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光照是植物生存和生长发育最重要的环境因子之一,光照通过改变植物生长的环境因子影响植物光合特性,进而影响植物对碳的吸收和积累[1]。光照过强会导致光抑制,限制植物光合作用,损害植物光合机构,而光照不足也会限制植物光合作用,进而导致植物由于碳饥饿而死亡[2-3]。在遮光条件下,植物会通过降低光补偿点、光饱和点和暗呼吸速率,增大表观量子效率等光合参数来进行光合作用,而最大羧化速率和最大电子传递速率则有所下降[4-5]。落叶植物在春季叶片新生,形态结构逐渐完善,而夏季较高的光照强度和气温会导致植物气孔关闭,使植物产生光合午休现象,秋季叶绿素减少导致光合作用减弱[6]。叶绿素荧光参数能直接反映植物光合作用的实际与最大光合效率、反应中心的开放程度以及热耗散的变化,从而分析对叶片光合机构内部的影响和生理调节能力[7]。如全光照条件下的堇叶紫金牛Ardisia violacea光系统Ⅱ(PS Ⅱ)最大光化学量子产量(Fv/Fm)小于0.80,受到光照胁迫,而遮光处理下没有受到光照胁迫[4]。因此,了解不同季节不同光照强度下植物光合特性对植物分布和保护具有重要意义[8]。
景宁木兰Magnolia sinostellata为木兰科Magnoliaceae木兰属Magnolia落叶灌木或小乔木,种群数量较少,被列为浙江省重点保护野生植物名录(第1批)[9]。景宁木兰分布区极其狭窄,主要分布于中国浙江南部的丽水市、温州市,在海拔900 m以上的灌丛、黄山松Pinus taiwanensis林、落叶阔叶林、杉木Cunninghamia lanceolata林和林缘等生境生长,所处生态环境郁闭度不同会导致景宁木兰所受的光照强度有所差异[10]。因此,本研究通过设置不同遮光处理,探讨不同光照强度下景宁木兰幼苗叶片光合特性的季节性变化,阐明幼苗在不同生长季节对不同光照强度的适应机制和利用对策,为景宁木兰的迁地保护、种群的繁衍复壮以及人工繁育提供理论依据。
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景宁木兰幼苗由浙江景宁县草鱼塘林场提供。于2020年1月上旬,将长势相似的2年生景宁木兰幼苗移栽到花盆中,每盆添加由V(泥炭土)∶V(水稻土)∶V(河沙)=6∶6∶1混合而成的栽培土壤9.00 kg。土壤pH为6.19,有机质为103.51 mg·g−1,全氮为2.85 mg·g−1,速效磷为0.04 mg·g−1,全磷为0.48 mg·g−1,速效钾为1.16 mg·g−1,全钾为8.40 mg·g−1。2020年3月上旬,设置全光照(光照强度100%,I100)为对照,通过搭建不同层数的黑色遮阳网(规格6针)进行遮光处理,分别是1层遮阳网覆盖(光照强度约40%全光照,I40)和2层遮阳网覆盖(光照强度约10%全光照,I10)。研究在浙江台州学院临海校区试验基地(28°87′N,127°17′E)进行。
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于2020年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)中旬测定景宁木兰幼苗光合参数,选择晴朗的天气,从6:00—18:00,通过Li-6400XT便携式光合作用仪(Li-Cor,美国)透明叶室测定景宁木兰幼苗叶片的光合指标,每隔2 h测定1次。每株测定从上往下的第3对功能叶,每个处理3个重复。测定参数为净光合速率(Pn,µmol·m−2·s−1)、气孔导度(Gs,mol·m−2·s−1)、胞间二氧化碳摩尔分数(Ci,µmol·mol−1)和蒸腾速率(Tr,mmol·m−2·s−1)[11]。
景宁木兰幼苗光响应曲线使用红蓝光源叶室,设定诱导光照强度为2 000 µmol·m−2·s−1,诱导约15~30 min。设置叶室温度为25 ℃,流速控制为500 µmol·m−2·s−1,相对湿度为55%~65%,以二氧化碳(CO2)钢瓶内液态CO2为气源。设置光合有效辐射梯度由高到低分别为2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 µmol·m−2·s−1[11]。
景宁木兰幼苗CO2响应曲线设定诱导光照强度为1 000 µmol·m−2·s−1,其余条件与光响应条件相同。设置CO2摩尔分数梯度由高到低分别为1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、50 µmol·mol−1[11]。
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使用MINI-PAM叶绿素荧光便携式测定仪(MINI-PAM,WALZ,德国)测定叶片充分暗适应30 min后的叶绿素荧光参数。由仪器测定软件直接给出PS Ⅱ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PS Ⅱ实际光化学量子产量(YⅡ)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qNP)、PS Ⅱ非调节性能量耗散的量子产量(YNO)、PS Ⅱ调节性能量耗散的量子产量(YNPQ)、电子传递速率(ETR)[12]。
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通过光合3.4.2软件进行光响应曲线和CO2响应曲线的拟合,模型为直角双曲线的修正模型,用Photosynthesis软件获得光响应和CO2响应参数[13-14]。
采用Excel对所测数据进行整理。利用SPSS 21.0软件中的单因素方差分析和Duncan新复极差法比较不同处理间的差异。用双因素方差分析比较光照强度和季节变化对景宁木兰的交互影响。绘图使用Origin 9.1软件。数据均为平均值±标准误。
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春季、夏季100%全光照(I100)以及夏季40%全光照(I40)下景宁木兰幼苗净光合速率(Pn)日变化均呈“双峰”曲线,第1峰值出现在10:00,在12:00时到达波谷,14:00时出现第2峰值,具有“光合午休”现象,其余Pn日变化均为“单峰”曲线,峰值均在12:00(图1)。春季日均Pn从大到小依次为100%全光照、40%全光照、10%全光照,均达到差异显著水平(P<0.05);夏季10%全光照的日均Pn显著低于100%全光照、40%全光照(P<0.05);秋季40%全光照的日均Pn显著高于100%全光照、10%全光照(P<0.05)(图2)。100%全光照下秋季的日均Pn显著低于春季、夏季(P<0.05);40%全光照下的日均Pn从大到小依次为夏季、秋季、春季,均差异显著(P<0.05);10%全光照下的日均Pn为春季显著高于夏季(P<0.05) (图2)。
图 1 不同季节3种光照强度下景宁木兰幼苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)的日变化
Figure 1. Seasonal change of the diurnal changes of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide mole fraction (Ci), transpiration rate (Tr) of M. sinostellata seedlings under three light intensities
图 2 3种光照强度下景宁木兰幼苗日均净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)的季节变化
Figure 2. Seasonal change of the diurnal mean values of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide mole fraction (Ci), transpiration rate (Tr) of M. sinostellata seedlings under three light intensities
春季、夏季100%全光照和40%全光照下景宁木兰幼苗气孔导度(Gs)日变化均为“双峰”曲线,第1、第2峰值分别在10:00和14:00,波谷在12:00,其余Gs日变化均为“单峰”曲线,其中春季和夏季10%全光照下Gs在10:00达到峰值,而秋季3个光照处理均在12:00达到峰值(图1)。春季100%全光照的日均Gs显著高于遮光处理(P<0.05);夏季10%全光照的日均Gs显著低于100%全光照、40%全光照(P<0.05);秋季的日均Gs从大到小依次为40%全光照、100%全光照、10%全光照,均差异显著(P<0.05)。100%全光照下日均Gs从大到小依次为夏季、秋季、春季,均差异显著(P<0.05);40%全光照下日均Gs从大到小依次为秋季、夏季、春季,均差异显著(P<0.05);10%全光照下春季日均Gs显著低于夏季、秋季(P<0.05) (图2)。
景宁木兰幼苗胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)日变化趋势呈现“V型”曲线。春季100%全光照、40%全光照、10%全光照下Ci曲线最低点分别出现在16:00、12:00、14:00;夏季100%全光照、40%全光照、10%全光照下Ci最低点分别出现在12:00、14:00、10:00;秋季3种光照强度下Ci最低点均在12:00 (图1)。春季100%全光照的日均Ci显著低于40%全光照(P<0.05);夏季40%全光照下日均Ci显著低于100%全光照和10%全光照(P<0.05)。在100%全光照和10%全光照下的日均Ci从大到小依次为秋季、夏季、春季,均差异显著(P<0.05);40%全光照下日均Ci秋季显著高于春季、夏季(P<0.05) (图2)。
春季和秋季,景宁木兰幼苗蒸腾速率(Tr)日变化在3种光照强度下均呈“单峰”曲线,其中春季100%全光照和40%全光照下Tr峰值在14:00达到最高值,其余均在12:00达到最高值(图1)。夏季,100%全光照和40%全光照为“双峰”曲线,其中:100%全光照的峰值在10:00、14:00,波谷在12:00;40%全光照的峰值在12:00、16:00,波谷在14:00。10%全光照为“单峰”曲线,峰值在12:00。春季日均Tr从大到小依次为100%全光照、40%全光照、10%全光照,均差异显著(P<0.05);夏季40%全光照下日均Tr显著高于10%全光照(P<0.05);秋季10%全光照下日均Tr显著低于春季、夏季(P<0.05)。不同季节3种光照处理下日均Tr从大到小依次为夏季、秋季、春季,均差异显著(P<0.05) (图2)。
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从图3可见:夏季10%全光照下的最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)均显著小于100%全光照、40%全光照(P<0.05),而表观量子效率(AQY)随着光照强度增加不断下降,3个处理间差异显著(P<0.05)。秋季遮光处理下Pnmax、LSP显著高于100%全光照(P<0.05);100%全光照下LCP、Rd显著大于10%全光照(P<0.05);10%全光照AQY显著大于100%全光照(P<0.05)。100%全光照下Pnmax、LSP从大到小依次为夏季、春季、秋季,均差异显著(P<0.05)。40%全光照下LSP在夏季显著高于春季(P<0.05);夏季LCP、Rd显著高于春季、秋季(P<0.05)。10%全光照下秋季LSP显著高于春季,夏季AQY显著高于春季(P<0.05)。
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夏季景宁木兰幼苗叶片的最大电子传递速率(Jmax)、最大羧化速率(Vcmax)、磷酸丙糖利用率(TPU)从大到小依次为40%全光照、10%全光照、100%全光照,均差异显著(P<0.05)(图4)。秋季40%全光照下的Jmax和TPU均显著高于100%全光照(P<0.05)。夏季40%全光照下的Vcmax显著高于秋季,光呼吸速率(Rp)显著高于春季、秋季(P<0.05)。
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由图5可知:春季,10%全光照下景宁木兰幼苗PS Ⅱ实际光化学量子产量(YⅡ)、光化学猝灭系数(qP)、电子传递速率(ETR)均显著低于100%全光照和40%全光照(P<0.05);100%全光照下的非光化学猝灭系数(qNP)、PS Ⅱ调节性能量耗散的量子产量(YNPQ)显著低于遮光处理(P<0.05);100%全光照下的PS Ⅱ非调节性能量耗散的量子产量(YNO)显著高于遮光处理(P<0.05)。夏季,100%全光照下PS Ⅱ最大光化学量子产量(Fv/Fm)显著低于遮光处理(P<0.05);YⅡ、ETR在40%全光照下显著高于其他2种光照处理(P<0.05);qP、qNP在100%全光照下显著高于遮光处理(P<0.05)。秋季,100%全光照下的Fv/Fm、YⅡ、ETR均显著低于遮光处理(P<0.05);qP在10%全光照下最低,与其他2种光照处理差异显著(P<0.05)。
图 5 3种光照强度下景宁木兰幼苗叶绿素荧光参数的季节变化
Figure 5. Seasonal change of chlorophyll fluorescence parameters of M. sinostellata seedlings under three light intensities
100%全光照下,景宁木兰幼苗叶片的Fv/Fm在春季显著高于夏季、秋季(P<0.05);YⅡ在秋季则显著低于春季、夏季(P<0.05);qP从大到小依次为夏季、秋季、春季,均差异显著(P<0.05);qNP在秋季显著高于春季(P<0.05);ETR从大到小依次为春季、秋季、夏季,均差异显著(P<0.05)。40%全光照下,秋季的Fv/Fm显著高于春季(P<0.05);YⅡ从大到小依次为夏季、秋季、春季,均差异显著(P<0.05);qP在夏季显著高于春季(P<0.05);qNP在夏季显著低于春季、秋季(P<0.05);YNO在夏季显著高于春季和秋季(P<0.05);YNPQ在夏季显著低于春季和秋季(P<0.05);ETR从大到小依次为秋季、春季、夏季,均差异显著(P<0.05)。10%全光照下春季YⅡ、qP均显著低于夏季和秋季(P<0.05);qNP在夏季显著低于春季、秋季(P<0.05);YNPQ从大到小依次为春季、秋季、夏季,均差异显著(P<0.05);秋季的ETR显著高于春季、夏季(P<0.05)。
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双因素方差分析(表1)表明:光照强度、季节以及光照强度和季节之间的相互作用对景宁木兰幼苗日均Pn、Gs、Fv/Fm、YⅡ、ETR均有极显著影响(P<0.01),光照强度与光照强度和季节之间的相互作用对LCP、Jmax、TPU有显著影响(P<0.05),而季节与光照强度和季节之间的相互作用对日均Ci、Pnmax、LSP、qNP、YNPQ有极显著影响(P<0.01)。表明不同季节,景宁木兰幼苗叶片日均Pn、Gs、Ci、Pnmax、LSP、Fv/Fm、YⅡ、qNP、YNPQ、ETR等对光照强度变化的响应极显著,LCP、Jmax、TPU等对光照强度变化的响应显著。
表 1 光照强度和季节对景宁木兰幼苗叶片光合特性参数的双因素方差分析
Table 1. Two-way ANOVA of light intensity and seasonal change on the photosynthetic traits of M. sinostellata seedlings leaves
参数 F 光照强度 季节 光照强度×季节 日均净光合速率(Pn) 185.425** 44.568** 48.552** 日均气孔导度(Gs) 98.029** 128.380** 21.942** 日均胞间二氧化碳摩尔分数(Ci) 0.468 123.368** 6.179** 日均蒸腾速率(Tr) 13.941** 62.008** 1.589 最大净光合速率(Pnmax) 2.791 8.433** 5.270** 光饱和点(LSP) 1.386 19.936** 14.684** 光补偿点(LCP) 4.986* 6.229** 3.100* 表观量子效率(AQY) 19.642** 1.347 2.857 暗呼吸速率(Rd) 2.753 4.728* 2.465 最大羧化速率(Vcmax) 4.986* 1.619 2.843 最大电子传递速率(Jmax) 5.642* 1.194 3.371* 磷酸丙糖利用率(TPU) 6.043* 1.259 3.426* 光呼吸速率(Rp) 1.261 15.372** 2.129 PS Ⅱ最大光化学量子产量(Fv/Fm) 36.645** 7.022** 11.011** PS Ⅱ实际光化学量子产量(YⅡ) 19.154** 42.680** 19.568** 光化学猝灭系数(qP) 36.964** 37.809** 2.623 非光化学猝灭系数(qNP) 2.855 23.553** 7.280** PS Ⅱ非调节性能量耗散的量子产量(YNO) 2.210 6.257** 1.164 PS Ⅱ调节性能量耗散的量子产量(YNPQ) 4.567* 25.330** 8.287** 电子传递速率(ETR) 15.751** 117.903** 21.406** 说明:*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01) -
植物叶片的光合生理生态参数可反映植物生理代谢和物质积累的持续能力,也可分析环境因子对植物代谢和生长的影响[15]。景宁木兰幼苗春季、夏季100%全光照以及夏季40%全光照下的Pn日变化均为“双峰”曲线,可见景宁木兰幼苗在光照过强时会出现“光合午休”现象,产生光抑制,光合速率下降。Gs和Ci在同一时间范围内变化趋势一致,说明Pn下降是气孔因素导致的[16]。景宁木兰幼苗春季、夏季100%全光照以及夏季40%全光照下的Gs与Ci在中午的变化趋势相同,可知景宁木兰幼苗出现光合午休的原因是由气孔因素导致,强光照和高温导致气孔关闭,减弱了与外界气体交换的能力,光合能力下降。日均Pn在夏季100%全光照和40%全光照均显著高于10%全光照,而秋季40%全光照显著高于其他2个光照处理,可能是由于夏季光照过强导致100%全光照下植物叶片受到光抑制,并且在经过夏季长时间的高温、高光环境胁迫后,叶片被灼伤,光合机构受到不可逆的损伤,从而限制了其在秋季的光合能力,表明景宁木兰幼苗对强光的适应能力较差,很难与其他伴生植物竞争,这可能是造成景宁木兰在野外濒危的原因之一。适当遮光条件有利于景宁木兰的生长,但在10%全光照环境下,过低的光照会导致Pn处于较低水平,不利于光合产物的合成。
光响应曲线能够直观反映植物光合过程的变化[17]。Pnmax能够体现植物潜在的光合能力,LSP和LCP分别表示植物对强光和弱光的利用能力[18]。景宁木兰幼苗Pnmax和LSP在夏季10%全光照处理下显著低于100%全光照和40%全光照处理,而经过夏季高温和高光的环境胁迫,秋季景宁木兰幼苗Pnmax和LSP在100%全光照下最低,叶片光合机构受到损伤导致Pnmax和LSP下降,而适当遮光下景宁木兰幼苗的Pnmax和LSP能够维持在一个较高水平,这与日均Pn变化情况相似,这与俞芹等[17]在夏季对景宁木兰的研究相似。与100%全光照相比,10%全光照下景宁木兰在夏季和秋季的AQY均显著上升,LCP和Rd显著下降,可知在10%全光照下,景宁木兰幼苗能够提高叶片对光的利用能力,减少由于呼吸作用产生的能量消耗,是对弱光环境的适应性变化。
CO2是植物进行光合作用的底物,其浓度高低会影响植物光合速率。在夏季,3种光照处理下景宁木兰幼苗的Vcmax、Jmax和TPU从大到小均为40%全光照、10%全光照、100%全光照,在秋季,100%全光照下Jmax和TPU也显著低于40%全光照,可能是强光照下景宁木兰幼苗核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性和数量下降,Jmax降低,从而限制其光合磷酸化和还原型辅酶Ⅱ的再生,并且磷酸丙糖的积累也对光合作用产生负反馈,且经过夏季高温高光环境影响,植物会受到光损伤,而遮光后的景宁木兰幼苗体内核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性和数量上升,光合能力提高,在40%全光照下3个季节均维持较高的光合速率水平,这与可可Theobroma cacao在强光下的研究结果相似[19]。
Fv/Fm能衡量植物光抑制的程度[20]。在夏季和秋季,100%全光照下景宁木兰幼苗的Fv/Fm分别为0.68和0.72,说明在夏季、秋季100%全光照下的景宁木兰幼苗受到光胁迫,而遮光处理并没有受到光胁迫。YⅡ能反映吸收的光子供给PS Ⅱ反应中心的效率[21]。夏季、秋季遮光处理YⅡ均显著高于全光照,可能是相对于100%全光照环境,遮光下景宁木兰幼苗能将更大比例的光能分配给光化学反应。100%全光照下YⅡ在秋季显著低于春季、夏季,说明全光照下景宁木兰幼苗受到夏季高温高光环境的胁迫。qP反映PS Ⅱ天线色素吸收的光能中用于光化学电子传递的份额,其值越大则PS Ⅱ电子传递活性越高[22]。10%全光照下qP在3个季节均小于其他2个光照处理,说明重度遮光会降低植物的光化学效率,不利于光能转化为化学能。qNP反映植物叶片PS Ⅱ反应中心非辐射能量耗散效率的大小,表示以热能消耗的光能部分,能反映植物的光保护能力[22]。夏季100%全光照下景宁木兰幼苗qNP要显著高于遮光处理,这可能是夏季全光照环境下光照强度充足,叶片吸收的光能过多,需要通过热耗散来消耗光能,保护部分光合机构。在夏季,40%全光照下的YNO和YNPQ显著高于春季、秋季,表明中度遮光下YNO增加,光诱导的YNPQ下降。ETR表示在稳态光合作用过程中通过PS Ⅱ的相对电子数量[23]。春季40%全光照下ETR显著低于100%全光照,而夏季和秋季40%全光照下ETR均显著高于100%全光照,说明经过一段时间的遮光处理后,40%全光照下的ETR明显增加,有利于光合能力的提高。
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春季、夏季100%全光照以及夏季40%全光照下景宁木兰幼苗具有“光合午休”现象,是气孔因素所致。100%全光照下景宁木兰幼苗在夏季、秋季都受到光胁迫,使叶片受到损伤,导致秋季光合速率明显下降,且100%全光照下景宁木兰幼苗的碳同化能力均被限制。而40%全光照下景宁木兰幼苗具有较高的AQY、Vcmax、Jmax、TPU、YⅡ、ETR,同时具有较低的qP、qNP,对电子的传递速率较高,对CO2利用能力较强,光合速率高。10%全光照下能通过降低LCP、Rd,提高Vcmax、TPU、YⅡ来适应过度遮光环境,但其所处环境光照强度过低,不利于光合产物合成。总之,景宁木兰幼苗不宜在强光下生长,在栽培过程中需要进行遮光处理,但遮光强度不宜过高,建议光照强度保持在自然光的40%以上。
Seasonal changes of photosynthetic characteristics of seedlings of Magnolia sinostellata under different light intensities
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摘要:
目的 探讨濒危植物景宁木兰Magnolia sinostellata在不同光照强度下光合能力的季节变化及适应机制,为种群的繁衍复壮和迁地保护等提供理论依据。 方法 以2年生景宁木兰幼苗为对象,在3种光照处理下(100%全光照、40%全光照和10%全光照),对春季、夏季、秋季3个季节的光合特性指标进行了测定与分析。 结果 ①春季100%全光照和夏季100%全光照、40%全光照下净光合速率日变化均呈“双峰”曲线。②夏季100%全光照、40%全光照下最大净光合速率、光饱和点、光补偿点均显著高于10%全光照(P<0.05),而秋季100%全光照下最大净光合速率、光饱和点却显著低于40%全光照和10%全光照(P<0.05)。③夏季、秋季100%全光照下最大电子传递速率和磷酸丙糖利用率均显著低于40%全光照(P<0.05)。④100%全光照下光系统Ⅱ(PS Ⅱ)最大光化学量子产量在夏季、秋季分别为0.68和0.72。100%全光照下光化学猝灭系数和40%全光照下PSⅡ实际光化学量子产量在夏季均显著高于春季、秋季(P<0.05)。 结论 在100%全光照下,景宁木兰易受夏季高温和强光胁迫,致使叶片灼伤,秋季净光合速率明显下降,而适当遮光条件下,景宁木兰在3个季节均能维持较高的净光合速率。因此,在景宁木兰栽培过程中,建议光合有效辐射保持在自然光照强度的40%以上。图5表1参23 Abstract:Objective This study, with an investigation of the seasonal variation of photosynthetic capacity and adaptation mechanism of Magnolia sinostellata, an endangered plant under different light intensity, is aimed to provide a theoretical basis for population reproduction and rejuvenation and ex-situ protection. Method With two-year-old seedlings planted under three light conditions, including 100% of natural light intensity, 40% of natural light intensity, and 10% of natural light intensity, their photosynthetic characteristics in spring, summer and autumn were measured respectively. Result (1) The diurnal variations of the net photosynthetic rate of M. sinostellata under 100% of natural light intensity in spring and 100% of natural light intensity and 40% of natural light intensity in summer were all featured with a bimodal curve. (2) The maximum net photosynthetic rate, light saturation point, light compensation point under 100% of natural light intensity and 40% of natural light intensity in summer were significantly higher than those under 10% of natural light intensity whereas the maximum net photosynthetic rate and light saturation point under 100% of natural light intensity in autumn were significantly lower than those under 40% of natural light intensity and 10% of natural light intensity (P<0.05). (3) The maximum rate of electron transport and triose phosphate utilization rate under 100% of natural light intensity in summer and autumn were significantly lower than those under 40% of natural light intensity(P<0.05). (4) Under 100% of natural light intensity, the maximum quantum yield of photochemical energy conversion (Fv/Fm) value was 0.68 in summer and 0.72 in autumn while the photochemical quenching and the effective quantum yield of photochemical energy conversion under 40% of natural light intensity in summer were significantly higher than that in spring and autumn (P<0.05). Conclusion Under 100% of natural light intensity, the net photosynthetic rate of M. sinostellata seedlings in autumn significantly decreased, which might attribute to the damage done to leaves by the high temperature and high intensity of light in summer. However, M. sinostellata seedlings under proper shading could maintain relatively higher photosynthetic rate in three seasons. Therefore, it is recommended that photosynthetically active radiation at more than 40% of the natural light intensity is adopted in cultivation. [Ch, 5 fig. 1 tab. 23 ref.] -
珠江三角洲地区河湖纵横,是富有岭南特色的水乡聚落聚集地;聚落植被空间特有的线性特征对村民生活、乡村传统文化传承等具有巨大作用,其带状滨河空间具有明显边缘效应和较强的异质性,是城乡最富有魅力的界面,也是理想的生态走廊,成为城乡景观中最具表现力的地带[1]。但乡村聚落居住区人口密集,居住和生产活动频繁,对滨水植物生态系统的结构和功能影响巨大[2-4];植被特征和功能也因居民需求的多样化而呈现出较强多样化特征,并随着线性聚落居民点的分布差异而变化[5-7]。因此,研究人与植物的双向关系、植物在人们居住活动中所发挥的作用以及居住建设活动对植物多样性的影响等,对乡村聚落植物生态环境的改善和聚落文化的传承具有十分重要的意义[8]。目前国内外对滨河乡村植物基本特征、植物群落结构特征、树木健康评价等聚落植物景观[5-9],植物景观与村聚落建筑、农田、道路和水体等景观要素的相互关系[10],乡村人居林分类、结构和配置等[11-17]较为关注,但对基于乡村聚落分布的线性特征及人居需求变化造成植物景观特征变化的研究较少。本研究以典型带状滨河乡村聚落——广州南沙河涌区的3涌为对象,研究聚落带状空间的植物多样性特征以及居住建设活动对其产生的影响,调查不同村落中植物群落的种类及分布变化,分析造成这一变化的影响因素,以期从植物景观建设的视角为中国乡村振兴计划中建设“宜居”的生态环境提出建议[18-20]。
1. 研究区概况
广州南沙河涌区位于广东省广州市最南端,珠江入海口处,是珠江三角洲经济区的几何中心。该区域属亚热带海洋季风气候,年平均气温为21.9 ℃,年平均降水量为1 647.5 mm,雨量充沛,雨热同季,热量和辐射丰富,植被为热带雨林季风植被。区域由北向南按照形成时序依次命名为1涌、2涌、3涌等直至19涌,每条河涌由西闸口和东闸口限制,总面积约160 km2[21]。研究区以南沙河涌区北部的3涌为代表。该涌建成距今约70 a,共有行政村7个,以农田、鱼塘为边界划定乡村植物景观研究范围。调研区域以道路为中心,除大型农业用地外,两侧为建筑、广场、桥、河流、水塘等与村民日常生活密切相关的区域。受城市化建设影响,3涌从西闸至东闸被工厂隔开,根据河涌两岸用地类型对乡村聚落河段进行划分,形成居住农业段(R-A1)-居住段(R)-农业段(A)-居住农业段(R-A2)分布序列。研究区总长为5.3 km,其中居住段占34.0%,农业段约占16.2%,乡村聚落呈非连续分布。
2. 研究方法
2.1 样地调查
根据卫星影像资料确定研究区域主要植物种类及基本性质,采用样方法进行实地群落调查。在河涌两岸乡村聚落带(不包含工厂段),每隔200 m设置对应的2个样地,其中R-A1和R段分别有12个,A段8个,R-A2段14个,共46个样地。各样地划出40 m × 40 m 的样方,并在样方内设置乔木样方(5 m × 5 m),灌木样方(5 m × 5 m)和草本样方(1 m × 1 m),记录其中的乔木名称、空间位置、株数、树高、胸径及年龄,记录灌木或草本的名称、空间位置、株数(盖度)和高度。测量对应样地的河道宽度,记录样方内建筑的覆盖面积、数量、高度等基本信息[22]。
2.2 数据分析
2.2.1 多样性指数及重要值计算
选取相对多度、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Patrick丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(J)和重要值[22],指示植物基本多样性特征。
2.2.2 其他指标计算
建筑盖度(CB)=(S投影/S总)×100%,其中S投影为样方内建筑投影面积,S总为样方总面积;河道宽度(WR):成对样地测量4组河道宽度,其平均值即为该组样地对应河道宽度(m)。
2.2.3 数据统计分析
利用Excel 2016统计分析植物各项形态指标种类、数量及其变化趋势,利用SPSS进行相关统计分析。
3. 结果与分析
3.1 植物种类构成
调查发现:研究区共有植物77种,隶属于44科70属,其中乔木42种,灌木19种,草本13种,藤本3种;乔木占54.55%,具绝对性优势,藤本植物最少。就科属而言,研究区以蔷薇科Rosaceae、棕榈科Palmae植物为主,桑科Moraceae和芸香科Rutaceae次之。
3.2 优势植物构成特征
计算4个河段中乡村聚落植物乔、灌、草的重要值(表1)可知:不同河段的优势乔灌木差异较小,乔木均以龙眼的重要值最高,黄皮Clausena lansium、菠萝蜜Artocarpus heterophyllus和苹婆Sterculia nobilis次之,体现了聚落居民对果树的需求;近西闸口以小叶榕Ficus concinna和白颜树Gironniera subaequalis重要值较高,可能作为风水文化林的形式在河涌区整体植物景观风貌中发挥作用。灌木以九里香Murraya exotica、桂花Osmanthus fragrans和米仔兰Aglaia odorata等观叶观花植物为主,主要见于庭院内外空间,用于满足聚落居民的观赏需求。草本植物以香蕉Musa nana和青皮竹Bambusa textilis为主,成片栽植于河岸边、池塘边和街道两侧。
表 1 优势种重要值特征Table 1. Significant value characteristics of dominant species河段 乔木 灌木 草本 种名 重要值 种名 重要值 种名 重要值 R-A1 龙眼Dimocarpus longan 0.26 桂花Osmanthus fragrans 0.46 香蕉Musa nana 0.64 桃Amygdalus persica 0.12 散尾葵Chrysalidocarpus lutescens 0.18 青皮竹Bambusa textilis 0.21 小叶榕Ficus concinna 0.06 九里香Murraya exotica 0.10 大米草Spartina anglica 0.10 落羽杉Taxodium distichum 0.05 金银花Lonicera japonica 0.07 白花鬼针草Bidens alba 0.05 菠萝蜜Artocarpus heterophyllus 0.05 米仔兰Aglaia odorata 0.05 R 龙眼 0.21 桂花 0.37 香蕉 0.45 白颜树Gironniera subaequalis 0.14 九里香 0.10 青皮竹 0.29 黄皮Clausena lansium 0.08 散尾葵 0.10 甘蔗Saccharum officinarum 0.12 大王椰子Roystonea regia 0.07 米仔兰 0.10 紫苏erilla frutescens 0.04 番石榴Psidium guajava 0.06 月季Rosa chinensis 0.06 狗尾草Setaria viridis 0.03 A 龙眼 0.20 木薯Manihot esculenta 0.56 香蕉 0.68 黄皮 0.13 木瓜Chaenomeles sinensis 0.27 青皮竹 0.24 芒果Mangifera indica 0.11 桂花 0.08 美人蕉Canna indica 0.04 苹婆Sterculia nobilis 0.07 九里香 0.08 朱蕉Cordyline fruticose 0.03 番石榴 0.06 R-A2 龙眼 0.34 朱蕉 0.32 香蕉 0.40 菠萝蜜 0.11 桂花 0.22 青皮竹 0.27 大王椰子 0.09 九里香 0.13 大米草 0.22 黄皮 0.08 变叶木Codiaeum variegatum 0.08 闭鞘姜Costus speciosus 0.05 罗汉松Sterculia nobilis 0.05 米仔兰 0.08 美人蕉 0.02 3.3 植物生长结构特征
研究发现(表2):不同河段群落上层(高于8 m)植被多以落羽杉Taxodium distichum、龙眼Dimocarpus longan、大王椰子Roystonea regia、白颜树及小叶榕为主;不同河段树种丰富度指数不同(图1),其中以R段最高(10),R-A1和R-A2段其次,A段最低(2);即居住密集区植被较为高大,常以古树名木或风水林的形式存在,农业段多为断枝枯木,罕有大型古树,植被多为人工栽植果树。各河段的群落中层植被以龙眼、黄皮、菠萝蜜和苹婆等果树为主,见于道路、庭院河岸等各类植物功能区,白颜树、美丽异木棉Ceiba speciosa和柳树Salix babylonica等景观观赏树种也较为常见,见于街边游憩广场或小游园;中层植被丰富度指数同样以R段最高(18),A段(11)最低。相比之下,因包含小乔木、灌木和大型草本植物,群落下层植被丰富度指数较高,近东闸口的R-A2段丰富度指数达到了29,调查显示该段庭院面积较大,庭院内栽植经济类、观赏类果树等的可选择性较高,而近西闸口的R-A1段则庭院面积相对较小,植被多为盆栽为主,因而丰富度指数略低(11);R和A段丰富度指数基本相当,植被以香蕉、青皮竹及龙眼为主。
表 2 不同高度层树种相对多度Table 2. Relative abundance of tree species at different heights河段 0~4 m 4~8 m >8 m 种名 相对多度/% 种名 相对多度/% 种名 相对多度/% R-A1 香蕉 82.02 龙眼 31.08 落羽杉 44.44 青皮竹 11.43 桃 27.03 龙眼 25.93 桂花 2.69 落羽杉 13.51 苦楝 Melia azedaeach 11.11 龙眼 1.85 白颜树 8.11 樟树Cinnamomum camphora 7.41 橡皮树Ficus elastica 0.50 荔枝Litchi chinensis 4.05 R 青皮竹 35.41 龙眼 45.22 大王椰子 43.33 香蕉 32.13 黄皮 14.01 白颜树 23.33 黄皮 16.39 苹婆 8.92 落羽杉 6.67 番石榴 4.43 菠萝蜜 5.10 龙眼 6.67 龙眼. 3.44 罗汉松Podocarpus macrophyllus 3.82 小叶榕 3.33 A 香蕉 63.51 龙眼 31.65 小叶榕 66.67 青皮竹 14.85 美丽异木棉Ceiba speciosa 25.32 苦楝 33.33 龙眼 5.36 黄皮 16.46 美丽异木棉 4.12 杨桃Averrhoa carambola 6.33 R-A2 香蕉 37.23 龙眼 52.00 大王椰子 55.56 龙眼 19.70 柳树Salix babylonica 13.09 小叶榄仁Terminalia neotaliala 27.78 青皮竹 16.01 菠萝蜜 12.73 龙眼 13.89 菠萝蜜 5.59 黄皮 7.27 黄皮 3.56 落羽杉 4.73 3.4 植物多样性特征
由图2可知:不同河段植被多样性指数波动较大,总体表现为R(2.52)>R-A2(2.45)>R-A1(1.53)=A(1.53),4个河段不同生活型植被多样性则表现为乔木>灌木>草本。均匀度指数差异较小,总体表现为R-A2(0.67)>R(0.65)>A(0.49)>R-A1(0.45),说明均匀度大小与河段用地类型和地理位置相关;不同河段乔灌草均匀度相对大小不同,R-A1段表现为乔木(0.74)>灌木(0.69)>草本(0.48),R段表现灌木(0.82)>乔木(0.80)=草本(0.80),A段表现为灌木(0.62)>乔木(0.47)>草本(0.43),R-A2段表现为灌木(0.69)>草木(0.68)>乔本(0.65)。4类河段中R段多样性指数和均匀度指数均最高,主要原因是作为居住用地,R段两岸居住建筑分布多,人为活动频繁,受居民需求层次影响,庭院观赏植物更多,植物选择自由度较高,种类也较为丰富。而同为半居住半农业河段,近西闸的R-A1段乔木多样性高于近东闸口的R-A2段,原因在于西闸口居住建筑密度较高,居民更倾向选择乔木;而东闸口居住密度较小,人为干扰较小,大米草Spartina anglica,白花鬼针草Bidens alba等低矮灌木和草本植物更易生长,自然生态性较强。A段为农业用地,虽然干扰频率较低,但在以经济需求为本的人为管理下均质性较高,多为成片果树林或香蕉等可食用类植物,因此各类指数都低于其他河段。
3.5 居住建设活动对植物多样性的影响
实地调查发现:河涌南岸居住活动较为频繁,而北岸以农用地为主,因此本研究主要对南岸进行植物多样性与河道宽度和建筑盖度相关关系的分析。
Pearson相关性检验发现(图3):河道宽度与河段区位相关性显著(r=0.700,P<0.05),河道宽度不受用地的限制,而与河段区位直接相关;多重比较(LSD)发现:与其他河段相比,R-A2段河道宽度更大(P<0.05),其他河段河道宽度则无显著差异。对河道宽度与乔灌草的多样性和均匀度指数的相关性分析发现:河道宽度与草本植物多样性呈显著正相关(r=0.537,P<0.05);单因素方差分析发现:R与R-A2段草本植物多样性差异显著(P<0.05),不同河段表现为R-A2>A>R-A1>R,结合河道宽度认为,河段河道宽度越大,草本植物多样性越高,也就是说,河道宽度较高河段,其河岸带自然性较高,滨河自然野生草本植物生存空间较大,种类也较为丰富。
如图4所示:不同河段植被均匀度指数变化较小,建筑盖度变化不明显。Pearson相关性分析发现:建筑盖度与灌木均匀度呈显著负相关(r=−0.414,P<0.05),即建筑盖度越大,灌木分布越不均匀;主要原因在于建筑密集区,庭院分布也较为密集,桂花、九里香和散尾葵Chrysalidocarpus lutescens等常用做庭院造景灌木,受人为干较大;而在建筑盖度较低河段,由庭院导致的灌木分布不均匀的现象则相对较弱。
总的来看,乔木和灌木在不同河段多样性差异不显著,受居住活动影响较小,表明整体乡村聚落河岸带植物景观较为统一,稳定性较强。河道宽度与草本植物多样性显著相关,建筑盖度与灌木均匀度显著相关;前者受河涌本身属性影响,而后者与人居庭院灌木选择的多样化相关,且由西闸口至东闸口的不同河段无明显上升或下降的变化规律,但呈现出多样性指数和河道宽度上升的变化趋势,而均匀度变化趋势则较为平缓。
4. 结论与讨论
4.1 结论
本次样地调查共记录河涌乡村聚落带内植物44科70属77种,其中乔木42种,灌木19种,草本13种,藤本3种;以蔷薇科和棕榈科植物种类数最多,桑科和芸香科次之。
不同河段优势植物种类无显著差异,乔木以龙眼、小叶榕和黄皮等为主,灌木以桂花、九里香和米仔兰为主,草本以香蕉和青皮竹为主。突显了居民的生存、感官和审美等不同层次需求。
由西至东不同河段乔木多样性呈下降趋势,灌木和草本无明显趋势,均匀度无明显变化趋势,但居住段乔灌草的多样性和均匀度指数明显高于其他河段,而农业段各项指数较低于其他河段;主要原因在于农业段受人为管理,栽植经济类树种,异质性较差,而居住密集区植物栽植以居民多样化需求为导向,植物多样性较高。河道宽度与草本植物多样性显著相关,建筑盖度与灌木均匀度显著相关,未发现其他显著相关特征;说明居住建设活动,如河道建设、房屋建设等,对河涌的主体植物,如大型乔灌木的影响较小,但对草本和灌木等低矮植物或盆栽类植物的影响较为显著。
不同河段间优势树种无明显差异,但不同高度层优势树种不同,下层以香蕉、青皮竹和龙眼为主,中层以龙眼、黄皮、落羽杉和白颜树为主,上层以龙眼、小叶榕和大王椰子为主。
4.2 讨论
研究区域虽然是高度人工化的河岸带生态系统,但乡村聚落居民的生活对自然界有很强的依赖性,而聚落树种的选择主要由乡村聚落的主体——人的本能需求为主导,是人为选择,但却是在“无意识”的经验下完成的[23],说明:在乡村聚落长久的历史发展过程中,适应性强、经济价值高的树种获得了聚落居民的青睐而成为地域特征性树种,其重要值也较高。从个人层面到社会层面聚落居民需求可分为3个层次,第1层次,生存、感官和健康,即对植物作为可食用或可利用资源、环境净化和树冠遮光等的需求;第2层次,心理、审美和隐私,即对植物观赏属性、情感寄托和围合私密空间的需求;第3层次,群体、交通、安全和文化,即对植物构成的聚集空间,防护和集体意识形态层面的文化等的需求[24-26]。结合实地调查结果可知:优势植物不仅能够适应地域气候条件,还发挥了多种功能,以较高的经济和观赏等价值而得到广泛应用,并在邻里之间、代际之间传承[26-27]。在河涌区我们也发现:聚落居民需求主要停留在第1和第2层次,以食用和经济需求为首,观赏和感官等需求次之,因此在居民与植物的“双向选择”过程中,保留种类和数量最多的是果树,也就是说果树景观构成了河涌区的主体植物景观,并且不受用地类型和分布位置的限制[28]。
本研究依托河涌乡村聚落的线性特征,针对河涌两岸的用地状况进行植物多样性变化规律及其影响因素进行研究,分析乡村聚落带内植物基本特征、不同生活型及不同高度层的优势植物特征、植物多样性特征,以及居住建设活动对植物多样性特征的影响。唐赛男等[29]对乡村聚落植物多样性及人类活动对其影响的研究发现,不同人类活动影响下植物多样性等特征呈现出显著差异,尤其在典型带状特征河涌乡村聚落中,道路和居住建筑的建设活动对植物多样性的影响较为突出,并在不同用地类型中呈现出一定规律性,与本研究一致。带状河涌乡村聚落中,受居民需求导向影响,优势种以经济可食用植物为主,观赏和文化类为辅;居民居住活动,如居住建筑和庭院建设对乡村聚落整体植物多样性影响不大。以本研究为例,尽管居住用地植物多样性较农业用地高,但在统计学上差异不显著,居住用地仍然以经济类食用树种为主,这与农业用地主要树种相一致。但由于河段区位和居住建设活动的影响,盆栽灌木和草本类植物部分呈现显著差异。因此,在局部区域进行城镇化对大型乔灌多样性特征的影响不具有实际应用价值,但小尺度范围研究能体现出典型河涌的植物种属以及地域居民对植物的需求特征,突显出地域植物文化。
未来研究应进一步扩大研究范围,选取不同地区同类型以及同地区不同年代的乡村聚落带进行对比研究,增加乡村聚落样本量及其特征的差异性,以进一步说明在城镇化影响下,人类居住活动对植物景观的影响,以及不同地形地貌、气候及文化背景下,滨河乡村聚落植物多样性及其受城镇化影响程度的差异,以及乡村聚落近年来的发展趋势等,分析哪些人类活动以何种程度对乡村聚落的植物景观产生着积极的影响,哪些又产生了强烈的负面影响,去粗取精,探索改善人为干扰负面效应的方法,以指导乡村聚落规划建设活动,对无限制的城市化活动实现科学管控,保留具地域特色的乡村植物景观,建设人与自然和谐相处的乡村聚落生态环境。
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图 1 不同季节3种光照强度下景宁木兰幼苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)的日变化
Figure 1 Seasonal change of the diurnal changes of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide mole fraction (Ci), transpiration rate (Tr) of M. sinostellata seedlings under three light intensities
图 2 3种光照强度下景宁木兰幼苗日均净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)的季节变化
Figure 2 Seasonal change of the diurnal mean values of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular carbon dioxide mole fraction (Ci), transpiration rate (Tr) of M. sinostellata seedlings under three light intensities
表 1 光照强度和季节对景宁木兰幼苗叶片光合特性参数的双因素方差分析
Table 1. Two-way ANOVA of light intensity and seasonal change on the photosynthetic traits of M. sinostellata seedlings leaves
参数 F 光照强度 季节 光照强度×季节 日均净光合速率(Pn) 185.425** 44.568** 48.552** 日均气孔导度(Gs) 98.029** 128.380** 21.942** 日均胞间二氧化碳摩尔分数(Ci) 0.468 123.368** 6.179** 日均蒸腾速率(Tr) 13.941** 62.008** 1.589 最大净光合速率(Pnmax) 2.791 8.433** 5.270** 光饱和点(LSP) 1.386 19.936** 14.684** 光补偿点(LCP) 4.986* 6.229** 3.100* 表观量子效率(AQY) 19.642** 1.347 2.857 暗呼吸速率(Rd) 2.753 4.728* 2.465 最大羧化速率(Vcmax) 4.986* 1.619 2.843 最大电子传递速率(Jmax) 5.642* 1.194 3.371* 磷酸丙糖利用率(TPU) 6.043* 1.259 3.426* 光呼吸速率(Rp) 1.261 15.372** 2.129 PS Ⅱ最大光化学量子产量(Fv/Fm) 36.645** 7.022** 11.011** PS Ⅱ实际光化学量子产量(YⅡ) 19.154** 42.680** 19.568** 光化学猝灭系数(qP) 36.964** 37.809** 2.623 非光化学猝灭系数(qNP) 2.855 23.553** 7.280** PS Ⅱ非调节性能量耗散的量子产量(YNO) 2.210 6.257** 1.164 PS Ⅱ调节性能量耗散的量子产量(YNPQ) 4.567* 25.330** 8.287** 电子传递速率(ETR) 15.751** 117.903** 21.406** 说明:*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01) -
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