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马尾松Pinus massoniana广泛分布于中国南部和东南部，种植面积超过200万 hm2，具有重要的经济价值和生态功能[1]。近年来，马尾松林植物多样性较低，受病虫害严重，大面积马尾松逐渐被砍伐或被其他树种自然替代，从而转变为阔叶林以提升森林的生态效益[2]。然而，阔叶林和马尾松林的凋落物数量和质量、根系性状、土壤微生物等均存在较大差异[1, 3]，影响土壤碳循环过程，造成不同林分固碳能力差异显著。土壤团聚体和土壤有机碳之间关系密切，两者相互促进。有研究表明：土壤有机碳可以作为一种胶结剂参与大团聚体的形成过程，而土壤团聚体产生的空间隔离则会对有机碳产生物理保护作用，进而提高有机碳的稳定性[4−6]。土壤有机碳和土壤团聚体与菌根真菌关系密切，而林分转变引起的重要变化之一，是与根系共生的菌根真菌类型的改变[7]，但是目前关于林分转变导致的优势菌根类型变化如何影响土壤团聚体特性及稳定性的影响还不清楚。
外生菌根(ectomycorrhiza，ECM)真菌和丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)真菌是重要的陆地植物共生真菌，能够与陆地80%以上的植物形成菌根共生体[8]，它们对植物生长、植物群落和生态系统过程的影响已经被广泛研究[8−9]。菌根能够通过根外菌丝缠绕土壤颗粒从而形成团聚体，进而影响土壤结构[6, 10−13]。THORNTON等[14]研究发现：ECM真菌对土壤团聚体具有促进作用。相比于ECM，AM根外菌丝数量较少[6]，因此对土壤颗粒的缠绕聚集作用可能较弱。除了菌丝的缠绕作用，菌丝代谢物是土壤团聚体的重要黏合剂。研究表明：ECM真菌菌丝分泌的疏水化合物是重要的土壤团聚体的黏合剂[14]，AM真菌则通过其细胞壁组分球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin-related soil protein，GRSP)胶结团聚土壤颗粒[15]，其在土壤中能稳定存在3~12 a，对土壤团聚体具有深远影响[4, 16]。QIN等[4]研究发现：阔叶林转变为毛竹Phyllostachys pubescens林过程中，AM促进了土壤大团聚体形成。但是，目前关于不同菌根类型转变对土壤团聚体组成影响的研究还较少，不同类型菌根对土壤团聚体组成及稳定性的影响研究还不够深入。
土壤团聚体主要通过对微生物的空间隔离，从物理层面保护土壤有机碳[5]。微生物则主要通过分泌胞外水解酶获取土壤中的碳、氮、磷等养分[17]。有研究表明：水解酶活性与有机质的分解与矿化过程具有显著相关性[18]。例如，β-葡萄糖苷酶和β-纤维二糖苷酶可以将土壤有机质中的纤维素和半纤维素分解为纤维素二糖、果糖等低分子量糖[19]。因此，通过酶活性可以体现微生物对团聚体中有机碳的利用与转化过程。菌根真菌对水解酶活性的影响已被广泛报道[20]，在不同养分条件下，菌根真菌可能促进或抑制微生物分泌水解酶[2, 7]，但是不同类型菌根对团聚体中水解酶活性的影响还不清楚。
马尾松林是典型的ECM优势林，而阔叶林为AM优势林。本研究以中国亚热带2种典型林分马尾松林和阔叶林为对象，通过湿筛分离土壤团聚体，测定2种林分不同粒级的土壤团聚体有机碳质量分数、麦角固醇质量分数、GRSP以及土壤水解酶活性，进而探讨不同菌根类型对土壤团聚体组成和特征的影响及其可能的作用机制，为评估不同菌根类型对亚热带森林土壤碳汇的影响提供参考依据。
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研究区位于浙江省建德市杨村桥镇十里埠村、白云亭以及玉泉寺后山(29°54′~29°58′N，119°43′~119°48′E)。该区位于浙江省西部，温暖湿润，四季分明，雨热同期，属于亚热带北缘季风区，年均气温为17.4 ℃，年均降水量为1 600.0 mm，年均日照总时数为1 760.0 h。土壤类型为红壤，植被类型主要有常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林以及针阔混交林。本研究选择亚热带森林演替过程中的初级和终级阶段，分别为马尾松林和阔叶林。
阔叶林主要树种有白栎Quercus fabri、枫香Liquidambar formosana、栲树Castanopsis fargesii，林下植被有连蕊茶Camellia cuspidata、芒萁Dicranopteris dichotoma等。马尾松林下植被主要为芒萁等蕨类植物。
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于2021年8月在建德市杨村桥镇十里埠村、白云亭以及玉泉寺后山分别建立样地，样地之间分别间隔8~10 km，每个样地均包括相互接壤的马尾松林和阔叶林样地。根据建德市林业局记录的信息，所选阔叶林的地点原本均生长马尾松，在20~25 a前部分马尾松林砍伐后被阔叶林替代。在每个样地的马尾松林和阔叶林中分别选择3个样方(10 m×10 m)，每个样方之间距离为20 m以上，利用五点取样法采集0~20 cm表层原状土壤(3个样地共计18个样方)，保存于塑料盒内置于冰上带回实验室分析。
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土壤团聚体的筛分按照ELLIOTT[21]的方法，通过土壤团聚体分析仪分离出不同粒级的水稳性团聚体，主要包括直径(d)＞250 μm的大团聚体、d为53~250 μm的微团聚体以及d＜53 μm的粉黏粒。选择2000、250、53 μm的筛子(由上往下)，形成套筛，每个样品称取25 g，置于最上层筛子中，去除根和石头，将套筛放置在水桶中，水桶中装去离子水至一定高度。筛子浸入水中放置30 min，后开启土壤团聚体分析仪，上下振荡10 min，振幅3~4 cm。最后依次获得不同粒径的团聚体，将筛子上的团聚体在50 ℃烘干，记录每个样品的各粒径团聚体的质量。重复上述操作，将样品冻干，用于团聚体性质和酶活性测定。
平均质量直径(mean weight diameter, DMW)作为水稳性团聚体稳定性的指标[22]，计算公式为DMW=${\displaystyle \sum _{i=1}^{n}X{W}_{i}}$。其中：X是团聚体每个部分的平均直径，Wi是i团聚体在整个样本中所占的比例，n是团聚体分级的数量(n=3)。
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土壤各粒级团聚体有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定，全氮采用凯式定氮法测定[23]。此外，测定5种土壤酶活性，分别为与微生物碳获取相关的β-葡萄糖苷酶(β-glucosidase，BG)、β-纤维二糖苷酶(β-D-cellobiosidase，CEL)，与微生物氮获取相关的β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(N-acetyl-β-glucosaminidase，NAG)、亮氨酸氨基肽酶(leucineaminopeptidase，LEU)以及与微生物磷获取相关的酸性磷酸酶(phosphatase，PHOS)。土壤酶活性测定参照CHEN等[18]荧光微孔板检测法，称取2 g鲜土于离心管中，加入30 mL pH 5.0的乙酸钠缓冲液，在25 ℃、180 r·min−1振荡30 min，用磁力搅拌器搅拌1 min，吸取200 μL土壤悬液于96孔板中，立即加入底物，于25 ℃黑暗培养3 h，在365 nm激发波长和450 nm发射波长下进行荧光定量，计算酶活性。5种酶活性的单位均为nmol·g−1·h−1。
使用酶活性向量角(vector angle, VA)和向量长度(vector length, VL)[24]评估不同土壤团聚体粒级中微生物碳、氮、磷代谢限制，计算公式为：VA=Degrees[ATAN2(x, y)]，VL=$ \sqrt{{x}^{2}+{y}^{2}} $。其中：x为碳磷获取酶的比值，y为碳氮获取酶的比值，x用(BG+CEL)/(BG+CEL+PHOS)表示，y用(BG+CEL)/(BG+CEL+NAG+LEU)表示。土壤向量角表示微生物受到相对氮或磷限制，向量角越大，受到磷限制越大，向量角越小，受到氮限制更强；向量长度越大表示微生物受到碳限制越大。Degrees为将弧度转换成角度函数，ATAN2表示将根据给定的x轴及y轴坐标，返回正切值。
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AM真菌生物量以球囊霉素相关土壤蛋白表示，分别测定易提取态球囊霉素相关土壤蛋白(easily extractable glomalin-related soil protein, EE-GRSP)和总球囊霉素相关土壤蛋白(total glomalin-related soil protein, T-GRSP)[22]。称取1 g土壤，用柠檬酸钠溶液提取EE-GRSP和T-GRSP，EE-GRSP在高温高压下提取1次，T-GRSP多次提取，直至浸提液无色透明。以牛血清蛋白为标线，采用考马斯亮蓝法显色，在分光光度计上测定。
根据AWAD等[25]使用的方法，首先测定鲜土中的麦角固醇质量分数，然后称取30 g鲜土于塑料瓶中，将其置于25 ℃、恒定湿度的生物培养箱中培养5个月，在此期间，外生菌根真菌死亡，5个月后再次测定土壤中的麦角固醇质量分数，ECM生物量即为培养前的麦角固醇质量分数减去培养后的麦角固醇质量分数。麦角固醇提取与测定参考曹梦等[26]的方法。称取鲜土4 g，加入4 mL色谱级甲醇，涡旋振荡后离心，吸取上清液于2 mL装有50 mg N-丙基-乙二胺键合硅胶和100 mg无水硫酸镁的离心管中，涡旋后离心，取上清液过0.22 μm有机系滤膜，采用液相色谱法上机测定，同时制作麦角固醇的标准曲线。使用的色谱柱为Agilent HC-C18 (250.0 mm × 4.6 mm，5 μm)，以色谱级甲醇为流动相，流速为1 mL·min−1，进样量为20 μL，柱温为25 ℃，波长为280 nm。
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采用双因素方差分析(two-way ANOVA)比较ECM优势林和AM优势森林中不同粒级土壤团聚体之间的有机碳质量分数、胞外酶活性、GRSP和ECM真菌生物量差异。采用独立样本t检验分析ECM真菌占优势森林和AM真菌占优势森林同一粒级团聚体的占比与团聚体稳定性，运用SPSS 21.0进行分析。采用Origin 2021作图。基于随机森林的回归分析通过R语言rfPermute包进行。
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如图1A所示：阔叶林土壤中大团聚体(d＞250 μm)占比显著高于马尾松林土壤(P＜0.05)，而微团聚体(d为53~250 μm)和粉黏粒(d＜53 μm)呈现相反趋势，其中粉黏粒占比的下降达到显著水平(P＜0.05)。此外，马尾松林土壤团聚体平均质量直径显著低于阔叶林土壤(P＜0.05)(图1B)。
图 1 不同菌根类型森林土壤团聚体粒级占比及平均质量直径
Figure 1. Proportion of soil aggregate size and mean weight diameter in forests dominated by different mycorrhizal types
如图2所示：阔叶林土壤仅粉黏粒的土壤有机碳和全氮显著低于马尾松林土壤(P＜0.05)。此外，大团聚体的有机碳和全氮质量分数均高于其他2个粒级。阔叶林土壤大团聚体的碳氮比显著低于马尾松林土壤(P＜0.05)。
图 2 不同优势菌根类型森林土壤团聚体各粒级碳氮质量分数及碳氮比
Figure 2. Soil organic C, total N and the ratio of C to N of three aggregate fractions in forests dominated by different mycorrhizal types
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如图3所示：EE-GRSP、T-GRSP和麦角固醇均主要存在于土壤大团聚体中，大团聚中的EE-GRSP和T-GRSP呈现出阔叶林高于马尾松林的趋势，而麦角固醇呈现相反的趋势。阔叶林土壤的微团聚体和粉黏粒中的EE-GRSP、T-GRSP和麦角固醇质量分数均显著低于马尾松林土壤(P＜0.05)。
图 3 各粒级土壤团聚体易提取态球囊霉素、总球囊霉素和麦角固醇质量分数
Figure 3. Contents of EE-GRSP, T-GRSP and ergosterol of three aggregate fractions in forests dominated by different mycorrhizal types
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由图4可见：阔叶林土壤3个粒级团聚体的β-葡萄糖苷酶(BG)和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)活性均低于马尾松林(P＜0.05)。t检验结果表明：仅粉黏粒的β-纤维二糖苷酶(CEL)活性与微团聚体的PHOS活性在2个林分之间存在显著差异(P＜0.05)，但双因素分析表明：阔叶林团聚体中CEL活性低于马尾松林，PHOS活性高于马尾松林。
图 4 各粒级土壤团聚体胞外酶活性
Figure 4. Extracellular enzyme activities of three soil aggregate fractions
向量分析发现：3个粒级团聚体的向量角都大于45°，且阔叶林显著低于马尾松林(P＜0.05)；阔叶林土壤大团聚体的向量长度显著高于马尾松林大团聚体，微团聚体和粉黏粒的向量长度在2个林分之间差异不显著。
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土壤大团聚体有机碳与总氮、EE-GRSP、LEU、T-GRSP、CEL和NAG紧密相关(P＜0.05，图5A)；微团聚体有机碳与总氮、EE-GRSP、T-GRSP、BG和ECM生物量显著相关(P＜0.05，图5B)；粉黏粒中的有机碳变异主要与EE-GRSP、总氮和ECM相关(P＜0.05，图5C)。
图 5 基于随机森林预测的各粒级土壤团聚体有机碳变异的相关因子
Figure 5. Random forest predicted factors associated with soil organic carbon of three soil aggregate fractions
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相比于ECM优势马尾松林，AM优势阔叶林土壤大团聚体占比更高，粉黏粒占比更低，因此推测ECM有利于微团聚体和粉黏粒的产生，AM可能与土壤大团聚体的形成具有更加紧密的关系。叶思源等[27]研究表明：ECM真菌显著升高了土壤团聚体中粉黏粒比例，相应降低了大团聚体比例，该结论与本研究结果基本相同。本研究中，阔叶林土壤微团聚体和粉黏粒中ECM生物量低于马尾松林，可能在马尾松林中，ECM分泌胶结物质形成大团聚体的比例较少，导致其在微团聚体和粉黏粒中较高。随机森林分析表明：ECM生物量与微团聚体和粉黏粒中的有机碳变异显著相关，但对大团聚体有机碳没有显著贡献。可能是ECM促进大团聚体形成的能力较差，而AM在促进土壤大团聚体形成方面的作用已经被广泛报道，例如QIN等[4]研究发现：AM生物量与土壤大团聚体占比显著相关。AM真菌菌丝在土壤中广泛延伸，通过对土壤颗粒的缠绕作用，促进土壤大团聚体产生[9]。而ECM真菌在植物根系表面形成“哈氏网”，主要在根系表面聚集，通过缠绕作用形成大团聚体的能力相对较差[6]。此外，AM真菌的代谢产物GRSP是促进土壤大团聚体的重要机制之一。GRSP作为“胶水”将土壤粉黏粒和微团聚体黏结成大团聚体，导致其在大团聚体中较高，这与SITU等[22]的研究结果一致。本研究表明：土壤团聚体中大团聚体的EE-GRSP和T-GRSP质量分数明显高于微团聚体和粉黏粒，印证了GRSP对土壤大团聚体形成的重要作用。综上表明：与ECM相比，阔叶林中AM占优势，更有利于促进土壤大团聚体的形成。
本研究表明：马尾松林转变为阔叶林显著提升了土壤团聚体的平均质量直径。平均质量直径表征土壤团聚体大小分布状况，值越大表明团聚体的平均粒径团聚度越高，稳定性越强[28]。一般来说，大团聚体占比越多，土壤平均质量直径越大，土壤团聚体稳定性越高。因此，本研究中阔叶林土壤团聚体的稳定性比马尾松林更高，主要是由于阔叶林中的大团聚体比例显著高于马尾松林，增加了土壤团聚体的稳定性，其机制可能与GRSP有关。LIU等[29]研究表明：GRSP在大团聚体中显著增加，平均质量直径也随之增加，土壤团聚体稳定性增加。GRSP被认为是稳定存在的胶黏剂，可以在土壤中存在3~12 a[29]，因此对土壤团聚体的稳定性具有深远影响。本研究随机森林分析表明：EE-GRSP和T-GRSP均与土壤团聚体有机碳显著相关。此外，有机质与土壤团聚体的平均质量直径存在正向相关[30−31]，较高平均质量直径有利于土壤有机质质量分数的提升。因此推测AM通过提高土壤团聚体稳定性，促进有机碳固存，这与屠嘉莹等[2]的研究结果一致，阔叶林土壤的有机质质量分数显著高于马尾松林。总的来说，相比于ECM优势林，AM优势林可促进土壤大团聚体的形成，提高团聚体的稳定性，有利于土壤有机碳固存。
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土壤团聚体通过对微生物的空间隔离，稳定土壤有机碳[5]，而微生物通过分泌胞外酶获取土壤中的有机碳[17]，因此水解酶活性在一定程度上体现了团聚体中有机碳的转化过程。本研究3个粒级的土壤团聚体碳氮循环相关酶活性在2种不同优势菌根类型森林中的趋势总体一致，均表现为阔叶林显著低于马尾松林。有研究表明：ECM优势马尾松林土壤整体受到强烈的氮限制[2, 6]。本研究也表明：马尾松林土壤大团聚体中的碳氮比显著高于阔叶林，一方面说明马尾松林中土壤氮有效性较低，为了植物更好生长，需要增强氮循环酶活性，从而获得更多的氮素。ECM真菌可以分泌特异性胞外酶[7, 32]，进而分解有机质获取有效氮源，因此氮相关酶活性较高。然而微生物不能单一获取土壤中的氮素，而是进行对复杂有机质的共同代谢过程，因此提高了微生物碳获取相关酶活性[33]。相较于ECM，AM直接分泌胞外酶的能力十分有限[34]，其更多通过与微生物的相互作用提高水解酶活性[4, 34]，但是其正负影响效应受到土壤养分等因素影响。有研究报道了AM通过与微生物竞争氮，抑制胞外酶活性[7]。因此，相比于ECM，AM对水解酶活性可能存在负向影响。此外，WANG等[19]研究了不同林型对于土壤团聚体酶活性的影响，表明不同林型凋落物质量的差异是驱动土壤团聚体中酶活性变化的主要因素。ECM优势生态系统凋落物碳氮比较高，凋落物质量较低[2, 6]，而AM优势生态系统中含有相对丰富的氮源，凋落物质量较高。由于本研究中马尾松林的凋落物质量较低，导致了氮循环酶活性较高，这与WANG等[19]的研究结果一致。因此，ECM优势林向AM优势林转变，通过降低水解酶活性更有利于土壤团聚体对有机碳的保护。向量长度分析表明：阔叶林土壤大团聚体中的碳限制较弱，因此微生物对获取碳源的投入更少[35]，这可能是阔叶林土壤大团聚体中碳循环相关酶(BG)活性相较于马尾松林较低的原因之一。以往的研究证实微生物碳获取酶活性与有机碳损失显著相关[20]，随机森林结果也显示酶活性与团聚体中有机碳变异显著相关。因此，马尾松林向阔叶林转变可能降低了团聚体碳循环相关酶活性，减少了微生物对有机碳的利用和转化。
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马尾松林向阔叶林转变，其优势菌根类型由ECM转变为AM。同时，这个过程增加了大团聚体的占比，提高了土壤团聚体稳定性，大团聚体中有机碳呈上升趋势，微团聚体和粉黏粒中的有机碳显著降低。此外，相比于ECM优势马尾松林，AM优势阔叶林土壤团聚体中具有较低的碳氮循环相关酶活性。碳循环相关酶活性、GRSP以及ECM生物量是影响团聚体中有机碳变异的重要因子。综上，以ECM为优势的马尾松林转变为以AM为优势的阔叶林时，提高了土壤团聚体对有机碳的保护作用，降低了土壤团聚体中酶活性，有利于土壤有机碳固存。
Impact of shifts among mycorrhizal types on soil aggregate composition and characteristics
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摘要:
目的 马尾松Pinus massoniana林向阔叶林转变驱动优势菌根类型由外生菌根(ectomycorrhiza，ECM)转向丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)。不同类型菌根由于其菌丝生物量和分泌物的不同，对土壤团聚体的影响可能存在差异，研究优势菌根类型转变对土壤团聚体组成的影响具有重要的生态学意义。 方法 通过野外调查采样，分析了不同优势菌根类型林分土壤不同粒级团聚体的占比及碳氮质量分数、菌根真菌生物量和胞外酶活性等。 结果 与ECM占优势的马尾松林相比，AM占优势的阔叶林在土壤团聚体的组成、稳定性及碳氮质量分数上存在显著差异，大团聚体(直径d＞250 μm)比例和平均质量直径显著升高(P＜0.05)，而粉黏粒(d＜53 μm)占比显著降低(P＜0.05)。此外，大团聚体碳氮比显著降低(P＜0.05)，所有粒级团聚体中β-葡萄糖苷酶活性与β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性均显著降低(P＜0.05)。大团聚体中易提取态球囊霉素相关土壤蛋白和总球囊霉素相关土壤蛋白趋于升高，微团聚体(d为53~250 μm)和粉黏粒中易提取态球囊霉素相关土壤蛋白、总球囊霉素相关土壤蛋白和麦角固醇质量分数则显著降低(P＜0.05)。随机森林结果显示：团聚体有机碳质量分数主要与易提取态球囊霉素相关土壤蛋白、总球囊霉素相关土壤蛋白、ECM生物量和酶活性的变化有关(P＜0.05)。 结论 在ECM占优势的马尾松林转变为AM占优势的阔叶林的过程中，土壤团聚体的稳定性显著升高，菌根生物量是团聚体有机碳质量分数变异的重要影响因子。图5参35 -
关键词:
- 丛枝菌根 /
- 外生菌根 /
- 土壤有机碳 /
- 酶活性 /
- 球囊霉素相关土壤蛋白
Abstract:Objective It’s been observed that the transition of masson pine (Pinus massoniana) forest to broad-leaved forest generally contributes to the shift of the dominant mycorrhizal type from ectomycorrhiza (ECM) to arbuscular mycorrhiza (AM). Therefore, it’s of ecological significance to investigate the varying impact of different dominant mycorrhizal types on soil aggregate composition due to the changes in mycelial biomass and exudate, hence the current study. Method With data collected from a field experiment, analyses were conducted of soil aggregate composition as well as carbon (C) and nitrogen (N) content, mycelial biomass, and extracellular enzyme activities of three aggregate fractions. Result The conversion from masson pine forest (MF) to broad-leaved forest (BF) changed the composition and stability of soil aggregates and their carbon and nitrogen content. The proportion of macroaggregates (diameter d＞250 μm) and the mean weight diameter (MWD) in BF were significantly higher than those in MF (P＜0.05), while the proportion of clay (d＜53 μm) and C∶N in macroaggregates showed an opposite result (P＜0.05). β-glucosidase activity (BG) and β-N-acetylglucosaminidase (NAG) activity were significantly higher in the MF aggregates than in the BF aggregates (P＜0.05). The content of easily extractable glomalin-related soil proteins (EE-GRSP) and total glomalin-related soil proteins (T-GRSP) in macroaggregates were higher in the BF than in the MF, while in microaggregates and clay, the EE-GRSP and T-GRSP content was significantly lower in the BF (P＜0.05), compared with that in MF. Soil organic carbon in aggregates was mainly related to EE-GRSP, T-GRSP, ECM biomass, and enzyme activities. Conclusion The transition of ECM-dominated masson pine forests to AM-dominated broad-leaved forests was accompanied with a significant increase in the stability of soil aggregates, and mycorrhizal biomass was associated with the content of organic C in soil aggregates. [Ch, 5 fig. 35 ref.] -
乐昌含笑Michelia chapensis为木兰科Magnoliaceae含笑属Michelia常绿大乔木，已被列入中国《国家二级保护植物名录》，具有生长快、树干挺拔、花色优雅、四季葱郁、木材易于加工等优良特性，是中国南方优良的乡土阔叶树种[1−2]。自20世纪80年代起，乐昌含笑树种逐渐得到重视，早期多应用于园林绿化中，近些年在森林康养、生态公益林、碳汇林建设中得到广泛应用[2−4]。种源选择是树种改良的重要方法之一，在林业生产中具有重要作用。但由于林木的生长周期长，且不同生长期所表达的基因不同，给林木育种策略的科学制定带来困难[5]。根据目标性状的遗传力和幼林期与成熟林期性状相关性随年龄增长的变化趋势，可确定种源的早期选择年龄，进而加速林木遗传改良的进程[5−9]。但乐昌含笑树种研究起步较晚，较多研究集中在种群分布、苗木繁育、栽培技术等方面，在遗传改良方面的研究，尤其是早期选择适宜林龄的研究较少[10]。广东省于2003年启动乐昌含笑良种选育研究工作，并先后在广东省内多个区域布置了种源和家系试验林[11]。目前，早期营建的试验林已达近熟林期，了解此期间林木主要生长性状的变异特征，以及生长性状的早晚期相关性，对推进乐昌含笑遗传改良进程具有重要意义。本研究根据早期营建的乐昌含笑种源试验林的多年度观测数据，分析乐昌含笑生长性状的年度变化模式及性状间的早晚期相关性，为解析乐昌含笑种源的生长变异规律以及开展早期选择提供理论依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
以广东省韶关市国有曲江林场和国有九曲水林场为研究地。其中，曲江林场试验林(QJ06)地处24°41′N，113°36′E，年均气温为20.5 ℃，年均积温为6 559.5 ℃，年均降水量为1 751 mm，位于山坡下部，海拔约180 m。九曲水林场试验林(JQS06)地处24°22′N，114°05′E，年均气温为20.3 ℃，年均积温为6 570.7 ℃，年均降水量为1 787 mm，位于山坡下部，海拔约250 m。2片试验林均为花岗岩成土，红壤，土层厚1 m以上，肥力中等。
1.2 材料
曲江林场试验林参试种源15个，九曲水林场试验林参试种源12个(表1)。2004年采集种子，2005年培育苗木，所有造林苗木均为1年生容器苗，出圃规格为苗高≥35 cm，地径≥0.5 cm。
表 1 参试种源信息Table 1 Information of tested provenance造林号 种源号 来源地 经纬度 试验林 曲江林场 九曲水林场 1 HNLL 湖南醴陵县王仙镇 27.663°N，113.455°E 有 有 2 HNTD 湖南通道县草坪镇 26.216°N，109.732°E 有 有 3 HNZX 湖南资兴县黄草镇 25.934°N，113.452°E 有 有 4 HNGD 湖南桂东县红星镇 25.982°N，113.893°E 有 有 5 HNSN 湖南遂宁县黄桑镇 26.713°N，110.196°E 有 有 6 JXCY 江西崇义县茶滩镇 25.677°N，113.452°E 有 有 7 JXSY 江西上犹县陡水镇 25.935°N，114.392°E 有 有 8 JXLN 江西龙南县九连山 24.856°N，114.512°E 有 有 9 LCJF 广东乐昌县九峰镇 25.243°N，113.244°E 有 有 10 MZF 广东南雄县帽子峰镇 25.184°N，114.366°E 有 有 11 NXJT 广东南雄县江头镇 25.183°N，114.376°E 有 有 12 RHCJ 广东仁化县长江镇 25.203°N，113.767°E 有 有 13 SXLJ 广东始兴县刘家山 24.847°N，114.099°E 有 无 14 JXQN 江西全南县龙下镇 24.854°N，114.517°E 有 无 15 JXAY 江西安远县车头镇 25.233°N，115.384°E 有 无 1.3 方法
试验林采用随机完全区组设计，18株小区(3株×6株或2株×9株)，4次重复。2005年底完成试验林整地，植穴规格为50 cm×40 cm×35 cm，每穴施250 g磷肥为基肥。试验林四周栽植2行木荷Schima superba作隔离行。2006年3月造林，造林当年及第2年每年抚育2次，第3年抚育1次，均未追肥。2007年11月调查试验林2年生的保存率，2008年11月、2011年11月、2016年11月、2019年11月分别对试验林进行每木调查，其中树高用塔尺测量，胸径用胸径尺测量，测量位置为树干根部往上1.3 m处。
1.4 数据分析
利用SAS 9.1统计软件[12]对数据进行分析。在Proc Means过程中进行数据特征描述，应用限制最大似然(REML)方法在Proc Mixed 过程估算各效应方差分量，应用SIN方法在Proc Cluster过程进行聚类分析，以小区平均值为数据运用Proc GLM过程进行单地点方差分析，分析模型为：Yij=μ+Bi+Fj+Eij。其中：Yij为i区组j种源的小区平均值，μ为性状的群体均值，Bi为i区组效应，Fj为第j个种源效应，Eij为j种源i区组的小区均值离差。单株材积、表型相关系数、遗传相关系数、种源遗传力等估算公式参照文献[11]。
2. 结果与分析
2.1 不同林龄种源生长表现分析
从图1可见：2片乐昌含笑试验林的保存率均较高，其中，在林龄2 a时，保存率曲江林场试验林为85.19%，九曲水试验林为95.02%。曲江林场和九曲水试验林的保存率变化趋势较相似，在林龄3~11 a间保存率均变化不大，分别为80.56%~81.51%和89.24%~94.44%；在林龄11~14 a间保存率有较明显下降，在林龄14 a时，曲江林场试验林为77.96%，九曲水林场试验林为80.79%。
图 1 曲江林场(A)和九曲水林场(B)试验林不同林龄的保存率Figure 1 Preservation rate of different ages of two testing forests in Qujiang forest farm (A) and Jiuqushui forest farm (B)由乐昌含笑种源不同林龄生长表现(表2)可知：曲江林场试验林树高速生期出现在林龄3 a之前和11~14 a，年均生长量分别为0.79和0.81 m·a−1；胸径速生期出现在林龄3~6 a和11~14 a，年均生长量分别为1.20和1.05 cm·a−1。九曲水林场试验林树高的速生期出现在林龄3 a之前和6~11 a，年均生长量分别为0.98和0.63 m·a−1；胸径速生期出现在林龄3~6 a和6~11 a，年均生长量分别为0.95和0.80 cm·a−1。2片试验林单株材积生长速生期均在林龄11~14 a。随着林龄的增大，3个生长性状在种源间的分化也不断增大，各性状的变异系数随林龄的增长呈逐渐增大后减小的趋势，从大到小依次为单株材积变异系数、胸径变异系数、树高变异系数。
表 2 不同林龄种源的生长表现Table 2 Growth performance of provenances at different ages试验林 林龄/a 树高 胸径 单株材积 均值/m 变幅/m 变异系数 均值/cm 变幅/cm 变异系数 均值/m3 变幅/m3 变异系数 曲江林场 3 2.36 1.20~4.40 12.37 1.68 0.20~5.50 22.53 3.93×10−4 2.17×10−6~4.37×10−3 48.98 6 4.04 1.40~7.60 17.19 5.28 0.50~14.90 24.32 6.38×10−3 1.00×10−5~5.85×10−2 58.77 11 7.31 2.20~13.50 15.59 9.48 2.00~25.00 18.95 3.47×10−2 5.20×10−4~2.78×10−1 52.87 14 9.73 2.40~17.50 11.58 12.64 2.50~30.50 15.37 8.10×10−2 6.10×10−4~4.54×10−1 36.49 九曲水林场 3 2.94 1.00~6.20 9.72 2.88 0.50~8.40 17.34 1.24×10−3 1.00×10−5~1.22×10−2 38.08 6 4.76 1.50~11.00 10.24 5.73 0.70~16.50 13.72 8.39×10−3 2.00×10−5~1.08×10−1 41.27 11 7.93 2.50~18.10 10.65 9.74 2.20~23.50 13.92 3.54×10−2 6.10×10−4~3.22×10−1 42.91 14 9.37 2.80~16.20 11.64 11.09 2.40~34.20 13.78 6.27×10−2 8.50×10−4~6.76×10−1 34.90 2.2 不同林龄种源生长性状方差分析
方差分析结果(表3)显示：不同林龄的树高、胸径、单株材积在参试种源间均达到极显著水平(P＜0.01)，说明不同种源的生长性状存在很大差别，从种源试验林中筛选丰产型优良种源以及开展种源早期选择是可行的。由方差分量占比分析结果还可知：在不同林龄时，遗传效应、环境效应以及遗传和环境互作效应都对乐昌含笑生长性状的变异有影响。在遗传方面，树高、胸径和单株材积生长性状的遗传模式比较一致，总体表现为随林龄增大遗传效应逐渐增强或趋于平稳的趋势；不同林龄遗传效应的影响总体大于遗传和环境互作效应的影响，这种差异在林龄为14 a时尤其明显。此外，环境效应对生长性状的影响也不容忽视，其中，曲江林场试验林中环境效应表现为随林龄增加影响逐渐减少的趋势，在九曲水林场试验林中不同林龄的环境效应则表现相对稳定，这也说明了在种源试验过程中控制环境变异并提高测量准确性是十分必要的。
表 3 不同林龄生长性状的方差分析Table 3 Variance analysis of growth traits at different ages性状 林龄/a 曲江林场试验林 九曲水林场试验林 自由度 F 方差分量占比/% 自由度 F 方差分量占比/% 种源 种源×区组 误差 种源 种源×区组 误差 树高 3 14 3.64** 30.02 27.80 42.18 11 5.58** 40.89 23.41 35.70 6 14 4.40** 31.31 31.81 36.88 11 8.25** 53.51 16.98 29.51 11 14 5.68** 37.78 29.93 32.29 11 7.12** 43.90 25.50 30.60 14 14 9.94** 56.29 18.53 25.18 11 6.74** 41.25 21.35 37.40 胸径 3 14 4.52** 36.28 22.46 41.26 11 3.19** 24.45 30.86 44.69 6 14 4.54** 32.88 29.97 37.15 11 7.97** 53.32 16.09 30.59 11 14 6.52** 42.62 26.50 30.88 11 7.12** 46.22 23.58 30.20 14 14 9.11** 57.16 14.64 28.20 11 7.37** 55.43 9.76 34.81 单株材积 3 14 5.41** 44.65 14.85 40.50 11 3.79** 30.47 25.80 43.73 6 14 3.55** 33.32 25.97 40.71 11 4.71** 36.64 23.89 39.47 11 14 4.24** 32.42 30.23 37.35 11 4.52** 32.38 30.79 36.83 14 14 6.93** 48.02 19.61 32.37 11 6.30** 51.19 10.21 38.60 说明：**表示性状方差分析差异极显著(P＜0.01) 2.3 不同林龄种源生长性状遗传参数估算
由表4表明：树高、胸径、单株材积3个性状的种源遗传力均属中上水平，变幅为0.69~0.90。其中，曲江林场试验林树高、胸径的种源遗传力随林龄增加呈逐渐增大后趋于稳定的趋势，到林龄14 a时分别为0.90和0.89；而九曲水林场试验林不同林龄各性状的种源遗传力表现相对稳定，为0.82~0.88。
表 4 不同林龄生长性状的种源遗传力估算值Table 4 Estimation of provenance heritability of growth traits at different ages林龄/a QJ06遗传力估算值 JQS06遗传力估算值 树高 胸径 单株材积 树高 胸径 单株材积 3 0.73 0.78 0.82 0.82 0.69 0.74 6 0.77 0.78 0.72 0.88 0.88 0.79 11 0.82 0.85 0.76 0.85 0.86 0.78 14 0.90 0.89 0.86 0.82 0.86 0.84 说明：QJ06为曲江林场试验林；JQS06为九曲水林场试验林 2.4 幼林期和近熟林期性状相关分析
利用不同林龄参试种源的树高、胸径、单株材积分别与14 a的单株材积做相关分析可知(表5)：2片试验林不同林龄各性状间的表型相关系数为0.22~0.44，遗传相关系数为0.83~1.00。遗传相关系数均大于表型相关系数，并在林龄为3 a以上时，呈极显著正相关关系(P＜0.01)。表明乐昌含笑单株材积的早期选择在林龄为3 a后开展是可行的。随着林龄的增大，曲江林场试验林各性状间的表型和遗传相关系数均相对稳定，而九曲水林场试验林各性状间的表型和遗传相关系数则有逐渐增大后趋于稳定的趋势，而且不同林龄的胸径与14 a的单株材积间的相关系数均大于树高与其的相关系数，到林龄6 a时，其胸径、单株材积和14 a的单株材积间的遗传相关系数均达到1.0并趋于稳定。由此推测，根据幼林期胸径或单株材积的生长选择乐昌含笑丰产型优良种源，其效果应优于根据树高的选择效果，而且选择林龄越晚，选择效果将会越好。
表 5 幼林期和近熟林期生长性状相关系数Table 5 Correlation coefficients of the main growth traits between the juvenile and mature age性状 林龄/a QJ06试验林14 a
单株材积JQS06试验林14 a
单株材积表型相
关系数遗传相
关系数表型相
关系数遗传相
关系数树高 3 0.42** 0.98** 0.29** 0.83** 6 0.35** 0.95** 0.29** 0.92** 11 0.41** 0.96** 0.38** 0.95** 胸径 3 0.38** 0.97** 0.30** 0.98** 6 0.36** 0.97** 0.31** 1.00** 11 0.40** 0.98** 0.41** 1.00** 单株材积 3 0.37** 1.00** 0.22** 0.90** 6 0.36** 0.97** 0.35** 1.00** 11 0.37** 0.96** 0.44** 1.00** 说明：QJ06为曲江林场试验林；JQS06为九曲水林场试验林。**表示两两性状间极显著相关(P＜0.01) 2.5 种源的分类评价
种源分类评价方法有综合指标法和单指标法。综合指标法利用胸径、树高、单株材积3个指标的聚类分析结果进行种源分类评价；单指标法依据单株材积1个指标的大小进行种源分类评价。根据聚类分析结果，可把种源分为3类(表6)。其中：综合指标法的分类标准为：Ⅰ类种源总体生长表现最好，其树高、胸径、单株材积3个指标与群体均值相比均有明显增益，为丰产型种源；Ⅱ类种源总体生长表现较好，树高、胸径、单株材积3个指标与群体均值相比差异不明显，为普通型种源；Ⅲ类种源总体生长表现较差，树高、胸径及单株材积均明显小于群体均值，为低产型种源。单指标法的分类标准为：Ⅰ类丰产型种源，单株材积生长表现最好，与群体均值相比现实增益≥15%；Ⅱ类普通型种源，单株材积生长表现较好，与群体均值相比现实增益为0~15%；Ⅲ类低产型种源，单株材积生长表现较差，与群体均值相比无增益。在不同林龄时，曲江林场试验林采用2种评价方法筛选所得丰产型Ⅰ类种源的数量占比均为33%~40%，九曲水林场试验林采用综合指标法筛选所得Ⅰ类种源的数量占比为17%~42%，单指标法所得Ⅰ类种源的数量占比为25%~33%，而且2种评价方法各类群所归类的种源个体总体差异不明显，表明2种方法对Ⅰ类种源的分类结果较一致，但单指标法在操作上相对来说更简单。此外，表6还表明：2片试验林中绝大多数种源的早晚期生长表现较一致，如造林号为8、10、11、14、15的种源在各林龄时均属于Ⅰ类种源，具有良好的持续生长特性；而在林龄3、6 a时属于Ⅲ类的种源，绝大部分在林龄11、14 a时仍属于Ⅲ类。这说明乐昌含笑生长性状具有较好的稳定性。
表 6 各林龄参试种源分类评价Table 6 Clustering analysis of provenances at different ages试验林 类群 林龄3 a的种源 林龄6 a的种源 林龄11 a的种源 林龄14 a的种源 综合指标 单指标 综合指标 单指标 综合指标 单指标 综合指标 单指标 曲江林场 Ⅰ 7、8、10、11、14、15 7、8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 7、8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 Ⅱ 9、13 9、13 7、9 7、9 7、9 9 7、9、13 7、9、13 Ⅲ 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12 九曲水林场 Ⅰ 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 8、10、11 7、8、10、11 Ⅱ 2、6、9、12、 2、4、9、12 2、4、9、12 4、9 4、7、9 4、9 Ⅲ 1、3、4、5 1、2、3、4、5、6、9、12 1、3、5、6 1、2、3、4、5、6、9、12 1、3、5、6 1、2、3、5、6、12 1、2、3、5、6、12 1、2、3、5、6、12 说明：表中数字为参试种源对应的造林号，具体种源信息见表1 2.6 早期选择风险评估
作为一般用材林经营时，软阔类树种龄级划分标准为：林龄≤5 a为幼龄林，6~10 a为中龄林，11~15 a为近熟林，16~25 a为成熟林[13]。据此可知，本研究乐昌含笑种源试验林已是近熟林。若分别以综合指标和单指标法进行种源分类评价，以林龄14 a的近熟林Ⅰ类种源选择结果为标准，进一步对不同林龄筛选出的Ⅰ类种源进行风险评估(表7)。由表7可知：采用2种分类评价方法开展Ⅰ类种源选择，在林龄3、6 a时，曲江林场试验林Ⅰ类种源的选对率分别为83%、100%，漏选率均为0；九曲水林场试验林则以单指标法选对率更高，在林龄3、6 a的选对率均为100%，而综合指标法的选对率均为75%，2种方法的漏选率均为0。由此可知，2种分类评价方法的早期选择风险存在一定差异，总体上以单指标法开展早期选择的风险更低，但采用2种分类评价方法在林龄为3、6 a时开展Ⅰ类种源的早期选择，所得Ⅰ类种源中均能包含14 a时入选Ⅰ类种源的100%。
表 7 乐昌含笑种源不同林龄选择风险评估Table 7 Selection risk of M. chapensis provenances at different ages评价
方法林龄/
a曲江林场试验林 九曲水林场试验林 入选数/
个选对数/
个选对率/
%错选数/
个错选率/
%漏选数/
个漏选率/
%入选数/
个选对数/
个选对率/
%错选数/
个错选率/
%漏选数/
个漏选率/
%单指标 3 6 5 83 1 17 0 0 4 4 100 0 0 0 0 6 5 5 100 0 0 0 0 4 4 100 0 0 0 0 11 6 5 83 1 17 0 0 4 4 100 0 0 0 0 14 5 5 100 0 0 0 0 4 4 100 0 0 0 0 综合指标 3 6 5 83 1 17 0 0 4 3 75 1 15 0 0 6 5 5 100 0 0 0 0 4 3 75 1 15 0 0 11 5 5 100 0 0 0 0 4 3 75 1 15 0 0 14 5 5 100 0 0 0 0 3 3 100 0 0 0 0 3. 讨论和结论
3.1 讨论
本研究的2片乐昌含笑种源试验林林木保存率随着林龄的增大以及个体间竞争的加大而逐渐降低，尤以林龄11~14 a的保存率下降速度较快。据观察，死亡的个体多为林冠内中、下层林木，这些矮小林木的死亡，会对参试种源生长量评价及遗传参数估算产生不利影响。因此，在现有3 m×3 m的造林密度下，在已郁闭且林木尚未大量死亡前作评价，结果是相对可靠的；当死亡植株大量增加时，评价结果将产生较大偏差。若要比较准确评价参试种源在达到轮伐期时的现实生产力，则在造林时适当加大株行距以增大种植空间可能更合适。
性状的遗传变异是林木遗传改良的前提，丰富而有效的遗传变异奠定了林木的改良潜力[5, 14]。丘作忠等[15]对九曲水林场试验林的研究表明：林龄为6 a时，树高、胸径、单株材积生长性状和树干通直度、冠幅、树冠密度等性状在种源间均有极显著差异，生长性状的种源遗传力为0.79~0.88，若以单株材积为选择目标时，可筛选出优良种源4个，材积现实增益达27.78%~84.43%。王润辉等[11]进一步对在2006年春季造林的九曲水林场试验林、曲江林场试验林、八一林场试验林(已在2015年被砍伐) 3片乐昌含笑种源试验林林龄为6 a的调查表明：种源、地点及种源和地点互作效应均对树高、胸径、单株材积有显著或极显著影响，3个生长性状的种源遗传力为0.70~0.80，结合多地点种源年生长量指标综合表现，可筛选出优良种源6个，材积现实增益达11.95%~41.03%。本研究表明：在林龄为3~14 a，乐昌含笑胸径、树高、单株材积在参试种源间均存在极显著差异，表明生长性状在种源间存在丰富变异，这与之前的研究结果相似[11, 15]。性状的遗传力是从亲代传递给子代的能力上得以体现，本研究中，乐昌含笑种源不同林龄的树高、胸径、单株材积的种源遗传力为0.69~0.90，均在中等以上水平。而且随着林龄的增加，各性状的遗传力表现为上升并趋于稳定的趋势，说明乐昌含笑种源生长性状有较为稳定的遗传特性，也进一步表明乐昌含笑种源早期选择的可行性。
早期选择是缩短林木育种周期、提高遗传改良效率的重要手段，对林业生产和林木育种工作具有重要意义[16−17]。林木生长性状的早晚相关性为早期选择提供了理论基础[18]，但不同树种由于不同的生长规律、木材用途及培育目标，其早期选择年龄存在较大的差异。相关研究多集中在杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana等传统针叶用材树种上。如叶培忠等[6]指出：在林龄为6~7 a时进行杉木家系早期选择可以增大年度效益；王章荣等[7]研究认为：马尾松在林龄为9~10 a时开展选择的可靠性较高。钟伟华[19]基于火炬松Pinus taeda子代林近20 a的测定结果，提出林龄为6 a时是火炬松材积早期选择的最佳林龄。近些年，有学者陆续对木兰科树种开展遗传改良研究工作，并取得阶段性进展。如陈清根[20]对灰木莲Manglietia conifera开展家系选择发现：在林龄为8 a时入选的8个优良家系中，有5个与林龄3 a时入选的家系相同，但由于试验林尚未达到成熟期，2个林龄的选对率以及灰木莲早期选择的最佳林龄等问题仍需进一步确定。王云鹏等[5]对木荷优树自由授粉家系在林龄为3、5、10 a的生长性状研究表明：在林龄为5 a时以胸径作为早期选择性状的选择效率更高，但早期选择最佳林龄还需持续观测后确定。本研究表明：乐昌含笑种源的生长性状在早晚年度间存在极显著的遗传相关和表型相关，表明开展早期选择是可行且有效的。进一步结合2片试验林的种源分类评价结果发现：当以丰产型的Ⅰ类种源为选择目标时，在林龄为3、6 a时开展早期选择，无论是采用综合指标法还是单指标法所得Ⅰ类种源中都能包含14 a时入选Ⅰ类种源的100%。这一方面可能是因为树高、胸径2个生长性状与单株材积间具有密切相关性，另一方面可能也说明了乐昌含笑树高、胸径、单株材积性状具有良好的遗传稳定性。而且，本研究的种源试验林已是近熟林，所得结果可靠性较高。但由于试验林尚未到轮伐期，分析所得早期选择的适宜林龄仍需后续的进一步验证。
3.2 结论
乐昌含笑的树高、胸径、材积生长性状在种源间差异达极显著水平(P＜0.01)，各林龄3个生长性状的种源遗传力为0.69~0.90，属于中上水平；参试种源在林龄为3、6、11 a的树高、胸径、单株材积分别与14 a时的单株材积间有极显著相关关系(P＜0.01)，其中表型相关系数为0.22~0.44，遗传相关系数为0.83~1.00，并且各林龄的遗传相关系数均大于表型相关系数。当以丰产型种源为选择目标时，乐昌含笑种源早期选择的适宜林龄为3~6 a，在此期间开展单株材积的早期选择，选对率较高，漏选率较低，入选的种源中能包含林龄14 a时入选种源的100%。
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图 1 不同菌根类型森林土壤团聚体粒级占比及平均质量直径
Figure 1 Proportion of soil aggregate size and mean weight diameter in forests dominated by different mycorrhizal types
图 2 不同优势菌根类型森林土壤团聚体各粒级碳氮质量分数及碳氮比
Figure 2 Soil organic C, total N and the ratio of C to N of three aggregate fractions in forests dominated by different mycorrhizal types
图 3 各粒级土壤团聚体易提取态球囊霉素、总球囊霉素和麦角固醇质量分数
Figure 3 Contents of EE-GRSP, T-GRSP and ergosterol of three aggregate fractions in forests dominated by different mycorrhizal types
图 4 各粒级土壤团聚体胞外酶活性
Figure 4 Extracellular enzyme activities of three soil aggregate fractions
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