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机械损伤是植物生长过程中所面临最为普遍的胁迫之一[1]。植物不能通过躲避来免受机械损伤以及食叶昆虫和大型草食动物啃食的伤害。植物为了能够生存，在面对胁迫时通过启动体内防御反应信号系统应答外界的伤害，产生相应的防御反应[1]，诱导植物体提高抵抗能力[2]，从而获得系统免疫性，以提高植物的整体防御能力[3-4]。在植物受到损伤后，非结构性碳水化合物代谢会通过自身的改变来适应外界条件的变化。轻度刈割可以提高冷蒿Artemisia frigida可溶性碳水化合物含量和增加生物量[5]，马尾松Pinus massoniana针叶被损伤后可溶性糖先降低，后逐渐恢复到原来水平[6]。冷蒿是菊科Asteraceae蒿属Artemisia呈半匍匐状或直立状生长的多年生小半灌木。已对冷蒿的生态学特性[7]、抗性生理特性[8-9]以及不同放牧条件下抗氧化防御系统[10]和次生代谢产物[11]等变化进行了研究。张汝民等[12]和左照江等[13]对冷蒿挥发物和化感作用等方面的研究，也更加明确了冷蒿在草原退化中的重要地位与作用。本研究以内蒙古草原主要建群植物冷蒿为对象，通过不同强度机械损伤处理冷蒿叶片和枝条（以剪刀损伤和揉捏方式），模拟牲畜对冷蒿枝叶的采食和践踏，从冷蒿体内非结构性碳水化合物代谢入手，研究机械损伤处理后冷蒿叶片和根部蔗糖、葡糖糖、果糖、淀粉质量分数的变化，探讨冷蒿体内非结构性碳水化合物代谢对机械损伤的响应机制。
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供试材料冷蒿采自内蒙古自治区锡林浩特毛登牧场内蒙古大学草地生态学研究基地，地理位置为44°10′02′′ N，116°28′56′′ E，海拔1 160 m。全年平均气温为-0.4 ℃，1月最冷平均温度-22.3 ℃，7月最热平均气温18.8 ℃，≥0 ℃年积温为2 410.0 ℃，≥10 ℃积温为1 597.9°C，无霜期91.0 d，草原植物生长期为150 d左右。年降水量为365.6 mm，降水多集中在6-8月，占年降水量的80%左右。土壤为栗钙土。本研究区域主要草原植物为羊草Leymus chinensis，糙隐子草Cleistogenes squarrosa，克氏针茅Stipa krylovii，大针茅S. grandis，防风Saposhnikovia divaricata，冷蒿，瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum和阿尔泰狗哇花Heteropappus altaicus等。
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2014年6月中旬在采样地选取生长健壮的冷蒿植株，栽植于盛有采样地原土的花盆中（直径18 cm，高20 cm），1丛·盆-1，苗高20 cm，15~20小枝·丛-1。盆栽苗置于浙江农林大学实验室温室中，自然光照，相对湿度为（30 ± 2）%，白天气温为（25.0 ± 2.0） ℃，夜晚温度为（20.0 ± 2.0） ℃。缓苗生长20 d后进行实验处理。选取株高一致、生长良好、无病虫害冷蒿20盆，随机分为4组，以剪刀损伤冷蒿叶片，损伤1/4叶片为轻度、损伤1/3叶片为中度、损伤1/2叶片为重度、不作处理为对照。3盆·处理-1，每盆为1个独立重复。分别在处理前（0 h），处理6，12和24 h后，对冷蒿叶片和根系分别取样，样品用液氮速冻后放置于-80 ℃低温冰箱内保存。
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可溶性糖提取：称取植物样品0.2 g，液氮研磨匀浆，加蒸馏水5 mL，80 ℃恒温水浴30 min，不断搅拌，冷却，4 000 r·min-1离心5 min，沉淀用2 mL蒸馏水重复提取2次，合并上清液，定容至10 mL。用于可溶性糖测定。
淀粉水解：可溶性糖提取后的沉淀，加入2 mL蒸馏水，2 mL冷的6 mol·L-1盐酸，沸水浴30 min，4 000 r·min-1离心10 min，沉淀用3 mol·L-1盐酸 2 mL，沸水浴30 min重复提取2次；水浴时取出1滴提取液置白瓷板上，加1滴碘-碘化钾检查淀粉是否水解完全；合并上清液，冷却至室温加1滴酚酞，以6 mol·L-1氢氧化钠中和至溶液呈微红色。定容10 mL，用于淀粉质量分数测定。
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葡萄糖、果糖和蔗糖使用葡萄糖试剂盒（上海荣盛生物药业有限公司生产）、果糖和蔗糖试剂盒（南京建成生物工程研究所南京建成科技有限公司生产）测定。具体方法按说明书操作。
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参照参考文献[13]的方法，采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定淀粉质量分数。
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采用Origin 8软件（美国OriginLab公司）对实验数据进行统计分析和作图。统计方法采用One-Way ANOVA进行检验，并进行Tukey多重比较（P＜0.05）。每个变量数值表示为平均值＋标准误差。采用独立样本t检验进行冷蒿组织和机械损伤与对照组之间的差异。
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从图 1A中可以看出，机械损伤程度为轻度、中度、重度处理后，在24 h内冷蒿叶片蔗糖质量分数变化有明显差别。在轻度机械损伤后，叶片蔗糖随着处理时间的延长而增加，与对照相比，12和24 h分别增加了1.8%和1.1%（P＜0.05）；在中度机械损伤后，冷蒿叶片内蔗糖随着处理时间的延长继续增加，6,12和24 h分别比对照增加了4.5%,7.3%和4.1%（P＜0.05），表明此刻冷蒿叶片合成蔗糖的能力较强；经过重度损伤后，冷蒿叶片蔗糖质量分数开始下降，6和12 h分别比对照降低了6.1%和2.6%（P＜0.05），到24 h时，合成能力恢复，比对照增加了1.4%。冷蒿经过轻度、中度和重度损伤后，在6和12 h时，中度处理后蔗糖质量分数显著高于重度损伤，到24 h，三者的质量分数基本相同，说明蔗糖的合成能力在损伤冷蒿体内较强。
图 1 机械损伤对冷蒿叶片非结构性碳质量分数的影响
Figure 1. Effects of mechanical damage on non-structural carbohydrate content in leaves of Artemisia figida
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从图 1B中可以看出：分别进行轻度、中度、重度机械损伤处理的冷蒿，6 h葡萄糖质量分数较高，分别比对照增加了140.0%，64.8%和84.9%（P＜0.05）；到12 h，轻度处理葡萄糖质量分数增加了80.0%，中度和重度处理葡萄糖质量分数下降了5.1%和44.5%（P＜0.05）；到24 h，葡萄糖质量分数分别比对照下降了60.0%，74.6%和80.1%（P＜0.05）。冷蒿经过损伤处理后，6 h可显著增加体内葡萄糖质量分数，延长到24 h，体内葡萄糖显著下降，轻度、中度和重度处理后比6 h下降了83.3%，84.9%和89.2%（P＜0.05）。
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从图 1C中可以看出：冷蒿叶片经过轻度、中度和重度损伤处理后，果糖质量分数都发生下降，中度处理后，下降的程度最小。
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从图 1D中可以看出：轻度处理冷蒿后，6 h淀粉质量分数开始下降，24 h比对照降低了78.9%（P＜0.05）；中度处理后，淀粉开始上升，6和12 h分别比对照上升了11.4%和20.2%（P＜0.05），24 h比对照下降了67.1%（P＜0.05）；重度处理后，淀粉质量分数开始显著下降，分别比对照下降了43.4%，45.2%和77.2%（P＜0.05）。经过损伤处理后，到6 h，轻度、中度和重度处理之间，淀粉质量分数差异显著；到12 h，轻度、中度和重度处理之间，淀粉质量分数都有显著差异变化。
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从图 2A中可以看出：在轻度机械损伤后，根部蔗糖质量分数在6 h比对照下降了5.0%（P＜0.05），到12和24 h与对照相比分别增加了6.9%（P＜0.05）和0.7%，表明轻度损伤处理对冷蒿根部蔗糖合成的影响较小；在中度机械损伤处理后，冷蒿根部蔗糖质量分数随着处理时间的延长而明显下降，6，12和24 h分别比对照下降了37.4%，14.4%和33.9%（P＜0.05）；经过重度损伤后，冷蒿根部蔗糖质量分数6，12和24 h分别比对照下降了52.7%，50.6%和33.2%（P＜0.05）。冷蒿根部经过轻度、中度和重度损伤后，在6和12 h，轻度处理的蔗糖质量分数明显高于中度损伤，而中度损伤处理的蔗糖质量分数显著高于重度损伤；到24 h后，轻度损伤处理的蔗糖含量仍高于中度和重度损伤。
图 2 机械损伤对冷蒿根系非结构性碳质量分数的影响
Figure 2. Effects of mechanical damage on non-structural carbohydrate content in roots of Artemisia frigida
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从图 2B中可以看出：6 h葡萄糖质量分数较高，分别比对照增加了62.9%，94.3%和34.3%（P＜0.05）；到12 h，轻度损伤处理冷蒿根部葡萄糖质量分数回到对照水平，中度和重度处理葡萄糖质量分数下降了17.1%和28.6%（P＜0.05）；到24 h，轻度和重度处理葡萄糖质量分数比对照下降了2.9%和8.6%，而中度处理的葡萄糖质量分数与对照相比增加了2.9%。冷蒿经过损伤处理后，6 h根部葡萄糖质量分数显著增加，到24 h后，三者的合成能力基本相同且与对照相接近。
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从图 2C中可以看出：6和12 h轻度损伤处理后的冷蒿根部果糖质量分数较高，分别比对照增加了28.5%和41.0%（P＜0.05），到24 h，轻度处理果糖质量分数增加了8.2%（P＜0.05）；中度损伤处理的冷蒿根部果糖质量分数在6，12 h与对照相比，下降了1.0%和4.8%，到24 h果糖质量分数比对照增加了8.2%（P＜0.05）；经过重度损伤后，6，12和24 h冷蒿根部果糖质量分数比对照下降了0.4%，13.5%和1.7%。轻度处理后，根部果糖质量分数增加最多。
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从图 2D中可以看出：冷蒿轻度处理后，6 h根部淀粉质量分数开始下降，则到12和24 h淀粉质量分数上升，比对照增加了2.5%和5.3%（P＜0.05）；中度处理后，根部淀粉质量分数开始上升，6和12 h分别比对照上升了1.4%和4.9%，24 h比对照下降了12.7%（P＜0.05）；重度处理后，淀粉质量分数开始下降，分别比对照下降了2.3%,3.9%和21.9%（P＜0.05）。经过损伤处理后，在6和12 h，中度处理淀粉质量分数较高，高于轻度和重度损伤处理；到24 h，轻度、中度和重度处理之间，根部淀粉质量分数差异显著。
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糖是生物大分子物质。糖类是光合作用的产物，又是呼吸作用的底物，它为植物的生长发育提供碳骨架和能量，并能增强植物抗逆性。糖代谢是植物的基础代谢之一，它的中间产物能为蛋白质代谢、脂类代谢、核酸代谢及次生代谢提供原料。
植物体内的糖代谢属于基础代谢，各种可溶性糖和储藏的淀粉处于不断合成与分解的动态变化中，这是正常的生理代谢过程。植物光合产物主要是糖类，包括：葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉，糖类是光合作用的唯一直接产物。从研究结果图 1可看出：冷蒿叶片通过光合作用在体内积累的糖主要是蔗糖和淀粉，其质量分数较高；而葡萄糖和果糖合成了蔗糖，导致其在体内积累量较少，特别是葡萄糖，它既是合成淀粉的供体，又是合成蔗糖的供体。
当植物受到损伤后，特别是进行光合作用的叶片被损伤，其光合能力下降，形成的糖类质量分数发生变化，有些糖类将转化成抵抗损伤的应急产物。在损伤初期，6和12 h冷蒿受到轻度和中度机械损伤后，体内蔗糖质量分数较高，在12 h与对照相比轻度和中度处理蔗糖质量分数分别增加了1.8%和7.3%，可能是葡萄糖和果糖结合形成。从图 1可见：葡萄糖和果糖质量分数这时较高，在6 h轻度、中度和重度机械损伤处理后葡萄糖质量分数分别比对照增加了140.0%，64.8%和84.9%，说明冷蒿有能力继续合成蔗糖，在体内进行积累。这时轻度和中度处理的冷蒿叶片淀粉质量分数变化不大，说明淀粉的合成与分解未受到损伤的影响，处于动态平衡过程，而重度机械损伤后的淀粉质量分数与对照相比下降67.1%，说明淀粉进行分解反应，形成葡萄糖。到损伤后期，图 1D表明，3种损伤处理的淀粉质量分数都出现明显下降，说明淀粉进行分解形成葡萄糖。此时，葡萄糖一方面与果糖结合，形成蔗糖，导致蔗糖质量分数保持在较高水平，进行应激反应；另一方面葡萄糖参与应激反应，可能转化成其他中间代谢产物，为抵抗损伤提供应激物质和能量，因为葡萄糖分子在分解氧化过程中可以释放大量的能量。从图 1可说明：冷蒿受到损伤后，体内淀粉、蔗糖、葡萄糖质量分数发生变化，非结构性碳水化合物进行转化，参加应激反应，作为能量和物质的提供者。这些物质不是持续无控的而是快速间断和被调节的，反映了冷蒿的应激反应过程是一种时态的变化。受害程度的强弱和时间长短对冷蒿非结构碳水化合物代谢的变化有一定的影响。 王燕等[15]研究了马尾松Pinus massoniana受到不同程度的损伤后，其体内可溶性糖发生变化后逐渐恢复到原来水平。李镇宇等[16]研究发现：受赤松毛虫Dendrolimus spectabilis危害的油松松针内粗脂肪、单宁、生物碱含量增加,可溶性糖含量下降，其抗虫性增强；而油松Pinus tabulaeformis新长出的1年生针叶，水溶性总糖、粗脂肪、生物碱含量及总糖/氨基酸比例上升[17]；当小油松受害后2年生针叶内单宁、生物碱含量增加，水溶性糖、还原糖、糖/氨基酸比例下降[18]。
植物被刈割后，叶面积大幅度降低，其净光合速率也下降，由于地上部分的营养体减少，地下资源过剩促使植物产生更多的生活物质，补充形成应激反应所要的原料和能量[19]。因此，通过增加可溶性碳水化合物进行调节，DONAGHY等[20]在研究多年生黑麦草Lolium perenne刈割后发现，刈割损伤可以增加植物体内的非结构性碳化合物含量。王静等[5]对不同强度刈割后的冷蒿体内碳水化合物进行研究，发现冷蒿经过适度的刈割干扰，有利于体内碳水化合物和生物量的积累，其生长的可利用资源空间越多，可溶性碳水化合物含量增高。本研究表明：轻度和中度损伤冷蒿后，初期体内蔗糖、葡萄糖和淀粉质量分数上升，到后期葡萄糖和淀粉质量分数下降，可能它们形成了应激反应所需要的原料和能量，与前人的研究结果一致。
蔗糖是碳水化合物的主要运输形式，在植物叶片形成后，可直接运输到根部，为根生长、有机物代谢提供碳源和能量。从图 2可知：轻度损伤后，根内蔗糖质量分数较高，可能一部分来自葡萄糖和果糖结合而成，另一部分是由地上部分运输而来。经过重度损伤后，由于体内缺乏能量，葡萄糖和果糖未能合成蔗糖，使其质量分数不能升高。淀粉是根内积累的碳水化合物，冷蒿经过不同程度的损伤后，对其质量分数影响较小，但在24 h重度损伤后，其质量分数明显下降，可能是进行分解，形成葡萄糖为根系维持基础代谢提供能量。从根系结果也可看出，蔗糖和淀粉是冷蒿根内积累的2种主要非结构性碳水化合物。
Responses of non-structural carbohydrate metabolism to mechanical damage in Artemisia frigida
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摘要: 为了探讨放牧过程牲畜采食和践踏损伤对冷蒿Artemisia frigida体内非结构性碳水化合物代谢的影响,对盆栽冷蒿枝叶采用不同程度(轻度、中度、重度)机械损伤的方式模拟放牧,测定了冷蒿叶片和根部蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉质量分数的变化。结果表明:在损伤初期,轻度和中度处理后冷蒿叶片中蔗糖、葡萄糖和淀粉质量分数显著增加(P<0.05);到损伤24 h,3种处理中蔗糖质量分数基本恢复到对照水平,而葡萄糖和淀粉质量分数显著下降,与对照相比,葡萄糖质量分数降了60.0%,74.6%和80.1%,淀粉质量分数下降了43.4%,45.2%和77.2%。葡萄糖和果糖结合成蔗糖,使其质量分数较高,在冷蒿体内积累。冷蒿根部非结构性碳水化合物质量分数变化与叶片相比是有所不同的。损伤初期,冷蒿根部葡萄糖质量分数上升,3种处理与对照相比分别增加了62.9%,94.3%和34.3%,果糖在轻度机械损伤处理后明显上升;到损伤后期,葡萄糖和果糖恢复到对照水平,蔗糖和淀粉随着损伤加强而下降。根部积累的主要是蔗糖和淀粉。冷蒿受损伤后,体内淀粉、蔗糖、葡萄糖质量分数发生变化,参加应急反应,同时轻度损伤可以增加冷蒿体内非结构性碳水化合物。Abstract: To determine the effect of grazing and trampling damage of livestock on the metabolism of non-structural carbohydrates in Artemisia frigida, mechanical damage at different degrees (light, moderate, and severe) was applied to simulate grazing. The content of starch, fructose, glucose, and sucrose in leaves and roots were determined. Results showed that in the early stage with light and moderate mechanical damage, sucrose, glucose, and starch content of A. frigida leaves increased significantly (P<0.05). Sucrose content under all the three treatments restored to the level of the control in 24 h; whereas glucose decreased by 60.0%, 74.6%, and 80.1%(P<0.05), respectively, under light, moderate, and high treatments, whereas starch content decreased by 43.4%, 45.2%, and 77.2% (P<0.05), respectively, under light, moderate, and heavy treatments. The variation pattern of non-structural carbohydrates in roots differed that in leaves. At early stage glucose content increased, by 62.9%, 94.3%, and 34.3% (P<0.05), respectively, under light, moderate, and heavy treatments. Fructose content increased significantly at early stage of light treatment. At late stages of three treatments, glucose and fructose contents were restored to the control level; however, sucrose and starch contents decreased with increasing damage. Sucrose and starch were accumulated mainly in roots. Thus, after treatments, the content of starch, sucrose, and glucose in A. frigida changed in response to emergency while mild damage increased the content of non-structural carbohydrates.
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Key words:
- botany /
- Artemisia frigida /
- mechanical damage /
- non-structural carbohydrate
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森林生态系统是陆地生态系统的主体，占陆地总碳库的46%[1]，而森林土壤碳库是森林生态系统碳库的主体，其土壤中的有机碳储量占全球土壤有机碳储量的73%[2]。全球土壤有机碳库的微小变化能引起大气中二氧化碳的显著波动，进而对全球的气候产生影响[3-4]。森林土壤中的氮素超过森林生态系统总氮量的85%[5]，在物质循环中起着非常重要的作用，且土壤氮素与土壤有机碳关系密切。有研究认为：土壤氮库可以作为表征土壤固碳潜力的指标之一[6-7]。土壤有机碳和氮素是土壤养分的重要组成部分，也是生态系统中极其重要的生态因子，其含量的多少会对生态系统的稳定性乃至全球生态系统的碳氮循环产生影响[8-9]。近年来，土壤碳氮库的研究多集中在全球或区域大尺度。土壤碳氮含量受多种因素影响，如林型[10]、大气沉降[11]、经营措施[12]等。这些导致大尺度森林土壤有机碳储量估算依旧存在很大的不确定性，因此研究小尺度上有机碳氮含量及储量就显得较为重要。李海滨等[13]研究了莲花山白盆珠自然保护区植被类型对碳氮含量的影响，任玉连等[14]研究南滚河自然保护区不同森林类型碳储量随海拔梯度的变化规律，ZHAO等[15]研究不同生态系统类型有机碳和总氮储量的差异性。这些研究表明：不同植被类型能引起土壤理化性质和林内微气候的变化，进而对各自区域内土壤碳氮分布及储量产生重要影响。同时，自然保护区作为人为干扰较少、可客观了解土壤碳氮分布的自然实验室，对于揭示森林土壤碳氮循环规律，预测全球气候未来的变化趋势具有重要意义。陕西紫柏山国家级自然保护区是秦岭西部的代表地段，地形复杂，植被类型复杂多样，形成了典型而复杂的自然生态系统，对保护整个秦岭西段的生物多样性具有不可替代的作用。目前，关于该保护区的研究主要集中在植物资源调查与群落结构分析等方面，而保护区内土壤碳氮分布特征的研究比较缺乏。因此，本研究以紫柏山国家级自然保护区海拔1 400~1 550 m的5种植被类型(锐齿栎Quercus aliena var. acuteserrata林、栓皮栎Q. variabilis林、白桦Betula platyphylla林、槲栎Q. aliena林、华山松Pinus armandii林)为研究对象，分析不同植被类型下土壤有机碳和全氮的分布特征，探讨土壤碳氮的关系及其影响因素，以期揭示保护区内土壤碳氮分布规律，为保护区内森林生态系统的保护与管理提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
紫柏山国家级自然保护区位于陕西省宝鸡市凤县(33°41′~33°43′N, 106°31′~106°48′E)。该保护区总面积17 472 hm2，属于暖温带半湿润山地气候区，年平均气温12.1 ℃，年平均降水量578.8 mm，主要保护对象是林麝Moschus berezovskii及其栖息地，是集生物与环境资源保护、科学研究、生态旅游于一体的综合性自然保护区。区内植被类型复杂多样，垂直变化明显，海拔1 120~2 000 m为针阔叶混交林带，以锐齿栎、栓皮栎、槲栎、油松P. tabuliformis、华山松、山杨Populus davidiana、白桦、椴树Tilia tuan等为主要树种，海拔1 800~2 200 m为桦木林带，以红桦B. albo-sinensis、牛皮桦B. albo-sinensis var. septentrionalis为主要树种，海拔2 200 m以上为亚高山冷杉Abies fargesii、云杉Picea asperata林。区内土壤以棕壤、暗棕壤和山地草甸土为主，海拔1 400 m以下以棕壤为主，1 400~2 300 m以棕色森林土为主，2 300 m以上为山地草甸土[16]。
1.2 样地设置
以紫柏山国家级自然保护区内海拔、坡向、林龄等初始条件基本一致的锐齿栎林、栓皮栎林、白桦林、槲栎林和华山松林5种植被类型下土壤为研究对象，其中锐齿栎林、栓皮栎林和白桦林位于砂质土区域，槲栎林和华山松林位于壤土区域，于2019年8月在5个植被类型内分别设置3个20 m×20 m的样地。样地基本概况详见表1。
表 1 样地基本情况Table 1 Basic situation of the sample plots植被类型 北纬(N) 东经(E) 土壤类型 海拔/m 坡位 坡向 林龄/a 锐齿栎林 33°42′37′′ 106°47′28′′ 砂质土 1 406 中 东南 25 栓皮栎林 33°42′44′′ 106°47′17′′ 砂质土 1 420 中 东南 20 白桦林 33°42′59′′ 106°46′12′′ 砂质土 1 450 中 东南 20 槲栎林 33°43′06′′ 106°46′50′′ 壤土 1 424 中 南 25 华山松林 33°41′38′′ 106°48′08′′ 壤土 1 546 中 南 26 1.3 土壤样品采集与分析
在每个20 m×20 m样地内沿对角线确定3个剖面取样点，去除表面枯枝落叶层，挖取30 cm深的土壤剖面，使用100 cm3环刀在0~10、10~20、20~30 cm 3个土层采集未搅动的自然状态原状土，称量后带回实验室。同时，在每个20 m×20 m样地内沿“S”型路线确定5个土钻样点，利用直径5 cm的土钻按照0~10、10~20、20~30 cm 3个土层取样，同一土层的5份钻土混合均匀后合并成1个土样，去除植物根系等杂物，过2 mm筛，在室温下风干备用。
土壤有机碳采用外加热重铬酸钾容量法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，容重和孔隙度(总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度)采用环刀法定，土壤含水率采用烘干法测定，pH采用酸度计法(水土比2.5∶1.0)，电导率采用DDSJ-308F模型电导率仪测定(水土比2.5∶1.0)，具体方法参考《土壤农化分析》[17]。
1.4 数据处理
土壤有机碳密度是指单位面积一定深度的土层中土壤有机碳的储量，是衡量有机碳储量的重要指标。计算方法[18]：
$ {d_{\rm{C}}} = {M_{{\rm{SOC}}}} \times {B_{\rm{D}}} \times H \times \left( {1 - {G_i}} \right)/100$ 。其中：dC表示土壤有机碳密度(kg·m−2)，MSOC表示土壤有机碳质量分数(g·kg−1)，BD表示土壤容重(g·cm−3)，H表示土层厚度(cm)，Gi表示粒径＞2 mm的石砾所占体积百分比(%)。因研究区所取剖面土样中无粒径＞2 mm的石砾，所以Gi=0。单位面积一定深度内土壤有机碳储量计算方法[18]：
$s_{\rm{C}} = \displaystyle\sum _{i = 1}^n{M_{{\rm{SOC}}i}} \times {B_{{\rm{D}}i}} \times {H_i} \times \left( {1 - {G_i}} \right)/100$ 。其中：sC表示土壤有机碳储量(t·hm−2)，n=3，表示土层数。土壤氮密度(dN)和储量(sN)采取同样的计算方法。土壤碳氮比是指土壤有机质中的有机碳总量和全氮之比，计算方法：RC∶N=MSOC/MTN。其中：RC∶N为碳氮比，MSOC为土壤有机碳质量分数，MTN为全氮质量分数。
对不同植被类型、不同土层土壤碳氮指标进行单因素方差分析(Duncan)，利用Pearson双变量相关分析土壤碳氮比及土壤理化性质之间的关系，采用一元线性回归分析土壤有机碳和全氮质量分数之间关系。数据分析均用SPSS 18.0软件进行，利用CANOCO 5.0软件对研究区土壤碳氮质量分数及碳氮比与土壤理化性质的关系进行冗余分析。利用Origin 2017软件绘图，图中数据均为平均值±标准差。
2. 结果与分析
2.1 土壤有机碳和全氮质量分数的分布特征
不同植被类型土壤有机碳和全氮质量分数随着土层深度的增加逐渐减小，各植被类型0~10 cm土层处土壤有机碳和全氮质量分数显著高于其他2个土层(P＜0.05)(图1)，表明土壤有机碳和全氮质量分数的分布具有较强的表聚性。不同植被类型间土壤有机碳和全氮质量分数总体表现为壤土区显著高于砂质土区(P＜0.05)，壤土区内的土壤有机碳质量分数在各个土层均表现为槲栎林显著高于华山松林(P＜0.05)，全氮质量分数在0~10 cm处表现为华山松林显著高于槲栎林(P＜0.05)。在10~20和20~30 cm处全氮分布特征与土壤有机质相同，槲栎林全氮质量分数比华山松分别高0.62、0.63 g·kg−1，砂质土区内土壤有机质和全氮在各个土层均表现为白桦林显著高于锐齿栎林和栓皮栎林(P＜0.05)。
图 1 不同植被类型下土壤有机碳和全氮质量分数分布特征Figure 1 Distribution characteristics of soil organic carbon and total nitrogen in soils under different vegetation types不同大写字母表示同一植被类型不同土层间差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一土层不同植被类型间差异显著(P＜0.05)2.2 土壤有机碳和全氮密度与储量分布特征
由图2可以看出：不同植被类型下碳密度和氮密度在0~30 cm土壤剖面内由上而下均呈现下降的趋势，体现出较强的表聚性，且在同一土层处具有显著差异(P＜0.05)。不同植被类型间碳密度总体表现为壤土区内植被类型(槲栎林、华山松林)显著高于砂质土区内植被类型(锐齿栎林、栓皮栎林、白桦林)(P＜0.05)，其中壤土区内碳密度表现为槲栎林显著高于华山松林(P＜0.05)，0~10、10~20和20~30 cm土层分别高0.42、1.48、1.49 kg·m−2，砂质土区内碳密度从大到小依次表现为白桦林、锐齿栎林、栓皮栎林，且各个土层均以白桦林最高，其显著高于锐齿栎林和栓皮栎林(P＜0.05)。不同植被类型间氮密度总体表现为壤土区内植被类型显著高于砂质土区内植被类型(P＜0.05)，壤土区内氮密度表现为槲栎林大于华山林，砂质土区内氮密度从大到小依次表现为白桦林、锐齿栎林、栓皮栎林，与碳密度分布特征相似。
图 2 不同植被类型下土壤有机碳和全氮的密度分布特征Figure 2 Distribution characteristics of density of soil organic carbon and total nitrogen under different vegetation types不同大写字母表示同一植被类型不同土层间差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一土层不同植被类型间差异显著(P＜0.05)由图3可见：5种植被类型碳储量和氮储量总体表现为壤土区内植被类型显著高于砂质土区内植被类型(P＜0.05)。槲栎林在0~30 cm土层碳储量和氮储量累积达85.22和6.96 t·hm−2，显著高于华山松林(P＜0.05)。白桦林碳储量和氮储量累积达43.06和4.13 t·hm−2，分别是锐齿栎林和栓皮栎林的1.56、4.02倍和2.43、2.72倍。从碳储量和氮储量分布来看，5种植被类型在0~10 cm土层处碳储量和氮储量分别占0~30 cm土层处碳储量和氮储量的33%~57%，表明表层碳储量和氮储量的贡献率最大。
图 3 不同植被类型下土壤有机碳和全氮的储量分布特征Figure 3 Distribution characteristics of density of soil organic carbon and total nitrogen under different vegetation types不同小写字母表示不同植被类型间差异显著(P＜0.05)2.3 土壤碳氮关系特征
土壤碳氮比是评价土壤质量的重要指标。锐齿栎林的碳氮比随着土层深度的增加而逐渐减小，其他植被类型未表现出明显的规律。在0~10和10~20 cm土层，各植被类型土壤碳氮比差异显著(P＜0.05)，且均以白桦林的碳氮比最小，分别为10.67和9.94(表2)。在20~30 cm土层，锐齿栎林的碳氮比与其他植被类型碳氮比存在显著差异(P＜0.05)，但其他4种植被类型的碳氮比无显著差异(P＞0.05)，且所有植被类型在不同土层处均表现为无显著差异(P＞0.05)。各植被类型土壤碳氮比平均值从大到小依次为锐齿栎林(16.08)、栓皮栎林(14.00)、槲栎林(12.26)、华山松林(11.12)、白桦林(10.42)。
表 2 不同植被类型下土壤碳氮比的分布特征Table 2 Distribution characteristics of soil C∶N under different vegetation types土层/cm 不同植被类型下土壤碳氮比 锐齿栎林 栓皮栎林 白桦林 槲栎林 华山松林 0~10 16.23±1.29 Aa 13.77±0.41 Ab 10.67±0.21 Ad 11.90±0.39 Ac 10.35±0.06 Ad 10~20 16.02±0.53 Aa 14.69±0.20 Ab 9.94±0.22 Ad 12.38±0.16 Ac 11.70±0.56 Ac 20~30 15.98±1.46 Aa 13.54±0.69 Ab 10.63±0.23 Ad 12.49±0.56 Abc 11.29±0.09 Acd 平均值 16.08 14.00 10.42 12.26 11.12 说明：不同大写字母表示同一植被类型不同土层间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示同一土层类型不同植被间差异显著(P＜ 0.05) 不同植被类型下土壤有机碳和全氮表现出极显著的线性关系(P＜0.01)。在壤土区，华山松林土壤全氮对总有机碳的决定系数(R2)高于槲栎林(表3)，说明与槲栎林相比，华山松林土壤有机碳的积累在更大程度上依赖氮积累；在砂质土区，决定系数(R2)从大到小依次为白桦林、锐齿栎林、栓皮栎林，说明白桦林碳氮协同积累特征更明显。这一现象与华山松林土壤碳氮比低于槲栎林，白桦林土壤碳氮比低于锐齿栎林和栓皮栎林一致。此外，壤土区土壤全氮对总有机碳的决定系数(R2)高于砂质土区，其线性回归曲线斜率也高于砂质土区(表4)，反映壤土区中氮的积累更有利于促进碳的积累。
表 3 不同植被类型下土壤有机碳与全氮的关系Table 3 Relationship between SOC and TN under different vegetation types植被类型 样点数 回归方程 R2 显著性 锐齿栎林 9 y=15.780x+0.122 0.956 ＜0.01 栓皮栎林 9 y=13.644x+0.127 0.922 ＜0.01 白桦林 9 y=10.743x−0.313 0.984 ＜0.01 槲栎林 9 y=6.716x+8.191 0.705 ＜0.01 华山松林 9 y=9.435x+1.660 0.995 ＜0.01 全部 54 y=10.393x+1.429 0.949 ＜0.01 说明：x为全氮质量分数，y为有机碳质量分数 表 4 不同土壤类型下土壤有机碳与全氮的关系Table 4 Relationship between SOC and TN under different soil types土壤类型 样点数 回归方程 R2 显著性 砂质土 27 y=9.113x+2.041 0.887 ＜0.01 壤土 18 y=10.864x+1.037 0.919 ＜0.01 说明：x为全氮质量分数，y为有机碳质量分数 2.4 土壤有机碳、全氮及碳氮比的影响因素
Pearson相关分析表明(表5)：土壤有机碳和全氮呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤有机碳、全氮与土壤容重呈显著正相关(P＜0.05)，与土壤含水率呈极显著正相关(P＜0.01)，但与土壤pH、土壤电导率、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度的相关性不显著；土壤碳氮比与土壤容重、土壤含水率和pH均呈极显著负相关(P＜0.01)，与土壤毛管孔隙度呈显著正相关(P＜0.05)，与土壤电导率、总孔隙度无显著相关。
表 5 土壤有机碳、全氮及 碳氮比与影响因子的相关系数Table 5 Correlation coefficients of soil organic carbon, total nitrogen, C∶N and influencing factors项目 土壤有机碳 全氮 土壤容重 土壤含水量 pH 土壤电导率 总孔隙度 毛管孔隙度 非毛管孔隙度 土壤有机碳 1 0.974** 0.311* 0.729** 0.008 0.032 0.221 0.250 0.051 全氮 1 0.336* 0.733** 0.166 0.028 0.195 0.189 0.082 碳氮比 −0.501** −0.478** −0.645** 0.106 0.284 0.309* 0.078 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)，*表示显著相关(P＜0.05) 对土壤理化性质(环境变量)与土壤有机碳、全氮和碳氮比(响应变量)进行冗余分析(RDA)，得到了环境变量对土壤有机碳、全氮和碳氮比影响的二维排序图(图4)。由环境轴的长度及其与响应变量的夹角可知：土壤含水率、pH和土壤容重对土壤有机碳、全氮和碳氮比影响较大，其中土壤含水率是主要影响因子。土壤有机碳、全氮和碳氮比在第1轴、第2轴的解释量分别为65.84%和5.83%，累计解释量为71.67%。由此可见：前第1轴和第2轴能够很好地反映土壤有机碳、全氮和碳氮比与土壤理化性质的关系，且主要由第1轴决定。
图 4 影响因子与土壤碳、氮质量分数及碳氮比冗余分析二维排序图Figure 4 Two-dimensional sequence diagram of RDA analysis of influencing factors, soil C, N and carbon-nitrogen ratio3. 讨论
3.1 不同植被类型对土壤碳氮质量分数、密度及储量的影响
紫柏山国家级自然保护区壤土区各土层平均土壤有机质和全氮质量分数为12.37~18.16和1.14~1.48 g·kg−1，砂质土区平均土壤有机质和全氮质量分数为5.17~10.22和0.37~0.98 g·kg−1，表现为壤土区土壤有机质和全氮质量分数显著高于砂质土区。这是由于砂质土砂粒多，保水性能和保肥能力差，相反壤土黏粒、粉粒、砂粒比例适中，同时土壤孔隙能附着大量水分，储蓄营养。有研究证明：土壤黏粒和粉粒对土壤有机质和全氮起保护作用[19-20]，且土壤含水率显著影响土壤有机质质量分数[21]，因此，壤土中的有机质和全氮更容易积累。本研究表明：在壤土区内，槲栎林土壤有机质和全氮质量分数显著高于华山松林，在砂质土区内土壤有机质和全氮质量分数从大到小依次为白桦林、锐齿栎林、栓皮栎林。这是因为槲栎林凋落物厚度(2.9~3.3 cm)高于华山松林(1.5~1.7 cm)，白桦林的凋落物厚度(2.1~2.3 cm)＞锐齿栎林凋落物厚度(1.8~2.1 cm)＞栓皮栎林凋落物厚度(1.6~1.9 cm)。不同的植被类型由于林木种类、林分郁闭度等不同而引起凋落物的厚度、组成成分及分解速率不同，进而导致土壤有机质和全氮质量分数积累不同[22]。
研究区内同一植被类型土壤有机质和全氮质量分数均随土层深度的增加而降低，存在明显的表聚现象。这与同类研究结果相同[23-24]，原因可能是不同土层的土壤有机质和全氮来源存在差异，植物枯枝落叶多聚集在地表，经过微生物的作用后形成腐殖质进入土壤表层，土层越往下凋落物分解产物越少，同时树种根系在土壤剖面中的分布特征也会显著影响土壤有机碳、氮的积累。根系的吸收利用再加上土壤动物、微生物的影响，都导致了土壤有机质和全氮质量分数随土层深度增加不断降低的分布格局[25]。
土壤碳氮密度和储量由土壤容重和土壤有机质、全氮质量分数共同决定。受地下根系分布等的影响，不同植被类型下土壤容重存在差异。壤土区平均土壤容重槲栎林(1.63 g·cm−3)＞华山松林(1.49 g·cm−3)，砂质土区3种植被类型容重均值从大到小依次为白桦林(1.46 g·cm−3)、栓皮栎林(1.37 g·cm−3)、锐齿栎林(1.31 g·cm−3)，因此，较大的容重再加上较高的土壤有机质和全氮质量分数，导致壤土区槲栎林土壤碳氮密度和储量显著高于华山松林，砂质土区白桦林土壤碳氮密度和储量显著高于栓皮栎和锐齿栎林。再者，土壤有机质、全氮质量分数存在表聚性，土层越往下养分释放量越小，所以土壤碳氮密度和储量与土壤有机质、全氮质量分数变化的规律性基本一致，随土层深度的增加而减小[26]。
3.2 不同植被类型对土壤碳氮比的影响
研究区内5种植被类型土壤有机碳和全氮质量分数在各土层处存在极显著正相关关系，但土壤碳氮比差异不显著，这与同类型的研究结果相似[27-28]。因为在凋落物分解过程中，微生物利用氮时需要先破坏有机物的碳骨架，使凋落物分解时同步释放碳、氮[29]，两者相互促进, 相互制约，形成协同积累[30]。本研究对不同植被类型、土壤类型以及样地整体的土壤有机质和全氮质量分数进行线性回归分析，更进一步解释了土壤有机碳和全氮分布规律的一致性。中国土壤碳氮比均值为10.0~12.0[31]，全球土壤碳氮比均值为9.9~29.9[32]。本研究保护区内土壤碳氮比均值为12.78，高于中国土壤碳氮比均值，但处于全球土壤碳氮比均值的较低水平。
土壤碳氮比通过影响微生物的群落结构及代谢活动，进而影响土壤有机质的矿化作用。一般认为：微生物正常生命活动所需土壤最佳碳氮比约25∶1，碳氮比＜25∶1时，有机质较容易被微生物利用，不利于土壤有机质的积累，碳氮比＞25∶1时，微生物分解较困难，有机质难转化，有利于土壤有机质的积累[33]。本研究区5种植被类型0~30 cm土壤的碳氮比为9.94~16.23，均小于25，说明该区域微生物活动较为活跃，有机质分解较快，土壤有机质和全氮不易积累，因此其土壤有机质和全氮质量分数与秦岭其他林区相比较低[9, 21]。
3.3 土壤碳氮质量分数和碳氮比的影响因素与土壤理化性质的相关性
相关分析和冗余分析结果均表明：土壤含水率、土壤容重是土壤有机碳、全氮和碳氮比的重要影响因子，这与前人的研究结果一致[34]。土壤水分不仅对元素运移及循环具有重要作用，它的状态还会影响微生物活性以及酶分泌的数量和活性，进而改变土壤有机质的矿化速率，且土壤含水率过低或过高都会抑制土壤酶活性。汤洁等[35]研究表明：土壤含水率对土壤有机碳有直接影响。当土壤含水率较高时，土壤团聚体的稳定性则较低，有利于有机质的分解，但达到最适宜的水分条件后，有机质的分解速率又会随着土壤含水率的增加而减少，所以土壤含水率是影响土壤碳氮的主要土壤属性因子。土壤容重影响着植物根系生长和凋落物分解，进而影响元素在土壤中的运移和积累，土壤容重小则土壤疏松，有利于碳氮在土壤中累积，容重大时则相反。此外，研究结果还表明：土壤碳氮比与pH呈极显著负相关关系，这是因为pH可以影响微生物的活性，从而影响有机质的分解[36]。
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图 1 机械损伤对冷蒿叶片非结构性碳质量分数的影响
Figure 1 Effects of mechanical damage on non-structural carbohydrate content in leaves of Artemisia figida
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