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过去20 a间，全球气候发生了巨大变化，对生态系统的结构和功能产生了深远影响[1]。气候改变会导致植物体内非结构性碳水化合物(NSC)的变化。有研究表明：气候变暖显著降低了陆地植被的NSC、可溶性糖和淀粉质量分数[2]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，参与植物细胞在逆境下的渗透调节过程[3]。NSC在植物体内的累积量一定程度上可以反映植物体内碳的供需平衡关系，对维持植物体渗透调节、水力传输和生长发育，缓冲树木在年际、季节和器官间碳供需关系至关重要[4]。NSC质量分数是反映植物生存策略的重要指标[5−7]，在改善植物对干旱环境的适应性、保持植物不利条件下的生长和提高植物存活率方面发挥着关键作用[8]。
降水格局变化是全球气候变化的研究热点[9]，深刻影响着区域干旱[10−11]、地表径流[12−14]、河流水量[14−15]等，同时也间接作用于生态系统的弹性与安全[16]。降水是植物获取水分的重要来源，是植物生长的关键因素[17]。降水量减少会导致树木死亡，严重损害森林生态系统的固碳能力[18−19]。目前，有关降水格局变化对植物NSC的影响仅在少数植物，如红砂Reaumuria soongarica[20]和马尾松Pinus massoniana[21]等上有研究。其中，红砂幼苗NSC质量分数在干旱胁迫下随胁迫时间的增加而增加[20]，持续隔离降水导致马尾松针叶NSC质量分数先显著增加后减少[21]。这说明不同树种在面临干旱条件时可能会采取不同方式调节各器官的NSC质量分数来适应干旱，但是目前对南方造林面积最大的树种杉木Cunninghamia lanceolata鲜有报道。因此，研究中国亚热带地区降水格局变化下先锋树种杉木的生理生态特性，对预测未来气候条件下基于碳水化合物调节的杉木适应降水变化的生理机制极具价值。
杉木作为一种重要的速生针叶木材种类，以其迅速的生长速度、笔直的干形和上乘的材料而著称[22]，在中国人工林木材资源中占比很大[23−24]。但是，季节性干旱事件的频繁发生，对杉木人工林生产能力带来的负面影响逐渐加剧。杉木的树高与胸径比值较高，使其更容易受到极端气候的影响[25]。然而关于杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分对降水格局变化的响应策略以及在降水格局变化时杉木人工林应制定的管理策略尚不清楚。本研究通过分析杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分(可溶性糖、淀粉)在不同降水量和不同降水间隔的变化与分配情况，旨在全面和深入掌握杉木生长季中不同器官NSC对不同降水格局变化的响应，为亚热带地区杉木人工林的科学抚育管理提供理论指导和科学依据。
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研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤[26]。
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试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。
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样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等[30]的根序级别划分方式分级。
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所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。
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降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。
表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析
Table 1. Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models
影响因素 可溶性糖 淀粉 NSC F P F P F P W 29.06 ＜0.001 87.72 ＜0.001 129.55 ＜0.001 T 0.98 0.320 0.20 0.660 2.73 0.100 G 66.30 ＜0.001 119.74 ＜0.001 98.46 ＜0.001 W×T 2.56 ＜0.100 2.18 ＜0.100 9.28 ＜0.001 W×G 5.42 ＜0.001 11.79 ＜0.001 20.13 ＜0.001 T×G 3.83 ＜0.010 0.38 0.820 3.98 ＜0.010 W×T×G 0.96 0.490 4.57 ＜0.001 4.03 ＜0.001 说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。 
图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响
Figure 1. Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings
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降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。
图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响
Figure 2. Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings
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降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。
图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响
Figure 3. Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings
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NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica[45]的研究结果相似。
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降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。
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为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。
Effects of precipitation pattern change on non-structural carbohydrates in different organs of Cunninghamia lanceolata seedlings
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摘要:
目的 全球气温上升和降水格局变化导致的频繁干旱对森林生态系统造成了重大影响，因此，研究植物干旱前后水分利用和适应的机制至关重要。 方法 以杉木Cunninghamia lanceolata幼苗为研究对象，设置4个降水量梯度和2个降水间隔的双因素控制试验，研究杉木幼苗不同器官中非结构性碳水化合物(NSC)及其相关组分质量分数对降水量和降水间隔变化的响应。 结果 随着降水量减少，杉木幼苗的NSC质量分数在吸收根、运输根、枝条和叶中均呈先增加后减少的趋势，在枝干中则持续下降，杉木幼苗通过增加运输根、吸收根、叶和枝条的NSC质量分数，同时将吸收根的淀粉水解转化成可溶性糖，来调节细胞内的水势；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中均呈持续减少的趋势，在吸收根、叶和枝条中先增加后减少；淀粉质量分数在所有器官中均呈先增加后减少的趋势；当降水量过少时，杉木幼苗会消耗体内的NSC，优先供给吸收根的生存需求，导致运输根、枝条和枝干的NSC质量分数显著下降(P＜0.05)。延长降水间隔，杉木幼苗叶和运输根的NSC质量分数显著上升(P＜0.05)；叶的可溶性糖质量分数显著下降(P＜0.05)，运输根的可溶性糖质量分数显著上升(P＜0.05)。 结论 土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，可提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，降水量较高的地区可以适当延长浇水间隔。图3表1参51 -
关键词:
- 降水格局 /
- 杉木 /
- 不同器官 /
- 非结构性碳水化合物(NSC)
Abstract:Objective Frequent droughts caused by global temperature rise and precipitation pattern change have significant impacts on forest ecosystems, so information of plant water utilization and adaptation during and after droughts is crucial. Method The seedlings of Cunninghamia lanceolata were used as test material. A two-factor controlled experiment with 4 precipitation amount and 2 precipitation intervals gradients was set to investigate the response of non-structural carbohydrates (NSC) and related fractions content in different organs that suffer different precipitation amount and intervals. Result With the decrease of precipitation, NSC content of the seedlings showed an overall trend of firstly increasing and then decreasing in absorbing roots, transport roots, branches and leaves, and continuous decreasing in branches and trunks. C. lanceolata seedlings increased NSC content in transport roots, absorbing roots, leaves and branches, while hydrolyzed and converted the starch from the absorbing roots to soluble sugars to regulate intracellular water potentials; soluble sugars content showed an overall trend of continuous decreasing in transport roots and trunks, and an overall trend of firstly increasing and then decreasing in absorbing roots, leaves and branches; starch content of all organs showed an overall trend of firstly increasing and then decreasing. When precipitation was too low, C. lanceolata seedlings would consume NSC to preferentially meet the survival needs of absorbing roots, which led to a significant decrease of NSC content in transport roots, branches and twigs (P＜0.05). When precipitation intervals increased, NSC content in leaves and transport roots of the seedlings increased significantly (P＜0.05); soluble sugar content of leaves decreased significantly (P＜0.05), and soluble sugar content of transported roots increased significantly (P＜0.05). Conclusion To improve the survival of C. lanceolata plantation forests under changes in precipitation patterns, soil water content should be maintained at more than 50% of the average monthly precipitation in the local multi-year dry season, and watering intervals can be extended in areas with higher precipitation. [Ch, 3 fig. 1 tab. 51 ref.] -
城市周边森林蒸腾作用显著，可以有效降低城市周边气温，补充空气湿度，因绿化面积集中，其降温增湿作用远优于城市内部小面积绿地，是城市居民健康生活必不可少的一部分。研究城郊树种的温湿度变化特征具有现实意义[1]。吴力立[2]通过研究城郊和市区日空气相对湿度，得出了城市森林能有效地对邻近空间“补湿”。THANI等[3]调查不同城市景观形态的室外气温变化，观察到不同的城市地区小气候分布有着显著的差别，城市景观形态和小气候变动关系紧密。欧阳学军等[4]通过分析鼎湖山4种不同海拔高度森林温湿度差异，认为正确评价不同森林类型的小气候功能时，应准确区分开海拔高度、地形、植被类型等各个因素的影响，才能得出具有科学结论。邵永昌等[5]通过对上海地区17种绿化树种的蒸腾特性对比分析，筛选出了降温增湿效应较好的城市绿化树种。麻栎Quercus acutissima为落叶乔木，广泛分布在长江三角洲地区，是南京地区典型的优势树种。目前，关于麻栎林对小气候温湿度变化影响特征的研究较少。本研究以南京市城郊麻栎林为研究对象，以裸地作为对照，分析麻栎林林内外温湿度变化规律，探讨其降温增湿能力，旨在为南京市城郊植被恢复、人工林营造提供科学依据，为麻栎林的合理经营以及选择社会效益、经济效益、降温增湿效益相结合的城市绿化树种提供理论基础。
1. 研究地区与研究方法
1.1 试验区概况
试验区位于长江三角洲区西部南京市国有东善桥林场铜山分场（31°35′~31°39′N，118°50′~118°52′E），属北亚热带季风气候区，年平均气温为15.1 ℃，无霜期为229.0 d，年日照时间为2 199.0 h。区内气候温和湿润，四季分明，水热资源比较丰富，生长季长。年平均降水量为1 100.0 mm，地形为苏南丘陵，土壤类型为黄棕壤，坡向均为东北向（NE），土壤厚度为60 cm，60 cm以下为砂岩风化母质层，海拔26.0 m，地下水位位于10.0 m以下。选择不受林缘和林窗影响的麻栎Quercus acutissima林与裸地为测量试验地点，试验样地均为100 m × 100 m，麻栎林地平均坡度为18°；林木平均胸径为24.3 cm，平均冠幅为5.7 m，平均树龄为45 a，平均树高为16.8 m；林分密度为425株·hm-2，郁闭度为0.89。
1.2 研究方法
1.2.1 温湿度的测定
在麻栎林、裸地样地中选择光照条件、土壤状况一致的试验点设置2个Decagon自动气象站，间隔15 min记录1次数据，气象站距离地面1.2 m。麻栎林试验点位置距离样地中心5 m，裸地试验点距离样地中心0.8 m。于2012年1月1日至2012年12月25日连续监测麻栎林地与裸地气温和相对湿度。以麻栎林温湿度作为林内温湿度数据，裸地温湿度作为林外温湿度数据。采用气候学统计法进行四季划分，以公历3-5月为春季，6-8月为夏季，9-11月为秋季，12至次年2月为冬季。为消除降雨对林内外气温的影响，选择前3 d无降雨的3月16日、6月1日、9月4日、12月23日代表春、夏、秋、冬各季林内外气温的日变化。取8月15日、8月18日、8月20日数据分别代表晴天、雨天、阴天林内外相对湿度的日变化；取2012年1-12月每月瞬时数据的平均值作为该月温湿度值，进行林内外温湿度季节变化分析；取2012年1-12月每日瞬时数据的平均值作为日温湿度，计算季节积温和相对湿度。
1.2.2 降雨量的测定
为减少林缘的影响，在距离麻栎林林外10 m处采用雨量筒和RG3-M翻斗式自记雨量计测定降雨量和降雨历时，记录间隔5 min。
1.2.3 数据处理及方法
① 湿润度的计算。伊万诺夫湿润度综合考虑了气温、降雨量、相对湿度对干旱程度的影响，可以更好地分析林分的干旱趋势[6]。本研究采用伊万诺夫湿润度K说明麻栎林林内外湿润状况，其表达式为:
$ K = \frac{R}{{0.0018 \times {{\left( {25 + T} \right)}^2} \times \left( {100 - F} \right)}}。 $
其中：K为湿润度，R为降雨量，T为平均气温，F为平均相对湿度。K＞1.0为湿润，0.6~1.0为半湿润，0.3~0.59为半干旱，0.13~0.29为干旱，＜0.13为极干旱。②数据处理。使用Excel 2013进行数据处理和表格制作，Origin 8.5绘制图件，SPSS 19.0进行方差齐性检验、均值t检验和相关性分析。
2. 结果与分析
2.1 林内外气温变化特征
2.1.1 气温日变化特征
经调查，四季林内外气温变化趋势基本一致（图 1）：气温日变化均表现为林外大于林内。整体变化呈抛物线型，6:00-14:00呈上升趋势，并在14:00达最高值。上升阶段气温除夏季外均为林外高于林内，其中夏季林内外的气温变化幅度最大，因为夏季是麻栎林生长旺季，白天植物蒸腾作用、夜晚的呼吸作用均较强，微生物活动较为频繁，使夏季林内外气温日变化波动较大[7]。春季林内外气温日变化幅度最小，温度差保持在1~2 ℃内。随着时间的推移，8:00-16:00气温均为林外高于林内，这可能是由于麻栎林的林冠反射和吸收作用消弱了太阳辐射到达林内的能量，大大降低了白天林内气温[8]。18:00-24:00林内外温度基本保持一致，因为夜晚辐射冷却，麻栎林对气温的调节作用降到最低。
图 1 不同季节林内外气温日变化Figure 1. Diurnal variation of temperature inside and outside the forest in different seasons2.1.2 气温日较差变化特征
各月气温日较差均值结果显示（表 1和图 2）：各月气温日较差均为林内小于林外，除9月林内最高气温大于林外，各月份日较差均为正值，除6，9，10，11月林内最低气温大于林外，各月份日较差均为正值，林内气温最大日较差出现在9（13.2 ℃），林外气温最大日较差出现在4月（14.8 ℃），说明麻栎林林分具有降低高温、提高低温的调节作用。9月南京铜山地区出现极热天气，林分阻止了林内外热量的交互，随着林内蒸发增多，负反馈大于正反馈，出现了林内最高温、最低温高于林外的现象。6和9月麻栎林林内微生物活动较为频繁，10和11月麻栎林枯枝落叶物增多，致使林内夜晚保温作用较为明显，白天林冠的遮荫和林分的摩擦阻挡，林内风速较林外小，热量交互作用减少，使得林内白天保温作用较好[9]。
表 1 林内外气温日较差Table 1. Diurnal temperature range of inside and outside the forest月份 平均最高气温/℃ 平均最低气温/℃ 林外 林内 差值 林外 林内 差值 1 4.0 2.6 1.5 -5.3 -5.6 0.3 2 10.9 9.0 1.9 0.1 -0.2 0.3 3 15.7 14.0 1.7 2.7 2.3 0.4 4 23.8 21.5 2.4 9.3 9.0 0.2 5 28.4 25.6 2.8 14.9 14.8 0.1 6 29.2 27.2 2.1 19.7 19.8 -0.1 7 32.4 30.2 2.3 23.8 23.7 0.1 8 31.5 29.3 2.3 23.1 23.1 0.1 9 27.7 31.6 -3.9 18.3 18.4 -0.1 10 22.7 20.4 2.3 12.2 12.4 -0.2 11 20.0 17.9 2.2 9.5 9.6 -0.1 12 8.3 7.1 1.2 -1.3 -1.3 0 2.1.3 气温月变化特征
如图 3所示：各个月份平均气温均为林内低于林外，各月份林内气温分别降低了0.6，0.7，0.3，0.5，1.5，0.5，0.6，0.6，0.3，0.4，0.4，0.2 ℃。林内外平均气温均为7月最高（林内26.6 ℃，林外27.3 ℃）。5-8月林内气温降幅最大，此时正处于麻栎林生长旺季，说明麻栎林在生长旺季能有效降低林内气温。9-12月林内外温差均小于0.5 ℃，由于麻栎是落叶乔木，在冬季落叶后，随着枯枝落叶的腐烂，土壤呼吸作用随之增加，使林内降低气温的作用减弱。
2.1.4 气温月较差
如图 4所示：各月份气温月较差均为林内小于林外，林内气温月较差平均值为22.6 ℃，林外气温月较差平均值为25.7 ℃。林内外气温月较差从大到小均依次为春季、夏季、秋季、冬季。这主要是是因为苏南丘陵区地处北亚热带季风气候区，春暖秋凉，夏热冬寒，四季分明，春夏季气温昼夜变化较大，使土壤呼吸作用速率增加，有利于麻栎林的生长复绿。
2.1.5 麻栎林的降温效应
全年四季的积温（为所有气温瞬时数据的总和）结果显示（图 5）：春季、夏季、秋季、冬季均为林内积温低于林外积温，其中林内外积温差，夏季最多（5 167.4 ℃），春季次之，秋季最少（186.2 ℃）。总结林内外气温日、月、季节分析发现，麻栎林林内气温较林外气温低，对气温有一定的调节作用，降温作用较明显。
2.2 相对湿度日变化特征
2.2.1 晴天
晴天林内外相对湿度的日变化曲线显示（图 6），无论是林内还是林外，温湿度变化均呈现对称规律，且在7:00-18:00，林内气温低于林外气温，林内相对湿度高于林外相对湿度。林内外相对湿度在0:00-7:00处于相对稳定阶段，在7:00-18:00，林内外相对湿度出现明显变化，在14:00相对湿度达最低点。林内外相对湿度最小值差值为13.4%。主要是因为林内麻栎冠层的存在，使林内的乱流强度变弱，减少了林内水汽的上升扩散，林内气温低和林内地表植被的作用使锁湿能力变强，当林内气温高时，蒸腾作用使林内相对湿度减少以保证林下植被的生长，所以增湿作用的峰点和降温作用的峰点相对应[10]。
图 6 晴天林内外相对温湿度日变化Figure 6. Temperature and related humidity diurnal changes on sunny days2.2.2 雨天
雨天林内外温湿度变化曲线和晴天相似，温湿度变化曲线呈对称特征，林内气温高时相对湿度低（图 7）。麻栎林在7:00相对湿度开始呈减少趋势，裸地在8:00相对湿度呈减少趋势，说明了麻栎林在白天会提前减少林内相对湿度，且麻栎林相对湿度减少和增加的速度小于裸地，麻栎林的呼吸作用和林冠层起到了保湿的作用。0:00-16:00林内外相对湿度变化曲线呈U型，在11:00达到谷底，最大差值为10.5%，16:00-24:00林内外相对湿度变化曲线呈现第2个U型，在15:00达到谷底。
图 7 雨天林内外相对温湿度日变化Figure 7. Temperature and related humidity diurnal changes on rainy days2.2.3 阴天
阴天林内外空气温湿度变化规律较雨天和晴天弱（图 8），林外相对湿度变化和林内气温变化规律性较差，林内变化在4:00-7:00，10:00-16:00，19:00-21:00较平稳，相对湿度和气温的变化规律晴雨天一致，呈现对称现象。白天林内相对湿度小于林外，林内气温小于林外。
图 8 阴天林内外相对温湿度日变化Figure 8. Temperature and related humidity diurnal changes on overcast days2.2.4 月相对湿度变化特征
各月份林内外相对湿度平均值结果显示（图 9）：林内外相对湿度均为8月最大（92.3%，90.7%），7月次之（90.4%，88.8%）。3月林内相对湿度最小，为65.6%；4月林外相对湿度最小，为65.7%。林内外差值幅度最大出现在5月，为2.6%。夏秋两季均为林内相对湿度大于林外，平均高幅为1.4%，表明在枝繁叶茂的夏秋季节麻栎林的增湿效应较明显。1，2，3，12月林内相对湿度小于林外，出现这种现象的原因是春、冬两季麻栎林季节型落叶，林内蒸发强度增强，林冠遮光保湿作用减弱，同时春季植物生长消耗大量林内水分，冬季凋落物腐化吸收大量地表水分，使得林内相对湿度较林外低。夏、秋季节林分郁闭度高，降雨截留和林内蒸发的水分得以长时间存在林内，使林内相对湿度较林外高[11]。
2.2.5 麻栎林的增湿效应
统计各个季节林内外相对湿度积累量（春、夏、秋、冬四季所有湿度瞬时数据的总和）显示（图 10）：春、夏、秋、冬季均为林内高于林外。夏季相对湿度积累量最多，秋季林内外相对湿度积累量次之，春季相对湿度积累量最少。林内外相对湿度积累量差值夏季最大，林内外相对湿度积累量差值为18 048.99%，最小的为冬季4 464.27%。
10 各个季节林内外相对湿度积累量10. Accumulation of related humidity inside and outside of each season由麻栎林各月降雨量计算得出林内外湿润表（表 2）。由表 2可知：全年无干旱天气，林内湿润指数均高于林外。林内外湿润度有较强的同步性。2，7，8，9，10，11，12月林内外湿润度表现为湿润；1，3，4，5月林内外湿润度为半湿润；1，3，4，5月林下植物生长繁茂，呼吸作用下消耗大量林内水分。2月降雨补充较多，所以表现为湿润。全年林内湿润度为1.54，为苏南地区麻栎林的生长提供湿润的生长环境。
表 2 麻栎林各月份降雨量及林内外湿润表Table 2. Rainfall each month and degree of wetness inside and outside the forest月份 降雨量/mm 湿润度 林内 林外 1 20.8 0.74 0.68 2 75.3 2.15 2.01 3 61.2 0.90 0.88 4 67.1 0.69 0.64 5 80.3 0.81 0.72 6 37.8 0.83 0.69 7 178.2 3.88 3.25 8 206.0 5.79 4.65 9 73.3 1.35 1.21 10 58.3 1.28 1.18 11 45.7 1.26 1.01 12 45.2 1.63 1.62 全年 949.2 1.54 1.39 2.3 相关性
2.3.1 线性分析
根据全年的观测数据，对林内外温湿度进行统计分析和曲线模拟得到表 3，发现林内外气温和林内外相对湿度均有较强的相关性，林内外气温相关系数除9月外，均在0.98以上，具有显著的线性关系，经检验相关性显著（P＜0.001）。9月林内气温波动较大，9月16-17日出现日平均气温达30.8和28.3 ℃，均明显高于本月其他日平均气温。林内外相对湿度变化相关性和气温变化相关性基本一致，在9月气温波动剧烈时，相对湿度相关性显著程度最差，其余各月相关性均在0.95以上。夏季林内外温湿度相关性最差，可能是因为夏季树冠遮荫和林内植物蒸腾作用达到最高[12]，林内温湿度主要受林内植物自身活动影响。其他季节，林内外温湿度变化走势趋于一致。
表 3 林内外温湿度回归方程Table 3. Temperature and related humidity regression equation inside and outside the forest月份 气温（林内y，林外x） 相对湿度（林内y，林外x） 样本数 回归方程 相关系数 回归方程 相关系数 1 y=0.984 9x-0.576 2 0.992 3 y=0.972 9x+0.031 6 0.996 4 2 976 2 y=0.967 4x-0.506 3 0.989 0 y=0.968 1x+0.030 5 0.996 2 2 688 3 y=1.024 0x-0.536 0 0.995 6 y=1.002 3x-0.000 5 0.996 7 2 976 4 y=0.973 2x-0.037 6 0.996 5 y=0.944 0x+0.051 4 0.979 6 2 880 5 y=0.964 5x+0.086 3 0.996 0 y=0.929 4x+0.075 8 0.983 0 2 975 6 y=0.914 6x+1.479 9 0.988 6 y=0.828 4x+0.168 7 0.960 3 2 880 7 y=0.881 7x+2.582 9 0.991 3 y=0.674 3x+0.305 3 0.954 8 2 976 8 y=0.907 6x+1.855 4 0.992 5 y=0.651 8x+0.332 4 0.936 1 2 976 9 y=1.109 1x-2.645 8 0.921 9 y=0.888 3x+0.113 9 0.873 1 2 880 10 y=0.953 9x+0.370 9 0.986 1 y=0.863 9x+0.123 3 0.966 1 2 976 11 y=1.013 6x-0.549 2 0.997 6 y=0.963 0x+0.034 6 0.978 1 2 880 12 y=0.720 2x+0.607 4 0.997 9 y=0.941 1x+0.045 7 0.962 7 2 360 全年 y=0.886 6x+1.207 6 0.972 3 y=0.961 8x+0.042 3 0.978 0 说明：差异显著性水平为P＜0.001 2.3.2 全年温湿度相关性分析
根据全年观测数据对麻栎林林内外气温、相对湿度进行独立样本t检验。结果显示：显著性P气温=0.582＞0.05，P相对湿度=0.229＞0.05，林内外温湿度全年差异性不显著。这说明：从全年看麻栎林降温保湿作用较弱。夏季P相对湿度=0.004＜0.05，春季P气温＞全年P气温＞秋季P气温＞0.05，冬季P湿度＞秋季P湿度＞春季P湿度＞0.05。夏季增湿作用较显著，降温显著性较差，春季麻栎林调节气温的作用最差，冬季麻栎林调节湿度的作用最差。麻栎林是落叶乔木，夏季林分枝繁叶茂，林内微生物活动频繁，林冠遮盖作用和林内蒸发蒸腾作用下保湿作用优于其他季节，冬季落叶后降温保湿作用得不到体现，春季为麻栎林次年生长初期，林冠盖度小且林内植被生长需水量大，林内气温受林缘自然风影响严重，降温效果为全年最差。
2.3.3 夏季温湿度相关性分析
对全年相关性分析发现夏季气温变化不显著。张昌顺等[13]在北京城市绿地对热岛效应的缓解作用中指出：林分对气温的调节作用在白天和夜晚有较大的差异。根据夏季收集数据将8:00，14:00和20:00时的数据整合进行SPSS分析，结果显示：8:00时夏季P气温=0.798＞0.05，夏季P相对湿度=0.789＞0.05，14:00时夏季P气温=0.005＜0.05，夏季P相对湿度=0.003＜0.05，20:00时夏季P气温=0.86＞0.05，夏季P相对湿度=0.776＞0.05，表明在中午时分麻栎林降温增湿作用均较强，植物主要通过自身蒸腾作用消耗周围的热量来达到降温效应[14]，麻栎林夏季中午时分林内蒸腾作用最强，所以夏季中午林分降温作用较其他时段显著。
3. 结论
通过2012年1月1日至12月25日的观测，研究了麻栎林林内外温湿度年际变化特征，主要结论为：①本研究中林内外气温日变化幅度从大到小排列为：夏季、秋季、冬季、春季，林内最大日较差出现在9月，林外最大日较差出现在4月，林内气温振幅均小于林外气温振幅，林内由于林冠遮荫减少了林内外热量的交互，以及枯枝落叶的覆盖，使林内气温振幅较林外裸地小，表明麻栎林在生长旺季由于林内微生物活动、蒸腾作用最高，麻栎林夜晚保温，白天降温的作用较明显。②5-8月麻栎林降低气温幅度最大，9-12月林内外温差均小于0.5 ℃，林内外气温月较差从大到小均依次为春季、夏季、秋季、冬季。全年积温均为林内低于林外，季节积温从大到小依次为夏季、春季、冬季、秋季。表明麻栎林的存在可以有效降低全年林内气温总和，在生长旺季麻栎林能有效降低林内气温，季节性落叶后降低温作用越来越弱。③晴天、雨天、阴天林内外相对湿度日变化曲线为U型，温湿度变化曲线相互对称。林内外相对湿度均为8月最大，夏秋两季相对湿度均为林内高于林外，表明麻栎林林冠的遮盖作用，使林内的风速较林外小，有效减少了林内外乱流交换，林内蒸发作用和植被蒸腾产生的水蒸气可以长时滞留在林内近地面，使得林内湿度较林外湿度高，麻栎林具有显著的增湿作用，春、冬两季麻栎林落叶后林内蒸发速度较快，林冠遮荫保湿作用减弱，春季植物生长消耗大量林内水分，冬季枯落物腐化吸收大量水分。夏、秋季节林分郁闭度高，降雨截留和林内蒸发的水分得以长时间存在林内，使林内相对湿度较林外高。④麻栎林可以改良土壤的湿润程度，可以有效保持林分的湿润度，为林下生物活动提供良好的生长环境。通过整合全年降雨量数据，计算出麻栎林林内外全年的湿润度，全年无干旱，林内湿润指数和林内温湿度关系密切，2，7，8，9，10，11，12月林内外湿润度为湿润，1，3，4，5月林内外湿润度为半湿润，全年林内外湿润度林内（1.54）大于林外（1.39），为湿润。⑤林内外温湿度具有显著线性关系，全年气温线性回归方程为y = 0.886 6x + 1.207 6，R2 = 0.972 3，全年相对湿度线性回归方程为y = 0.961 8x + 0.042 3，R2 = 0.978 0。根据全年观测数据对麻栎林林内外气温、相对湿度进行均值检验，林内外温湿度全年差异性不显著，但是夏季湿度P＜0.05，14:00温湿度P＜0.05，说明了在生长旺季的夏季麻栎林的降温增湿作用显著，优于其他季节，且在中午时分降温增湿作用较显著，春季麻栎林生长复绿后林分起到的降温作用最弱，冬季麻栎林落叶后林分起到的增湿作用最弱。
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图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响
Figure 1 Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings
图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响
Figure 2 Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings
图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响
Figure 3 Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings
表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析
Table 1. Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models
影响因素 可溶性糖 淀粉 NSC F P F P F P W 29.06 ＜0.001 87.72 ＜0.001 129.55 ＜0.001 T 0.98 0.320 0.20 0.660 2.73 0.100 G 66.30 ＜0.001 119.74 ＜0.001 98.46 ＜0.001 W×T 2.56 ＜0.100 2.18 ＜0.100 9.28 ＜0.001 W×G 5.42 ＜0.001 11.79 ＜0.001 20.13 ＜0.001 T×G 3.83 ＜0.010 0.38 0.820 3.98 ＜0.010 W×T×G 0.96 0.490 4.57 ＜0.001 4.03 ＜0.001 说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。 
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