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杉木Cunninghamia lanceolata是中国南方最重要的速生造林树种，生长速度快，成材时间较短，其造林面积和蓄积量均居中国用材林树种的首位，人工林面积达8.95×106 hm2，占中国人工林面积的30%以上[1]，木材产量约占全国商品材的25%[2]。长期以来杉木人工林经营主要依靠营造大面积、高密度的速生丰产林来满足市场对木材的需求[3]。这种经营模式下的杉木人工林往往只能输出中小径材，杉木大径材数量少，林分生产力和经营效益不高。大力发展杉木大径材定向培育技术已成为杉木人工林经营的重要方向[4]。20世纪90年代末，中国才开始开展对杉木大径材的培育技术研究，研究主要集中在良种壮苗选择、立地选择、林分密度调控、施肥等经营措施上[5]，但缺乏杉木大径材培育的材种结构形成机制、不同培育措施的组装配套等关键技术的系统研究。间伐和施肥是大径材培育中用到较多的抚育措施，林分密度越大，小径阶林木株数越多，大中径阶林木株数越少[6]，合理密度能有效改变林分的材种结构[7]，带来最直观的林地生产效益和经济效益。晏姝等[8]对南岭山区现存杉木大径材林分的调查表明：林分密度和土壤肥力是培育杉木大径材的主导因子。但目前有关杉木人工林间伐和施肥管理的研究对象大多是幼龄林和中龄林，对于间伐和精准配方施肥共同作用于杉木成熟林的研究较少。本研究分析了不同间伐保留密度及不同氮、磷肥施用量对杉木成熟林材种结构、生产力、大径材出材量和出材率的影响，以期为高效培育杉木大径材提供参考。
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试验林位于福建省南平市顺昌县洋口林场，地形属武夷山支脉的低山丘陵地带，海拔为300~700 m。属中亚热带海洋性季风气候区，年平均气温为18.6 ℃，年平均降水量为1 300~2 100 mm，无霜期可达305 d，气候温暖，雨量充沛。土壤以山地红壤为主，是适合杉木大径材培育的中心产区。样地内土壤理化性质见表1。
表 1 试验地土壤理化性质
Table 1. Physical properties of soil in the experimental site
土层/cm 最大持
水量/mm毛管持
水量/mm最小持
水量/mm非毛管孔
隙度/%毛管孔
隙度/%总孔隙
度/%土壤密度/
(g·cm−3)氮/
(g·kg−1)磷/
(g·kg−1)0~10 71.53±0.00 66.33±0.00 64.93±0.00 5.20±0.00 66.33±0.00 71.53±0.00 2.66±0.15 24.11±5.01 1.60±0.38 10~20 72.13±0.00 63.53±0.00 61.47±0.00 8.60±0.00 63.53±0.00 72.13±0.00 2.68±0.10 26.04±4.05 1.01±0.30 20~40 135.80±0.01 123.00±0.01 119.60±0.01 6.40±0.00 61.50±0.00 67.90±0.01 2.87±0.14 26.50±5.37 0.70±0.16 -
样地选自27年生立地指数均大于22的杉木成熟人工林，处理前林分密度为800~850株·hm−2。采用正交试验，设置集中连片的9块样地，设间伐保留密度、氮肥施用量、磷肥施用量共3个因素。间伐保留密度设置为300、600、825 (不间伐)株·hm−2，氮肥(尿素)施用量设置为0、100、200 g·株−1，磷肥(钙镁磷肥)施用量设置为0、250、500 g·株−1。间伐和施肥处理于2016年的11月杉木生长停滞期进行，施肥采用沟施方法，在每株树上坡开一条弧形沟，沟在树冠正投影下，沟长约100 cm，宽约20 cm，深约30 cm，氮肥和磷肥一次性施入后立即覆土。各样地具体处理措施如表2。
表 2 各样地间伐施肥处理情况
Table 2. Various thinning and fertilization treatments
样地号 间伐保留密度/
(株·hm−2)氮肥施用量/
(g·株−1)磷肥施用量/
(g·株−1)样地号 间伐保留密度/
(株·hm−2)氮肥施用量/
(g·株−1)磷肥施用量/
(g·株−1)1 825 0 0 6 600 200 0 2 600 0 500 7 300 0 250 3 825 100 500 8 825 200 250 4 300 100 0 9 300 200 500 5 600 100 250 -
2017—2020年每年的4月对各样地的杉木进行标记号牌管理和每木检尺，采用Haglof Vertex Ⅳ超声波树木测高仪测量树高，以围径尺测定胸径，以5 m标杆测量南北冠幅和东西冠幅，并以2017年的数据作为间伐和施肥处理前的生长情况。
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为方便统计和计算，对杉木胸径进行径阶划分，以2 cm为1个径阶，以16为起测径阶，其立木胸径为[15 cm, 17 cm)，18径阶为[17 cm, 19 cm)，20径阶为[19 cm, 21 cm)，以此类推。对各径阶株数进行统计，并分别计算各径阶杉木的平均胸径(Di)，计算公式为
$D_i = \sqrt {\dfrac{1}{N_i}\displaystyle \sum {d_i^{\text{2}}}}$ 。其中，Ni表示第i径阶总株数，di表示第i径阶胸径值。 -
为提高树高测量值的精准度，通过建立试验样地内所有林木的胸径和树高生长模型，利用实测的平均胸径代入生长模型，算出拟合树高进行后续分析(图1)。胸径和树高生长模型的拟合优度分析表明：各拟合模型的精准度从大到小排序为幂函数(R2=0.235 8)、二次函数(R2=0.226 6)、指数函数(R2=0.216 6)、一次线性函数(R2=0.2036)，所以幂函数y=8.3553x0.334 4作为树高回归计算的最优函数模型。
图 1 树高和胸径回归拟合结果
Figure 1. Regression fitting results of tree height and DBH
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vi=0.000 058 777 042Di1.969 983 1Hi0.896 461 57。其中，Di为第i径阶平均胸径，Hi为第i径阶拟合树高。
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分别计算样地内各径阶平均单株材积，乘以所对应的径阶株数，即得相对应径阶材积。对样地内各径阶材积累加求和，得到样地林分的总材积，并换算林分的蓄积量(m3·hm−2)。
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林木材种按其直径大小的区分标准，进阶≥26为大径材，18~24为中径材，10~16为小径材。以径阶大小为区分标准计算各径阶立木出材量，并按照表3所示比例对林分立木各径阶中各材种所占株数进行归并。
表 3 各径级林木材种株数比例
Table 3. Proportion of tree species in different diameter classes
材种 不同径阶株数占比/% 16 18 20 22 24 ≥26 小径材 100 40 0 0 0 0 中径材 0 60 100 100 65 0 大径材 0 0 0 0 35 100 -
杉木规格材的原条用材出材量计算公式为V规(原条)=3.60243758×10−5×D1.94752076×H1.00793769。其中，D为径阶平均胸径(cm)；H为径阶平均树高(m)。V规(原条)=V规(小径材)+V规(中径材)+V规(大径材)，按比例求得小径材、中径材、大径材的出材量。出材率为出材量与林分蓄积量的比值。
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使用SPSS软件统计数据和分析差异显著性，使用Excel进行树高胸径拟合，使用Origin 2018制图。
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不同间伐和施肥处理下，林分的平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量在3 a的生长中均有提升。处理前林木平均胸径为25.80~33.14 cm，处理后平均胸径为27.43~35.25 cm，平均胸径的增量为1.28~2.88 cm。处理前年平均树高为24.77~26.94 m，处理后年平均树高为25.29~27.50 m，年平均树高的增量为0.38~0.84 m。处理前平均单株材积为0.6351~1.123 4 m3，处理后平均单株材积为0.7302~1.2913 m3，平均单株材积的增量为0.0775~0.1972 m3。处理前蓄积量为270.3812~608.5037 m3·hm−2，处理后蓄积量为326.3937~716.550 0 m3·hm−2，蓄积量的增量为50.3838~120.7630 m3·hm−2。
不同处理下平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量每年增量并不一致(图2)，说明间伐抚育和施肥会对成熟林的杉木生长产生影响。就其增量变化趋势来看，并无一定规律，这可能与每个样地的施肥配比有关，对于增量连年增长或先增后减的样地，其氮肥配比较多，较高的速效氮肥施用量能够有效促进杉木的短期速生。氮肥施用量较少而磷肥施用量较多样地，其施肥效应在往后的生长过程中逐步显现，随着施肥效应的逐步减弱，林分密度将会成为制约杉木生长的主要因素。
图 2 平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量增量
Figure 2. Increment of average DBH, annual average tree height, average individual volume and stand volume in successive years
由图3显示：样地6平均胸径、年平均树高和平均单株材积的总增量最多，蓄积量总增量仅次于样地5，其处理方式为间伐保留密度600 株·hm−2、氮肥施用量200 g·株−1、磷肥施用量0 g·株−1。样地5的蓄积量总增量最多，其处理方式为间伐保留密度600 株·hm−2、氮肥施用量100 g·株−1、磷肥施用量250 g·株−1。相同的间伐保留密度下，高的氮肥施用配比能短期内增加杉木个体的生长，而氮肥磷肥配合施用能够短期内增加蓄积量的累积。总增量最少的4个样地分别为样地1、2、3、8，其中样地1、3、8的间伐保留密度均为825 株·hm−2，即不进行间伐。结果表明：虽然有施肥因素影响，但保留密度过大仍会限制杉木成熟林胸径增加。此外，林地3 a间的年平均树高总增量基本与平均胸径总增量一致，符合树高-胸径生长模型。平均单株材积总增量最少是样地1，其处理措施为不间伐，不施肥，也反映了合理的间伐保留密度和施肥处理能够有效促进杉木成熟林生长。样地2、4、7、9等的蓄积量总增量最少，其中样地4、7、9的间伐保留密度均为300 株·hm−2，表明间伐强度过大情况下会在3 a内明显影响林分蓄积量的增长。
图 3 平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量总增量
Figure 3. Total increment of average DBH, annual average tree height, average individual volume and stand volume
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由图4可见：在间伐和施肥处理前后，除样地3有少量小径材，其余均只有中大径材，3 a间中径材出材量整体呈减少趋势，大径材出材量整体呈增长趋势。由图5~6可见：无论在处理前后，大径材出材量和出材率始终大于中径材出材量。大径材出材量在间伐和施肥处理后3 a的增量为42.9265~152.5223 m3·hm−2。样地8，即保留原林分密度825 株·hm−2、氮肥施用量为200 g·株−1、磷肥施用量为250 g·株−1处理下，大径材出材量的增量最大，比处理前增加了152.522 3 m3·hm−2。大径材出材率相比3 a前增加了0.10%~11.32%，其中增加最大的也是样地8，比处理前的大径材出材率增加了11.32%(图6)。
图 4 3 a间中大径材出材量变化情况
Figure 4. Change of output of medium and large diameter timber in the past three years
图 5 处理前后中大径材出材量雷达图
Figure 5. Radar chart of output of medium and large diameter wood before and after treatment
图 6 处理前后中大径材出材率雷达图
Figure 6. Radar chart of output rateof medium and large diameter wood before and after treatment
对于大径材出材率增量的分析(表4)表明：间伐保留密度和磷肥施用量对其具有显著影响(P＜0.05)，而氮肥施用量对其影响较小，3个因素的主次关系依次为磷肥施用量、间伐保留密度、氮肥施用量，最佳组合为间伐保留密度825株·hm−2(即不间伐)、氮肥施用量200 g·株−1、磷肥施用量250 g·株−1，这与大径材出材量的分析结果一致。因此，立地指数为22，间伐保留密度825株·hm−2的条件，能够使林分维持较高的大径材出材量和出材率。过低的间伐保留密度不再增加大径材，而合适的施肥量会有效提高林分大径材比例。
表 4 各影响因素对大径材出材量(率)的显著性情况
Table 4. Significance of the factors affecting the yield (rate) of large diameter materials
因变量 自变量 P 大径材出材量增量 间伐保留密度 0.019 氮肥量 0.029 磷肥量 0.015 大径材出材率增量 间伐保留密度 0.041 氮肥量 0.439 磷肥量 0.027 说明：P＜0.05表示差异显著 -
由于林木之间对养分空间的竞争作用，使间伐成为杉木人工林抚育中必不可少的环节。徐金良等[11]研究发现：间伐会显著增加杉木胸径的增长，高强度的间伐对其胸径增长的影响更加显著。这是由于间伐使林分密度减小，一方面林木之间间隙增大，林木有了足够的生长空间，同时对阳光、水分和养分的竞争减小[12]。另一方面，林内光照增强，促进了林下植被的生长，增加了生物多样性，使人工林生态系统更加稳定，杉木林免受病虫害侵扰[1]。不同间伐强度对杉木中龄林也具有相同作用[13]，中度和强度间伐林分的平均胸径显著高于弱度间伐，且平均胸径随着间伐强度的增大而增大。而这种规律对杉木成熟林同样适用，本研究表明：间伐保留的密度过大会限制杉木成熟林林分平均胸径的增加。其他树种也同样受间伐强度影响，对68年生的红松Pinus koraiensis人工林不同强度的抚育间伐研究结果[14]表明：随间伐强度的减弱，林分平均胸径达到较高水平所需年份越来越长。油松Pinus tabuliformis林间伐后2 a的平均胸径随间伐强度增大而升高[15]；北美短叶松Pinus banksiana的间伐强度越大，平均胸径越大[16]。对巨尾桉Eucalyptus grandis×E. urophylla的研究[17]表明：施用过量氮肥会抑制桉树生长。本研究也表明：氮肥施用量能促进杉木个体的生长，但基于成本、生态环境保护和施肥效益考虑，杉木大径材培育的氮施用量不宜过高。
林木的平均单株材积与胸径树高息息相关，在杉木成熟林间伐和施肥试验中，与未间伐相比，不同强度的间伐和施肥均促进了平均单株材积的增长。但间伐强度过大，不利于林分蓄积量的增长，反而会使林分蓄积量减少。郑鸣鸣等[13]对杉木中龄林的研究发现：增大间伐强度，间伐3 a后，平均单株材积增长量增大，而林分蓄积量则减小。涂育合等[18]针对杉木成熟林间伐的研究得出：间伐保留密度最小的样地，其蓄积量也最少。李杰茹等[19]对不同抚育间伐强度下秦岭南坡锐齿栎Quercus aliena var. acuteserrata天然次生林研究表明：单株材积增长随间伐强度的增大而增大，但低强度间伐下，其蓄积量最大。SULLIVAN等[20]研究了不同间伐强度对美国黑松Pinus contorta的影响得出：低强度间伐林分蓄积量增长最大，未间伐林分次之，中度和重度间伐则小于未间伐样地。说明间伐强度过大，并不利于林分蓄积量的增长，与本研究结果一致。但尤文忠等[21]认为：强度间伐有利于蒙古栎Quercus mongolica蓄积量的积累，在中龄林阶段应加大间伐强度。而龚固堂等[22]对柏木Cupressus funebris的研究表明：不同间伐强度对蓄积量的影响并不明显。关于间伐能否提高林分总蓄积历来有较大争议，这可能是由于间伐强度、立地条件、树种等各方面的差异，导致结果不同。相同间伐强度下，氮、磷肥共同施用能够增加林分蓄积量。湛红辉[23]研究表明：施肥对马尾松Pinus massoniana幼林及中龄林阶段的蓄积量增加都有影响，但磷肥在其中起关键作用。彭桂永[24]研究表明：杉木中龄林间伐和施肥6 a后，间伐和施肥均对蓄积量的增加起到了极显著的作用。
本研究认为：间伐和施肥导致立地指数为22的杉木成熟林中径材出材量和出材率不断减少，大径材出材量和出材率不断增加。可见立地指数高的林地更适合培育大径材，这可能是由于立地指数高的林地提供的养分更多，林木生长速度更快，林分间的竞争就越大，在成熟时期样地上保留的株数就越少，大径材的出材率越大[25]。郭光智等[26]在南亚热带杉木人工林材种结构长期立地与密度效应的研究中指出：立地指数为18的林分中，中径材比例随年龄增长表现出先增加后减少的趋势，与本研究结果一致，其大径材比例在成熟年龄之后也不断增加。惠刚盈等[27]研究表明：在材种的形成过程中，立地条件是其主要限制因子，在立地指数低的林地中，无论何种间伐保留密度，都难以形成大径材。本研究正交试验的方差分析表明：间伐保留密度、氮肥量、磷肥量对杉木成熟林大径材出材量的增加均具有显著的影响；间伐保留密度和磷肥量对大径材具有显著影响，而氮肥量这个因素对其的影响较小。
本研究得到的最佳间伐密度和施肥配比为间伐保留密度825株·hm−2、氮肥施用量200 g·株−1、磷肥施用量250 g·株−1。在高立地指数(22)杉木成熟林大径材培育过程中，保留适宜的间伐密度，并增施氮肥和适量磷肥，可有效促进大径材出材量和出材率，过低的间伐保留密度在短期内不能有效促进林地大径材出材量和出材率的增加。该结论可能与林地较高的立地指数有关，对于立地指数为18~22的杉木大径材林地，这一结论的一致性还有待继续研究。
Effects of thinning and fertilization on growth and timber structure of mature Chinese fir forest
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摘要:
目的 分析不同间伐保留密度及不同氮、磷肥施用量对杉木Cunninghamia lanceolata成熟林生长和材种结构的影响，为高效培育大径材杉木提供理论依据。 方法 选择27年生立地指数大于22的杉木人工林，采用正交试验设置9块标准地，间伐保留密度设为300、600和825株·hm−2，氮肥施用量设为0、100、200 g·株−1，磷肥施用量设为0、250、500 g·株−1。 结果 间伐保留密度过大会限制杉木成熟林胸径增加，间伐保留密度过小会降低林分蓄积量，间伐和施肥均能有效促进单株材积增长，较高氮肥施用量能够促进杉木胸径、树高和平均单株材积的生长，氮、磷肥混合施用能够更有效地增加林分蓄积量的积累。间伐保留密度及氮、磷肥施用量3个因素均显著影响杉木成熟林大径材出材量 (P＜0.05)，间伐保留密度和磷肥施用量对杉木成熟林大径材出材率具有显著影响 (P＜0.05)，而氮肥施用量的影响较小。在立地指数为22条件下，能够使杉木成熟林大径材出材量和出材率最高的处理为间伐保留密度825株·hm−2、氮肥施用量200 g·株−1、磷肥施用量250 g·株−1。 结论 高立地指数下，杉木成熟林大径材培育过程中，保留适宜的间伐密度，并增施氮肥和磷肥，能有效促进杉木大径材出材率和出材量。图6表4参27 Abstract:Objective This study aims to investigate the effects of different thinning retention density and different proportion of N and P fertilizer application on the growth and timber structure of mature Chinese fir forest. Method The 27 year-old Chinese fir plantation with a site index greater than 22 was selected, and 9 standard plots were set up by orthogonal experimental design. The thinning retention densities were 300, 600 and 825 plants·hm−2. The application rates of N fertilizer were 0, 100 and 200 g·plant−1, and the application rates of P fertilizer were 0, 250 and 500 g·plant−1. Result Excessive thinning retention density limited the diameter at breast height (DBH) increase of mature Chinese fir. Too small thinning retention density reduced the stand stock. Thinning and fertilization could effectively promote the growth of individual tree volume. Higher N application rate could promote the growth of DBH, tree height and average individual tree volume of Chinese fir, and the mixed application of N and P could increase the accumulation of stand volume more effectively. The thinning retention density, the application rate of N and P fertilizer all significantly affected the yield of large-diameter timber of mature Chinese fir forest (P＜0.05). The thinning retention density and the application rate of P fertilizer had a significant impact on the yield of large-diameter timber of mature Chinese fir forest (P＜0.05), while the application rate of N fertilizer had little impact. Under the site index of 22, the combination that produced the maximum yield and outturn rate of large-diameter timber of mature Chinese fir forest was thinning retention density of 825 plants·hm−2, N fertilizer application rate of 200 g·plant−1 and P fertilizer application rate of 250 g·plant−1. Conclusion Under the condition of high site index, the outturn and yield of large-diameter timber of Chinese fir could be effectively promoted by keeping appropriate thinning density and increasing N and P fertilizer application in the cultivation process of mature Chinese fir forest. [Ch, 6 fig. 4 tab. 27 ref.] -
Key words:
- Chinese fir /
- thinning /
- fertilization /
- large diameter timber /
- timber structure
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山核桃Carya cathayensis为落叶乔木，是含油率极高的胡桃科Juglandaceae高档干果，其果实为世界四大名优坚果之一[1-2]。因其口味独特、营养价值高而受到人们的广泛喜爱。浙江省杭州市临安区是中国山核桃主产区之一，种植历史悠久[3]。近几十年来，临安山核桃产业迅猛发展，现有种植面积已达5.3万 hm2，已成为当地林农重要的经济来源[4]。山核桃在临安广泛种植，但由于各镇林地有着不同的土壤特征，导致经济效益存在较大差异，即使在同一乡镇，产量大小年份的情况也依然存在[5]。这些问题在一定程度上限制了山核桃产业的发展。国内对于山核桃生长规律、规范施肥、产量提升等方面多有研究。杨慧思等[6]发现：山核桃产地土壤中大量及微量元素的空间分布特征与变异规律有着对应关系；张红桔等[7]揭示了山核桃产区主要养分因子和产量的关系以及空间分布特征；丁立忠等[8]研究结果指出：近10 a临安7 个山核桃主产镇的林地土壤有机碳含量总体呈升高趋势，而土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量下降明显，养分现状不容乐观。但是有关水解酶活性与土壤肥力的关系，以及在山核桃产区空间上的分布特点还没有详细的报道和深入研究。水解酶与土壤中营养物质循环、能量转化以及环境质量等密切相关，并参与了土壤环境中重要的生物化学过程[9]。水解酶活性的空间分布特点可以灵敏地反映不同区域土壤中物质循环的速率，这种速率极大程度影响着林地土壤生态系统的功能。同时，水解酶活性能表征土壤养分转化的潜力，度量土壤污染程度和生产力，是人们评价土壤质量和土壤健康的重要经验指标之一[10]，因此，对土壤水解酶活性空间分布特点的研究十分重要。
本研究分析山核桃林土壤水解酶活性的空间分布特点，并通过地统计方法揭示土壤养分与水解酶的空间异质性及其影响因子，为林农掌握土壤肥力特性及养分转化潜力，合理经营山核桃林提供理论依据和技术支撑，对山核桃产业可持续发展具有重要的指导意义。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况与样品采集
研究区位于浙江省杭州市临安区(31°14′N，119°42′E)，是中国山核桃的核心产区，属亚热带季风气候，年平均气温为16.0 ℃，极端最高和最低气温分别为41.7和−13.3 ℃。山核桃产区土壤以红壤土类分布最广，多发育于泥岩、页岩、砂岩、凝灰岩、花岗岩、流纹岩以及第四世纪红土[11]。山核桃是该地重要的经济树种，主要分布在海拔50~1100 m的丘陵和山地。林农一般在每年5月上旬和9月上旬将氮肥、复合肥与微肥配合施用。
样地按1 km×1 km网格在全市范围内布设，与临安区森林资源分布图相叠加，有山核桃分布的网格点即为山核桃林样地。根据均匀分布原则，2019年7—8月在山核桃分布较集中的岛石、龙岗、清凉峰、昌化、河桥、湍口、太阳等7个镇，共选取259个样地。在选定的区域内，采集0~20 cm的5个样点土壤样品后，混合，并在样地中心以全球定位系统(GPS)定位，记录经纬度。土壤样品带回实验室，去除石块、植物残体等异物，用木棒碾碎后过2 mm筛。将土壤样品分成2份，一份置于4 ℃冰箱保存，尽快测定土壤酶活性；另一份摊开后在室内自然风干，用于测定土壤养分指标和pH。
1.2 样品测定方法
测定涉及与土壤碳、氮、磷循环的α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、木糖苷酶(XYL)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(PHOS)等7种土壤水解酶。土壤酶活性测定参照SAIYA-CORK等[12]的荧光微孔板检测技术。具体操作为：称取2 g鲜土于离心管中，加入30 mL提前配置好的pH为5.0的醋酸铵缓冲液，在25 ℃ 180 r·min−1摇床上震荡30 min，再用70 mL醋酸铵缓冲液冲洗至烧杯中，用磁力搅拌器搅拌1 min，用排枪取200 μL土壤悬液于96孔板中，并立即加入50 μL反应底物，放入25 ℃培养箱中避光培养3 h，取出后迅速加入15 μL 0.5 mol·L−1的氢氧化钠结束反应，用多功能酶标仪检测吸光值并计算土壤酶活性。土壤养分指标和pH参照鲁如坤[13]方法测定：土壤pH采用土水比(质量比)为1.0∶2.5的悬浊液，微电极法测定；土壤有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；土壤碱解氮采用碱解扩散法测定；土壤有效磷采用盐酸-氟化铵(HCl-NH4F)浸提，钼锑抗比色法测定；土壤速效钾采用醋酸铵浸提，火焰光度计测定。
1.3 数据处理
1.3.1 空间自相关水平
水解酶活性的空间分布特征采用地统计分析方法。半方差变异函数是研究区域化变量模型，其公式为:
$$ y=\frac{1}{2 N} \sum_{i=1}^{N}[Z(x_i)-Z(x_i+h)]^{2} 。 $$ 其中：y表示间隔距离为h点的半方差值，h为空间间隔点的距离，即步长；N为样点观测数值成对的数目；Z(xi+h)和Z(xi)为样点测定值[14]。常用的半方差变异函数模型有球状(Spherical)、高斯(Gaussian)、指数(Exponential)[15]模型。模型中，C0代表块金值，C+C0代表基台值，当块基比C0/(C+C0)＜25%时，表明变量具有强烈的空间自相关，即主要受到结构性变异的影响；当C0/(C+C0)为25%~75%时，变量属于中等程度空间自相关；当C0/(C+C0)＞75%的，变量空间自相关程度较弱，即主要受随机因素影响[16-17]。
采用全局莫兰指数(Ig)来体现研究区域土壤水解酶的空间自相关水平。使用GeoDa软件对样点构建空间权重矩阵，可以根据局部莫兰指数(IL)绘制局部空间自相关聚类图[18]，采用Canoco 5.0对酶活性高、低聚集样点间总体差异采用999次的蒙特卡罗排列检验（Monte Carlo permutation test，999 permutations，full model），然后找出土壤酶活性关系密切的环境因子进行冗余分析(RDA)。
$$ {I_{\rm{g}}} = {\frac{{N\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )({Z_j} - \overline Z )} }}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {\displaystyle \sum\limits_{j = 1}^N {{W_{ij}}{{({Z_i} - \overline Z )}^2}} } }}_{}} ; $$ $$ {I_{\rm{L}}} = \frac{{{Z_i} - \overline Z }}{{{\sigma ^2}}}\sum\limits_{i = 1}^N {[{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )]} 。 $$ 其中：
$\overline Z$ 为变量Z的平均值；Zi、Zj分别是变量Z在空间i、j处的数值(i≠j)；σ2是变量Z的方差；Wij是Zi与Zj之间的空间权重函数，在选定尺度内时赋予权重值为1，超过尺度时权重值为0。当Ig＞0，表示目标样点与邻近样点有空间结构上的相似性，存在空间集聚区；当Ig＜0，表示空间区域异常[19]。1.3.2 土壤肥力分值
用SPSS 22.0对土壤水解酶活性与土壤性质数据进行描述性统计分析，计算变异系数，Pearson相关性分析设置显著水平为0.05。在Excel 2007中进行数据的对数转化。采用因子分析中的主成分分析法(PCA)和系统聚类分析，对山核桃林地土壤肥力情况进行评价[20]。通过因子分析确定参评土壤指标主成分特征值和特征向量，选取特征值较高的关键主成分，计算各主成分得分，再利用得分公式求出各样点土壤肥力分值(IIF)[21]，采用类平均法对分值进行系统聚类。肥力分值计算采用肥力指数和法。公式为：
$$ I_{\rm{IF}} = \frac{{{x_1}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_1} + \frac{{{x_2}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_2} + \frac{{{x_3}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_3}+ \cdots + \frac{{{x_n}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_n} 。 $$ 可简化为：IIF=λ1F1+λ2F2+λ3F3
$+\cdots+ $ λnFn。其中：Fi表示单个主成分得分；λi表示对应主成分解释的总变异。2. 结果与讨论
2.1 土壤性质描述性统计分析
土壤pH平均为5.76，最小为4.50，说明山核桃林地土壤主要为酸性土壤，且酸化较为严重。土壤有机质为5.41~98.08 g·kg−1，平均为37.39 g·kg−1；土壤有效磷为0.52~22.43 mg·g−1；土壤速效钾为22.06~466.07 mg·g−1；土壤碱解氮为28.62~192.53 mg·g−1。研究区域土壤变异系数从大到小依次为有效磷、速效钾、有机质、碱解氮、pH。土壤酶活性变异系数从大到小依次为CBH、XYL、AG、NAG、LAP、BG、PHOS，其中CBH、XYL为高度变异，AG、NAG、LAP、BG、PHOS为中等变异(表1)。根据ZHANG等[22]对变异系数的划分，当变异系数＜10%时为弱变异，在10%~90%时为中等变异，＞90%时则为高度变异。研究区域有效磷质量分数变异系数＞90%，具有明显的变异性，为高度变异。这可能是由于山核桃产区地势起伏较大，在雨水冲刷后有效磷极易流失，且林农施用磷肥量不均匀，土壤利用率较低，常年累积造成。土壤pH变异系数为10.28%，变异较小，与张红桔等[7]研究结果基本一致，说明山核桃林地土壤总体pH比较接近。
表 1 土壤性质描述性统计分析Table 1 Descriptive statistics of soil properties项目 有机质/
(g·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)pH AG/
(mol·g−1·h−1)最小值 5.41 0.52 22.06 28.62 4.50 0.12 最大值 98.08 22.43 466.07 192.53 7.48 1.67 平均值 37.39 4.23 113.77 132.40 5.76 0.35 标准差 15.38 3.90 72.58 43.47 0.59 0.30 变异系数/% 41.15 92.20 63.80 32.83 10.28 88.12 项目 BG/
(mol·g−1·h−1)CBH/
(mol·g−1·h−1)XYL/
(mol·g−1·h−1)LAP/
(mol·g−1·h−1)NAG/
(mol·g−1·h−1)PHOS/
(mol·g−1·h−1)最小值 4.58 0.04 0.17 0.10 0.15 18.31 最大值 192.62 63.06 62.91 32.95 93.60 1042.63 平均值 47.06 8.14 7.44 4.44 17.75 160.43 标准差 31.50 8.09 6.91 3.62 15.27 89.10 变异系数/% 66.95 99.48 92.98 81.54 86.07 55.54 2.2 土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH相关性分析
土壤有机质和碱解氮与7种水解酶均呈极显著正相关(P＜0.01)；有效磷与BG 、NAG呈极显著正相关，与CBH呈显著正相关(P＜0.05)；pH与CBH呈极显著正相关(P＜0.01)，与BG呈显著正相关(P＜0.05)，与PHOS、XYL呈极显著负相关(P＜0.01)；速效钾与7种水解酶均没有表现出明显的相关性(表2)。土壤酶主要来源于土壤微生物、土壤动物和植物根系的分泌，土壤养分质量分数可以直接影响土壤动植物长势、微生物的活性与分布，整合了土壤理化条件的信息[23]，因此土壤水解酶活性与土壤养分因子密切相关，水解酶活性也通常被作为土壤质量的生物活性指标[24]。对土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH的相关性分析发现：土壤有机质和碱解氮与7种酶存在极显著正相关(P＜0.01)。土壤有机质是评价土壤肥力的重要指标，土壤有机质的形成与分解都与酶的作用有关[25]。水解酶可以吸附在土壤有机质上，以酶-腐殖质复合物的形式从土壤中提取出来，并仍可保留有活性。土壤碱解氮主要集中在土壤表层，其含量受人为施肥的影响较大[26]。山核桃林农为提高产量大量撒施氮肥。氮素供应的增加可以使植物细胞原生质合成加快，细胞数量增多，有了更多的水解酶产出渠道。此外，土壤微生物也会通过分泌多种水解酶固定氮素[27]。PHOS与有效磷质量分数和pH之间存在显著正相关和极显著负相关。由于PHOS会参加土壤磷的矿化作用过程，使土壤有机态磷转化为植物可吸收的无机态磷，有效磷质量分数增加。pH是控制土壤中磷有效性和PHOS活性的关键因子，在山核桃林地土壤酸化的环境下，pH小幅降低可能有利于植物对有效磷的吸收，PHOS参与矿化作用的活性增强[28]。
表 2 土壤水解酶与养分因子及pH相关性分析表Table 2 Correlation coefficients of soil hydrolase activities and soil nutrient factors and pH水解酶 有机质 有效磷 速效钾 碱解氮 pH AG 0.355** 0.061 0.060 0.419** 0.102 BG 0.406** 0.172** 0.066 0.354** 0.147* CBH 0.356** 0.158* 0.060 0.275** 0.196** XYL 0.302** 0.088 −0.090 0.278** −0.283** LAP 0.170** 0.042 −0.015 0.230** −0.028 NAG 0.431** 0.267** 0.114 0.357** 0.109 PHOS 0.272** 0.123* 0.007 0.346** −0.286** 说明：*P＜0.05, **P＜0.01 2.3 不同土壤水解酶活性空间变异特征及聚集效应
7种土壤水解酶活性在山核桃林地表现出不同的空间异质性(表3)。在GS+ 9.0中进行方差变异函数拟合，分别选用最优模型。不同水解酶拟合模型的差异，表示相应的酶在土壤中的空间变化规律不同。本研究中，AG、BG、CBH、LAP、NAG、XYL活性具有中等空间自相关性，活性均呈现斑块状分布；不同水解酶活性区域分布呈现差异性，块基比分别为55%、42%、56%、49%、66%、47%、78%，说明它们的变异情况主要受到人为因素和结构性因素共同影响。PHOS块基比为78%，具有较弱的空间自相关，其活性空间分布主要受随机因素如施肥方式和耕作强度的影响[29]。本研究中, 虽然各酶活性的空间自相关性存在差异，但变程均大于最小采样距离，因此，本研究所选择的采样距离能够反映土壤水解酶活性在研究区域最小尺度下的空间变异特征。从土壤水解酶活性的空间分布情况来看(图1)：活性较高的区域位于临安区西北方向的岛石镇。该镇有中国“山核桃第一镇”的美称，这可能与当地特色生态化经营方式有关，如：林下种植茶Camellia sinensis、黑麦草Lolium perenne、油菜Brassica napus等适生植物，丰富林下土壤生态结构的同时起到涵养水肥、改良酸性土质的作用；林间饲养家禽吃掉害虫、消灭虫卵，产生的鸡粪也可作为有机肥为山核桃树生长提供养分。这些特色经营方式都为植物根系发育、土壤微生物的快速新陈代谢提供了有利的条件，从而提高了相关水解酶参与复杂生化反应的活性。
表 3 土壤水解酶活性半方差函数理论模型及其相关参数Table 3 Theoretical model of semi-variance function of soil hydrolase activities and its related parameters水解酶 函数模型 块金值(C0) 基台值(C+C0) 块基比[C0/(C+C0)] 变程 决定系数 AG 球状模型 0.050 0.090 0.55 9.63 0.46 BG 指数模型 136.800 324.400 0.42 8.76 0.65 CBH 指数模型 0.140 0.250 0.56 1.60 0.43 XYL 高斯模型 0.080 0.170 0.47 2.12 0.37 LAP 高斯模型 10.970 21.960 0.49 11.20 0.73 NAG 高斯模型 197.150 294.260 0.66 27.30 0.45 PHOS 球状模型 0.032 0.041 0.78 14.60 0.54 根据全局莫兰指数，AG、BG、CBH、XYL、LAP、NAG、PHOS等7种水解酶活性在空间分布上都存在相关性(Ig＞0)，且存在高低值聚集区域。在本研究中，7种水解酶活性在高低值聚类上呈现出了相似的特点，岛石镇为水解酶活性高值聚集(high-high)区域，部分水解酶(如AG)在太阳镇北部也有高值聚集的现象；低值聚集(low-low)区域多位于清凉峰以及河桥、龙岗、昌化三镇交界处附近(图2)。在冗余分析结果中，高低值聚集区域样点的水解酶活性在第1轴有明显的分离，第1轴和第2轴分别有82.92%和14.42%的贡献度(图3)。结果显示：碱解氮、有机质、pH与水解酶活性有极显著正相关(P＜0.01)。水解酶活性高低值聚类结果和土壤肥力分值高低值聚类情况相似，说明土壤水解酶活性大小和周围可利用的营养物质关系十分密切。由于山核桃林地土壤常年受到不同程度的人为经营干扰，造成这种现象的原因多为当地经营方式的不同，如氮肥、有机肥的投入是增加土壤肥力较为直接的方式，因此各区域出现高低值聚集的现象可以一定程度反映当地肥力水平以及施肥情况。岛石镇高值聚集，一方面可能是由于岛石镇山核桃林氮肥、有机肥常年投入量高于清凉峰等区域，同时岛石镇明确规定当地所有山核桃林地禁用除草剂，防止除草剂的不合理使用破坏产区生态平衡，影响山核桃产量。另一方面，岛石镇相对其他镇海拔较高，大部分产区山高树茂，年降水量充沛，林下、林间生态系统的结构与功能较为完整，因此土壤微生物活动旺盛，作物根系发达，从而成为水解酶活性的高值聚集区。而清凉峰以及河桥、龙岗、昌化交界处的冒尖山、石柱山、云台山、鸡哺山等区域地势极为陡峭，当地山核桃林水土流失现象严重，养分较为贫乏，相对其他区域处于较低的水平，水解酶活性受到影响，产生低值聚集。杭瑞高速经过清凉峰镇与龙岗镇南部，该区域交通便利，人类活动造成了一定程度的干扰。当地存在铅锌矿、钨钼矿以及铜矿等正在开发的金属矿[30]。采矿活动产生的粉尘、废水和尾矿渣可能会对土壤水解酶活性和分布造成一定影响[31]。
图 3 高低聚类点冗余分析结果Figure 3 Redundancy analysis of high-high and low-low clustering points2.4 土壤肥力状况
据浙江省地方标准，山核桃林地土壤样地中碱解氮、有效磷、速效钾、有机质位于丰富等级的样地分别占64%、56%、23%、45%，绝大部分样点各养分指标等级处于中等以上(表4)，能够满足山核桃的生长发育需求，但是由于各区域土壤中养分比例以及酸碱度的不同，综合肥力状况也有所差异。在主成分分析结果中，IIF均值为91.67，变幅为35.29~277.05，变异系数为42.73%。第1主成分解释了48.39%的总变异，第2主成分解释了26.50%的总变异，第3主成分解释了17.12%的总变异(表5)。采用类平均法对土壤肥力分值(IIF)进行系统聚类，将259个样本分为4类，即第Ⅰ类IIF≥146.83，第Ⅱ类87.11≤IIF＜146.83，第Ⅲ类59.72≤IIF＜87.11，第Ⅳ类IIF＜59.72，分别对应土壤肥力高、较高、中、低4个等级。结果显示：IIF变异系数为42.73%，属于中等变异，但其中有174个样本处于中低水平，肥力相对较差。从采样区域土壤肥力分值所占比例来看，山核桃林地有58.7%的样地土壤肥力低于平均水平，有32.7%的样地土壤肥力为Ⅰ和Ⅱ等级，大部分样地土壤肥力处于Ⅲ、Ⅳ等级，说明大部分山核桃林地土壤肥力还有提高的空间。从使用IIF绘制的空间分布图来看，岛石镇山核桃林地土壤肥力在所有山核桃产区中最高，该区域的土壤管理方法值得借鉴。沈一凡等[32]研究了近10 a山核桃林地主要分布区域的土壤养分变化情况，发现林地土壤酸化的现象一直在加重，肥力也有不断下降的趋势。这是由于大多数山核桃林农缺乏相关技术指导和对立地环境的认知，长期施用以氮素为主的化学肥料造成的。而且从20世纪80年代开始，山核桃林地不断扩张，但大多数新兴产区酸化严重，土壤宜肥、宜种性较差。针对这一现象，还需要增施有机肥，并施用一定量的石灰，逐渐改善各地土壤酸化的情况，规范林地生草管理和生态化采收技术，以稳步提升山核桃林地的土壤肥力。
表 4 山核桃土壤肥力指标丰缺等级及各等级占比Table 4 Level of soil fertility indexs and the proportion of each level项目 碱解氮 有效磷 速效钾 有机质 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(g·kg−1) 占比/% 缺乏 ＜80 6 ＜5 12 ＜80 34 ＜10 7 中等 80~120 30 5~10 32 80~110 43 10~40 48 丰富 ＞120 64 ＞10 56 ＞110 23 ＞40 45 说明：土壤肥力指标丰缺等级参考浙江省地方标准 DB33/T 2205—2019《山核桃分区施肥技术规范》 表 5 主成分贡献率与各因子得分Table 5 Principal component contribution rates and each factor score因子 主成分得分 第1主成分(48.39%) 第2主成分(26.50%) 第3主成分(17.12%) 有机质 0.144 0.268 0.225 有效磷 0.071 0.451 0.116 速效钾 0.027 0.481 0.046 碱解氮 0.061 0.040 0.652 AG 0.160 −0.058 0.039 BG 0.205 0.017 −0.299 CB 0.182 0.064 −0.393 XYL 0.177 −0.240 0.042 LAP 0.122 −0.238 0.345 NAG 0.179 0.111 −0.130 PHOS 0.184 −0.219 0.100 3. 结论
研究区山核桃林土壤水解酶活性均具有较好的空间变异结构和空间分布格局，结构性变异占总变异的比例较小。研究区山核桃林土壤受到人为因素的干扰较多，人为施肥与经营强度是影响其空间格局形成的最直接因素。土壤水解酶活性空间分布和养分分布联系密切，在养分质量分数较高的区域有高值聚集的现象，低值聚集区域多位于清凉峰等区域。特色的生态经营方式可以使土壤水解酶活性处于相对较高的水平，从而提高山核桃的宜种性。
研究区山核桃林土壤酸化较为普遍，平均pH为5.76，严重限制了山核桃的生长。岛石镇、太阳镇北部土壤肥力得分较高。从总体来看，大部分区域土壤各肥力指标等级处于中等以上，但有过半土壤综合肥力未达到平均水平。产区内部各镇土壤肥力也有着明显差异，大部分区域土壤肥力还有待提高；土壤水解酶活性变异系数较高，且与有机质、碱解氮、pH、有效磷等肥力因子有较强的相关性。
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图 2 平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量增量
Figure 2 Increment of average DBH, annual average tree height, average individual volume and stand volume in successive years
图 3 平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量总增量
Figure 3 Total increment of average DBH, annual average tree height, average individual volume and stand volume
图 4 3 a间中大径材出材量变化情况
Figure 4 Change of output of medium and large diameter timber in the past three years
图 5 处理前后中大径材出材量雷达图
Figure 5 Radar chart of output of medium and large diameter wood before and after treatment
图 6 处理前后中大径材出材率雷达图
Figure 6 Radar chart of output rateof medium and large diameter wood before and after treatment
表 1 试验地土壤理化性质
Table 1. Physical properties of soil in the experimental site
土层/cm 最大持
水量/mm毛管持
水量/mm最小持
水量/mm非毛管孔
隙度/%毛管孔
隙度/%总孔隙
度/%土壤密度/
(g·cm−3)氮/
(g·kg−1)磷/
(g·kg−1)0~10 71.53±0.00 66.33±0.00 64.93±0.00 5.20±0.00 66.33±0.00 71.53±0.00 2.66±0.15 24.11±5.01 1.60±0.38 10~20 72.13±0.00 63.53±0.00 61.47±0.00 8.60±0.00 63.53±0.00 72.13±0.00 2.68±0.10 26.04±4.05 1.01±0.30 20~40 135.80±0.01 123.00±0.01 119.60±0.01 6.40±0.00 61.50±0.00 67.90±0.01 2.87±0.14 26.50±5.37 0.70±0.16 
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表 2 各样地间伐施肥处理情况
Table 2. Various thinning and fertilization treatments
样地号 间伐保留密度/
(株·hm−2)氮肥施用量/
(g·株−1)磷肥施用量/
(g·株−1)样地号 间伐保留密度/
(株·hm−2)氮肥施用量/
(g·株−1)磷肥施用量/
(g·株−1)1 825 0 0 6 600 200 0 2 600 0 500 7 300 0 250 3 825 100 500 8 825 200 250 4 300 100 0 9 300 200 500 5 600 100 250
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表 3 各径级林木材种株数比例
Table 3. Proportion of tree species in different diameter classes
材种 不同径阶株数占比/% 16 18 20 22 24 ≥26 小径材 100 40 0 0 0 0 中径材 0 60 100 100 65 0 大径材 0 0 0 0 35 100
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表 4 各影响因素对大径材出材量(率)的显著性情况
Table 4. Significance of the factors affecting the yield (rate) of large diameter materials
因变量 自变量 P 大径材出材量增量 间伐保留密度 0.019 氮肥量 0.029 磷肥量 0.015 大径材出材率增量 间伐保留密度 0.041 氮肥量 0.439 磷肥量 0.027 说明：P＜0.05表示差异显著
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