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杉木Cunninghamia lanceolata是中国南方最重要的速生造林树种，生长速度快，成材时间较短，其造林面积和蓄积量均居中国用材林树种的首位，人工林面积达8.95×106 hm2，占中国人工林面积的30%以上[1]，木材产量约占全国商品材的25%[2]。长期以来杉木人工林经营主要依靠营造大面积、高密度的速生丰产林来满足市场对木材的需求[3]。这种经营模式下的杉木人工林往往只能输出中小径材，杉木大径材数量少，林分生产力和经营效益不高。大力发展杉木大径材定向培育技术已成为杉木人工林经营的重要方向[4]。20世纪90年代末，中国才开始开展对杉木大径材的培育技术研究，研究主要集中在良种壮苗选择、立地选择、林分密度调控、施肥等经营措施上[5]，但缺乏杉木大径材培育的材种结构形成机制、不同培育措施的组装配套等关键技术的系统研究。间伐和施肥是大径材培育中用到较多的抚育措施，林分密度越大，小径阶林木株数越多，大中径阶林木株数越少[6]，合理密度能有效改变林分的材种结构[7]，带来最直观的林地生产效益和经济效益。晏姝等[8]对南岭山区现存杉木大径材林分的调查表明：林分密度和土壤肥力是培育杉木大径材的主导因子。但目前有关杉木人工林间伐和施肥管理的研究对象大多是幼龄林和中龄林，对于间伐和精准配方施肥共同作用于杉木成熟林的研究较少。本研究分析了不同间伐保留密度及不同氮、磷肥施用量对杉木成熟林材种结构、生产力、大径材出材量和出材率的影响，以期为高效培育杉木大径材提供参考。
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试验林位于福建省南平市顺昌县洋口林场，地形属武夷山支脉的低山丘陵地带，海拔为300~700 m。属中亚热带海洋性季风气候区，年平均气温为18.6 ℃，年平均降水量为1 300~2 100 mm，无霜期可达305 d，气候温暖，雨量充沛。土壤以山地红壤为主，是适合杉木大径材培育的中心产区。样地内土壤理化性质见表1。
表 1 试验地土壤理化性质
Table 1. Physical properties of soil in the experimental site
土层/cm 最大持
水量/mm毛管持
水量/mm最小持
水量/mm非毛管孔
隙度/%毛管孔
隙度/%总孔隙
度/%土壤密度/
(g·cm−3)氮/
(g·kg−1)磷/
(g·kg−1)0~10 71.53±0.00 66.33±0.00 64.93±0.00 5.20±0.00 66.33±0.00 71.53±0.00 2.66±0.15 24.11±5.01 1.60±0.38 10~20 72.13±0.00 63.53±0.00 61.47±0.00 8.60±0.00 63.53±0.00 72.13±0.00 2.68±0.10 26.04±4.05 1.01±0.30 20~40 135.80±0.01 123.00±0.01 119.60±0.01 6.40±0.00 61.50±0.00 67.90±0.01 2.87±0.14 26.50±5.37 0.70±0.16 -
样地选自27年生立地指数均大于22的杉木成熟人工林，处理前林分密度为800~850株·hm−2。采用正交试验，设置集中连片的9块样地，设间伐保留密度、氮肥施用量、磷肥施用量共3个因素。间伐保留密度设置为300、600、825 (不间伐)株·hm−2，氮肥(尿素)施用量设置为0、100、200 g·株−1，磷肥(钙镁磷肥)施用量设置为0、250、500 g·株−1。间伐和施肥处理于2016年的11月杉木生长停滞期进行，施肥采用沟施方法，在每株树上坡开一条弧形沟，沟在树冠正投影下，沟长约100 cm，宽约20 cm，深约30 cm，氮肥和磷肥一次性施入后立即覆土。各样地具体处理措施如表2。
表 2 各样地间伐施肥处理情况
Table 2. Various thinning and fertilization treatments
样地号 间伐保留密度/
(株·hm−2)氮肥施用量/
(g·株−1)磷肥施用量/
(g·株−1)样地号 间伐保留密度/
(株·hm−2)氮肥施用量/
(g·株−1)磷肥施用量/
(g·株−1)1 825 0 0 6 600 200 0 2 600 0 500 7 300 0 250 3 825 100 500 8 825 200 250 4 300 100 0 9 300 200 500 5 600 100 250 -
2017—2020年每年的4月对各样地的杉木进行标记号牌管理和每木检尺，采用Haglof Vertex Ⅳ超声波树木测高仪测量树高，以围径尺测定胸径，以5 m标杆测量南北冠幅和东西冠幅，并以2017年的数据作为间伐和施肥处理前的生长情况。
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为方便统计和计算，对杉木胸径进行径阶划分，以2 cm为1个径阶，以16为起测径阶，其立木胸径为[15 cm, 17 cm)，18径阶为[17 cm, 19 cm)，20径阶为[19 cm, 21 cm)，以此类推。对各径阶株数进行统计，并分别计算各径阶杉木的平均胸径(Di)，计算公式为
$D_i = \sqrt {\dfrac{1}{N_i}\displaystyle \sum {d_i^{\text{2}}}}$ 。其中，Ni表示第i径阶总株数，di表示第i径阶胸径值。 -
为提高树高测量值的精准度，通过建立试验样地内所有林木的胸径和树高生长模型，利用实测的平均胸径代入生长模型，算出拟合树高进行后续分析(图1)。胸径和树高生长模型的拟合优度分析表明：各拟合模型的精准度从大到小排序为幂函数(R2=0.235 8)、二次函数(R2=0.226 6)、指数函数(R2=0.216 6)、一次线性函数(R2=0.2036)，所以幂函数y=8.3553x0.334 4作为树高回归计算的最优函数模型。
图 1 树高和胸径回归拟合结果
Figure 1. Regression fitting results of tree height and DBH
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vi=0.000 058 777 042Di1.969 983 1Hi0.896 461 57。其中，Di为第i径阶平均胸径，Hi为第i径阶拟合树高。
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分别计算样地内各径阶平均单株材积，乘以所对应的径阶株数，即得相对应径阶材积。对样地内各径阶材积累加求和，得到样地林分的总材积，并换算林分的蓄积量(m3·hm−2)。
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林木材种按其直径大小的区分标准，进阶≥26为大径材，18~24为中径材，10~16为小径材。以径阶大小为区分标准计算各径阶立木出材量，并按照表3所示比例对林分立木各径阶中各材种所占株数进行归并。
表 3 各径级林木材种株数比例
Table 3. Proportion of tree species in different diameter classes
材种 不同径阶株数占比/% 16 18 20 22 24 ≥26 小径材 100 40 0 0 0 0 中径材 0 60 100 100 65 0 大径材 0 0 0 0 35 100 -
杉木规格材的原条用材出材量计算公式为V规(原条)=3.60243758×10−5×D1.94752076×H1.00793769。其中，D为径阶平均胸径(cm)；H为径阶平均树高(m)。V规(原条)=V规(小径材)+V规(中径材)+V规(大径材)，按比例求得小径材、中径材、大径材的出材量。出材率为出材量与林分蓄积量的比值。
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使用SPSS软件统计数据和分析差异显著性，使用Excel进行树高胸径拟合，使用Origin 2018制图。
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不同间伐和施肥处理下，林分的平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量在3 a的生长中均有提升。处理前林木平均胸径为25.80~33.14 cm，处理后平均胸径为27.43~35.25 cm，平均胸径的增量为1.28~2.88 cm。处理前年平均树高为24.77~26.94 m，处理后年平均树高为25.29~27.50 m，年平均树高的增量为0.38~0.84 m。处理前平均单株材积为0.6351~1.123 4 m3，处理后平均单株材积为0.7302~1.2913 m3，平均单株材积的增量为0.0775~0.1972 m3。处理前蓄积量为270.3812~608.5037 m3·hm−2，处理后蓄积量为326.3937~716.550 0 m3·hm−2，蓄积量的增量为50.3838~120.7630 m3·hm−2。
不同处理下平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量每年增量并不一致(图2)，说明间伐抚育和施肥会对成熟林的杉木生长产生影响。就其增量变化趋势来看，并无一定规律，这可能与每个样地的施肥配比有关，对于增量连年增长或先增后减的样地，其氮肥配比较多，较高的速效氮肥施用量能够有效促进杉木的短期速生。氮肥施用量较少而磷肥施用量较多样地，其施肥效应在往后的生长过程中逐步显现，随着施肥效应的逐步减弱，林分密度将会成为制约杉木生长的主要因素。
图 2 平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量增量
Figure 2. Increment of average DBH, annual average tree height, average individual volume and stand volume in successive years
由图3显示：样地6平均胸径、年平均树高和平均单株材积的总增量最多，蓄积量总增量仅次于样地5，其处理方式为间伐保留密度600 株·hm−2、氮肥施用量200 g·株−1、磷肥施用量0 g·株−1。样地5的蓄积量总增量最多，其处理方式为间伐保留密度600 株·hm−2、氮肥施用量100 g·株−1、磷肥施用量250 g·株−1。相同的间伐保留密度下，高的氮肥施用配比能短期内增加杉木个体的生长，而氮肥磷肥配合施用能够短期内增加蓄积量的累积。总增量最少的4个样地分别为样地1、2、3、8，其中样地1、3、8的间伐保留密度均为825 株·hm−2，即不进行间伐。结果表明：虽然有施肥因素影响，但保留密度过大仍会限制杉木成熟林胸径增加。此外，林地3 a间的年平均树高总增量基本与平均胸径总增量一致，符合树高-胸径生长模型。平均单株材积总增量最少是样地1，其处理措施为不间伐，不施肥，也反映了合理的间伐保留密度和施肥处理能够有效促进杉木成熟林生长。样地2、4、7、9等的蓄积量总增量最少，其中样地4、7、9的间伐保留密度均为300 株·hm−2，表明间伐强度过大情况下会在3 a内明显影响林分蓄积量的增长。
图 3 平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量总增量
Figure 3. Total increment of average DBH, annual average tree height, average individual volume and stand volume
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由图4可见：在间伐和施肥处理前后，除样地3有少量小径材，其余均只有中大径材，3 a间中径材出材量整体呈减少趋势，大径材出材量整体呈增长趋势。由图5~6可见：无论在处理前后，大径材出材量和出材率始终大于中径材出材量。大径材出材量在间伐和施肥处理后3 a的增量为42.9265~152.5223 m3·hm−2。样地8，即保留原林分密度825 株·hm−2、氮肥施用量为200 g·株−1、磷肥施用量为250 g·株−1处理下，大径材出材量的增量最大，比处理前增加了152.522 3 m3·hm−2。大径材出材率相比3 a前增加了0.10%~11.32%，其中增加最大的也是样地8，比处理前的大径材出材率增加了11.32%(图6)。
图 4 3 a间中大径材出材量变化情况
Figure 4. Change of output of medium and large diameter timber in the past three years
图 5 处理前后中大径材出材量雷达图
Figure 5. Radar chart of output of medium and large diameter wood before and after treatment
图 6 处理前后中大径材出材率雷达图
Figure 6. Radar chart of output rateof medium and large diameter wood before and after treatment
对于大径材出材率增量的分析(表4)表明：间伐保留密度和磷肥施用量对其具有显著影响(P＜0.05)，而氮肥施用量对其影响较小，3个因素的主次关系依次为磷肥施用量、间伐保留密度、氮肥施用量，最佳组合为间伐保留密度825株·hm−2(即不间伐)、氮肥施用量200 g·株−1、磷肥施用量250 g·株−1，这与大径材出材量的分析结果一致。因此，立地指数为22，间伐保留密度825株·hm−2的条件，能够使林分维持较高的大径材出材量和出材率。过低的间伐保留密度不再增加大径材，而合适的施肥量会有效提高林分大径材比例。
表 4 各影响因素对大径材出材量(率)的显著性情况
Table 4. Significance of the factors affecting the yield (rate) of large diameter materials
因变量 自变量 P 大径材出材量增量 间伐保留密度 0.019 氮肥量 0.029 磷肥量 0.015 大径材出材率增量 间伐保留密度 0.041 氮肥量 0.439 磷肥量 0.027 说明：P＜0.05表示差异显著 -
由于林木之间对养分空间的竞争作用，使间伐成为杉木人工林抚育中必不可少的环节。徐金良等[11]研究发现：间伐会显著增加杉木胸径的增长，高强度的间伐对其胸径增长的影响更加显著。这是由于间伐使林分密度减小，一方面林木之间间隙增大，林木有了足够的生长空间，同时对阳光、水分和养分的竞争减小[12]。另一方面，林内光照增强，促进了林下植被的生长，增加了生物多样性，使人工林生态系统更加稳定，杉木林免受病虫害侵扰[1]。不同间伐强度对杉木中龄林也具有相同作用[13]，中度和强度间伐林分的平均胸径显著高于弱度间伐，且平均胸径随着间伐强度的增大而增大。而这种规律对杉木成熟林同样适用，本研究表明：间伐保留的密度过大会限制杉木成熟林林分平均胸径的增加。其他树种也同样受间伐强度影响，对68年生的红松Pinus koraiensis人工林不同强度的抚育间伐研究结果[14]表明：随间伐强度的减弱，林分平均胸径达到较高水平所需年份越来越长。油松Pinus tabuliformis林间伐后2 a的平均胸径随间伐强度增大而升高[15]；北美短叶松Pinus banksiana的间伐强度越大，平均胸径越大[16]。对巨尾桉Eucalyptus grandis×E. urophylla的研究[17]表明：施用过量氮肥会抑制桉树生长。本研究也表明：氮肥施用量能促进杉木个体的生长，但基于成本、生态环境保护和施肥效益考虑，杉木大径材培育的氮施用量不宜过高。
林木的平均单株材积与胸径树高息息相关，在杉木成熟林间伐和施肥试验中，与未间伐相比，不同强度的间伐和施肥均促进了平均单株材积的增长。但间伐强度过大，不利于林分蓄积量的增长，反而会使林分蓄积量减少。郑鸣鸣等[13]对杉木中龄林的研究发现：增大间伐强度，间伐3 a后，平均单株材积增长量增大，而林分蓄积量则减小。涂育合等[18]针对杉木成熟林间伐的研究得出：间伐保留密度最小的样地，其蓄积量也最少。李杰茹等[19]对不同抚育间伐强度下秦岭南坡锐齿栎Quercus aliena var. acuteserrata天然次生林研究表明：单株材积增长随间伐强度的增大而增大，但低强度间伐下，其蓄积量最大。SULLIVAN等[20]研究了不同间伐强度对美国黑松Pinus contorta的影响得出：低强度间伐林分蓄积量增长最大，未间伐林分次之，中度和重度间伐则小于未间伐样地。说明间伐强度过大，并不利于林分蓄积量的增长，与本研究结果一致。但尤文忠等[21]认为：强度间伐有利于蒙古栎Quercus mongolica蓄积量的积累，在中龄林阶段应加大间伐强度。而龚固堂等[22]对柏木Cupressus funebris的研究表明：不同间伐强度对蓄积量的影响并不明显。关于间伐能否提高林分总蓄积历来有较大争议，这可能是由于间伐强度、立地条件、树种等各方面的差异，导致结果不同。相同间伐强度下，氮、磷肥共同施用能够增加林分蓄积量。湛红辉[23]研究表明：施肥对马尾松Pinus massoniana幼林及中龄林阶段的蓄积量增加都有影响，但磷肥在其中起关键作用。彭桂永[24]研究表明：杉木中龄林间伐和施肥6 a后，间伐和施肥均对蓄积量的增加起到了极显著的作用。
本研究认为：间伐和施肥导致立地指数为22的杉木成熟林中径材出材量和出材率不断减少，大径材出材量和出材率不断增加。可见立地指数高的林地更适合培育大径材，这可能是由于立地指数高的林地提供的养分更多，林木生长速度更快，林分间的竞争就越大，在成熟时期样地上保留的株数就越少，大径材的出材率越大[25]。郭光智等[26]在南亚热带杉木人工林材种结构长期立地与密度效应的研究中指出：立地指数为18的林分中，中径材比例随年龄增长表现出先增加后减少的趋势，与本研究结果一致，其大径材比例在成熟年龄之后也不断增加。惠刚盈等[27]研究表明：在材种的形成过程中，立地条件是其主要限制因子，在立地指数低的林地中，无论何种间伐保留密度，都难以形成大径材。本研究正交试验的方差分析表明：间伐保留密度、氮肥量、磷肥量对杉木成熟林大径材出材量的增加均具有显著的影响；间伐保留密度和磷肥量对大径材具有显著影响，而氮肥量这个因素对其的影响较小。
本研究得到的最佳间伐密度和施肥配比为间伐保留密度825株·hm−2、氮肥施用量200 g·株−1、磷肥施用量250 g·株−1。在高立地指数(22)杉木成熟林大径材培育过程中，保留适宜的间伐密度，并增施氮肥和适量磷肥，可有效促进大径材出材量和出材率，过低的间伐保留密度在短期内不能有效促进林地大径材出材量和出材率的增加。该结论可能与林地较高的立地指数有关，对于立地指数为18~22的杉木大径材林地，这一结论的一致性还有待继续研究。
Effects of thinning and fertilization on growth and timber structure of mature Chinese fir forest
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摘要:
目的 分析不同间伐保留密度及不同氮、磷肥施用量对杉木Cunninghamia lanceolata成熟林生长和材种结构的影响，为高效培育大径材杉木提供理论依据。 方法 选择27年生立地指数大于22的杉木人工林，采用正交试验设置9块标准地，间伐保留密度设为300、600和825株·hm−2，氮肥施用量设为0、100、200 g·株−1，磷肥施用量设为0、250、500 g·株−1。 结果 间伐保留密度过大会限制杉木成熟林胸径增加，间伐保留密度过小会降低林分蓄积量，间伐和施肥均能有效促进单株材积增长，较高氮肥施用量能够促进杉木胸径、树高和平均单株材积的生长，氮、磷肥混合施用能够更有效地增加林分蓄积量的积累。间伐保留密度及氮、磷肥施用量3个因素均显著影响杉木成熟林大径材出材量 (P＜0.05)，间伐保留密度和磷肥施用量对杉木成熟林大径材出材率具有显著影响 (P＜0.05)，而氮肥施用量的影响较小。在立地指数为22条件下，能够使杉木成熟林大径材出材量和出材率最高的处理为间伐保留密度825株·hm−2、氮肥施用量200 g·株−1、磷肥施用量250 g·株−1。 结论 高立地指数下，杉木成熟林大径材培育过程中，保留适宜的间伐密度，并增施氮肥和磷肥，能有效促进杉木大径材出材率和出材量。图6表4参27 Abstract:Objective This study aims to investigate the effects of different thinning retention density and different proportion of N and P fertilizer application on the growth and timber structure of mature Chinese fir forest. Method The 27 year-old Chinese fir plantation with a site index greater than 22 was selected, and 9 standard plots were set up by orthogonal experimental design. The thinning retention densities were 300, 600 and 825 plants·hm−2. The application rates of N fertilizer were 0, 100 and 200 g·plant−1, and the application rates of P fertilizer were 0, 250 and 500 g·plant−1. Result Excessive thinning retention density limited the diameter at breast height (DBH) increase of mature Chinese fir. Too small thinning retention density reduced the stand stock. Thinning and fertilization could effectively promote the growth of individual tree volume. Higher N application rate could promote the growth of DBH, tree height and average individual tree volume of Chinese fir, and the mixed application of N and P could increase the accumulation of stand volume more effectively. The thinning retention density, the application rate of N and P fertilizer all significantly affected the yield of large-diameter timber of mature Chinese fir forest (P＜0.05). The thinning retention density and the application rate of P fertilizer had a significant impact on the yield of large-diameter timber of mature Chinese fir forest (P＜0.05), while the application rate of N fertilizer had little impact. Under the site index of 22, the combination that produced the maximum yield and outturn rate of large-diameter timber of mature Chinese fir forest was thinning retention density of 825 plants·hm−2, N fertilizer application rate of 200 g·plant−1 and P fertilizer application rate of 250 g·plant−1. Conclusion Under the condition of high site index, the outturn and yield of large-diameter timber of Chinese fir could be effectively promoted by keeping appropriate thinning density and increasing N and P fertilizer application in the cultivation process of mature Chinese fir forest. [Ch, 6 fig. 4 tab. 27 ref.] -
Key words:
- Chinese fir /
- thinning /
- fertilization /
- large diameter timber /
- timber structure
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树高和胸径是森林连续清查和管理中的2个重要因子，相较于胸径的测量，树高的测量具有耗时、成本高且误差大等缺点[1]。因此，研究者将树高-胸径模型作为一种常见、快速、便捷的方法预测林木高度[2]，估算森林的生长与产量[3]、生物量和碳储量[4−5]、林木材积[6]和立地指数[7]等。普通最小二乘法(ordinary least squares，OLS)常被学者作为基础模型预测树高，但该模型在拟合具有空间分布特征的变量时，消除空间自相关的能力较弱[8−10]。广义可加模型(generalized additive model，GAM)属于数据驱动模型，采用链接函数建立响应变量和解释变量的平滑函数之间的关系，优势在于能够处理响应变量和解释变量之间高度非线性和非单调的关系[11]。线性混合模型(linear mixed model，LMM)由固定效应和随机效应两部分组成，可以同时反映整体变化规律和不同个体在整体中的变化，方差协方差结构还能反映数据之间的自相关和异质性[12]。因此，与传统模型OLS相比，GAM和LMM模型能提高模型拟合精度[9, 13]。地理加权回归模型(geographically weighted regression，GWR)作为能够显著消除模型空间自相关性的局域模型，研究对象位置不同导致权函数不同，进而使每个位置上参数随着空间的变化而变化，产生的结果更加精确，该模型已被运用于很多研究领域。近年来，学者们从各方面对GWR模型进行拓展，如李泽坤等[14]将时间维度引入GWR模型回归参数部分拓展出时空地理加权回归模型(geographically and temporally weighted regression，GTWR)分析了浙江省各影响因素对碳排放总量影响的时空异质性，陈科屹等[15]对模型残差进行普通克里格插值，拓展出地理加权回归克里格模型(geographically weighted regression kriging，GWRK)对吉林省汪清林业局浪溪林场天然次生林碳储量空间分布进行了研究，吴子豪等[16]从解决自变量差异化方面拓展出多尺度地理加权回归模型(multi-scale geographic weighted regression model，MGWR)，探明了湖北省武汉市黄陂区土壤镉在不同空间位置的影响因子和污染来源等。
马尾松Pinus massoniana作为中国南方主要先锋造林树种，具有速生、丰产、适应性强等特点，但马尾松纯林存在结构简单、生态系统不稳定，容易造成土壤退化，引发水土流失等问题[17]。因此，常把马尾松与其他树种进行混交造林，提高林分稳定性。木荷Schima superba因为其材质优良，适应能力强，能在酸性土壤和贫瘠山地等不利的条件下生长，被列入国家珍贵用材发展名录[18]。有研究发现：马尾松-木荷混交林在提高林地生产力，改善林地生态环境，促进林木生长[19]等方面优于马尾松纯林，但与纯林相比，混交林的复杂性和多样性使得建立树高-胸径模型更为复杂。目前，许多学者做了关于混交林树高-胸径模型的研究[20−21]。但对于马尾松-木荷混交林研究主要在不同混交比例对林分生长的影响[22]、林下植被物种组成及多样性[23]、凋落物和水土保持性能[24]等方面，对树高-胸径模型鲜有研究。因此，本研究以贵州省开阳县马尾松-木荷混交林为研究对象，对比分析OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK树高-胸径回归哑变量模型拟合效果及降低模型残差空间自相关和异质性的程度，为开阳县马尾松-木荷混交林科学经营管理提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况与样地调查
研究区位于贵州省贵阳市开阳县，该县西连安顺市与毕节市，东与南连接黔南布依族苗族自治州，北接遵义。位置为26°11′~27°22′N，106°07′~107°16′E，地势南北高、中间低、平均海拔为1 200 m，地形以山地、丘陵为主、喀斯特地貌分布广泛，占全区面积的71.8%。气候类型为亚热带高原季风湿润性气候，年均气温为15.3 ℃，年均降水量为1 196.9 mm。所选研究区森林类型为天然马尾松-木荷混交林，林内树种有马尾松、木荷、水青冈Fagus longipetiolata、光叶海桐Pittosporum glabratum、云贵鹅耳枥Carpinus pubescens和杉木Cunninghamia lanceolata等。
2017年8月，在研究区马尾松-木荷混交林内，根据CTFS(Centre for Tropical Forest Science)样地建设标准方法设置40 m×50 m的固定样地，并将样地划分为20个10 m×10 m的小样方，对每个样方内所有胸径≥1 cm的树木进行每木检尺，即记录树种名称，测量胸径、树高、冠幅、坐标等因子。样地内林木调查因子描述性统计见表1。
表 1 样地林分调查因子描述性统计Table 1 Descriptive statistics of forest survey factors in sample plots树种 胸径/cm 树高/m 密度/(株·hm−2) 胸高断面积/(m2·hm−2) 全林木 7.3±7.9 7.2±5.8 3 635 6.580 0 马尾松Pinus massoniana 27.9±12.8 22.2±6.9 225 3.320 0 木荷Schima superba 6.6±4.2 6.3±2.8 1 545 1.510 0 水青冈Fagus longipetiolata 8.3±7.6 9.5±6.2 290 0.580 0 杉木Cunninghamia lanceolata 8.1±6.4 8.0±5.6 235 0.390 0 枫香Liquidambar formosana 12.0±10.7 12.3±8.5 45 0.180 0 云贵鹅耳枥Carpinus pubescens 4.8±3.3 5.8±2.8 290 0.150 0 山樱花Cerasus serrulata 18.2±10.5 19.5±6.1 15 0.100 0 光叶海桐Pittosporum glabratum 2.8±1.5 2.4±0.3 330 0.050 0 光皮桦Betula luminifera 10.7±4.3 14.6±1.5 25 0.050 0 白栎Quercus fabri 3.6±4.5 4.9±3.9 95 0.050 0 老鼠矢Symplocos stellaris 3.6±2.7 4.2±2.5 145 0.040 0 响叶杨Populus adenopoda 14.4±8.1 15.4±4.1 10 0.040 0 虎皮楠Daphniphyllum oldhamii 7.7±1.7 6.9±2.1 55 0.020 0 栲Castanopsis fargesii 3.1±1.6 4.9±2.7 110 0.020 0 山胡椒Lindera glauca 2.4±0.9 5.2±2.6 65 0.006 0 穗序鹅掌柴Heptapleurum delavayi 3.3±1.1 3.1±1.7 30 0.005 0 栓皮栎Quercus variabilis 5.2±0.3 8.7±0.0 10 0.004 0 川榛Corylus heterophylla var. sutchuenensis 2.4±0.9 5.8±2.6 35 0.003 0 山矾Symplocos sumuntia 2.3±1.2 2.7±0.8 25 0.002 0 象鼻藤Dalbergia mimosoides 2.7±0.6 8.4±1.1 10 0.001 0 灰毛大青Clerodendrum canescens 1.6±0.3 4.6±0.6 15 0.000 6 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差。 1.2 模型
根据调查数据(表1)可知林内主要树种为马尾松和木荷。因此，将树种作为哑变量引入OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK模型中，分别构建马尾松，木荷和其他树种树高-胸径模型。树种分类用定性代码0和1表示，第i个树种表示为Si，定性数据Si转换为(0, 1)形式；Si为0或1，当x是第i个树种时为1，否者为0。其中i＝1、2、3；S1、S2、S3分别是马尾松、木荷和其他树种的定性代码。将没有引入哑变量的模型作为全林木基础模型。
1.2.1 普通最小二乘法(OLS)
采用幂函数(Y=aXb)的对数变换形式(lnY=a+blnX)作为本研究的基础模型。其模型表达式如下：
$$ \mathrm{ln} {H}_{\mathrm{t}} =a+b\mathrm{l}\mathrm{n} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} +\varepsilon 。 $$ (1) 式(1)中，Ht为树高(m)，DBH为胸径(cm)，a与b为模型参数，$ \varepsilon $为模型误差。
1.2.2 线性混合模型(LMM)
增加样方水平的单水平随机效应，在模型参数a和b的位置上分别增加随机参数$ {\mu }_{1}{\mathrm{和}\mu }_{2} $，如式(2)所示：
$$ \mathrm{ln} {H}_{\mathrm{t}} =(a+{\mu }_{1})+(b+{\mu }_{2})\mathrm{l}\mathrm{n} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} +\varepsilon 。 $$ (2) 式(2)中，a和b为模型参数，$ {\mu }_{1} $和$ {\mu }_{2} $为随机参数，$ \varepsilon $为模型随机误差。
1.2.3 广义可加模型(GAM)
GAM是广义线性模型的半参数拓展，唯一的基本假设是平滑函数是可加的[25]。将lnDBH作为解释变量，lnHt作为响应变量，平滑回归项采用平滑样条函数构建GAM，其表达式：
$$\mathrm{ln} {H}_{t} =\alpha +s\left(\mathrm{ln} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} \right)+\varepsilon 。 $$ (3) 式(3)中，s为平滑样条函数，$ \varepsilon $为模型误差，$ \alpha $为截距。
1.2.4 地理加权回归模型(GWR)
GWR模型作为传统回归方法的拓展，将样本点的地理位置信息加入建模，使得模型既能描述响应变量与解释变量间的关系，又能消除模型残差的空间自相关[26]。使用Gauss函数作为权函数，构建开阳县马尾松-木荷混交林树高-胸径模型。
$$ \mathrm{l}\mathrm{n} {H}_{\mathrm{t}} ={\beta }_{0}\left({u}_{i},{v}_{i}\right)+\sum _{k=1}^{p}{\beta }_{k}\left({u}_{i},{v}_{i}\right){X}_{ki}\left(\mathrm{ln} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} \right)+\varepsilon。 $$ (4) 式(4)中，$ \mathrm{l}\mathrm{n}{H}_{t} $为响应变量，$ \left({u}_{i},{v}_{i}\right) $为第i个样本点的坐标，β0为第i个样本点的常数估计值，Xki为第k个自变量在第i样本点的值，$ {\beta }_{k}\left({u}_{i},{v}_{i}\right) $为第i个样本点上的第k个回归参数，是关于地理位置的函数，p为用于建模的林木总数，$ \varepsilon $为模型误差。
1.2.5 地理加权回归克里格模型(GWRK)
GWRK模型是GWR模型的延伸与拓展，将GWR与克里格插值相结合的模型，通过GWR回归残差进行空间插值，然后将插值结果和GWR回归估计值相加，从而获得GWRK估计值[27]。
1.3 模型残差评价
1.3.1 模型残差的空间自相关性
分别采用全局与局域莫兰指数(Moran’s I)评价模型残差的空间分布[9]。全局Moran’s I是用来描述所有的空间单元在整个区域上与周边地区的平均关联程度，取值为−1~1，多数统计检验在开始时都先确定零假设，在计算全局Moran’s I时通常会给出Z值，如果Z＞1.96或者＜−1.96，拒绝零假设，表示空间分布可能是聚集模式或分散模式；若−1.96≤Z≤1.96，接受零假设，表示空间分布可能是随机过程产生的结果，Z能够判断n个样点内的观测值之间是否存在空间相关性[28]。而局域Moran’s I可以进一步研究局域空间聚集现象，评价模型残差是否存在局域聚集情况，分析模型残差局域空间自相关性。
1.3.2 模型残差的空间异质性
空间异质性作为生态系统的主要属性之一，是产生空间格局的主要原因[29]。使用模型残差组内方差评价模型残差空间异质性[28, 30]。
1.4 模型检验
模型评价指标选用决定系数(R2)、均方误差(MSE)和赤池信息准则(AIC)进行模型比较，除了决定系数值越大越好外，其他指标均是越小越好。综合以上评价指标选择最优模型。
1.5 数据分析
使用R语言的minpack.lm包、mgcv包、lme4包和GWmodel包分别对OLS、GAM、LMM和GWR模型进行建模分析，随机选择581株(80%)林木作为建模数据，剩余的146株(20%)林木作为检验数据。用ArcMap 10.6对模型残差进行普通克里格插值，ROOKCASE (用VBA编写的Excel宏文件)计算全局和局域Moran’s I，作图在Excel中完成。
2. 结果与分析
2.1 林木树高-胸径模型拟合效果
全林木基础模型拟合结果见表2，5种模型的R2为0.63~0.80，MSE为0.08~0.16，AIC为462.77~759.23，都能很好地反映树高与胸径之间的关系。将树种作为哑变量引入后，模型拟合精度整体高于全林木基础模型，5种回归模型的R2提高了0.01~0.06，MSE和AIC也有不同程度的降低，全林木基础模型和哑变量模型的3种拟合指标从劣到优均依次为OLS、GAM、LMM、GWR、GWRK。OLS和LMM哑变量模型参数估计值均在0.001水平上显著，GWR模型的参数估计值为一个范围，能很好地表现林木间的差异(表3)。
表 2 5种回归模型拟合统计和全局Moran’s I (Z)Table 2 Model fitting statistics and Global Moran’s I (Z-value) for five regression models模型类型 模型 R2 MSE AIC 全局Moran’I (Z) 哑变量模型 普通最小二乘法(OLS) 0.65 0.16 723.97 0.2494(26.521 0) 线性混合模型(LMM) 0.78 0.09 506.29 −0.0065(−0.5448) 广义可加模型(GAM) 0.66 0.15 714.54 0.2047(22.0847) 地理加权回归模型(GWR) 0.85 0.07 271.83 −0.0125(−1.1784) 地理加权克里格回归模型(GWRK) 0.86 0.06 260.66 −0.0095(−1.0208) 全林木基础模型 普通最小二乘法(OLS) 0.63 0.16 759.23 0.2878(30.1583) 线性混合模型(LMM) 0.77 0.10 522.88 −0.0071(−0.6050) 广义可加模型(GAM） 0.65 0.15 723.95 0.2797(29.6680) 地理加权回归模型(GWR) 0.79 0.09 488.08 −0.0144(−1.3773) 地理加权克里格回归模型(GWRK) 0.80 0.08 462.77 −0.0122(−0.4704) 说明：R2为决定系数，MSE为均方误差，AIC为赤池信息准则，全局Moran’I (Z)为空间自相关性评价指标。 表 3 OLS、LMM和GWR哑变量模型参数估计Table 3 OLS, LMM and GWR dummy variable model parameter estimation模型类型 拟合参数 估计值 标准误 P 普通最小二乘法
(OLS)a 1.200 7 0.087 6 ＜0.001 b 0.581 5 0.020 5 ＜0.001 木荷 −0.440 0 0.069 7 ＜0.001 其他 −0.398 2 0.073 0 ＜0.001 线性混合模型
(LMM)a 0.969 6 0.093 1 ＜0.001 b 0.637 6 0.017 8 ＜0.001 木荷 −0.282 8 0.060 2 ＜0.001 其他 −0.249 7 0.062 2 ＜0.001 地理加权回归模型
(GWR)a −1.003 4~2.401 6 b 0.285 9~1.314 6 木荷 −1.241 3~0.842 6 其他 −1.245 5~1.368 1 说明：a和b为模型拟合参数；P表示拟合参数的显著性，其中P＜0.001表示在0.001水平上显著。GAM模型为非参数模型；GWRK模型是将基础模型残差进行普通克里格插值，也没有参数估计值。 2.2 模型残差分析
2.2.1 模型残差空间自相关性
由表2可知：OLS和GAM模型残差全局Moran’s I在α=0.05的显著水平下，Z＞1.96，存在显著的空间自相关性。而LMM、GWR和GWRK模型残差具有更低的全局Moran’s I，且在α=0.05条件下，模型残差全局Moran’s I的Z在−1.96~1.96范围，模型残差空间自相关性不显著。以5 m为间隔，计算5~20 m滞后距离内模型残差全局Moran’s I (图1)。OLS和GAM模型残差全局Moran’s I随着滞后距离增加不断降低，而LMM、GWR和GWRK模型残差全局Moran’s I在各滞后距离处在0上下小幅度波动，且值相接近。
图 1 5种模型残差空间相关性及局域Moran’s I分布Figure 1 Spatial correlation and local distribution of Moran’s I values of the five models’ residualsOLS和GAM模型残差的局域Moran’s I整体分布不均匀且存在大而多的黑色气泡(正局域Moran’s I)(图1B~F)，说明这2种模型对热点的预测不足或过度。相比之下，LMM、GWR和GWRK模型残差产生更少的热点，局域Moran’s I多为负值，相邻点之间表现为相反特征。
2.2.2 模型残差空间异质性
图2为5~20 m滞后距离内各模型残差的组内方差。在该范围内，5种模型残差组内方差在5 m处最小，并随着滞后距离的增加而增加。GWR和GWRK模型残差组内方差在各滞后距离处均显著小于OLS、GAM和LMM模型残差组内方差。5种模型残差在各滞后距离处的组内方差从小到大排序为GWRK、GWR、LMM、GAM、OLS。
3. 讨论
3.1 林木树高-胸径模型拟合
在全林木基础模型中，模型拟合精度由高到低排序为GWRK、GWR、LMM、GAM、OLS。OLS模型是对数据进行全局拟合，不考虑样本点之间空间自相关性的全局模型，即所得到的模型参数估计与数据的地理位置无关，估计结果是该点的最优无偏估计的同时也是研究区内所有样本点的最优无偏估计[28]。GAM模型作为数据驱动模型，使用链接函数建立响应变量和解释变量的平滑函数之间的关系，为响应变量提供比OLS模型更好的预测[31]。LMM模型拟合效果同样优于OLS模型，本研究通过增加样方水平的随机效应，将参数a和b同时作为随机效应参数，发现将样方作为随机效应可以消除样方差异对模型的影响[32]，在拟合过程中展现出更好的效果。但在实际研究中，不同地理位置之间具有空间非平稳性，OLS、GAM和LMM模型属于全局模型，没有考虑样本点位置不同会造成不同参数预测值的问题，导致模型拟合效果不佳。GWR和GWRK模型作为一种加入空间权重函数的局域空间回归模型，考虑了不同地理位置之间的差异性，反映了局域参数的变化，比OLS模型拟合精度更高。GWRK模型对GWR模型残差进行普通克里格插值后，消除了残差空间相关对模型拟合的影响[33]，模型拟合精度比GWR显著提高。将树种作为哑变量引入模型后，模型拟合精度比全林木基础模型均有提升，原因在于哑变量模型通常能更加精确地反映树木生长受到本身遗传性质的影响，即将不同树种存在的差异考虑进模型。娄明华等[8]使用树种作为哑变量构建混交林林木树高-胸径模型时，同样发现哑变量模型拟合精度高于基础模型。有研究发现：不同树种所拟合的树高-胸径模型曲线不同[20]，本研究构建的马尾松、木荷以及其他树种树高-胸径模型具有不同模型参数预测值，同样也说明了遗传特征是混交林树木生长的决定因素之一。整体而言，局域模型拟合效果优于全局模型，哑变量模型拟合精度高于全林木基础模型。
3.2 模型残差空间自相关性和异质性
考虑模型残差空间自相关时，LMM、GWR和GWRK模型比OLS和GAM模型得到显著改进。5种模型残差全局Moran’s I均表现在滞后距离为20 m时趋近于0，这表明树高之间的空间自相关性随着距离的增加逐渐减小，且当距离超过20 m时，空间相关性微弱且不显著。
OLS模型前提假设认为林木之间是相互独立的，然而大量研究发现林木间的关系并不是相互独立的[34]，因此忽略空间自相关会使OLS违背独立性假设导致对模型参数的标准误差的偏见估计[9]，导致犯第一类错误(原假设为真，假设检验拒绝了原假设)的可能性变大[8]。与OLS模型相比，GAM模型残差全局Moran’s I降低，但空间自相关性仍表现显著(Z＞1.96，α=0.05)，表明GAM并没有显著降低残差空间自相关，因为GAM并没有将空间自相关纳入建模过程，尽管GAM模型由于其稳健性和灵活性而改进了模型拟合并产生了更好的预测，但是该模型本质上还是非空间的[31]。同时，GAM和OLS模型残差局域Moran’s I存在较多聚集的热点，残差之间存在显著空间正相关性，即相邻点之间的表现为相同特征，造成对热点有较多过度预测或预测不足的值。然而，在α=0.05条件下，LMM、GWR和GWRK模型残差全局Moran’s I随着滞后距离的增加越来越接近于0，且−1.96≤Z≤1.96，残差空间自相关性不显著。LMM、GWR和GWRK模型残差局域Moran’s I在研究区内整体表现为较多冷点，研究区相邻点残差呈现相反的特征。LMM模型中协方差结构可以反映个体间的差异，类似GWR模型中的权函数，因此LMM模型在提高模型拟合效果的同时还能消除模型残差空间自相关性的影响[35]。GWR和GWRK模型对空间数据具有较强的分析能力，在建模过程中解释变量的回归系数随着位置的变化而变化，因此能够有效地探测空间数据的空间非平稳性[36]。张凌宇等[37]在研究大兴安岭中部天然次生林更新分布时，比较全局模型和局域模型残差空间自相关时研究发现：局域模型残差自相关明显小于全局模型，这与本研究结果相同。陈科屹等[38]利用GWR模型研究进界木空间分布，同样得到类似的结论。
5种回归模型在5~20 m滞后距离范围内，模型残差组内方差随着距离的增加逐渐增加。与OLS模型相比，LMM和GAM模型的组内方差在各滞后距离内变化不大，而GWR和GWRK模型却存在很大程度的降低，说明全局模型不能降低模型残差空间异质性，而局域模型不仅能消除模型残差空间自相关，还在降低空间异质性方面表现出明显的优势。ZHANG等[31]对加拿大3种不同林分建立OLS、LMM和GWR树高-胸径模型，研究模型残差空间异质性时，得出结果与本研究结论相同。综上，OLS和GAM模型在模型拟合精度、降低空间自相关和空间异质性方面表现不佳，GWR和GWRK模型不仅能提高模型拟合精度，还能降低模型残差空间自相关和异质性，建议用于林木树高-胸径模型的建立。
4. 结论
本研究以开阳县马尾松-木荷混交林为研究对象，以OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK模型为全林木树高-胸径基础模型，将树种作为哑变量引入基础模型，并比较全林木基础模型和哑变量模型的拟合效果，同时分析哑变量模型降低空间自相关和异质性程度，发现哑变量模型拟合效果整体优于基础模型，局域模型较全局模型不仅能显著提高模型拟合效果，还能降低模型残差空间自相关性和异质性。今后研究马尾松-木荷混交林树高-胸径模型时，建议应用局域模型得到精度更高的拟合结果，若考虑区域尺度问题，可以将混交比、立地质量等因子作为哑变量引入模型，进而构建更大尺度范围的混交林树高-胸径模型。
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图 2 平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量增量
Figure 2 Increment of average DBH, annual average tree height, average individual volume and stand volume in successive years
图 3 平均胸径、年平均树高、平均单株材积和蓄积量总增量
Figure 3 Total increment of average DBH, annual average tree height, average individual volume and stand volume
图 4 3 a间中大径材出材量变化情况
Figure 4 Change of output of medium and large diameter timber in the past three years
图 5 处理前后中大径材出材量雷达图
Figure 5 Radar chart of output of medium and large diameter wood before and after treatment
图 6 处理前后中大径材出材率雷达图
Figure 6 Radar chart of output rateof medium and large diameter wood before and after treatment
表 1 试验地土壤理化性质
Table 1. Physical properties of soil in the experimental site
土层/cm 最大持
水量/mm毛管持
水量/mm最小持
水量/mm非毛管孔
隙度/%毛管孔
隙度/%总孔隙
度/%土壤密度/
(g·cm−3)氮/
(g·kg−1)磷/
(g·kg−1)0~10 71.53±0.00 66.33±0.00 64.93±0.00 5.20±0.00 66.33±0.00 71.53±0.00 2.66±0.15 24.11±5.01 1.60±0.38 10~20 72.13±0.00 63.53±0.00 61.47±0.00 8.60±0.00 63.53±0.00 72.13±0.00 2.68±0.10 26.04±4.05 1.01±0.30 20~40 135.80±0.01 123.00±0.01 119.60±0.01 6.40±0.00 61.50±0.00 67.90±0.01 2.87±0.14 26.50±5.37 0.70±0.16 
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表 2 各样地间伐施肥处理情况
Table 2. Various thinning and fertilization treatments
样地号 间伐保留密度/
(株·hm−2)氮肥施用量/
(g·株−1)磷肥施用量/
(g·株−1)样地号 间伐保留密度/
(株·hm−2)氮肥施用量/
(g·株−1)磷肥施用量/
(g·株−1)1 825 0 0 6 600 200 0 2 600 0 500 7 300 0 250 3 825 100 500 8 825 200 250 4 300 100 0 9 300 200 500 5 600 100 250
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表 3 各径级林木材种株数比例
Table 3. Proportion of tree species in different diameter classes
材种 不同径阶株数占比/% 16 18 20 22 24 ≥26 小径材 100 40 0 0 0 0 中径材 0 60 100 100 65 0 大径材 0 0 0 0 35 100
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表 4 各影响因素对大径材出材量(率)的显著性情况
Table 4. Significance of the factors affecting the yield (rate) of large diameter materials
因变量 自变量 P 大径材出材量增量 间伐保留密度 0.019 氮肥量 0.029 磷肥量 0.015 大径材出材率增量 间伐保留密度 0.041 氮肥量 0.439 磷肥量 0.027 说明：P＜0.05表示差异显著
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