7个南方适生杨树无性系生长和木材纤维性状分析与评价

杨艳; 唐洁; 李永进; 汤玉喜; 黎蕾

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210481

7个南方适生杨树无性系生长和木材纤维性状分析与评价

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210481

湖南省林业科学院，湖南长沙 410004

基金项目: 国家重点研发计划项目(2021YFD2201202)

详细信息

作者简介: 杨艳(ORCID: 0000-0003-1790-8720)，从事植物育种栽培及应用研究。E-mail: yangyanzupei@126.com

通信作者: 汤玉喜(ORCID: 0000-0002-5162-5647)，研究员，博士，从事林木育种栽培及生态修复等相关研究。E-mail: 1726027015@qq.com

中图分类号: S758.5

Analysis and evaluation of growth and wood fiber characters of seven poplar clones in southern China

Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China

摘要: 目的分析杨树Populus无性系间纤维性状差异及与生长性状的相关性，为杨树无性系优质材定向培育与选择利用提供基础信息和指导。方法选择树干通直，生长量大的7个杨树无性系XL-80、XL-86、XL-83、XL-58、XL-75、ZH-17、I-69(对照)为材料，对纤维长、纤维宽、纤维长宽比及纤维素质量分数、单株纤维素等性状进行了研究，利用主成分综合得分法评价了各无性系纤维性状指标。结果 7个杨树无性系木材纤维长为0.95~1.12 mm，均达到了国际木材解剖学会规定的中级纤维长(0.91~1.60 mm)的标准；纤维长宽比为49.09~54.62，超出造纸所需纤维长宽比(30)的63.67%~82.00%；纤维素质量分数为53.06%~59.66%，均超出造纸纤维素质量分数的基本要求(40%)。纤维宽与树高、胸径及生物量呈正相关但不显著(P＞0.05)，纤维长、纤维长宽比及纤维素质量分数分别与胸径、树高及生物量均呈负相关，且均不显著(P＞0.05)。通过主成分综合得分法评选出5个杨树优良无性系，分别为XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83。结论筛选的5个优良无性系综合了各性状的优良特性，能够最大程度地实现物尽其用，达到杨树无性系资源利用的最大化，同时也为杨树多目标育种提供了丰富的遗传资源。表6参24
- 南方 /
- 杨树 /
- 木材纤维 /
- 无性系 /
- 综合评价
Abstract: Objective With an investigation of differences among wood fiber related traits and their correlation with growth traits among tested poplar (Populus) clones, this paper provides basic information and guidance for the targeted cultivation and selection as well as the utilization of high-quality poplar clones. Method Seven poplar clones, including XL-80, XL-86, XL-83, XL-58, XL-75, ZH-17 and I-69 (ck) with straight trunk and large growth were chosen before the principal component comprehensive score method was employed to evaluate the fiber traits of each clone with indexes including fiber length, fiber width, fiber length-width ratio, cellulose mass fraction and cellulose content per plant. Result The wood fiber length range of the seven poplar clones was 0.95−1.12 mm, all meeting the standard of intermediate fiber length 0.91−1.60 mm stipulated by the International Society of Wood Anatomy. The length to width ratio of fiber varied from 49.09 to 54.62, which is 63.67%−82.00% of the length to width ratio (30) required for paper making. The cellulose mass fraction varied from 53.06% to 59.66%, exceeding the basic requirement (40%) of paper making cellulose content. Fiber width was positively correlated with height, diameter at breast height (DBH) and biomass but not significantly (P＞ 0.05). Fiber length, fiber length-width ratio and cellulose mass fraction were negatively correlated with DBH, tree height and growth, respectively, but not significantly (P＞0.05). Five clones with good traits were selected by principal component comprehensive score method, namely XL-80, XL-58, XL-86, ZH-17, and XL-83. Conclusion The five selected fiber clones have integrated the excellent characteristics of each character, which could maximize the utilization of poplar clones and provide more abundant genetic resources for poplar multi-objective breeding. [Ch, 6 tab. 24 ref.]
- southern China /
- poplar /
- wood fiber /
- clone /
- comprehensive evaluation

毛竹Phyllostachys edulis为禾本科Gramineae刚竹属Phyllostachys单轴散生型竹类植物，具有生长更新快，自然成熟期短等优点，是中国分布最广、面积最大的经济竹种^[1-2]。毛竹独特的生长习性决定了秆形结构因子及其在竹秆上的分布具有一定的规律性。毛竹的主体是竹秆，为提高毛竹林的经营利用水平，长期以来学者们十分重视毛竹秆形结构研究^[3-5]。毛竹的秆形结构通常用竹节数、节长、节间周长(或直径)等因子描述。毛竹的竹节数在笋芽分化时期就已经确定，出土后不再增加新节^[3]。毛竹的高生长主要依靠竹节之间的拉伸^[4]，节间伸长是从基部开始，靠居间分生组织细胞分裂和细胞伸长而逐节伸长的^[6-8]。周芳纯^[9]较早研究了节间长度、围度等在竹秆上的分布规律，依据毛竹竹秆上自近中央节位向基部和梢部两端推移，毛竹节间长度逐渐变小的特征，用正态分布近似描述节间长度的分布规律，表明节间长度通过正态分布难以反映节长的分布规律。谢芳^[10]和甘代奎^[11]则对标准竹竹节进行编号，赋值基部第1节竹节竹号为1，并自下而上依次编号，分析秆形结构因子在竹秆上分布规律，表明从基部向上，节长依节号的变化呈抛物线型，竹节周长与节号呈线性负相关。但是，不同毛竹的竹节数往往不同，以节号作为自变量，得出秆形结构因子与节号的关系方程不具有普遍意义。可见，现有描述毛竹秆形结构因子及其在竹秆上的分布规律仍是未解的科学问题。本研究以浙江省受人为干扰较少的毛竹林为研究对象，以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值范围0~1)代替实际高，分析秆形结构因子依赖于相对高的分布规律，旨在为毛竹林经营利用提供理论依据。

1. 研究区与方法

1.1 研究区概况

浙江省位于27°01′~31°10′N，118°01′~123°08′E，年均气温为16~19 ℃，四季分明，光照充足，雨水充沛，是典型的亚热带湿润季风气候。浙江省是中国毛竹的主产区之一，有“七山一水二分田”之说，山地和丘陵占74.63%，因而比较适合毛竹的生长，毛竹广泛分布于海拔400~800 m的丘陵、低山山麓地带。根据《2018年浙江省森林资源及其生态功能价值公告》，浙江省森林面积为607.82万 hm²，森林覆盖率为59.71%，竹林面积为92.70万 hm²，占森林面积的15.25%，其中毛竹林面积为81.67万 hm²，占竹林面积的88.10%。

1.2 样地设置及样竹调查

2014−2018年，根据浙江省森林资源一类调查系统抽样样地中的毛竹林样地分布较多的区域，共选择10个县市(区)为调查区域，包括庆元县、泰顺县、常山县、武义县、诸暨市、宁海县、黄岩区、安吉县、临安区和余姚市(表1)。在调查区域内，选择近5 a没有采伐、垦复、施肥和钩梢等人为经营管理措施干扰的近自然毛竹林，每个区域随机设置10 m×10 m的样地至少4个，共52个样地。根据样地每木调查结果，按照胸径分布范围，确定大、中、小径级，并在大、中、小径级的样竹中，各随机选取1株梢头完整且无病虫害的样竹，共159株，总竹节数为9 431节。用锯子在竹秆基部齐地伐倒，用皮尺测量竹高。自竹秆基部向上，将竹节从小到大依次编号，称之为节号。用围尺测量每个竹节的竹节长和竹节中央直径。用游标卡尺测量竹秆基部，胸高处，及1/2高处东、南、西、北4个方位的壁厚，取4个方位壁厚的平均值作为对应位置的壁厚。

表 1 研究区概况和样地样竹调查

Table 1 Study area overview and sample setting

地名	纬度 (N)	经度 (E)	年均气温/℃	年均降水量/mm	样地数/ 个	样竹数/ 株
余姚	30°03′	121°09′	16.2	1 361	8	24
临安	30°23′	118°51′	16.4	1 628	4	12
诸暨	29°43′	120°32′	16.3	1 373	6	18
安吉	30°38′	119°40′	15.8	1 420	4	12
宁海	29°29′	121°25′	16.4	1 480	6	19
泰顺	27°30′	119°42′	17.9	1 670	4	12
黄岩	28°38′	121°17′	17.0	1 676	4	12
武义	28°54′	119°48′	17.9	1 546	6	20
常山	28°51′	118°30′	16.3	1 700	6	18
庆元	27°27′	119°30′	17.4	1 760	4	12

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1.3 统计分析

采用SPSS 20.0对毛竹秆形结构因子在区域间的差异性进行了方差分析，对秆形结构因子之间的关系进行了相关性分析，对秆形结构因子间的主导因子进行了因子分析。

2. 结果与分析

2.1 秆形结构因子描述性统计及区域差异性分析

由表2可知：10个地区毛竹的竹节数最小为39节，最大为76节，平均为59节。竹节数和1/2高节号的变异系数最小，均为0.12。胸高节号的变异系数最大，为0.20。最长竹节长与1/2高节长相近。10个研究区间，毛竹的竹节数、1/2高节长、最长竹节长、基部壁厚、1/2高壁厚、竹高和胸径间差异显著(P＜0.05)，其他秆形结构在10个地区间差异不显著。

表 2 毛竹秆形结构因子描述统计特征

Table 2 Description statistical characteristics of factor of culm form

指标	竹节数	1/2高节号	胸高节号	1/2高节长/cm	最长竹节长/cm	胸高竹节长/cm
极小值	39	18	6	17.30	18.30	11.70
极大值	76	39	16	46.00	46.00	30.60
均值	59	28	9	34.45	35.43	22.27
标准差	7.38	3.4	1.79	5.35	5.23	3.38
偏度	−0.30	−0.33	1.29	−0.22	−0.32	−0.10
峰度	−0.09	0.38	2.44	−0.20	−0.02	0.78
变异系数	0.12	0.12	0.20	0.16	0.15	0.15
地区显著性	P＜0.05	P=0.08	P=0.32	P＜0.05	P＜0.05	P=0.06

指标	基部壁厚/mm	胸高壁厚/mm	1/2高壁厚/mm	竹高/m	胸径/cm
极小值	8.35	4.93	3.81	7.20	4.20
极大值	25.76	14.52	10.29	20.14	15.30
均值	16.61	10.32	6.53	14.56	10.08
标准差	3.21	2.01	1.10	2.64	2.34
偏度	0.26	−0.16	0.18	−0.23	−0.18
峰度	0.06	−0.40	0.63	−0.07	−0.44
变异系数	0.19	0.19	0.17	0.18	0.23
地区显著性	P＜0.05	P=0.83	P＜0.05	P＜0.05	P＜0.05

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2.2 竹节数的分布特征

以5节竹节为竹节数级距，分析所采集样竹的竹节数频数分布特征。从图1可知：毛竹的竹节数主要集中在53~67节，且毛竹竹节数的频数分布符合正态分布(P＜0.01)。从图2可见：随着径阶的增大，平均竹节数有增大的趋势，即粗壮竹子的竹节数较细小竹子多。

图 1 竹节数的分布频率

Figure 1 Frequency of number of bamboo node

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图 2 不同径阶竹节数

Figure 2 Number of bamboo node in different diameter class

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2.3 竹节长的分布特征

不同毛竹的竹节数、竹节长和竹高往往不同。为消除不同竹高的影响，以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值为0~1)代替实际高，分析竹节长在竹秆上的分布规律。从图3可见：随着竹节相对高的增加，竹节长自基部至梢头呈先增大后减小的趋势，并且竹节长在竹秆上的分布具有对称性。因此，可用抛物线描述竹节长在竹秆上的分布规律。根据函数拟合结果，在相对高为0.48时，即约1/2竹高处时，最长竹节为35.46 cm(图3)。

图 3 毛竹竹节长与相对高的关系

Figure 3 Relationship between relative height and length of node

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为比较不同径阶毛竹竹节长在竹秆上分布的差异性，绘制了不同径阶的关系图(图4)，并拟合抛物线(表3)。经检验，拟合方程均达显著水平(P＜0.01)。根据方程拟合结果和不同径阶最长竹节长对应相对高的实测值，可以解析不同径阶最长竹节长对应的相对高，以及某一相对高对应的理论节长的分布规律。从表3可知：不同径阶毛竹最长竹节对应的相对高差异不大，取值均为0.47~0.52，但最长竹节长随着径阶的增大有逐渐变大的趋势。

图 4 不同径阶毛竹竹节长在竹秆上的分布

Figure 4 Distribution of length of bamboo node on culm in different diameter class

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表 3 不同径阶毛竹竹节长分布特征拟合结果

Table 3 Fitting results of distribution of length of node on culm in different diameter class

径阶/cm	a	b	c	R²	ML/cm	MRH
4	−68.54	0.52	23.71	0.87	24.40	0.48
6	−103.39	0.49	33.20	0.79	33.45	0.49
8	−96.19	0.49	33.42	0.77	33.32	0.51
10	−97.87	0.47	34.82	0.80	34.76	0.50
12	−102.09	0.47	36.65	0.85	36.60	0.49
14	−107.00	0.47	39.41	0.88	39.16	0.51
16	−111.59	0.46	40.87	0.92	42.40	0.50
说明：拟合函数为y=−a(x−b)²+c，其中x为相对高，y为某相对　　　　　高所对应的竹节长度，a和b为函数所对应的参数。R²为　　　　　拟合决定系数；ML为实测平均最长竹节长；MRH为实　　　　　测最长竹节长对应的相对高

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2.4 竹节中央直径的分布特征

竹节中央直径可反映竹节的大小。从图5可见：随着竹节相对高的增加，竹节中央直径逐渐下降，呈明显的线性负相关关系。不同径阶毛竹竹节中央直径与相对高的关系拟合直线见图6，拟合参数见表4。经检验，拟合方程均达显著水平(P＜0.01)。利用拟合方程，可推算不同径阶毛竹在某一相对高对应的理论竹节中央直径。从图6可以看出：随着径阶的增大，拟合函数斜率逐渐变小。但不论毛竹径阶怎么变化，竹秆相对高每增加10%，竹节中央直径约下降10%。

图 5 毛竹竹节中央直径与相对高的线性关系

Figure 5 Relationship between relative height and central diameter of bamboo node

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图 6 不同径阶毛竹竹节中央直径在竹秆上的分布

Figure 6 Distribution of central diameter of node on culm in different diameter class

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表 4 不同径阶毛竹竹节中央直径分布特征拟合结果

Table 4 Fitting results of central diameter of node on culm in different diameter class

径阶/cm	a	b	R²
4	−5.57	5.60	0.94
6	−6.95	7.20	0.96
8	−8.85	9.21	0.97
10	−11.01	11.28	0.97
12	−12.75	13.19	0.98
14	−14.08	14.79	0.98
16	−16.31	17.11	0.99
说明：拟合函数为y=ax+b，其中x为相对高，y为某相对高度　　　　　所对应的竹节直径，a和b为函数所对应的参数。R²为　　　　　拟合决定系数

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2.5 毛竹秆形结构因子相关性分析

为分析毛竹秆形结构因子之间的相互关系，选择11个具有代表性的秆形结构因子进行相关分析。由表5可知：竹节数与胸径、竹高呈显著正相关，相关系数分别为0.667 (P＜0.01)和0.640 (P＜0.01)。胸径与1/2高壁厚、1/2高节长呈显著正相关，相关系数分别为0.756 (P＜0.01)和0.416 (P＜0.01)，说明竹子越粗壮，1/2高对应的壁厚越厚、节长越长。胸径与胸高节号呈显著负相关，相关系数为−0.551 (P＜0.01)，说明竹子越粗壮，达到胸高所需的节数越少，即胸高以下的平均节长越长。竹节数和1/2高节号呈显著正相关，相关系数为0.739 (P＜0.01)，主要原因是竹节长在竹秆上的分布具有对称性(图3)。1/2高节长和最长竹节长的相关系数为0.979 (P＜0.01)，主要原因是竹节长自基部往梢部有先增加后减少的趋势，且大约在1/2高时竹节最长(图3)。

表 5 毛竹秆形结构因子的相关性分析

Table 5 Correlation analysis of factor of culm form

指标	竹高	胸径	基部壁厚	胸高壁厚	1/2高壁厚	竹节数	1/2高节号	胸高节号	1/2高节长	胸高节长	最长竹节长
竹高	1
胸径	0.865**	1
基部壁厚	0.715**	0.764**	1
胸高壁厚	0.800**	0.875**	0.804**	1
1/2高壁厚	0.665**	0.756**	0.651**	0.801**	1
竹节数	0.640**	0.667**	0.575**	0.625**	0.466**	1
1/2高节号	0.442**	0.444**	0.401**	0.360**	0.256**	0.739**	1
胸高节号	−0.527**	−0.551**	−0.362**	−0.583**	−0.513**	−0.076	0.326**	1
1/2高节长	0.686**	0.416**	0.386**	0.423**	0.381**	0.029	−0.146	−0.543**	1
胸高节长	0.465**	0.401**	0.289**	0.362**	0.333**	−0.109	−0.376**	−0.675**	0.684**	1
最长竹节长	0.706**	0.443**	0.411**	0.451**	0.406**	0.043	−0.138	−0.570**	0.979**	0.701**	1
说明：**表示相关极显著(P＜0.01)

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2.6 毛竹秆形结构的主导因子分析

由表6可知：前4个主因子含有原始数据90.66%的信息，第1主因子解释了秆形结构27.33%的方差，第2、3、4主因子分别解释了秆形结构26.00%、22.64%和14.69%的方差。与第1主因子相关性较大的是1/2高壁厚、基部壁厚和胸高壁厚，而壁厚因子两两之间相关性较高，均达显著水平(P＜0.05，表5)，表明第1主因子是反映壁厚的综合因子。与第2主因子相关性较大是1/2高节长和最长竹节长，而最长竹节长与1/2高节长之间的相关性达0.982(表5)，表明第2主因子是反映1/2高节长的综合因子。与第3主因子相关性最大的是1/2高节号，其次是竹节数，而1/2高节号与竹节数之间的相关性达0.739，表明第3主因子是反映竹节数的综合因子。与第4主因子相关性最大的是胸高节号，其次是胸高节长和胸径，表明第4主因子是反映胸高处秆形结构的综合因子。因子分析结果表明：壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要因子。

表 6 毛竹秆形结构因子分析

Table 6 Factor analysis of culm form factor

指标	第1主因子	第2主因子	第3主因子	第4主因子
竹高	0.464	0.586	0.598	0.232
胸径	0.640	0.248	0.562	0.360
胸高节长	0.156	0.624	−0.155	0.608
基部壁厚	0.793	0.270	0.343	0.002
胸高壁厚	0.772	0.220	0.417	0.311
1/2高壁厚	0.865	0.169	0.172	0.206
胸高节号	−0.358	−0.325	0.051	−0.827
1/2高节号	0.222	−0.111	0.882	−0.410
竹节数	0.348	−0.065	0.832	0.036
1/2高节长	0.195	0.951	0.001	0.176
最长竹节长	0.220	0.942	0.010	0.201
特征值	3.000	2.860	2.490	1.610
贡献率	27.330	26.000	22.640	14.690
累计贡献率/%	27.330	53.330	75.970	90.670

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3. 讨论

3.1 毛竹秆形结构的稳定性

稳定性是毛竹秆形结构的特点之一。毛竹的竹节数相对稳定，集中在53~67节，平均59节。抛物线可以较好地拟合竹节长与相对高在竹秆上的分布，但不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处。这种稳定性主要是由遗传结构和生长特点决定的^[12]，竹秆中部居间分生组织较两端分生组织活动期长、生长量多，因此中部竹节节间较长，基部和梢部节间较短^{[4, 13-14]}。

3.2 毛竹秆形结构的差异性及其影响因素

差异性是毛竹秆形结构的另一个特点。随着径阶的增大，竹节数和最长竹节长有增大的趋势，这与周芳纯^[9]的研究结论一致。胸径越大，胸高以下平均竹节长越长，汪阳东^[12]的研究也得到相近的结论。差异性则主要受母竹大小和地理生态因素的影响^[15-17]。在出笋前期，母竹消耗了大量的营养物质，导致在出笋中后期的竹笋营养匮乏，生长竞争压力增大^[18-20]，其生长发育受到一定程度影响。此外，母竹发挥其整合作用，优先将营养供给较大的竹子，较小的竹子由于营养竞争其秆形结构的生长受到了影响^[21]。

林木的生长性状不仅与物种遗传特性有关，同时也受环境条件的影响^{[5, 22-23]}。在出笋成竹期和孕笋期，气候因子异常，降水量少、气温偏低、寒流持续时间过长等影响竹子的正常生长发育，也会导致毛竹的秆形生长异常，秆形生长量明显变小^{[16-17, 24-25]}。本研究方差分析表明：竹节数、1/2高节长、最长竹节长、基部壁厚、1/2高壁厚、高和胸径在10个区域间差异显著。相关分析表明：年均降水量、年均气温与各秆形结构因子均呈正相关，即随着年均降水量和年均气温的增加，毛竹相同位置对应的秆形指标均有逐渐增加的趋势。这与周文伟^[26]的研究结论相似，该研究表明：降水量的增加能促进毛竹的生长，水热条件较高的庆元比水热条件较低的安吉的毛竹产量高。实际上，较好的水热条件可以降低毛竹之间的竞争，促进毛竹的生长^{[16, 27-28]}。可见，年均降水量和年均气温是影响毛竹秆形生长的重要因素。

4. 结论

毛竹竹节数服从正态分布，竹节长与竹节相对高呈抛物线关系，且不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处。竹节中央直径与竹节所处相对高呈线性负相关关系。随着径阶的增大，最长竹节长和竹节数有逐渐增大的趋势。壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要结构因子。

表 1 杨树无性系性状变异

Table 1. Character variation of poplar clones

性状	胸径/cm	树高/m	生物量/(kg·株⁻¹)	纤维长/mm	纤维宽/mm	纤维长宽比	纤维素质量分数/%	单株纤维素/(kg·株⁻¹)
平均值	31.28	25.22	301.81	1.04	0.02	52.03	57.78	175.46
标准差	3.08	0.81	65.68	0.05	0.00	1.82	2.31	37.47
变异系数/%	9.84	3.19	21.76	4.99	2.66	3.50	3.99	21.35

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表 2 杨树无性系纤维特征

Table 2. Fiber characteristics of poplar clones

无性系	纤维长/mm	纤维宽/mm	纤维长宽比
XL-80	1.06±0.05 Ab	0.021±0.001 a	50.93±0.91 ac
XL-86	1.07±0.05 Ab	0.021±0.001 a	52.52±2.50 a
XL-83	0.95±0.03 Bc	0.019±0.001 a	49.09±9.19 bc
XL-58	1.12±0.10 Aa	0.021±0.000 a	53.84±3.81 a
XL-75	1.02±0.03 Ab	0.020±0.001 a	51.91±2.00 ac
ZH-17	1.04±0.07 Ab	0.020±0.001 a	51.81±1.80 ac
I-69	1.08±0.05 Ab	0.020±0.001 a	54.62±4.70 a
说明：数值为平均值±标准差；同列不同大写字母表示同　　　　　一指标在不同无性系之间差异极显著(P＜0.01)；同　　　　　列不同小写字母表示同一指标在不同无性系之间差　　　　　异显著(P＜0.05)

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表 3 杨树无性系生物量及木材纤维素差异

Table 3. Differences in biomass and wood cellulose content of poplar clones

无性系	生物量/ (kg·株⁻¹)	纤维素质量分数/%	单株纤维素/ (kg·株⁻¹)
XL-80	401.73±12.09 Aa	58.22±0.40 a	233.81±5.43 Aa
XL-86	335.98±10.90 Bb	59.66±0.23 a	200.58±7.18 Ab
XL-83	329.23±9.34 Cc	53.06±0.41 b	174.82±3.64 Bb
XL-58	320.14±1.62 Dd	58.55±0.50 a	187.60±2.55 Bc
XL-75	268.67±1.96 Ef	59.17±0.94 a	159.05±3.58 BCe
ZH-17	270.31±0.96 Ee	59.66±0.53 a	161.38±0.78 BCe
I-69	194.27±3.76 Fg	58.66±0.10 a	114.04±2.01 Df
说明：数值为平均值±标准差；同列不同大写字母表示同　　　　　一指标在不同无性系之间差异极显著(P＜0.01)；同　　　　　列不同小写字母表示同一指标在不同无性系之间差　　　　　异显著(P＜0.05)

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表 4 无性系生长性状与木材纤维性状的相关性

Table 4. Correlation between clonal growth traits and wood fiber traits

项目	胸径	树高	生物量	纤维长	纤维宽	纤维长宽比	纤维素质量分数	单株纤维素
胸径	1
树高	0.926**	1
生物量	0.995**	0.903**	1
纤维长	−0.146	−0.178	−0.111	1
纤维宽	0.520	0.366	0.556	0.734*	1
纤维长宽比	−0.598	−0.534	−0.572	0.863*	0.293	1
纤维素质量分数	−0.258	−0.210	−0.237	0.716*	0.467	0.682*	1
单株纤维素	0.972**	0.887*	0.981**	0.032	0.667*	−0.448	−0.043	1
说明：表示相关显著(P＜0.05)；*表示相关极显著(P＜0.01)

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表 5 主要性状的特征向量

Table 5. Feature vectors of main characters

性状	主成分
性状	1	2
生物量	0.875	−0.028
纤维长	−0.018	0.435
纤维宽	−0.201	0.365
纤维素质量分数	0.236	0.099
单株纤维素	0.935	0.035

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表 6 各无性系综合评价得分

Table 6. Comprehensive evaluation score of each clone

无性系	第1主成分得分	第2主成分得分	综合得分	排序
XL-80	2.489	2.547	2.510	1
XL-86	0.952	0.982	0.963	3
XL-83	−0.944	−0.907	−0.931	5
XL-58	1.252	1.110	1.202	2
XL-75	−1.204	−1.117	−1.173	6
ZH-17	−0.522	−0.438	−0.493	4
I-69	−2.024	−2.177	−2.078	7

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1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
1.2 样地设置及样竹调查
1.3 统计分析
2. 结果与分析
2.1 秆形结构因子描述性统计及区域差异性分析
2.2 竹节数的分布特征
2.3 竹节长的分布特征
2.4 竹节中央直径的分布特征
2.5 毛竹秆形结构因子相关性分析
2.6 毛竹秆形结构的主导因子分析
3. 讨论
3.1 毛竹秆形结构的稳定性
3.2 毛竹秆形结构的差异性及其影响因素
4. 结论

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杨树Populus作为速生用材树种，具有广泛的用途，尤其是在制浆造纸、人造纤维和纤维板制造业中占有重要地位。木材纤维是杨树木材的主要组成部分，也是制浆及纤维制造业的主要原料，纤维性状的优劣直接决定着杨树纤维材的开发利用与发展^[1]。然而，纤维形态特征及纤维含量对不同品种或无性系而言均存在着差异，即使同一树种的不同个体或同株不同部位亦有明显差异^[2]。Jr FARMER等^[3]利用美洲黑杨Populus deltoids无性系幼林作为试验材料，开展了木材纤维长度性状变异研究，证明了纤维性状在无性系间也呈较大差异。王明庥等^[4]对杂种无性系的材性变异研究表明：纤维相关性状呈株内变异特点，且各性状间的变异具有独立性。查朝生等^[5]对杨树无性系人工林的木材纤维形态特征进行了研究，表明纤维长、纤维宽以及纤维长宽比随着生长轮的增加，呈增大趋势。MANSFIELD等^[6]对不同产地15个山杨Populus davidiana无性系的木材纤维性状进行研究发现：纤维性状在不同品种及林分间均呈显著变异。刘玉鑫等^[7]研究表明：美洲黑杨无性系纤维性状存在遗传变异，且变异受遗传的影响大于受环境的影响。综上可知，杨树无论是品种间、林分间、无性系间或是单株的不同部位都存在变异的可能，因此，分析与评价杨树不同无性系间纤维性状差异性，不仅能够为选育适用于木材工业化生产及大规模加工利用高附加值的杨树优良新品种提供参考，而且对促进杨树人工林及杨树相关产业的可持续发展具有重要意义。鉴于此，本研究选择树干通直圆满，生长量大，且在长江流域及洞庭湖区分布广、适生性较强的7个杨树无性系为材料，对纤维素形态特征及含量差异进行了研究，综合评价了各无性系纤维性状指标，旨在为杨树无性系选择纤维材优良品系提供科学依据。

1. 研究区概况

研究区在湖南省岳阳市君山区(39°46ʹ01″N，116°25ʹ53″E)。该区光照充足，年平均气温为16.8 ℃，年平均降水量为1 135.3~1 237.9 mm，无霜期为260 d，雨热同期，为典型的亚热带湿润季风气候^[8-10]。林地海拔为28~35 m，土壤多为江湖冲积而成的潮土，土壤肥沃^[11]。

2. 材料与方法

2.1. 材料

试验林于2009年造林，林分株行距为4 m×6 m。林内共18个杨树无性系，各无性系按完全随机区组试验排列，每个无性系10株，3次重复。试验林造林后3~4 a，每年浅耕1~2次，林下间种南瓜Cucurbita moschato；造林后2~6 a，于每年的4月下旬至5月上旬采用环状沟施肥法施尿素或复合肥(250~500 g·株⁻¹) 1次；造林后第3年、第5年以及第7年，每年12月修枝1次，3次修枝强度(修枝高度与树高比)分别为35%、40%和40%；其他管理措施为常规管理。

选取试验林中树干圆满且通直，生长较快的杨树XL-80、XL-86、XL-83、XL-58、XL-75、ZH-17、I-69(对照)等7个无性系作为材料，每个无性系选取3株标准木测定树高及胸径，伐倒后作为生物量测定和纤维性状取样对象。在伐倒样株胸径处取一个厚5 cm的圆盘作为木材纤维形态测定试样。

2.2. 方法

各无性系样木伐倒后，将地上部分分成干、枝、叶，树干每2 m分为一段，分别称各部位的鲜质量，然后各部位在105 ℃下烘干并称量，最后根据样品干质量和湿质量的比例，换算单株生物量干质量^[12]。单株纤维素质量的估算：单株纤维素质量=单株生物量干质量×纤维素质量分数。采集的样品经处理后，纤维素质量分数测定采用硝酸-乙醇法，木材纤维长和纤维宽采用刘超逸等^[13]的测定方法。

2.3. 数据处理

运用Excel、SPSS等软件进行不同无性系间的数据统计和方差分析。各无性系间生长性状及纤维形态及含量综合评价采用加权综合得分法。

3. 结果与分析

3.1. 杨树无性系的性状变异分析

由表1可以看出：树体性状和木材纤维性状变异幅度较大，为2.66%~21.76%，其中生物量(21.76%)和单株纤维素(21.35%)的变异系数较大，均超过21%，树高和纤维宽的变异系数较小，为2.0%~3.2%，表明杨树各性状间变异的差异较大，可选择利用的空间广阔。

表 1 杨树无性系性状变异

Table 1. Character variation of poplar clones

性状	胸径/cm	树高/m	生物量/(kg·株⁻¹)	纤维长/mm	纤维宽/mm	纤维长宽比	纤维素质量分数/%	单株纤维素/(kg·株⁻¹)
平均值	31.28	25.22	301.81	1.04	0.02	52.03	57.78	175.46
标准差	3.08	0.81	65.68	0.05	0.00	1.82	2.31	37.47
变异系数/%	9.84	3.19	21.76	4.99	2.66	3.50	3.99	21.35

3.2. 木材纤维形态差异

从表2可知：7个杨树无性系的纤维长为0.95~1.12 mm，纤维宽为0.019~0.021 mm，纤维长宽比为49.1~54.6。其中，无性系XL-83的纤维长最小，为0.95 mm，与其他无性系纤维长呈极显著差异(P＜0.01)；除无性系XL-83外，其他无性系的纤维长差异均不显著(P＞0.05)，且无性系XL-58、XL-86以及XL-80纤维长均达1.05 mm以上。无性系之间纤维宽差异均不显著(P＞0.05)。无性系的纤维长宽比从大到小依次为I-69、XL-58、XL-86、XL-75、ZH-17、XL-80、XL-83。各无性系间的纤维长宽比存在一定差异，其中无性系XL-83与I-69、XL-58、XL-86均呈显著差异(P＜0.05)。

表 2 杨树无性系纤维特征

Table 2. Fiber characteristics of poplar clones

无性系	纤维长/mm	纤维宽/mm	纤维长宽比
XL-80	1.06±0.05 Ab	0.021±0.001 a	50.93±0.91 ac
XL-86	1.07±0.05 Ab	0.021±0.001 a	52.52±2.50 a
XL-83	0.95±0.03 Bc	0.019±0.001 a	49.09±9.19 bc
XL-58	1.12±0.10 Aa	0.021±0.000 a	53.84±3.81 a
XL-75	1.02±0.03 Ab	0.020±0.001 a	51.91±2.00 ac
ZH-17	1.04±0.07 Ab	0.020±0.001 a	51.81±1.80 ac
I-69	1.08±0.05 Ab	0.020±0.001 a	54.62±4.70 a
说明：数值为平均值±标准差；同列不同大写字母表示同　　　　　一指标在不同无性系之间差异极显著(P＜0.01)；同　　　　　列不同小写字母表示同一指标在不同无性系之间差　　　　　异显著(P＜0.05)

3.3. 生物量及木材纤维素差异

从表3可以看出：无性系生物量间差异显著(P＜0.05)，生物量为194.27~401.73 kg·株⁻¹，其中生物量最大的无性系为XL-80 (401.73 kg·株⁻¹)，最小的无性系为对照I-69 (194.27 kg·株⁻¹)。各无性系间纤维素质量分数存在一定差异，除无性系XL-83与其他无性系的纤维素质量分数呈显著差异(P＜0.05)外，其他无性系间纤维素质量分数差异不显著(P＞0.05)。无性系纤维素质量分数为53.06%~59.66%，均高出造纸所需纤维素质量分数的基本要求(40%)。无性系单株纤维素为114.04~233.81 kg·株⁻¹，其中最高的无性系为XL-80 (233.81 kg·株⁻¹)，对照I-69单株纤维素仍为最小，仅114.04 kg·株⁻¹。无性系单株纤维素呈不同程度的差异，其中无性系XL-80与XL-86单株纤维素呈显著差异(P＜0.05)，与其他无性系均呈极显著差异(P＜0.01)；无性系I-69与供试的其他无性系均呈极显著差异(P＜0.01)，无性系XL-75与ZH-17差异不显著(P＞0.05)。

表 3 杨树无性系生物量及木材纤维素差异

Table 3. Differences in biomass and wood cellulose content of poplar clones

无性系	生物量/ (kg·株⁻¹)	纤维素质量分数/%	单株纤维素/ (kg·株⁻¹)
XL-80	401.73±12.09 Aa	58.22±0.40 a	233.81±5.43 Aa
XL-86	335.98±10.90 Bb	59.66±0.23 a	200.58±7.18 Ab
XL-83	329.23±9.34 Cc	53.06±0.41 b	174.82±3.64 Bb
XL-58	320.14±1.62 Dd	58.55±0.50 a	187.60±2.55 Bc
XL-75	268.67±1.96 Ef	59.17±0.94 a	159.05±3.58 BCe
ZH-17	270.31±0.96 Ee	59.66±0.53 a	161.38±0.78 BCe
I-69	194.27±3.76 Fg	58.66±0.10 a	114.04±2.01 Df
说明：数值为平均值±标准差；同列不同大写字母表示同　　　　　一指标在不同无性系之间差异极显著(P＜0.01)；同　　　　　列不同小写字母表示同一指标在不同无性系之间差　　　　　异显著(P＜0.05)

3.4. 生长性状及木材纤维性状相关性分析

木材纤维性状与生长性状间的相关分析结果(表4)表明：生长性状树高、胸径、生物量以及单株纤维素之间呈极显著正相关(P＜0.01)。纤维长与纤维宽、纤维长宽比以及纤维素质量分数呈显著正相关(P＜0.05)，纤维长宽比与纤维素质量分数呈显著正相关(P＜0.05)。木材纤维性状与生长性状之间相关性各异，纤维宽与树高、胸径、生物量呈正相关但不显著(P＞0.05)，纤维长、纤维长宽比及纤维素质量分数分别与胸径、树高及生物量均呈负相关，且均不显著(P＞0.05)，表现出独立遗传特性。

表 4 无性系生长性状与木材纤维性状的相关性

Table 4. Correlation between clonal growth traits and wood fiber traits

项目	胸径	树高	生物量	纤维长	纤维宽	纤维长宽比	纤维素质量分数	单株纤维素
胸径	1
树高	0.926**	1
生物量	0.995**	0.903**	1
纤维长	−0.146	−0.178	−0.111	1
纤维宽	0.520	0.366	0.556	0.734*	1
纤维长宽比	−0.598	−0.534	−0.572	0.863*	0.293	1
纤维素质量分数	−0.258	−0.210	−0.237	0.716*	0.467	0.682*	1
单株纤维素	0.972**	0.887*	0.981**	0.032	0.667*	−0.448	−0.043	1
说明：表示相关显著(P＜0.05)；*表示相关极显著(P＜0.01)

3.5. 不同无性系木材纤维综合评价

纤维材培育的最终目标是尽可能多地提供优质的纤维。因林木的生长量与木材产量呈正相关，木材的纤维形态又直接关系到林木纤维的产量和质量，因此，纤维材的产量以及纤维形态和含量是评价和选择该材种优劣的重要依据。本研究通过主成分分析(表5)得出：决定第1主成分的主要是生物量、纤维素质量分数和单株纤维素；决定第2主成分的主要是纤维长和纤维宽，前2个主成分已经能够解释原有各性状的大部分信息，故可以选择前2个主成分进行综合评分。根据所选主成分的贡献率对主成分得分进行加权平均，求得主成分综合得分(表6)。由表6可以看出：供试7个无性系综合得分由大到小依次为XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83、XL-75、I-69，该综合得分排序与各无性系的生物量、纤维长、纤维宽、纤维长宽比及纤维素质量分数排序具有一定的一致性。通过综合评比，入选的前5个杨树无性系综合了各性状的优良水平，也突出了联合选择在纤维材良种选育中的重要性。

表 5 主要性状的特征向量

Table 5. Feature vectors of main characters

性状	主成分
性状	1	2
生物量	0.875	−0.028
纤维长	−0.018	0.435
纤维宽	−0.201	0.365
纤维素质量分数	0.236	0.099
单株纤维素	0.935	0.035

表 6 各无性系综合评价得分

Table 6. Comprehensive evaluation score of each clone

无性系	第1主成分得分	第2主成分得分	综合得分	排序
XL-80	2.489	2.547	2.510	1
XL-86	0.952	0.982	0.963	3
XL-83	−0.944	−0.907	−0.931	5
XL-58	1.252	1.110	1.202	2
XL-75	−1.204	−1.117	−1.173	6
ZH-17	−0.522	−0.438	−0.493	4
I-69	−2.024	−2.177	−2.078	7

4. 讨论与结论

4.1. 讨论

木材纤维占阔叶树木材总体积的50%以上，木材纤维的形态指标直接影响着木材的硬度、强度以及制浆造纸性能，与木材物理力学性能以木材的开发利用息息相关^[14-15]。曾广植^[16]研究得出：纤维长与纸张强度呈线性正相关；张平冬等^[17]认为：纤维长宽比越大，越能增加纤维之间交织次数，提升结合能力，从而增强纸张的强固性和割裂性^[7]；汪殿蓓等^[18]研究表明：纤维长宽比大于56是优良的造纸原料。本研究杨树无性系的纤维长以及纤维长宽比最小分别为0.95 mm和49.09，均达到或超出国际木材解剖学中所规定的中级长度纤维(0.91~1.60 mm)以及长宽比不低于35~45的标准^[4]，其中纤维长与刘玉鑫等^[7]、查朝生等^[5]的测定结果相当，但纤维长宽比均高于以上测定结果，且主成分综合得分排名中，前5个无性系的纤维长宽比均在58.2以上。进一步表明本研究杨树无性系的纤维性状均较优，其中主成分分析评价得分较高的前5个无性系更适合用于纸浆或纤维用材。

性状间遗传变异差异较大，要开展多性状选择就需要探明各性状间相互关系。而杨树作为速生树种，其生长性状在进行良种选择时是必须考虑的指标，材性性状无论是作为结构材还是纤维用材都是综合评价的关键因子，因此，生长性状、材性性状以及生长性状与材性性状间的相关性是杨树遗传改良的重要依据。黄家华^[19]以鹅掌楸Liriodendron chinenese等14个种源作为研究材料，发现生长性状与纤维宽及纤维长宽比均呈负相关；覃敏^[20]评价了6年生米老排Mytilaria laosensis子代测定林，发现除纤维宽外，生长性状与木材性状的改良具有相对独立性；黄寿先^[21]选取12个杉木Cunninghamia lanceolata无性系对制浆造纸性能的变异及其与生长、材性的相关性进行了研究，得出胸径、树高与管胞长度、宽度、管胞长宽比等呈不显著到显著的遗传负相关；李开隆等^[22]通过对山杨材性与生长性状的相关性分析得出：纤维长、纤维宽及纤维长宽比均与树高、胸径等生长性状相关不显著。以上研究表明：纤维性状与生长性状呈一定的相关性，但相关性均不显著，说明纤维性状与生长性状间具有一定的独立性，在进行林木选育时可实现生长与材性同步选择。本研究分析了供试杨树无性系的生长性状与纤维性状间的相关性，发现纤维宽与树高、胸径及生物量呈正相关，但不显著，纤维长、纤维长宽比及纤维素质量分数分别与胸径、树高及生物量呈负相关性，且均不显著。该结论与以上研究结论^[19-22]具有一定的相似性。杨树生长性状与纤维性状间存在着负相关或相关性不显著，说明这2个性状在遗传机制中是相互独立的，可开展杨树生长性状与纤维性状的联合改良。

多性状综合评价选择法能够在相关性复杂的多性状之间权衡取舍，使目标性状得到进一步改良，同时又能够保留其他优良性状。本研究利用主成分分析加权综合得分法对杨树无性系进行综合评价，初步筛选出XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83等5个优良无性系，无性系XL-58的纤维长度最长，高出群体均值7.25%；无性系XL-80的生物量最大，高出群体均值33.11%；无性系XL-86和ZH-17的纤维素含量最高，高出群体均值3.32%；无性系XL-83各性状虽没有最突出的，但各性状在供试无性系评比中排序都是靠前的，也均达到了优良纤维材的整体水平^[23-24]。综上所述，评价筛选的5个优良纤维材无性系综合了各性状的优良特性，既考虑到了生长性状又兼顾了纤维性状对林木选优的影响，能够最大程度地实现物尽其用，达到杨树无性系资源利用的最大化，同时也为杨树多目标育种提供了更丰富的遗传资源与选育途径。

4.2. 结论

本研究表明：7个杨树无性系生物量、木材纤维长及单株纤维素差异显著，纤维素质量分数存在一定的差异，各性状变异幅度较大，这些为杨树资源的良种选育及性状改良提供了遗传基础与参考依据；主成分分析表明：生物量、纤维素质量分数和单株纤维素代表了杨树无性系各性状的综合水平，是杨树纤维材评选的主导因子。综合评价选出木材纤维性状综合表现较优的5个无性系(XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83)，这些无性系除生长性状表现优良外，木材纤维各项指标均达到了造纸所需原料的中优水平。

参考文献 (24)

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7个南方适生杨树无性系生长和木材纤维性状分析与评价

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210481

作者简介: 杨艳(ORCID: 0000-0003-1790-8720)，从事植物育种栽培及应用研究。E-mail: yangyanzupei@126.com

通信作者: 汤玉喜(ORCID: 0000-0002-5162-5647)，研究员，博士，从事林木育种栽培及生态修复等相关研究。E-mail: 1726027015@qq.com

Analysis and evaluation of growth and wood fiber characters of seven poplar clones in southern China

1. 研究区与方法

1.1 研究区概况

1.2 样地设置及样竹调查

1.3 统计分析

2. 结果与分析

2.1 秆形结构因子描述性统计及区域差异性分析

2.2 竹节数的分布特征

2.3 竹节长的分布特征

2.4 竹节中央直径的分布特征

2.5 毛竹秆形结构因子相关性分析

2.6 毛竹秆形结构的主导因子分析

3. 讨论

3.1 毛竹秆形结构的稳定性

3.2 毛竹秆形结构的差异性及其影响因素

4. 结论

期刊类型引用(2)

其他类型引用(0)

计量

出版历程

7个南方适生杨树无性系生长和木材纤维性状分析与评价

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210481

湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004

作者简介: 杨艳(ORCID: 0000-0003-1790-8720)，从事植物育种栽培及应用研究。E-mail: yangyanzupei@126.com

通信作者: 汤玉喜(ORCID: 0000-0002-5162-5647)，研究员，博士，从事林木育种栽培及生态修复等相关研究。E-mail: 1726027015@qq.com

English Abstract

Analysis and evaluation of growth and wood fiber characters of seven poplar clones in southern China

Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China

全文HTML

2.1. 材料

2.2. 方法

2.3. 数据处理

3.1. 杨树无性系的性状变异分析

3.2. 木材纤维形态差异

3.3. 生物量及木材纤维素差异

3.4. 生长性状及木材纤维性状相关性分析

3.5. 不同无性系木材纤维综合评价

4.1. 讨论

4.2. 结论

目录

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2.1. 材料

2.2. 方法

2.3. 数据处理

3.1. 杨树无性系的性状变异分析

3.2. 木材纤维形态差异

3.3. 生物量及木材纤维素差异

3.4. 生长性状及木材纤维性状相关性分析

3.5. 不同无性系木材纤维综合评价

4.1. 讨论

4.2. 结论

湖南省林业科学院，湖南长沙 410004

作者简介:
杨艳(ORCID: 0000-0003-1790-8720)，从事植物育种栽培及应用研究。E-mail: yangyanzupei@126.com