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光合作用是植物最主要的生理活动，是植物生长发育的基础[1]，除了直接测定叶片净光合速率外，叶绿素荧光也往往被用来反映其光合能力的强弱[2]。杜仲Eucommia ulmoides是中国特有的经济树种，也是分布范围最广的胶原植物[3]，‘红叶’杜仲Eucommia ulmoides ‘Hongye’和‘小叶’杜仲Eucommia ulmoides ‘Xiaoye’是中国林业科学研究院经济林研究开发中心选育的优良杜仲无性系。‘小叶’杜仲叶片形态优美，‘红叶’杜仲颜色鲜红，且此2个杜仲无性系叶片有效活性成分均远超其他无性系，观赏和药用价值均较高，发展前景广阔[4]。近年来，前人[5-9]对杜仲叶片的光合作用及叶绿素荧光参数进行初步研究，但采用的研究材料均为实生苗，试验误差控制不严格，以至于研究的重复性及可比性均较差。本研究以‘红叶’杜仲和‘小叶’杜仲2个无性系苗期成熟叶片为研究材料，通过对其叶片传统光响应曲线、快速光曲线及不同温度条件下‘红叶’杜仲叶片的传统光响应曲线的测定，探寻2个杜仲无性系叶片光合能力的差异，以期为其高效栽培技术提供理论依据。
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实验材料为‘红叶’杜仲和‘小叶’杜仲无性系幼苗，2011年播种，当年7月下旬嫁接，2012年12月平茬，测定时苗高121.0~157.0 cm，地径1.0~1.3 cm。每个无性系随机选择3个生长状况良好的单株，每个单株选择1片朝向东南方位的叶片，位于从顶芽开始第15~20片叶（约生长30 d，位于4/5苗高处）。将‘红叶’杜仲依次编号为1，3，5；‘小叶’杜仲依次编号为2，4，6，灌透水后进行叶片光合特性和叶绿素荧光特性测定。测定期间大气中二氧化碳摩尔分数为364.000~391.000 μmol· mol-1，气温32~38 ℃。
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2013年8月24日-26日，每天早上9:00-11:00进行杜仲叶片传统光响应曲线测定。测定方法为：用Li-6400光合分析仪在0～2 000 μmol·m-2·s-1光合有效辐射（PPAR）范围内，利用人工光源设定光合有效辐射分别为2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，30，0 μmol·m-2·s-1，从强光到弱光依次测定各叶片的净光合速率（Pn），测定1次·d-1，连续测定3 d。第1天按照1—2—3—4—5—6顺序测定，第2天按照6—5—4—3—2—1顺序测定，第3天按照4—5—6—1—2—3顺序测定。分别计算各条传统光响应曲线的光合作用参数，以每个无性系的光合有效辐射及对应的净光合速率的平均值绘制其传统光响应曲线。
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2013年8月24上午9:00-11:00，用便携式调制荧光仪PAM-2500（德国）按照6—5—4—3—2—1的顺序进行杜仲2个无性系快速光响应曲线（EETR-PPAR）测定。EETR为光合电子传递的相对速率，光合有效辐射设定为2，52，133，236，407，659，998，1 386，1 973，2 845 μmol·m-2·s-1。
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2013年8月27-29日上午9:00-11:30，以‘红叶’杜仲叶片为研究对象，用Li-6400光合分析仪测定20，23，25，28，30，32和35 ℃温度下的传统光响应曲线，光合有效辐射依次为0，20，50，100，200，400，600，800，1 000，1 500，1 800，2 000，2 500 μmol·m-2·s-1，叶片按照1—3—5测定，测定1片·d-1。
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使用Spss 16.0和Excel 2007软件进数据处理。杜仲叶片Pn对PPAR的响应关系采用直角双曲线模型[10-11]进行拟合：
$$ {P_{\rm{n}}}=\left({\alpha {\rm{ \times }}{P_{{\rm{PAR}}}}{\rm{ \times }}{P_{\max }}} \right)/\left({\alpha {\rm{ \times }}{P_{{\rm{PAR}}}}{\rm{+}}{P_{\max }}} \right)- R. $$ (1) 其中：Pn为特定PPAR条件下的净光合速率。PPAR为光合有效辐射，α为初始量子斜率，即植物光合作用对传统光响应曲线在PPAR＝0时的斜率。Pmax代表最大净光合速率，R为暗呼吸速率。
令式（1）中Pn＝0，可得光补偿点（PLCP）为：
$$ {P_{{\rm{LCP}}}}=\frac{{R \cdot {P_{\max }}}}{{\alpha \left({{P_{\max }} - R} \right)}}. $$ (2) 利用光能能力（Pa）为最大净光合速率与暗呼吸速率之和，即：
$$ {P_{\rm{a}}}={P_{\max }}+R. $$ (3) 根据经验公式，光饱和点计算公式为：
$$ {P_{{\rm{LSP}}}}=\left({{P_{\max }}+R} \right)/{P_{{\rm{AQE}}}}={P_{\rm{a}}}/{P_{{\rm{AQE}}}}. $$ (4) 式（4）中PAQE为弱光合有效辐射条件下（≤200 μmol·m-2·s-1）用直线方程拟合光响应数据得到表观量子效率。
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杜仲2个无性系的传统光响应曲线如图 1所示，净光合速率随着光合有效辐射的增加而升高，不过前期增幅较大，后期增幅较小。在0~1 200 μmol·m-2·s-1的光合有效辐射范围内，‘红叶’杜仲的净光合速率略高于‘小叶’杜仲，而在1 400~2 000 μmol·m-2·s-1的范围内，‘红叶’杜仲净光合速率随着光合有效辐射的增加没有显著变化，而‘小叶’杜仲的净光合速率则随着光合有效辐射的增加继续升高，且超过‘红叶’杜仲。2个杜仲无性系的光合作用参数如表 1所示，‘小叶’杜仲的光补偿点和最大净光合速率分别高于‘红叶’杜仲10.55%和9.47%，2个无性系的暗呼吸速率几乎相同，而初始斜率则是‘红叶’杜仲高于‘小叶’杜仲11.43%。2个杜仲无性系的传统光响应曲线及光合参数值均说明‘红叶’杜仲利用弱光至中强光能力较强，而‘小叶’杜仲利用强光的能力较强。
图 1 杜仲2个无性系的传统光响应曲线
Figure 1. Light-response curve of 2 Eucommia ulmoides clones
表 1 杜仲2个无性系光合作用参数值
Table 1. Photosynthesis parameter of 2 Eucommia ulmoides clones (mean±sd)
无性系 叶片编号 PLCP /(μmol·m-2·s-1) PLSP /(μmol·m-2·s-1) Pmax /(μmol·m-2·s-1) PAQE R /(μmol·m-2·s-1) 初始斜率 1 18.000±5.000 453.000±19.000 15.350±0.940 0.037±0.001 1.290±0.330 0.080±0.003 3 25.000±6.000 536.000±53.000 18.420±1.110 0.038±0.002 1.700±0.390 0.075±0.004 ‘红叶’杜仲 5 29.000±7.000 499.000±9.000 16.950±0.880 0.038±0.003 2.010±0.500 0.078±0.005 平均 24.000±6.000 496.000±41.000 16.910±1.540 0.038±0.001 1.670±0.360 0.078±0.003 2 28.000±15.000 593.000±57.000 21.780±2.490 0.039±0.002 1.530±1.040 0.055±0.015 ‘小叶’杜仲 4 30.000±13.000 521.000±35.000 18.430±1.650 0.039±0.003 1.940±0.990 0.072±0.012 6 21.000±2.000 451.000±15.000 15.300±0.670 0.037±0.001 1.560±0.050 0.082±0.007 平均 26.000±5.000 522.000±7.000 18.500±3.240 0.039±0.001 1.670±0.230 0.070±0.014 -
杜仲2个无性系的快速光曲线如图 2所示，在250~1 400 μmol·m-2·s-1，‘红叶’杜仲EETR高于‘小叶’杜仲，而2 000 μmol·m-2·s-1以上，‘小叶’杜仲EETR则超过‘红叶’杜仲，说明‘红叶’杜仲利用中强光的能力高于‘小叶’杜仲，而‘小叶’杜仲利用强光的能力优于‘红叶’杜仲。该结果与通过Li-6400得到的结果类似。
图 2 杜仲2个无性系叶绿素焚光快速响应曲线
Figure 2. Chlorophyll fluorescence rapid light-response curve of 2 Eucommia ulmoides clones
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温度对‘红叶’杜仲光合作用的影响如图 3和表 2所示。由图 3可知：不同温度条件下的净光合速率在0~2 500.000 μmol·m-2·s-1的范围内均随着光合有效辐射的增加而增加，但在0~1 000.000 μmol·m-2·s-1范围内，增幅较大，而在1 000.000~2 500.000 μmol·m-2·s-1范围内，增幅明显降低。在35 ℃条件下，任何光照下的净光合速率均低于其他温度水平。20 ℃时的净光合速率在0~100 μmol·m-2·s-1光合有效辐射的范围内高于其他水平，在200~1 000 μmol·m-2·s-1居中，在1 500 μmol·m-2·s-1以上又达到最高。
图 3 '红叶'杜仲在不同温度下的传统光响应曲线
Figure 3. Light-response curve of Eucommia ulmoide 'Hongye' under different tempreatures
表 2 ‘红叶’杜仲在不同温度下的光合作用参数
Table 2. Photosynthesis parameter of Eucommia ulmoides 'Hongye' under different tempuretures (mean±sd)
‘红叶’杜仲的光合作用参数与温度的关系如图 4所示。温度与各光合作用参数间存在较强的线性回归关系，回归方程的决定系数为0.790~0.959，‘红叶’杜仲的光合效率、暗呼吸速率及光补偿点均随着温度的上升而升高。‘红叶’杜仲叶片利用光能能力在随着温度的升高出现先升后降的趋势。由于光合参数与温度存在显著的关系，描述光合参数时有必要同时描述其特定的温度条件。
图 4 ‘红叶’杜仲温度与光合作用参数关系
Figure 4. R elationship between tempreatures and photosynthesis parameter of Eucommia ulmoides 'Hongye'
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本研究在前人研究的基础上，选用了2个杜仲无性系为研究材料，由于排除了以前研究中实生苗之间的遗传差异，测定时又通过固定叶片及2个无性系交替测量的方法，有效地控制试验误差，准确地反映2个无性系的光合能力。研究得到‘红叶’杜仲的光补偿点为24.000 μmol·m-2·s-1，光饱和点为496.000 μmol·m-2·s-1，最大净光合速率为16.910 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率1.670 μmol·m-2·s-1，初始斜率为0.078；‘小叶’杜仲的光补偿点为26.000 μmol·m-2·s-1，光饱和点为521.000 μmol·m-2·s-1，最大净光合速率为18.500 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率为1.670 μmol·m-2·s-1，初始斜率为0.070；‘小叶’杜仲和‘红叶’杜仲的光补偿点、光饱和点和暗呼吸速率高于黄秦军[12]选择的3个杨树无性系。最大净光合速率高于杨树L3无性系，却均低于杨树H4无性系。说明了杜仲是强阳性树种，‘小叶’杜仲在强光环境下生长状况优于‘红叶’杜仲。
本研究以Li-6400光合仪和PAM-2500荧光仪研究2个杜仲无性系的光合能力，通过对2个杜仲无性系传统光响应曲线和快速光曲线异同之处的剖析，解释了不同之处的根本原因。研究表明杜仲2个无性系快速光曲线虽然和传统光响应曲线相似，但仍有不同。传统光响应曲线在0~1 000 μmol·m-2·s-1的光合有效辐射范围内，净光合速率随光照增加增幅明显，但1 000 μmol·m-2·s-1以后增幅逐渐减小。而快速光曲线则表现为，0~1 000 μmol·m-2·s-1范围内光合电子传递相对速率（EETR）随光合有效辐射增加而增加，但其增加幅度小于净光合速率增幅，但光合有效辐射在1 000 μmol·m-2·s-1之后，光合电子传递相对速率随着光合有效辐射的增加，仍保持相对较高的增幅。该结果与2种仪器的测定原理有关，Li-6400测定的是实际固定的二氧化碳量，受植物光合能力和呼吸作用的双重影响，叶绿素荧光测定的是叶片利用光能的能力，由于在1 000 μmol·m-2·s-1之后，光合有效辐射的增加会引起叶片温度的迅速上升，而叶片温度的上升除了能提高光能利用能力，同时也导致暗呼吸速率的升高，两者有一定的抵消，所以才产生了在较强光照条件下，净光合速率增加幅度降低，最终致使2种方法得到的光曲线形状略有不同。
本研究以‘红叶’杜仲为对象，研究了不同温度对杜仲光合参数的影响，结果表明，‘红叶’杜仲不同温度水平下的传统光响应曲线特征也略有不同，在35 ℃条件下，任何光照下的净光合速率均低于其他温度水平，这是因为温度与暗呼吸速率存在显著的正相关。该温度条件下，暗呼吸速率高于其他水平，甚至达到20 ℃下暗呼吸速率的298.5%，较高的暗呼吸速率使得净光合速率低于其他温度水平。20 ℃温度条件下的净光合速率在0~100 μmol·m-2·s-1光合有效辐射的范围内高于其他水平，在200~1 000 μmol·m-2·s-1居中，在1 500 μmol·m-2·s-1以上又达到最高。该现象的产生可能是在0~100 μmol·m-2·s-1的弱光条件下，碳同化效率均较低。此时，对净光合速率影响最大的因素为暗呼吸速率，温度越低，暗呼吸速率越小，所以此时20 ℃的净光合速率高于其他水平；当光合有效辐射超过1 500 μmol·m-2·s-1时，较强的光合有效辐射使得叶片温度迅速上升，有可能超过叶片的最适温度而使得碳同化能力有所下降，最主要的是增强暗呼吸速率，而将叶室温度控制在较低温度时，又可以一定程度上的降低叶片温度，使得暗呼吸速率降低，所以20 ℃最终净光合速率在强光下达到最大。
开展的‘红叶’杜仲光合参数随温度变化规律的研究，得到温度和‘红叶’杜仲各光合参数间的线性方程的决定系数为0.479~0.959。随着温度的增加，‘红叶’杜仲的光合能力和净光合速率呈现先升高后降低的趋势，而暗呼吸速率、光补偿点、初始斜率则是呈直线上升，上升幅度在33.8%~198.5%。温度对光合作用的影响主要是因为影响了酶促反应速度。温度低时，光合酶活性低，二氧化碳同化慢，淀粉与蔗糖的合成减少，对磷酸丙糖的需求量下降，进入叶绿体的无机磷酸减少，同化力的合成受到限制[1]。温度高时，酶钝化，光合机构受损，而导致光合速率迅速下降。同时由于暗呼吸速率的最适温度比光合作用的高，当光合作用不再升高时，暗呼吸速率继续升高，而使净光合速率下降。温度对‘红叶’杜仲叶片净光合速率的影响主要为在弱光和强光条件下影响大，在中等强度光照条件下影响小，该研究结论与王玉涛[13]等的研究结果相似。根据研究结果，在光热可控条件下栽培杜仲，可将温度控制在23~25℃，‘红叶’杜仲光照条件控制在为1 000~1 500 μmol·m-2·s-1，‘小叶’杜仲的光合有效辐射可适当提高至1 200~1 800 μmol·m-2·s-1，此时既能达到较高的净光合速率，也不会浪费大量能源。研究结论为杜仲光合特性的深入研究提供了理论依据，但不足之处是仅针对‘红叶’杜仲1个无性系开展研究，如果能由多个无性系共同研究，则结论会更具有说服性。
Photosynthetic capacity of two Eucommia ulmoides clones
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摘要: 为了揭示杜仲Eucommia ulmoides不同无性系光合特性变异规律, 以杜仲2个观赏型无性系的苗期叶片为材料, 分别采用Li-6400和PAM2500测定其传统光响应曲线、快速光曲线及不同温度条件下的传统光响应曲线, 通过直角双曲线模型计算其光合作用参数。结果表明:‘红叶’杜仲Eucommia elmoides ‘Hongye’的光补偿点为23.960 μmol·m-2·s-1, 光饱和点为495.940 μmol·m-2·s-1, 最大净光合速率为16.907 μmol·m-2·s-1, 暗呼吸速率为1.666 μmol·m-2·s-1, 初始斜率为0.078;‘小叶’杜仲Eucommia elmoides ‘Xiaoye’的光补偿点为26.487 μmol·m-2·s-1, 光饱和点为521.920 μmol·m-2·s-1, 最大净光合速率为18.502 μmol·m-2·s-1, 暗呼吸速率为1.674 μmol·m-2·s-1, 初始斜率为0.070;‘红叶’杜仲温度和各光合参数间存在显著的线性回归关系, 回归方程的决定系数为0.479~0.959。杜仲2个无性系的光合作用参数表明, ‘红叶’杜仲更适宜在中强光环境中生长, ‘小叶’杜仲则在强光环境下生长状况优于‘红叶’杜仲。研究揭示的2个杜仲无性系的光合作用参数及变异规律为杜仲后期生理生化特性及生态适应性研究提供了依据。Abstract: To provide a theoretical basis with Eucommia ulmoides for ecological adaptability and on breeding of new varieties, leaves of two ornamental E. ulmoides clone seedlings ('Hongye' and 'Xiaoye') were selected and compared. For each clone, three leaves (i.e. three replicates) were selected and measured alternatively. Light response curves for both clones were measured using a Li-6400 and a rapid light curve found with a PAM2500. Light response curves under different temperatures for 'Hongye' were measured too. Photosynthetic parameters were computed by rectangular hyperbola model. Equations of linear regression between photosynthetic parameters and the temperatures were fitted. Results for 'Hongye' leaves (in μmol·m-2·s-1) showed a light compensation point of 23.96, a light saturation point of 495.94, a maximum net photosynthetic rate of 16.907, and a respiration rate of 1.666; the initial slope was 0.078.'Xiaoye'leaves(in μmol·m-2·s-1) revealed a light compensation point of 26.487, a light saturation point of 521.920, a maximum net photosynthetic rate of 18.502, and a respiration rate of 1.674; the initial slope was 0.070. There were significant regression relationship between temperatures and photosynthetic parameters of 'Hongye'(R2=0.479-0.959). These results suggest that that E. ulmoides is a strong heliphilous species and temperature has significant effects on E. ulmoides photosynthetic parameters.
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Key words:
- cash forestry /
- Eucommia ulmoides /
- clones /
- photosynthesis /
- rapid light curve /
- temperature
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在自然和人为因素的共同作用下，土地利用结构在不断发生变化[1]。土地利用变化是影响全球气候的重要成因之一，对生态系统的结构、功能和过程产生深远的影响，从而对人类及自然环境的变化产生至关重要的作用[2]。随着人类对生态环境保护的日益重视，土地利用变化与生态系统间的相互关系已成为多学科研究的热点之一[3]。生态系统服务是指人类通过生态系统直接或间接得到的收益，通常分为供给服务、调节服务、支持服务及文化服务[4]。研究表明：土地利用变化对生物[5]、气候[6]、土壤[7]、水文[8]等生态环境产生负面影响，在不同尺度下改变了生态系统结构与功能，导致生态系统发展失衡、功能变弱等问题。生态系统服务价值定量评估有利于实现土地集约化高效配置，提升土地利用效率，实现土地利用与生态环境的协调可持续发展[9−11]。近年来，土地利用变化对生态系统服务价值影响的定量研究已成为国内外研究热点。生态系统服务价值作为最普遍的衡量标准，能够直接反映人类活动对自然环境的影响。为了更好地研究生态资源优化与可持续发展的关系，COSTANZA等[12]首次提出了生态系统服务价值评估原则、功能分类和具体方法，并对全球范围内16个生物群落的17项生态系统服务价值进行了评估，这为相关领域奠定了理论基础。由于生态保护意识的提高和国家政策导向的影响，国内对生态系统服务价值的研究逐渐深入。谢高地等[13−15]依据中国区域生态特点，以专家知识问卷调查形式构建了中国陆地单位面积生态系统服务价值当量因子表，这对国内生态系统服务价值的评估与测算具有一定的借鉴意义。
安徽省太湖县作为国家重点生态功能区，承担着区域生态安全与生态保护的重任。生态系统服务价值评估方法是构建生态补偿机制的重要理论依据，是确立生态补偿标准的价值基础[16]。鉴于此，本研究基于太湖县2000、2010、2020年3期土地利用数据，分析土地利用变化与生态系统服务价值的空间关联性，探讨生态系统服务价值变化量的冷热点分异规律，为国家重点生态功能区生态服务功能的发生机制和评价方法提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
太湖县(30°09′~30°46′N，115°45′~116°30′E)地处安徽省西南部、安庆市西南部、大别山南麓，县域总面积为2 040 km2。该县地势西北高、东南低，属于丘陵低山地形。气候属典型的北亚热带季风气候，四季分明，降水丰富，平均降水量为1 368 mm，水热资源充足。该区域的土地利用性质以林地居多，农田次之，建筑用地面积相对较小。2020年太湖县户籍人口为577 972人，比2010年户籍人口数量增加了2.03%。从2000—2020年整体人口变化趋势来看，户籍人口总量增加了约13 472人，增长率为2.39%，城市化进程发展迅速，城市化水平提高了18.2%，农村人口不断迁往城市地区。县域国内生产总值(GDP)从2000年的16.87亿元增至2020年的198.12亿元，20 a间增加了10.7倍。太湖县在人口和经济方面呈现增长趋势，为太湖县带来了更多的旅游业发展机会，促进生态产业增长。2018年太湖县已成为安徽省内第1个“全国森林旅游示范县”，属于国家划定的重点生态功能区，具有生态保护、可持续发展方面的生态研究价值。
1.2 数据来源
研究数据包括了安徽省土地利用遥感影像解译数据和中国土地数据等。其中，太湖县2000、2010和2020年3期空间分辨率为30 m的土地利用数据，土地利用遥感监测数据集来自中国科学院资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn)，并参照其土地利用分类体系，将太湖县土地利用划分为耕地、林地、草地、水域、建设用地与未利用地。太湖县未利用地面积极小，未被纳入研究范围。太湖县社会经济数据来自《安庆市统计年鉴》《中国农产品价格调查年鉴》等。
1.3 研究方法
1.3.1 土地利用转移矩阵
土地利用转移矩阵表示某一时期不同土地利用类型的转化趋势和范围[17]，其表示如下：
$$ {{\boldsymbol{S}}_{ij}} = \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{S_{11}}}&{{S_{12}}}& \cdots &{{S_{1n}}} \\ {{S_{21}}}&{{S_{22}}}& \cdots &{{S_{2n}}} \\ \vdots & \vdots & \vdots & \vdots \\ {{S_{n1}}}&{{S_{n2}}}& \cdots &{{S_{nn}}} \end{array}} \right] 。 $$ (1) 式(1)中：Sij表示转移前$i$地类转换成转移后的$j$地类的面积(hm2)；$n$为土地利用的类型总数；$i$，$j$分别对应研究开始与结束的土地利用类型。
1.3.2 单一土地利用动态度
土地利用动态变化可用来表示土地流转的速度[18]，单一土地利用动态度反映某个地区或某个时期区域的某种土地利用总量变化的快慢与程度[19−20]。公式如下：
$$ K = \frac{{{U_b} - {U_a}}}{{{U_a}}} \times \frac{1}{T} \times 100\% 。 $$ (2) 式(2)中：$ K $为土地利用的单一动态度；$ {U}_{a} $、$ {U}_{b} $分别表示研究初期a和末期b的生态系统面积；$ T $则为研究期时长(a)。
1.3.3 生态系统服务价值系数
通过计算太湖县1个标准单位生态系统服务价值当量因子的价值量，结合太湖县实际情况修正了生态系统服务价值系数，最终得到太湖县各土地利用类型单项生态系统服务与总价值量(表1)。
表 1 太湖县单位面积生态系统服务价值当量及生态系统服务价值Table 1 Ecosystem service value equivalent per unit area and ecosystem service value coefficient of Taihu County一级分类 二级分类 太湖县单位面积生态系统服务价值当量 太湖县单位面积生态系统服务价值/(元·hm−2) 耕地 林地 草地 水域 耕地 林地 草地 水域 供给服务 食物生产 1.00 0.33 0.43 0.45 2 158.41 712.28 928.12 960.49 原材料生产 0.39 2.98 0.36 0.30 841.78 6 432.06 777.03 636.73 调节服务 气体调节 0.72 4.32 1.50 1.46 1 554.06 9 324.33 3 237.62 3 151.28 气候调节 0.97 4.07 1.56 14.58 2 093.66 8 784.73 3 367.12 31 469.62 水文调节 0.77 4.09 1.52 16.09 1 661.98 8 827.90 3 280.78 34 728.82 废物处理 1.39 1.72 1.32 14.63 3 000.19 3 712.47 2 849.10 31 566.75 支持服务 保持土壤 1.47 4.02 2.24 1.20 3 172.86 8 676.81 4 834.84 2 590.09 维持生物多样性 1.02 4.51 1.87 3.56 2 201.58 9 734.43 4 036.23 7 683.94 文化服务 提供美学景观 0.17 2.08 0.87 4.57 366.93 4 489.49 1 877.82 9 853.14 总计 7.90 28.12 11.67 56.82 17 051.45 60 694.50 25 188.66 122 640.86 说明：由于建设用地当量因子系数为0，因此在计算生态系统服务价值过程中未纳入考虑。 1个标准单位生态系统服务价值当量(简称标准当量)是指农田每年单位面积土地内所产出的经济价值，可衡量各项生态系统产生的社会贡献水平[21]。根据已有研究[22]，确定1个标准粮食当量的实际经济价值量，等于当年全国平均粮食单产市场价值的1/7。计算公式如下：
$$ {E_{\rm{a}}} = \frac{1}{7}\sum\limits_{i = 1}^n {\frac{{{m_i}{q_i}{p_i}}}{M}} 。 $$ (3) 式(3)中：$E_{\rm{a}}$为单位农业生态系统生产经营过程中的经济效益(元·hm−2)；$i$为作物种类；${p_i}$为$i$种作物的全国平均价格(元·hm−2)；${q_i}$为$i$种作物总产量(t·hm−2)；${m_i}$为$i$种作物种植面积(hm2)；$M$为$n$种作物总种植面积(hm2)。参考《安徽统计年鉴》和《全国农产品成本收益资料汇编》，确定太湖县年标准粮食当量的经济效益与借鉴价值为2 158.41元·hm−2。
根据谢高地等[15]制定的单位面积生态系统服务价值当量因子表，划分出了供给服务、调节服务、支持服务、文化服务4个一级类型和11个二级类型的分类体系，并根据太湖县实际情况，对各项生态系统服务价值类型进行了调整。表1为经过修正，更符合研究区实际情况的太湖县生态系统服务价值系数。
GIS格网尺度法以格网点状单元作为数据载体，以指标因子为基础评价分析单元[23]。基于格网尺度下的生态系统服务价值研究，尺度的缩小和精度的提升为土地利用空间特征提供了新思路[24]。根据太湖县的地形、面积与海拔等情况，利用ArcGIS采用Greate Fishnet工具构建600 m×600 m格网。通过对各格网土地利用类型生态系统服务价值进行加权，从而获得整个研究区生态系统服务价值总值。公式如下：
$$ {E_{{\rm{SV}}}} = \sum\limits_{m = 1}^{{x}} {\sum\limits_{n = 1}^y {{A_m}} } {E_{mn}}(m = 1,2, \cdots ,x;\;n = 1,2, \cdots ,y) 。 $$ (4) 式(4)中：${E_{{\rm{SV}}}}$为生态系统服务价值；$ {A_m} $为格网内第$m$类生态系统的面积；${E_{mn}}$为格网内第$m$类生态系统的第$n$类生态系统功能单位面积的价值当量。$x$和$y$分别表示生态系统及服务功能的总类别数。
1.3.4 空间统计分析
空间自相关(Moran’s I)一般用来表示某地理事物或现象在某区域不同位置的空间相关程度[25]，可以评估土地利用与生态系统服务价值空间分布的集聚性，局部自相关可描述生态系统服务价值可能存在的空间关联模式[26]，其中LISA聚类图能清晰反映各区域的关联属性[27]。冷热点分析用以衡量生态系统服务价值空间变化的聚集与分异特征，探究生态系统服务价值的空间变化是否具有高值集聚(热点)和低值集聚(冷点)的现象。通过热点分析，可以确定生态系统服务价值高值区或低值区在空间上发生聚类的位置[28]，空间自相关分析采用Geoda 1.18软件，冷热点分析采用ArcGIS热点分析空间统计工具完成。计算公式[29]为：
$$ {I_i} = \frac{{\left( {{x_i} - \bar x} \right)\displaystyle \sum\limits_{j = 1}^n {{w_{ij}}} \left( {{x_i} - \bar x} \right)}}{{{S^2}}} \text{；} $$ (5) $$ {S^2} = \frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{x_i} - \bar x} \right)}^2}} 。 $$ (6) 式(5)~(6)中：$ {I}_{i} $表示局部空间自相关指数；$ n $为格网单元数量；$ {x}_{i} $和$ {x}_{j} $分别表示格网单元$ i $和格网单元$ j $的测度值；$ \left({x}_{i}-\bar{x}\right) $是第$ i $个格网单元上测度值与平均值的偏差；$ {w}_{ij} $表示空间权重的矩阵；${S^2}$表示方差。
2. 结果与分析
2.1 太湖县土地利用变化分析
如图1和表2所示：2000—2020年，太湖县林地占县域总面积的59.57%，是太湖县最重要的土地利用形式；耕地是太湖县第二大土地利用形式，占比达26.58%；其次是水域和草地，占总面积的比例分别为6.18%和4.92%，县域的水资源和湿地草地等自然资源得到了一定程度的保护。规模最小的则为城市建设用地，仅为总面积比例的2.75%。
图 1 2000—2020年太湖县土地利用时空变化示意图Figure 1 Schematic diagram of spatiotemporal changes in land use in Taihu County from 2000 to 2020表 2 2000—2020年太湖县土地利用变化Table 2 Land use change in Taihu County from 2000 to 2020土地利用
类型2000年
面积/hm22010年
面积/hm22020年
面积/hm22000—2010年 2010—2020年 2000—2020年 面积变化/hm2 动态度/% 面积变化/hm2 动态度/% 面积变化/hm2 动态度/% 耕地 55 380.78 53 811.27 53 340.39 −1 569.51 −0.28 −470.88 −0.09 −2 040.39 −0.18 林地 121 758.90 121 458.20 121 040.10 −300.70 −0.02 −418.10 −0.03 −718.80 −0.03 草地 10 136.61 10 006.83 9 966.42 −129.78 −0.13 −40.41 −0.04 −170.19 −0.08 水域 12 608.64 12 543.03 12 616.02 −65.61 −0.05 72.99 0.06 7.38 0.00 建设用地 3 930.21 5 997.51 6 857.01 2 067.30 5.26 859.50 1.43 2 926.80 3.72 建设用地和耕地分别是增长最多和减少最多的土地利用类型。2000—2020年，建设用地增长了2 926.80 hm2，动态度为3.72%，占比增加了1.43%，耕地共减少了2 040.39 hm2，动态度为−0.18%，占比减少了1.00%。研究期间建设用地面积在逐年上升，耕地、林地和草地面积逐年下降，而水域面积总体呈上升态势，面积共计增长了7.38 hm2。
如表3~5所示：2000—2010年，太湖县耕地主要转为了建设用地及林地，占转移总面积的97%以上，这主要受退耕还林政策的影响。林地面积在逐渐减少，主要转为了耕地与建设用地。这与后10 a的变化趋势基本一致；水域减少的面积不大，仅部分转为了林地和建设用地，占转移总面积的68%以上。2010—2020年，草地和耕地主要转为了林地和建设用地，分别占转出总面积的95%和98%；而水域和林地面积均出现了一定程度的减少，这与此期间太湖县城市化加快，城区面积扩张，建设用地面积增加有一定的关联。2000—2020年，转入草地和水域的面积很小，大部分土地向城乡建设用地转化，且耕地、建设用地与林地转移面积占比在90%以上，耕地与林地面积在减少，建设用地面积在增加，表明太湖县建设用地增长以耕地与林地转换为主。林地的主要转出地类是耕地与建设用地，占总转出土地的80%以上，其中多数区域成为耕地和林地。
表 3 2000—2010年太湖县土地利用变化转移矩阵Table 3 Land use change transition matrix in Taihu County from 2000 to 20102000年土地利用类型 2010年各土地利用类型转移面积/hm2 总计/hm2 草地 耕地 建设用地 林地 水域 草地 9 845.41 11.63 130.25 131.58 3.38 10 122.25 耕地 15.64 52 969.10 1 670.66 658.73 42.28 55 356.41 建设用地 0.95 101.28 3 798.04 28.13 1.09 3 930.50 林地 125.20 647.96 338.60 120 500.69 81.69 121 694.14 水域 4.76 56.63 59.29 73.31 12 404.98 12 598.97 总计 9 991.96 53 786.61 5 996.83 121 392.45 12 533.41 203 701.27 表 4 2010—2020年太湖县土地利用变化转移矩阵Table 4 Land use change transition matrix in Taihu County from 2010 to 20202010年土地利用类型 2020年各土地利用类型转移面积/hm2 总计/hm2 草地 耕地 建设用地 林地 水域 草地 9 552.98 36.01 62.11 319.51 11.51 9 982.12 耕地 30.79 51 150.11 744.13 1 643.18 204.04 53 772.24 建设用地 8.83 301.16 5 581.00 98.87 6.73 5 996.60 林地 337.48 1 689.69 463.08 118 664.63 202.57 121 356.45 水域 9.92 124.09 5.37 212.90 12 171.88 12 524.15 总计 9 940.00 53 300.05 6 856.69 120 939.09 12 596.74 203 631.56 表 5 2000—2020年太湖县土地利用变化转移矩阵Table 5 Land use change transition matrix in Taihu County from 2000 to 20202000年土地利用类型 2020年各土地利用类型转移面积/hm2 总计/hm2 草地 耕地 建设用地 林地 水域 草地 9 563.09 34.04 185.47 317.64 10.44 10 110.69 耕地 33.68 51 221.11 2 250.08 1 640.01 194.96 55 339.84 建设用地 2.05 249.33 3617.36 57.29 3.25 3 929.28 林地 329.52 1 663.42 743.11 118 714.39 200.40 121 650.85 水域 10.21 129.64 56.65 202.55 12 187.31 12 589.36 总计 9 938.55 53 297.54 6 855.68 120 931.88 12 596.36 203 620.01 2.2 生态系统服务价值的时空变化特征
2.2.1 太湖县生态系统服务价值变化总量
如表6所示：2000—2020年太湖县生态系统服务价值总量呈递减趋势，从2000年的1 013 607.8万元，到2020年的1 005 427.8万元，20 a间共减少了8 180.1万元，变化率为−0.81%。其中：2000—2010年，各土地利用类型生态系统服务价值均呈下降趋势，耕地的生态系统服务价值下降幅度最大，共减少了2 676.2元；2010—2020年，除了水域外，其他土地利用类型生态系统服务价值均呈下降趋势，林地的下降幅度最大，降低率为0.59%，下降了4 362.7万元，其次是耕地，降低率为3.68%，减少总量为3 479.2万元，再次是草地，降低率为1.68%，减少了428.7万元，水域则增加了90.5万元，变化率为0.06%。2000—2020年太湖县土地利用类型的生态系统服务价值总量呈减少态势，但占比结构相对稳定，从大到小依次为林地、水域、耕地和草地，其中，耕地、林地和水域之和占比均超95%以上。
表 6 2000—2020年太湖县不同土地利用类型生态系统服务价值(ESV)Table 6 Ecosystem service value (ESV) of different land use types in Taihu County from 2000 to 2020土地利用类型 2000年 2010年 2020年 ESV变化量/万元 ESV/万元 占比/% ESV/万元 占比/% ESV/万元 占比/% 2000—2010年 2010—2020年 2000—2020年 耕地 94 432.2 9.3 91 756.0 9.1 90 953.0 9.0 −2 676.2 −802.9 −3 479.2 林地 739 009.4 72.9 737 184.3 73.1 734 646.7 73.1 −1 825.1 −2 537.6 −4 362.7 草地 25 532.7 2.5 25 205.8 2.5 25 104.1 2.5 −326.9 −101.8 −428.7 水域 154 633.4 15.3 153 828.8 15.3 154 723.9 15.4 −804.6 895.2 90.5 总计 1 013 607.8 100.0 1 007 974.9 100.0 1 005 427.8 100.0 −5 632.9 −2 547.2 −8 180.1 2.2.2 太湖县生态系统服务价值单项变化
2000—2020年对太湖县各单项生态系统的综合评价中，食物生产、原材料生产等所有二级分类指标的生态系统服务价值，都呈波动递减态势；通过表2和表6可以看出，各土地利用类型面积的下降会引起生态服务价值总量的变化。由于耕地与林地面积下降，建设用地面积扩大，保持土壤、维持生物多样性的功能价值量减少最多，共减少了2 563.3万元。2000—2020年在太湖县的各项生态系统服务价值中，以水文调节、气候调节以及维持生物多样性等的生态系统服务价值较高，其中水文调节的服务价值量最大，占总功能价值的16.19% (表7)。综上可知，太湖县生态系统服务以气体、气候、水文调节服务为主，因此保持湿地与水体面积不被转换，同时守住林地生态红线对县域生态水循环与森林自然生态功能的增强具有关键作用。
表 7 2000—2020年太湖县单项生态系统服务价值(ESV)变化Table 7 Change of individual ecosystem services value(ESV) in Taihu County from 2000 to 2020生态系统服务功能 ESV/万元 比例/% ESV变化量/万元 二级分类 2000年 2010年 2020年 2000年 2010年 2020年 2000—2010年 2010—2020年 2000—2020年 食物生产 22 777.9 22 399.3 22 271.2 2.25 2.22 2.22 −378.5 −128.2 −506.7 原材料生产 84 568.4 84 228.6 83 921.5 8.34 8.36 8.35 −339.8 −307.1 −646.8 气体调节 129 393.7 128 806.7 128 353.6 12.77 12.78 12.77 −587.0 −453.1 −1 040.1 气候调节 161 648.8 160 805.8 160 556.0 15.95 15.95 15.97 −842.9 −249.8 −1 092.7 水文调节 163 805.6 163 008.8 162 801.7 16.16 16.17 16.19 −796.7 −207.1 −1 003.9 废物处理 104 507.3 103 680.6 103 603.0 10.31 10.29 10.30 −826.6 −77.6 −904.2 保持土壤 131 386.1 130 547.4 130 034.6 12.96 12.95 12.93 −838.6 −512.8 −1 351.4 维持生物多样性 144 497.6 143 756.6 143 285.7 14.26 14.26 14.25 −741.1 −470.9 −1211.9 提供美学景观 71 022.6 70 741.0 70 600.3 7.01 7.02 7.02 −281.6 −140.7 −422.3 总计 1 013 607.8 1 007 974.9 1 005 427.8 100.00 100.00 100.00 −5 632.9 −2 547.2 −8 180.1 2.2.3 太湖县生态系统服务价值空间分异
为了更好量化表达空间信息的精准性与差异化，使用ArcGIS 10.2软件选择适合研究区范围尺度大小为600 m×600 m的单元格网，对耕地、草地、林地、水体和建设用地的生态体系服务资源加以汇总，分别将2000、2010与2020年的生态系统服务价值从低到高分为5个等级。
由图2可知：太湖县生态系统服务价值的空间分布呈现“南部与中部水体区域高—中北部林地区域较高—东南部耕地和草地区域为低值”的分异特征；从生态系统服务价值空间格局分布看，高值区主要分布于中部花凉亭水库和南部泊湖区域，水域是该区域主要的土地利用类型，生态系统服务价值系数较高。较高值区集中在中北部林地区域，生态环境优良，具体分布在李杜乡、寺前镇、天华镇、汤泉乡、大山乡、刘畈乡、塔镇的林地区域，低值区分布于城镇化水平高、地形较为平坦的耕地与建设用地集中区域，人类活动作用较为明显。城镇郊区林地外围分布的耕地与草地，自然生态环境良好，为中值与较低值分布区域。2000—2020年生态系统服务价值变动集中在中高值区与低值区，且生态系统服务价值总量逐年略有下降，这是由于城镇化进程的加快使得生态系统受到一定破坏，后续应以林地和水域生态系统保护为重点，严守生态底线，在未来土地利用上进一步改善用地结构。
图 2 2000—2020年太湖县生态系统服务价值(ESV)空间分异Figure 2 Spatial differentiation of ecosystem services value (ESV) in Taihu County from 2000 to 20202.3 土地利用变化对生态系统服务价值空间分布的相关性分析
从图3可知：太湖县生态系统服务价值在研究土地利用变化的区间内，局部的聚集特征主要以高-高区域和低-低区域居多，而低-高和高-低区域为零星的分布特征。低-低区域地势相对平缓，是新型城市化较集中的地方，土地变化类型不明显，人类活动对生态系统干扰强度较高，因而生态系统服务价值也相应较低，而北部和中部水体流经的区域大多为高-高聚集区域。从现实情况分析，上游多是林地、草地分布区，生态优势明显且脆弱性较高，因而水体面积的适当增加也会带动生态系统服务价值总量的上升，而低-高聚集区域大多集中于水域、湿地以及水陆缓冲带附近。受地形、交通的限制，这类区域较少受到人类干扰，用地类型基本保持不变，水域的高生态系统价值系数很大程度促进该区域形成了低土地利用-高生态系统服务价值的聚集格局。
图 3 2000—2020年太湖县生态系统服务价值LISA聚类图Figure 3 LISA clustering of ecosystem service value in Taihu County from 2000 to 2020图4所示：2000—2020年冷、热点集聚效应明显，太湖县生态系统服务价值在总体上呈现“中热东冷，南部冷热分异明显”的分布特征，生态系统服务价值变化热点主要分布在中部的百里镇、牛镇镇、弥陀镇、天华镇、寺前镇的交界带与大石乡南部，也是水域集中片区；生态系统服务价值变化冷点主要分布在北石镇东北部，小池镇与晋熙镇中部，江塘乡西部，徐桥镇大部分区域与大石乡的北部。2000—2020年太湖县生态系统服务价值变化热点分布格局基本保持稳定，热点数量从2000年的18.29%上升到2010年的18.65%， 2020年减至18.23%，整体变化数量不大。冷点在晋熙镇、徐桥镇和大石乡有所增加，主要是受林地转为耕地、建设用地的影响。且冷点比例从2000年的8.81%下降到2010年的8.69%，至2020年又增加到了8.84%，冷点数量总体呈现波动上升的态势。2000—2020年冷热点空间分布的区域及数量密度表明，生态系统服务价值变化幅度和区域分布呈现明显的集聚现象，这也进一步预测了已经发生变化的区域在今后更容易产生变化。
图 4 2000—2020年太湖县生态系统服务价值变化量冷热点分析Figure 4 Analysis of hot and cold spots of ecosystem service value change in Taihu County from 2000 to 20203. 讨论
随着社会发展及人类需求的不断提升，在人地关系作用下，人们更倾向于通过技术进步和效率提升优化生产活动空间，并不断改善生态空间的规模、结构和功能。合理的城市空间发展布局和生态环境保护政策对生态系统服务价值具有提升作用[30]。因此，在土地利用规划管理方面，通过分析生态系统服务价值对土地利用的响应，可以更加全面了解不同土地利用方式对生态系统功能的影响，有助于优化土地利用结构。根据生态系统服务价值的变化情况，合理划分各类土地用途。针对国家重点生态功能区，应充分考虑生态系统服务功能，合理划定生态保护区、发展协调区、水源涵养区等重要区域，确保生态系统服务的持续供给和生态环境的可持续利用。
生态补偿为失去自我恢复能力的生态系统提供物质、经济和法律等一系列的补偿措施，也是确保和完善国家重点生态服务功能的根本保障和有效手段[31]。准确评估不同土地利用类型对生态系统服务价值的影响，可确定合理的生态补偿标准，确保补偿金额与生态系统服务价值的损失相匹配，有助于为国家重点生态功能区生态补偿政策的制定提供科学依据，也有助于及时发现太湖县生态系统受损严重的地区，从而有针对性地实施生态补偿措施，促进生态环境的修复，保障生态系统功能的完整性和稳定性。在未来的研究中，可以基于生态系统稳定性评估、自然和人为活动的影响，建立相应的风险指标体系，采用数学模型和遥感工具分析生态风险的空间分布、趋势和程度，并根据县域范围进行不同生态风险指标的分区，以便进一步评估和管控生态风险，降低风险数值与生态系统遭受破坏的可能性，保障生态系统服务的稳定供给，从而推动国家重点生态功能区的建设实现平稳、可持续发展。
4. 结论
2000—2020年，太湖县的土地利用类型以林地和耕地为主，耕地、草地和林地面积均有所减少，而建设用地和水域面积则有所增加。耕地减少最多，大部分转化为建设用地，其次为草地，转变为林地和建设用地。太湖县的新型城镇化进程导致城区土地利用面积快速增加，水体的增长主要来自农田。生态系统服务价值在总体平稳的趋势下略有减少，其中气体调节和水文调节的功能对生态系统服务价值影响最大。太湖县的生态系统服务价值空间分布呈现中部和南部水体较高、东部和东南部较低、北部相对较高的特点。中部低的建设用地和南部耕地平原区的生态系统服务价值总量较低并逐年下降，表明太湖县用地规模在扩大，处于城镇化进程不断推进的阶段。生态系统服务价值冷热点分布在空间格局上主要表现为高-高聚集和低-低聚集，表明生态系统服务价值变化高值区由北部向中部和东部偏移，冷点主要位于县城南部。
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图 2 杜仲2个无性系叶绿素焚光快速响应曲线
Figure 2 Chlorophyll fluorescence rapid light-response curve of 2 Eucommia ulmoides clones
图 3 '红叶'杜仲在不同温度下的传统光响应曲线
Figure 3 Light-response curve of Eucommia ulmoide 'Hongye' under different tempreatures
图 4 ‘红叶’杜仲温度与光合作用参数关系
Figure 4 R elationship between tempreatures and photosynthesis parameter of Eucommia ulmoides 'Hongye'
表 1 杜仲2个无性系光合作用参数值
Table 1. Photosynthesis parameter of 2 Eucommia ulmoides clones (mean±sd)
无性系 叶片编号 PLCP /(μmol·m-2·s-1) PLSP /(μmol·m-2·s-1) Pmax /(μmol·m-2·s-1) PAQE R /(μmol·m-2·s-1) 初始斜率 1 18.000±5.000 453.000±19.000 15.350±0.940 0.037±0.001 1.290±0.330 0.080±0.003 3 25.000±6.000 536.000±53.000 18.420±1.110 0.038±0.002 1.700±0.390 0.075±0.004 ‘红叶’杜仲 5 29.000±7.000 499.000±9.000 16.950±0.880 0.038±0.003 2.010±0.500 0.078±0.005 平均 24.000±6.000 496.000±41.000 16.910±1.540 0.038±0.001 1.670±0.360 0.078±0.003 2 28.000±15.000 593.000±57.000 21.780±2.490 0.039±0.002 1.530±1.040 0.055±0.015 ‘小叶’杜仲 4 30.000±13.000 521.000±35.000 18.430±1.650 0.039±0.003 1.940±0.990 0.072±0.012 6 21.000±2.000 451.000±15.000 15.300±0.670 0.037±0.001 1.560±0.050 0.082±0.007 平均 26.000±5.000 522.000±7.000 18.500±3.240 0.039±0.001 1.670±0.230 0.070±0.014 
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表 2 ‘红叶’杜仲在不同温度下的光合作用参数
Table 2. Photosynthesis parameter of Eucommia ulmoides 'Hongye' under different tempuretures (mean±sd)
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