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随着城市人口不断增加，人民生活要求逐步提高，可持续发展理念逐步深入，改善城市环境质量和提升城市生态功能已成为城市更新的重要目标[1]。城市园林绿化作为改善城市环境质量和提升城市生态功能的重要基础设施之一，越来越受重视。但由于城市园林绿化需求快速增加与城市土地资源紧缺的矛盾日益严重，越来越多的城市搬迁地被用于园林绿化建设[2]。对于城市搬迁地用于园林绿化建设的研究主要集中在体现城市绿化景观效果的植物[3]。对于土壤，学者们更多关注的是搬迁地土壤污染现状及特征[4-5]、修复技术[6-7]研究，而对影响其景观效果表达的土壤肥力研究较少。实际上，城市中由于土壤肥力质量退化而影响植物的正常生长，从而导致其绿化景观不能充分发挥的现象较为普遍[8]。随着城市生态文明建设要求的提高，城市搬迁地用于园林绿化将是未来的主要发展趋势，而搬迁地土壤肥力质量的优劣直接决定园林绿化的成败。为此，本研究以上海市城中村搬迁地和工业企业搬迁地为研究对象，在对上海搬迁地土壤物理性质、化学性质等单项肥力指标进行研究的基础上，对搬迁地土壤肥力质量进行综合评价，探讨不同类型搬迁地土壤肥力质量特征，分析评估搬迁地用于园林绿化的潜力，以期为搬迁地用于城市园林绿化提供数据支撑。
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上海市地处30°40′~31°53′N，120°52′~122°12′E，属亚热带季风性气候区，年均气温为17.6 ℃，年均日照为1 886 h，年均降水量为1 173 mm，全年60%以上的降水量集中在5−9月，四季分明，光照充足，气候温和湿润，春秋较短，冬夏较长。上海位于长江入海口、太湖流域东缘，成土母质多为浅海相、河湖相沉积物，地势平坦。
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选择上海中心城区和郊区典型搬迁地，以城中村和工业企业搬迁地为研究对象，共选取了10块搬迁地36个样地，其中城中村搬迁地20个样地，工业企业搬迁地16个样地，采集0~30 cm的表层土，每个样地的土壤样品均采用蛇形法由8个取样点的样品混合组成，并采用四分法保留1 kg土壤样品带回实验室自然风干备用，土壤物理性质用环刀现场取原状土，每个样地取5组重复。
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土壤容重采用环刀法；土壤pH采用电位法；土壤电导率(EC)采用电导法；土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法；土壤碱解氮采用碱解-扩散法；土壤有效磷采用碳酸氢钠浸提-比色法；土壤速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法。以上详细测定方法均严格按照《森林土壤分析方法》[9]测定。
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土壤肥力评价参考上海市地方标准《绿化土壤肥力质量综合评价方法》[10]，并结合城市搬迁地特点，选择土壤容重、pH、电导率、有机质、碱解氮、有效磷及速效钾等7项指标，分别进行单项指标评价和综合评价。其中单指标评价由高到低依次分6个等级(表1)。
分级 pH 电导率/(mS·cm−1) 有机质/(g·kg−1) 碱解氮/(mg·kg−1) 有效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 容重/(Mg·m−3) 一级 6.5~7.5 0.30~0.50 ≥40 ≥200 ≥60 ≥300 1.00~1.15 二级 5.5~6.5 0.10~0.30 30~40 120~200 20~60 200~300 1.15~1.25或0.90~1.00 三级 7.5~8.0 0.50~0.70或0.07~0.10 20~30 90~120 15~20 100~200 1.25~1.35或0.80~0.90 四级 8.0~8.5或4.5~5.5 0.70~0.90 12~20 60~90 10~15 60~100 1.35~1.45或0.70~0.80 五级 8.5~9.0 0.90~1.20或0.05~0.07 6~12 40~60 5~10 30~60 1.45~1.55或0.60~0.70 六级 ＞9.0或≤4.5 ＞1.20或≤0.05 ＜6 ＜40 ＜5 ＜30 ＞1.55或≤0.60 采用修正的内梅罗(Nemoro)法对搬迁地土壤肥力质量进行综合评价，计算公式为
$$ F = \sqrt {\frac{{{{\overline {{F_i}} }^2} + {{{F_{i{\rm{min}} }}}^2}}}{2}} \times \frac{{n - 1}}{n}\text{。}$$ 其中：F为土壤肥力综合指数；
$\overline {{F_i}} $ 为样品中单项指标标准化的平均值；Fimin为单项指标标准化的最小值；n为指标个数。根据土壤肥力综合指数，将土壤肥力分为4个等级：F≥2.7为优；1.8≤F＜2.7为良、0.9≤F＜1.8 为一般；F＜0.9为差。利用Excel 2007 和SPSS 17.0软件分析数据并作图。
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搬迁地土壤pH为7.8~9.2，均值为8.8，土壤呈碱性，pH主要分布在五级和六级，占比分别为63.0%和25.9%(图1)，明显高于城市绿地土壤[11]。搬迁地土壤电导率为0.06~0.63 mS·cm−1，均值为0.15 mS·cm−1，土壤电导率适宜，主要分布在二、三级，占比分别为48.1%和37.0%。搬迁地土壤有机质质量分数为5.5~40.7 g·kg−1，均值为15.5 g·kg−1，有机质质量分数低于城市公园绿地土壤[12]，主要分布在四级和五级，占比分别为37.0%和33.3%。
图 1 搬迁地土壤pH、电导率及有机质质量分数等级分布
Figure 1. Distribution of soil pH, EC and organic matter mass fraction grades in the relocated site
由图2可见：搬迁地土壤速效养分中有效磷和速效钾较丰富，尤其是有效磷，质量分数为7.3~314.6 mg·kg−1，均值高达81.6 mg·kg−1，土壤有效磷主要分布在一级，占比达44.4%。搬迁地土壤速效钾为41.8~336.6 mg·kg−1，均值达151.4 mg·kg−1，土壤速效钾主要分布在三级，占比达51.9%。搬迁地土壤碱解氮为11.7~76.2 mg·kg−1，均值为33.2 mg·kg−1，土壤碱解氮质量分数低，仅为上海公园绿地土壤碱解氮质量分数的35.4%[12]，土壤碱解氮主要分布在六级、五级和四级，占比分别为74.1%、14.8%和11.1%。
图 2 搬迁地土壤速效养分质量分数等级分布
Figure 2. Distribution of soil available nutrient mass fraction grades in the relocated site
由图3可见：搬迁地土壤容重为0.90~1.63 Mg·m−3，均值为1.42 Mg·m−3，土壤容重较大，压实严重。搬迁地土壤容重主要分布在四级、五级和六级，占比分别为29.6%、25.9%和22.2%，而二级和三级占比均为11.1%，没有样点分布在一级。
图 3 搬迁地土壤容重等级分布
Figure 3. Distribution of soil bulk density grades in the relocated site
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如表2所示：各指标的标准化值从大到小依次为有效磷、速效钾、有机质、容重、电导率、碱解氮、pH。其中，有效磷标准化值最高，均值高达2.38，其次是速效钾，均值为2.29，而pH标准化值最小，均值仅为0.46。
表 2 土壤肥力质量统计分析
Table 2. Statistical analysis of soil fertility quality
Fi 最小值 最大值 均值 中位数 标准差 变异系数 容重 0.00 3.00 1.20 1.04 1.05 0.88 pH 0.00 2.26 0.46 0.25 0.61 1.32 电导率 0.00 2.60 1.17 1.67 1.10 0.94 有机质 0.46 3.00 1.40 1.09 0.69 0.49 碱解氮 0.29 2.28 0.92 0.67 0.62 0.67 有效磷 0.73 3.00 2.38 3.00 0.82 0.34 速效钾 0.70 3.00 2.29 2.49 0.65 0.28 F 0.38 1.42 0.86 0.83 0.25 0.29 -
上海市搬迁地土壤肥力综合指数(F)为0.38~1.42，均值为0.86，且不同样点土壤肥力综合指数变化较大，变异系数达0.29。此外，从搬迁地土壤肥力质量等级分布图(图4)可以看出：搬迁地土壤肥力质量主要为差和一般等级，59.3%的搬迁地土壤属于差，40.7%的搬迁地土壤属于一般等级，调查的搬迁地中未发现良或优等级的土壤。由此可见，上海市搬迁地土壤肥力相对较差。
图 4 搬迁地土壤肥力质量等级分布
Figure 4. Distribution of soil fertility quality grades in the relocated site
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由图5可见：不同类型搬迁地土壤肥力存在一定差异，城中村搬迁地土壤肥力综合指数均值达0.97±0.27，属于一般等级，而工业企业搬迁地土壤肥力综合指数均值仅为0.76±0.18，属于差等级，且城中村搬迁地土壤肥力综合指数显著高于工业企业搬迁地(P＜0.05)；此外，城中村搬迁地土壤肥力质量属于差等级占比38.5%，而工业企业搬迁地土壤肥力质量属于差等级占比高达78.6%。可见，城中村搬迁地土壤肥力明显优于工业企业搬迁地土壤。
图 5 不同类型搬迁地土壤肥力综合指数
Figure 5. Soil fertility composite index in different relocated sites
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城市搬迁地土壤作为城市土壤的一部分，既保留了城市土壤的特性，也有其自身的特性。对上海典型搬迁地土壤单项肥力指标研究表明：搬迁地土壤pH较高，明显高于上海公园绿地土壤(均值为8.1)[12]，这可能是由于搬迁地土壤中存在大量的建筑垃圾，加剧了对土壤pH的碱化[13-14]。土壤电导率适宜，均值符合《绿化种植土壤》标准要求。土壤有机质质量分数偏低，四级和五级占比则达70%以上，仅为上海公园绿地土壤有机质的61.6%[12]，这可能是由于搬迁地土壤缺少外源有机质供给所致。搬迁地土壤速效养分中有效磷和速效钾较丰富，而碱解氮偏低；土壤有效磷较丰富可能有两方面原因：一方面可能由于城中村搬迁地土壤部分样点位于农田、菜地，与人为施用含磷肥料有关，另一方面可能是由于工业企业生产排放含磷化合物[15]或修复过程中采用了含磷材料导致搬迁地土壤磷富集[16]。而有74.1%的样点土壤速效钾质量分数达到了三级及以上，这主要与上海本底土壤有效钾含量丰富有关[17-18]。土壤碱解氮质量分数低，分布在六级的比例高达74.1%，这与方海兰等[11]对上海新建绿地土壤的研究结果一致。此外，土壤容重较大，分布在四级及以下占比高达77.8%，土壤压实较普遍，这与当前城市土壤普遍存在的压实情况一致[19-20]。由此可见，搬迁地土壤有效磷、碱解氮及土壤容重受城市人为活动及土地利用方式影响较大，而速效钾受成土母质影响较大，这与王辛芝等[21]研究南京城市土壤结果类似。
采用修正的内梅罗法对上海搬迁地土壤肥力质量进行综合评价。结果表明：上海搬迁地土壤肥力质量相对较差，其中差等级占比达59.3%，而一般等级占比为40.7%，且不同土壤样点土壤肥力质量综合指数变异系数大，空间异质性较强，原因可能与人类活动影响有关[18，22-23]。但城中村搬迁地土壤肥力质量综合指数显著高于工业企业搬迁地(P＜0.05)，其土壤肥力质量综合指数高出27.6%，这可能是由于城中村搬迁地含有部分菜园地、农田、果园和绿地等用地类型，受人为耕作、培肥等影响，土壤肥力质量相对较好，而工业企业搬迁地土壤受生产运营过程碾压、侵蚀等影响，其土壤化学性质和土壤物理结构同时也遭到了不同程度破坏，土壤肥力质量相对较差。
上海市一般等级搬迁地土壤在绿化质量要求不高时，可直接用于园林绿化种植，而对绿化质量要求较高时，则需要进行改良；差等级的搬迁地土壤在用于园林绿化种植前，应先有针对性的对其土壤肥力质量障碍因子进行改良，可通过降低搬迁地土壤pH和提高土壤碱解氮等技术手段来提升搬迁地土壤肥力质量，再根据不同园林绿化质量等级要求，不同程度改良土壤肥力质量，从而达到城市绿化种植所需的土壤肥力质量等级要求。总之，在城市土壤质量普遍不佳、城市绿化需求快速增加、城市土地及土壤资源紧缺等日益突出的背景下，越来越多的城市搬迁地被用作园林绿化用地，应收集和保护土壤肥力质量较好的搬迁地土壤，改良肥力质量差或一般的搬迁地土壤，以满足快速增长的城市绿化种植需求。
Comprehensive evaluation of soil fertility in relocated land for landscaping
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摘要:
目的 以上海典型搬迁地为研究对象，对搬迁地土壤单项肥力指标和土壤综合肥力进行分析，探讨城中村和工业企业搬迁地土壤肥力质量特征，为科学指导搬迁地土壤用于园林绿化提供依据。 方法 选取上海典型的20个城中村搬迁地样点和16个工业企业搬迁地样点，筛选土壤pH、电导率、有机质、碱解氮、有效磷、速效钾和容重等7项指标作为肥力评价指标，采用修正的内梅罗法对搬迁地土壤肥力进行综合评价。 结果 搬迁地土壤呈碱性，电导率适宜，有机质和碱解氮质量分数相对适宜，有效磷和速效钾质量分数丰富，土壤容重大；上海市搬迁地土壤肥力综合指数均值仅为0.86；城中村搬迁地土壤肥力综合指数显著高于工业企业搬迁地(P＜0.05)。 结论 上海搬迁地土壤肥力相对较差，其中59.3%的搬迁地土壤属于差等级，40.7%的搬迁地土壤属于一般等级；城中村搬迁地土壤肥力优于工业企业搬迁地土壤；搬迁地土壤用于城市园林绿化前，应通过技术手段提升土壤肥力以满足绿化种植要求。图5表2参23 Abstract:Objective The objective is to analyze soil fertility index and soil fertility quality in typical relocation sites in Shanghai, and to explore the soil fertility quality characteristics of the relocated land in villages and industrial enterprises in the city, so as to provide basis for the use of the relocated soil in landscaping. Method The 20 typical relocation sites of urban villages and 16 relocation sites of industrial enterprises in Shanghai were selected, and 7 soil fertility indexes including pH, electrical conductivity(EC), organic matter, hydrolytic nitrogen, available phosphorus, available potassium and bulk density were selected as fertility evaluation indexes. The modified Nemoro method was used to comprehensively evaluate the quality of soil fertility in the relocation sites. Result The soil in the relocation site was alkaline, with suitable EC, relatively low contents of organic matter and hydrolytic nitrogen, rich contents of available phosphorus and available potassium, and high soil bulk density. The average comprehensive index of soil fertility in Shanghai was only 0.86. The comprehensive index of soil fertility in the relocation sites of urban villages was significantly higher than that in the relocation sites of industrial enterprises (P＜0.05). Conclusion The soil fertility in the relocation sites of Shanghai is relatively poor, 59.3% of which belong to “poor” grade and 40.7% belong to “general” grade. The soil fertility of urban villages is better than that of industrial enterprises. Before the relocated land is used for urban landscaping, soil fertility quality should be improved by technical means to meet the requirements of planting. [Ch, 5 fig. 2 tab. 23 ref.] -
Key words:
- landscaping /
- relocation site /
- soil fertility /
- comprehensive evaluation /
- Shanghai
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独脚金内酯（strigolactones）是一些天然的独脚金醇类化合物及人工合成类似物的总称[1]。独脚金内酯由植物根系分泌，并刺激了寄生植物种子发芽[2-3]和丛枝（AM）菌根的分枝生长[1, 4]。独脚金内酯几乎存在于所有的高等植物之中，在调节植物生长发育过程中起着重要的作用。除了被鉴定为控制植物侧枝发育的关键信号物质外[5-6]，独脚金内酯还在调控根部构型[7]、叶片衰老[8]以及抗旱胁迫[9-10]上起着重要的作用。另外，近年来研究发现，独脚金内酯处理能特异地促进植物叶片捕光色素蛋白相关基因的表达[11]，说明了独脚金内酯也可能调节植物光系统的构成，目前，对独脚金内酯与植物光合关系的研究还较少。虽然目前独脚金内酯的生物合成及信号通路还没有被完全揭示，但部分参与其生物功能的关键基因已经被发现。其中D27，MAX1，MAX3和MAX4等蛋白酶参与了独脚金内酯的合成[12-15]，而D14和MAX2等蛋白则与独脚金内酯的信号传递相关[16-18]。植物的叶绿素荧光信号能表征植物对光能的利用情况，是光合生理研究的重要探针[19]。利用调制叶绿素荧光测定仪可通过荧光诱导的方法构建植物的叶绿素荧光动力学参数，从而快速而灵敏地探测植物的光合及生理状态信息。笔者通过对拟南芥Arabidopsis thaliana独脚金内酯合成突变体max1与信号突变体max2与野生型拟南芥叶片的光合色素及叶绿素荧光特性的分析，探讨独脚金内酯对植物光合系统的影响，从而为深入了解独脚金内酯的生物功能及作用机制提供依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
实验材料拟南芥独脚金内酯突变体max1，max2和野生型（WT）均为哥伦比亚生态型，种子为日本东京大学浅见忠男惠赠。将种子播种在包含1/2 MS（Murashige and Skoog）盐及质量分数为1%蔗糖的固体培养基上，于黑暗下4 ℃春化3 d, 然后转移到人工气候培养箱, 生长温度为22~23 ℃，光照强度为120 μmol·m-2·s-1，光周期为16 h光照/8 h黑暗。培养7 d后，选择长势一致的拟南芥幼苗，转移到泥炭和珍珠岩混合基质中进行培养。在拟南芥生长30 d后进行叶绿素荧光动力学参数测定，并采集叶片测定光合色素质量分数。
1.2 光合色素质量分数测定
参照分光光度法测定植物叶片的光合色素质量分数[20]。剪取50~100 mg的拟南芥功能叶的叶片，用体积分数为95%乙醇在室温下暗处浸提叶片至完全变白（24 h）后，用UV-2600（SHIMADZU）分光光度计分别测定在664.2，648.6和470.0 nm波长的吸光度，并通过公式计算叶绿素a，叶绿素b，总叶绿素，类胡萝卜素质量分数以及叶绿素a/b。
1.3 叶绿素荧光参数的测定
选择成熟的莲座功能叶3~4片，采用德国Walz公司的Imaging-PAM叶绿素荧光仪进行叶绿素荧光诱导动力学曲线和快速光响应曲线的测定。在测定前，将拟南芥幼苗暗处理30 min。测定叶绿素荧光诱导动力学曲线时, 先用弱光照射测定初始荧光（Fo），随后进行饱和脉冲光（2 800 μmol·m-2·s-1）处理，得到最大荧光（Fm），然后打开可以测量光（102 μmol·m-2·s-1），当荧光基本稳定时测定稳态荧光（Fs）。之后再进行饱和脉冲光处理，1个脉冲关闭后, 得到光化光下的最大荧光（Fm'）。充分暗适应PSⅡ的最大光化学量子产量（Fv/Fm），表观电子传递速率（ETR），PSⅡ光化学能量转化的有效量子产量[Y（Ⅱ）]，光化学猝灭系数（qP），非光化学猝灭系数（qN，QNP），非调节性能量耗散的量子产量[Y（NO）]等各参数数值均是在选定模式下系统自动计算生成。将经过叶绿素荧光诱导动力学后的叶片样品，立即进行快速光响应曲线的测定，将叶片连续暴露在连续光强梯度（PAR）0，9，40，75，133，210，248，319，455，577，730，800 μmol·m-2·s-1下, 20 s·步-1，测定相对电子传递速率ErTR及其他荧光参数。
1.4 数据处理和统计方法
各参数值导出后，用Excel进行基本的数据统计，不同突变体之间的差异采用SPSS统计软件进行方差分析和最小显著差法（LSD）多重比较。
2. 结果与分析
2.1 独脚金内酯突变体幼苗叶片光合色素质量分数
从表 1可以看出：2个独脚金内酯突变体光合色素质量分数均低于野生型。其中max1突变体的叶绿素a质量分数相对于野生型降低了13%，但叶绿素b的质量分数却基本没有变化；而max2的叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素质量分数分别较野生型降低了18%，19%和18%，差异显著（P < 0.05），说明MAX2蛋白可能参与了植物叶绿素合成的调控。比较叶绿素a/b发现，max1的叶绿素a/b显著低于野生型和max2（P < 0.05），虽然max2的叶绿素a和b质量分数相对于野生型均显著降低，但叶绿素a/b没有显著变化。独脚金内酯突变体叶片中类胡萝卜素质量分数也低于野生型，其中max1降低了最多，达到24%，而max2只降低了12%。因此，max1类胡萝卜素与叶绿素的比值低于野生型和max2，并与max2达到了显著性差异（P < 0.05）。
表 1 拟南芥独脚金内酯突变体叶片光合色素质量分数及部分比值Table 1. Content and partial ratio of photosynthetic pigments in leaves of strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana材料 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 总叶绿素/(mg·g-1) 类胡萝卜素/(mg·g-1) 叶绿素a/b 类胡萝卜素/叶绿素 野生型 1.18±0.12a 0.42±0.04 a 1.60±0.15a 0.25±0.03 a 2.79±0.11a 0.15±0.01ab max1 1.03±0.12a 0.41±0.04 a 1.44±0.16a 0.19±0.03 a 2.51±0.09 b 0.13±0.01b max2 0.97±0.01b 0.34±0.01b 1.32±0.00 b 0.22±0.01a 2.84±0.10a 0.17±0.01b 说明：同列不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)。 2.2 独脚金内酯突变体幼苗叶片荧光参数比较
初始荧光Fo表示光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的荧光产量，最大荧光Fm表示PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量[21]。Fv/Fm表示光合中心将吸收的光能用于光化学反应的最大效率，是表征PSⅡ反应中心光能转化效率的关键指标[22]。Fv/Fo值表示PSⅡ潜在的光化学活性大小，反映光能吸收转化机构的完整性[21]。如表 2所示，与野生型相比，max1的Fo和Fm分别较野生型增加了20%和21%（P < 0.05），这种同比例上升的结果，虽然没有显著改变Fv/Fm值，但造成了Fv/Fo的显著下降。而在max2突变体中，Fm相对野生型和max1均显著降低，导致Fv/Fm显著下降。
表 2 拟南芥独脚金内酯突变体叶片Fv/Fm和Fv/Fo参数比较Table 2. Comparison of Fv/Fm and Fv/Fo between strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana材料 Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo 野生型 0.060±0.008 b 0.299±0.035 b 0.239±0.027 b 0.801±0.005 a l2.62±1.97 a max1 0.075±0.002 a 0.379±0.002 a 0.305±0.002 a 0.803±0.006 a 9.77±0.40 b max2 0.054±0.002 b 0.252±0.008 c 0.198±0.006 c 0.786±0.002 b l3.59±0.52 a 说明：同列不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)。 进一步比较不同拟南芥中PSⅡ实际量子产量Y（Ⅱ），光化学淬灭系数qP，非光化学淬灭系数qN和QNP，非调节性能量耗散的量子产量Y（NO）以及电子传递速率ETR等荧光参数。结果如表 3所示：独脚金内酯信号突变体max2的Y（Ⅱ），qP及ETR等参数较野生型降低了21%，17%和21%，均达到显著差异（P < 0.05）；而叶片的qN，QNP则显著升高，Y（NO）较野生型没有显著变化。而max1突变体则与max2不同，其Y（Ⅱ），ETR等较野生型略有降低，但没达到显著差异。虽然max1的qP值较对照降低，但仍然显著高于max2；而max1的qN和QNP与对照比没有显著差异，但Y（NO）值却显著高于野生型和max2（P < 0.05）。
表 3 拟南芥独脚金内酯突变体叶片Y（Ⅱ），qP，qN，QNP，Y（NO）和ETR参数比较Table 3. Comparison of Y(Ⅱ), qP, qN, QNP, Y(NO) and ETR between strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana材料 Y（Ⅱ） qP qN QNP Y(NO) ETR 野生型 0.543±0.014 a 0.756±0.014 a 0.440±0.020 b 0.142±0.011 b 0.291±0.006 b 23.25±0.59 a max1 0.521±0.025 a 0.720±0.027 b 0.435±0.018 b 0.138±0.008 b 0.308±0.013 a 22.30±1.08 a max2 0.427±0.015 b 0.647±0.015 c 0.579±0.018 a 0.227±0.013 a 0.301±0.001 b 18.28±0.63 b 说明：不同小写字母表示差异达到显著水平（P < 0.05）。 2.3 独脚金内酯突变体幼苗叶片快速光响应曲线
为进一步分析不同突变体叶绿素荧光参数对光强的响应，分别分析PSⅡ的有效量子产量Y（Ⅱ），光化学猝灭系数qP，非光化学猝灭系数QNP以及相对电子传递速率ErTR随光照强度变化。图 1是不同拟南芥独脚金内酯突变体的快速光响应曲线。结果显示：叶片的ErTR与qNP随光照强度的增加而增加，Y（Ⅱ）与qP随光照强度的增加而减小。其中在弱光和低光强时，突变体max1的光化学荧光指标与野生型差异不大，但随着光强的增加，max1的qP和QNP均低于野生型。而max2突变体的ErTR，Y（Ⅱ）和qP等指标随着光强的增加较野生型和max1显著降低，但QNP则显著高于野生型和max1。野生型在光强达到577 μmol·m-2·s-1时ErTR达到最大值，光强继续增加到800 μmol·m-2·s-1时ErTR基本保持稳定；而max1和max2的最大ErTR值则较野生型延后，出现在更高的光强水平（730 μmol·m-2·s-1），随光强继续增加则ErTR显著降低。
图 1 拟南齐独脚金内酯突变体叶片叶绿素焚光的快速光响应曲线Figure 1. Rapid light-fesponse cuire of chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of strigolactione mutants of Arabidopsis thaliana3. 讨论
MAX1解码一个细胞色素P450单加氧酶（Cyt P450），可以将独脚金内酯的前体物质己内酯（carlactone）水解成具活性的独脚金内酯类物质，是独脚金内酯合成中的关键步骤[23-24]。MAX2编码一个F-box蛋白，通过形成SCF (skp1-cullin-f-box）蛋白复合体，参与蛋白泛素化并介导蛋白质降解。独脚金内酯可以促进MAX2结合蛋白的降解，从而推动独脚金内酯的信号传递[25-26]，而MAX2的突变体抑制了独脚金内酯信号的传递。本研究结果表明：独脚金内酯及其信号对植物的光合系统有着重要的影响。其中max1突变体的叶绿素质量分数较野生型并没有显著降低，但叶绿素a/b却发生了显著改变。叶绿素a/b的变化对植物利用不同波长的光能具有重要意义[27]，突变体max1叶绿素a/b的变化说明独脚金内酯可能通过调节植物叶片光合色素的结构，从而改变对光能的俘获能力，这与在番茄Lycopersicon esculentum中发现的独脚金内酯处理能促进叶片捕光基因表达的结果是一致的[11]。不同研究均发现：独脚金内酯是重要的与环境互作的植物信号分子，比如独脚金内酯重要功能之一就是调节植物株型从而响应环境中低磷营养的胁迫[28]。本实验结果说明了独脚金内酯也可能与参与了植物光合的调节来适应环境的改变。而max2突变体的叶绿素质量分数显著低于野生型，但叶绿素a/b并没有显著变化，说明MAX2蛋白自身可能参与了植物光和色素合成的调控，同时由于阻断了独脚金内酯信号的传递，max2突变体无法通过调节独脚金内酯的信号来改变调节植物叶绿素的组成。
比较叶绿素荧光参数发现，max1和max2突变体在荧光特性上存在显著差异。max1突变体的叶绿素荧光参数与野生型相比并没有显著降低，但初始荧光(Fo）和Y (NO）值较野生型增加显著。Fo增加说明max1突变体的PSⅡ反应中心可能遭到破坏，而Y (NO）是表征光损伤的重要指标，说明max1更易受到光损伤。从max1的快速光曲线可以看出，虽然这些破坏在低的光强下可能并不影响植物的光合效率，但在高光强下max1可能更容易受到损伤。max2突变体的Fv/Fm，Y (Ⅱ）以及qP值均显著低于野生型，说明max2突变体叶片PSⅡ反应中心的光能转化效率较低，植物的光合作用潜力较小，MAX2蛋白可能对植物光系统的建成具有基础作用。另外，max2突变体具有较高的qNP，说明突变体能将过剩的光能以热的形式耗散出去，从而保护光系统免于破坏，暗示max2的光保护系统仍然健全。
独脚金内酯合成突变体max1，max3和max4等与信号突变体max2在植物发育上的差异在不同研究中均有体现。如在植物光形态建成的研究中发现，max2突变体对光形态建成不敏感，但独脚金内酯合成突变体max1，max3和max4则与野生型相一致[29]，显示了max2突变体与独脚金内酯合成突变体对光信号响应的差异。在对独脚金内酯在抗旱胁迫上的作用上也发现，max2突变体的抗旱能力显著下降，但max3，max4等合成突变体的耐旱性下降并不明显[10]。说明了MAX2蛋白除了介导独脚金内酯信号的传导，还具有调控植物发育及形态建成等多方面的功能，而独脚金内酯则通过MAX2蛋白的介导从而调节植物生长发育以及对环境响应。本研究也发现，max1和max2突变体在光和色素质量分数及叶绿素荧光参数上存在显著差异。综合来看，MAX2蛋白可能对植物光系统的建成具有基础作用，而独脚金内酯则通过MAX2蛋白调控植物光合变化从而适应环境的改变。
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图 1 搬迁地土壤pH、电导率及有机质质量分数等级分布
Figure 1 Distribution of soil pH, EC and organic matter mass fraction grades in the relocated site
图 2 搬迁地土壤速效养分质量分数等级分布
Figure 2 Distribution of soil available nutrient mass fraction grades in the relocated site
图 3 搬迁地土壤容重等级分布
Figure 3 Distribution of soil bulk density grades in the relocated site
图 4 搬迁地土壤肥力质量等级分布
Figure 4 Distribution of soil fertility quality grades in the relocated site
图 5 不同类型搬迁地土壤肥力综合指数
Figure 5 Soil fertility composite index in different relocated sites
分级 pH 电导率/(mS·cm−1) 有机质/(g·kg−1) 碱解氮/(mg·kg−1) 有效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 容重/(Mg·m−3) 一级 6.5~7.5 0.30~0.50 ≥40 ≥200 ≥60 ≥300 1.00~1.15 二级 5.5~6.5 0.10~0.30 30~40 120~200 20~60 200~300 1.15~1.25或0.90~1.00 三级 7.5~8.0 0.50~0.70或0.07~0.10 20~30 90~120 15~20 100~200 1.25~1.35或0.80~0.90 四级 8.0~8.5或4.5~5.5 0.70~0.90 12~20 60~90 10~15 60~100 1.35~1.45或0.70~0.80 五级 8.5~9.0 0.90~1.20或0.05~0.07 6~12 40~60 5~10 30~60 1.45~1.55或0.60~0.70 六级 ＞9.0或≤4.5 ＞1.20或≤0.05 ＜6 ＜40 ＜5 ＜30 ＞1.55或≤0.60 
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表 2 土壤肥力质量统计分析
Table 2. Statistical analysis of soil fertility quality
Fi 最小值 最大值 均值 中位数 标准差 变异系数 容重 0.00 3.00 1.20 1.04 1.05 0.88 pH 0.00 2.26 0.46 0.25 0.61 1.32 电导率 0.00 2.60 1.17 1.67 1.10 0.94 有机质 0.46 3.00 1.40 1.09 0.69 0.49 碱解氮 0.29 2.28 0.92 0.67 0.62 0.67 有效磷 0.73 3.00 2.38 3.00 0.82 0.34 速效钾 0.70 3.00 2.29 2.49 0.65 0.28 F 0.38 1.42 0.86 0.83 0.25 0.29
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200753
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