黄檀属珍稀树种未来适宜区变化预测

陈禹衡; 陆双飞; 毛岭峰

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20200522

黄檀属珍稀树种未来适宜区变化预测

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200522

1.
南京林业大学生物与环境学院，江苏南京 210037
2.
西南林业大学林学院，云南昆明 650224

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31870506)

详细信息

作者简介: 陈禹衡(ORCID: 0000-0003-0677-7470)，从事森林生态学研究。E-mail: edenchen1226@outlook.com

通信作者: 毛岭峰(ORCID: 0000-0002-2884-135X)，教授，博士生导师，从事森林生态学研究。E-mail: maolingfeng2008@163.com

中图分类号: S948.2

Prediction of future changes in suitable distribution area for rare tree species of Dalbergia

1.
College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China
2.
School of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China

摘要: 目的黄檀属Dalbergia树种具有很高的经济价值，但物种野外种群受到了严重的破坏。随着气候变化的加剧，该属物种分布存在着较高的不确定性，迫切需要深入认识这些物种未来分布的趋势，以便更好地进行保护。方法利用最大墒(MaxEnt)模型，基于当前气候环境，对列入中国生物多样性红色名录的7种黄檀属珍稀乔木树种在中国的适宜分布区进行了预测，并对未来不同气候情景下其分布区的变化进行了分析。结果年平均温度、等温性、气温季节变动系数、最热季降水量、最干月降水量、最干季降水量、土壤碳酸盐含量与坡度是影响7种黄檀属珍稀乔木适宜区分布模拟的关键环境因子。黄檀属珍稀乔木除黄檀D. hupeana外均将在未来获得更大的适宜分布区。黄檀的适宜分布区面积与最适分布区面积则均有所减小，其中适宜分布区面积将减小30.8%，最适分布区则将缩小49.3%。结论由于分布区存在差异，同属不同物种的未来分布对气候变化的响应不同，未来的保护工作应当集中在黄檀等适宜分布区缩小的物种上。表3参39
- 植物学 /
- MaxEnt模型 /
- 黄檀属 /
- 气候变化 /
- 珍稀物种 /
- 适宜分布区
Abstract: Objective Dalbergia has high economic value and its wild population has been seriously damaged. With the aggravation of climate change, the population distribution of Dalbergia is highly uncertain. Therefore, it is urgent to understand the future development trend of the species for better protection. Method Based on the current climate and environment factors, the suitable distribution areas of 7 rare tree species of Dalbergia listed in the China biodiversity red list were predicted by using the MaxEnt model, and the changes of distribution areas under different climate scenarios in the future were analyzed. Result The annual mean temperature, isothermal property, seasonal variation coefficient of air temperature, precipitation in the hottest season, precipitation in the driest month, precipitation in the driest season, soil calcium carbonate content and slope were the key environmental factors affecting the distribution simulation of 7 species of Dalbergia rare trees. Except D. hupeana, the rare trees of Dalbergia would obtain more suitable distribution area in the future. The suitable distribution area and optimum distribution area of D. hupeana decreased by 30.8% and 49.3% respectively. Conclusion The future distribution of different species of the same genus has different responses to climate change due to the differences in distribution areas, so the future conservation efforts should focus on species such as D. hupeana, which are suitable for reduced distribution area. [Ch, 3 tab. 39 ref.]
- botany /
- MaxEnt model /
- Dalbergia /
- climate change /
- rare species /
- suitable habitat

珠江三角洲地区河湖纵横，是富有岭南特色的水乡聚落聚集地；聚落植被空间特有的线性特征对村民生活、乡村传统文化传承等具有巨大作用，其带状滨河空间具有明显边缘效应和较强的异质性，是城乡最富有魅力的界面，也是理想的生态走廊，成为城乡景观中最具表现力的地带^[1]。但乡村聚落居住区人口密集，居住和生产活动频繁，对滨水植物生态系统的结构和功能影响巨大^[2-4]；植被特征和功能也因居民需求的多样化而呈现出较强多样化特征，并随着线性聚落居民点的分布差异而变化^[5-7]。因此，研究人与植物的双向关系、植物在人们居住活动中所发挥的作用以及居住建设活动对植物多样性的影响等，对乡村聚落植物生态环境的改善和聚落文化的传承具有十分重要的意义^[8]。目前国内外对滨河乡村植物基本特征、植物群落结构特征、树木健康评价等聚落植物景观^[5-9]，植物景观与村聚落建筑、农田、道路和水体等景观要素的相互关系^[10]，乡村人居林分类、结构和配置等^[11-17]较为关注，但对基于乡村聚落分布的线性特征及人居需求变化造成植物景观特征变化的研究较少。本研究以典型带状滨河乡村聚落——广州南沙河涌区的3涌为对象，研究聚落带状空间的植物多样性特征以及居住建设活动对其产生的影响，调查不同村落中植物群落的种类及分布变化，分析造成这一变化的影响因素，以期从植物景观建设的视角为中国乡村振兴计划中建设“宜居”的生态环境提出建议^[18-20]。

1. 研究区概况

广州南沙河涌区位于广东省广州市最南端，珠江入海口处，是珠江三角洲经济区的几何中心。该区域属亚热带海洋季风气候，年平均气温为21.9 ℃，年平均降水量为1 647.5 mm，雨量充沛，雨热同季，热量和辐射丰富，植被为热带雨林季风植被。区域由北向南按照形成时序依次命名为1涌、2涌、3涌等直至19涌，每条河涌由西闸口和东闸口限制，总面积约160 km²^[21]。研究区以南沙河涌区北部的3涌为代表。该涌建成距今约70 a，共有行政村7个，以农田、鱼塘为边界划定乡村植物景观研究范围。调研区域以道路为中心，除大型农业用地外，两侧为建筑、广场、桥、河流、水塘等与村民日常生活密切相关的区域。受城市化建设影响，3涌从西闸至东闸被工厂隔开，根据河涌两岸用地类型对乡村聚落河段进行划分，形成居住农业段(R-A₁)-居住段(R)-农业段(A)-居住农业段(R-A₂)分布序列。研究区总长为5.3 km，其中居住段占34.0%，农业段约占16.2%，乡村聚落呈非连续分布。

2. 研究方法

2.1 样地调查

根据卫星影像资料确定研究区域主要植物种类及基本性质，采用样方法进行实地群落调查。在河涌两岸乡村聚落带(不包含工厂段)，每隔200 m设置对应的2个样地，其中R-A₁和R段分别有12个，A段8个，R-A₂段14个，共46个样地。各样地划出40 m × 40 m 的样方，并在样方内设置乔木样方(5 m × 5 m)，灌木样方(5 m × 5 m)和草本样方(1 m × 1 m)，记录其中的乔木名称、空间位置、株数、树高、胸径及年龄，记录灌木或草本的名称、空间位置、株数(盖度)和高度。测量对应样地的河道宽度，记录样方内建筑的覆盖面积、数量、高度等基本信息^[22]。

2.2 数据分析

2.2.1 多样性指数及重要值计算

选取相对多度、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Patrick丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(J)和重要值^[22]，指示植物基本多样性特征。

2.2.2 其他指标计算

建筑盖度(C_B)＝(S_投影/S_总)×100%，其中S_投影为样方内建筑投影面积，S_总为样方总面积；河道宽度(W_R)：成对样地测量4组河道宽度，其平均值即为该组样地对应河道宽度(m)。

2.2.3 数据统计分析

利用Excel 2016统计分析植物各项形态指标种类、数量及其变化趋势，利用SPSS进行相关统计分析。

3. 结果与分析

3.1 植物种类构成

调查发现：研究区共有植物77种，隶属于44科70属，其中乔木42种，灌木19种，草本13种，藤本3种；乔木占54.55%，具绝对性优势，藤本植物最少。就科属而言，研究区以蔷薇科Rosaceae、棕榈科Palmae植物为主，桑科Moraceae和芸香科Rutaceae次之。

3.2 优势植物构成特征

计算4个河段中乡村聚落植物乔、灌、草的重要值(表1)可知：不同河段的优势乔灌木差异较小，乔木均以龙眼的重要值最高，黄皮Clausena lansium、菠萝蜜Artocarpus heterophyllus和苹婆Sterculia nobilis次之，体现了聚落居民对果树的需求；近西闸口以小叶榕Ficus concinna和白颜树Gironniera subaequalis重要值较高，可能作为风水文化林的形式在河涌区整体植物景观风貌中发挥作用。灌木以九里香Murraya exotica、桂花Osmanthus fragrans和米仔兰Aglaia odorata等观叶观花植物为主，主要见于庭院内外空间，用于满足聚落居民的观赏需求。草本植物以香蕉Musa nana和青皮竹Bambusa textilis为主，成片栽植于河岸边、池塘边和街道两侧。

表 1 优势种重要值特征

Table 1. Significant value characteristics of dominant species

河段	乔木		灌木		草本
河段	种名	重要值	种名	重要值	种名	重要值
R-A₁	龙眼Dimocarpus longan	0.26	桂花Osmanthus fragrans	0.46	香蕉Musa nana	0.64
	桃Amygdalus persica	0.12	散尾葵Chrysalidocarpus lutescens	0.18	青皮竹Bambusa textilis	0.21
	小叶榕Ficus concinna	0.06	九里香Murraya exotica	0.10	大米草Spartina anglica	0.10
	落羽杉Taxodium distichum	0.05	金银花Lonicera japonica	0.07	白花鬼针草Bidens alba	0.05
	菠萝蜜Artocarpus heterophyllus	0.05	米仔兰Aglaia odorata	0.05

R	龙眼	0.21	桂花	0.37	香蕉	0.45
	白颜树Gironniera subaequalis	0.14	九里香	0.10	青皮竹	0.29
	黄皮Clausena lansium	0.08	散尾葵	0.10	甘蔗Saccharum officinarum	0.12
	大王椰子Roystonea regia	0.07	米仔兰	0.10	紫苏erilla frutescens	0.04
	番石榴Psidium guajava	0.06	月季Rosa chinensis	0.06	狗尾草Setaria viridis	0.03

A	龙眼	0.20	木薯Manihot esculenta	0.56	香蕉	0.68
	黄皮	0.13	木瓜Chaenomeles sinensis	0.27	青皮竹	0.24
	芒果Mangifera indica	0.11	桂花	0.08	美人蕉Canna indica	0.04
	苹婆Sterculia nobilis	0.07	九里香	0.08	朱蕉Cordyline fruticose	0.03
	番石榴	0.06

R-A₂	龙眼	0.34	朱蕉	0.32	香蕉	0.40
	菠萝蜜	0.11	桂花	0.22	青皮竹	0.27
	大王椰子	0.09	九里香	0.13	大米草	0.22
	黄皮	0.08	变叶木Codiaeum variegatum	0.08	闭鞘姜Costus speciosus	0.05
	罗汉松Sterculia nobilis	0.05	米仔兰	0.08	美人蕉	0.02

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3.3 植物生长结构特征

研究发现(表2)：不同河段群落上层(高于8 m)植被多以落羽杉Taxodium distichum、龙眼Dimocarpus longan、大王椰子Roystonea regia、白颜树及小叶榕为主；不同河段树种丰富度指数不同(图1)，其中以R段最高(10)，R-A₁和R-A₂段其次，A段最低(2)；即居住密集区植被较为高大，常以古树名木或风水林的形式存在，农业段多为断枝枯木，罕有大型古树，植被多为人工栽植果树。各河段的群落中层植被以龙眼、黄皮、菠萝蜜和苹婆等果树为主，见于道路、庭院河岸等各类植物功能区，白颜树、美丽异木棉Ceiba speciosa和柳树Salix babylonica等景观观赏树种也较为常见，见于街边游憩广场或小游园；中层植被丰富度指数同样以R段最高(18)，A段(11)最低。相比之下，因包含小乔木、灌木和大型草本植物，群落下层植被丰富度指数较高，近东闸口的R-A₂段丰富度指数达到了29，调查显示该段庭院面积较大，庭院内栽植经济类、观赏类果树等的可选择性较高，而近西闸口的R-A₁段则庭院面积相对较小，植被多为盆栽为主，因而丰富度指数略低(11)；R和A段丰富度指数基本相当，植被以香蕉、青皮竹及龙眼为主。

图 1 不同高度层树种丰富度指数

Figure 1. Tree species richness at different heights

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表 2 不同高度层树种相对多度

Table 2. Relative abundance of tree species at different heights

河段	0~4 m		4~8 m		＞8 m
河段	种名	相对多度/%	种名	相对多度/%	种名	相对多度/%
R-A₁	香蕉	82.02	龙眼	31.08	落羽杉	44.44
	青皮竹	11.43	桃	27.03	龙眼	25.93
	桂花	2.69	落羽杉	13.51	苦楝 Melia azedaeach	11.11
	龙眼	1.85	白颜树	8.11	樟树Cinnamomum camphora	7.41
	橡皮树Ficus elastica	0.50	荔枝Litchi chinensis	4.05

R	青皮竹	35.41	龙眼	45.22	大王椰子	43.33
	香蕉	32.13	黄皮	14.01	白颜树	23.33
	黄皮	16.39	苹婆	8.92	落羽杉	6.67
	番石榴	4.43	菠萝蜜	5.10	龙眼	6.67
	龙眼.	3.44	罗汉松Podocarpus macrophyllus	3.82	小叶榕	3.33

A	香蕉	63.51	龙眼	31.65	小叶榕	66.67
	青皮竹	14.85	美丽异木棉Ceiba speciosa	25.32	苦楝	33.33
	龙眼	5.36	黄皮	16.46
	美丽异木棉	4.12	杨桃Averrhoa carambola	6.33

R-A₂	香蕉	37.23	龙眼	52.00	大王椰子	55.56
	龙眼	19.70	柳树Salix babylonica	13.09	小叶榄仁Terminalia neotaliala	27.78
	青皮竹	16.01	菠萝蜜	12.73	龙眼	13.89
	菠萝蜜	5.59	黄皮	7.27
	黄皮	3.56	落羽杉	4.73

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3.4 植物多样性特征

由图2可知：不同河段植被多样性指数波动较大，总体表现为R(2.52)＞R-A₂(2.45)＞R-A₁(1.53)＝A(1.53)，4个河段不同生活型植被多样性则表现为乔木＞灌木＞草本。均匀度指数差异较小，总体表现为R-A₂(0.67)＞R(0.65)＞A(0.49)＞R-A₁(0.45)，说明均匀度大小与河段用地类型和地理位置相关；不同河段乔灌草均匀度相对大小不同，R-A₁段表现为乔木(0.74)＞灌木(0.69)＞草本(0.48)，R段表现灌木(0.82)＞乔木(0.80)＝草本(0.80)，A段表现为灌木(0.62)＞乔木(0.47)＞草本(0.43)，R-A₂段表现为灌木(0.69)＞草木(0.68)＞乔本(0.65)。4类河段中R段多样性指数和均匀度指数均最高，主要原因是作为居住用地，R段两岸居住建筑分布多，人为活动频繁，受居民需求层次影响，庭院观赏植物更多，植物选择自由度较高，种类也较为丰富。而同为半居住半农业河段，近西闸的R-A₁段乔木多样性高于近东闸口的R-A₂段，原因在于西闸口居住建筑密度较高，居民更倾向选择乔木；而东闸口居住密度较小，人为干扰较小，大米草Spartina anglica，白花鬼针草Bidens alba等低矮灌木和草本植物更易生长，自然生态性较强。A段为农业用地，虽然干扰频率较低，但在以经济需求为本的人为管理下均质性较高，多为成片果树林或香蕉等可食用类植物，因此各类指数都低于其他河段。

图 2 植物多样性指数变化趋势图

Figure 2. Trend map of the change of plant diversity index

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3.5 居住建设活动对植物多样性的影响

实地调查发现：河涌南岸居住活动较为频繁，而北岸以农用地为主，因此本研究主要对南岸进行植物多样性与河道宽度和建筑盖度相关关系的分析。

Pearson相关性检验发现(图3)：河道宽度与河段区位相关性显著(r＝0.700，P＜0.05)，河道宽度不受用地的限制，而与河段区位直接相关；多重比较(LSD)发现：与其他河段相比，R-A₂段河道宽度更大(P＜0.05)，其他河段河道宽度则无显著差异。对河道宽度与乔灌草的多样性和均匀度指数的相关性分析发现：河道宽度与草本植物多样性呈显著正相关(r＝0.537，P＜0.05)；单因素方差分析发现：R与R-A₂段草本植物多样性差异显著(P＜0.05)，不同河段表现为R-A₂＞A＞R-A₁＞R，结合河道宽度认为，河段河道宽度越大，草本植物多样性越高，也就是说，河道宽度较高河段，其河岸带自然性较高，滨河自然野生草本植物生存空间较大，种类也较为丰富。

图 3 河道宽度与多样性指数分布关系图

Figure 3. Distribution relationship between river width and diversity index

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如图4所示：不同河段植被均匀度指数变化较小，建筑盖度变化不明显。Pearson相关性分析发现：建筑盖度与灌木均匀度呈显著负相关(r＝−0.414，P＜0.05)，即建筑盖度越大，灌木分布越不均匀；主要原因在于建筑密集区，庭院分布也较为密集，桂花、九里香和散尾葵Chrysalidocarpus lutescens等常用做庭院造景灌木，受人为干较大；而在建筑盖度较低河段，由庭院导致的灌木分布不均匀的现象则相对较弱。

图 4 建筑盖度与均匀度指数分布关系图

Figure 4. Distribution relationship between building coverage and eveness index

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总的来看，乔木和灌木在不同河段多样性差异不显著，受居住活动影响较小，表明整体乡村聚落河岸带植物景观较为统一，稳定性较强。河道宽度与草本植物多样性显著相关，建筑盖度与灌木均匀度显著相关；前者受河涌本身属性影响，而后者与人居庭院灌木选择的多样化相关，且由西闸口至东闸口的不同河段无明显上升或下降的变化规律，但呈现出多样性指数和河道宽度上升的变化趋势，而均匀度变化趋势则较为平缓。

4. 结论与讨论

4.1 结论

本次样地调查共记录河涌乡村聚落带内植物44科70属77种，其中乔木42种，灌木19种，草本13种，藤本3种；以蔷薇科和棕榈科植物种类数最多，桑科和芸香科次之。

不同河段优势植物种类无显著差异，乔木以龙眼、小叶榕和黄皮等为主，灌木以桂花、九里香和米仔兰为主，草本以香蕉和青皮竹为主。突显了居民的生存、感官和审美等不同层次需求。

由西至东不同河段乔木多样性呈下降趋势，灌木和草本无明显趋势，均匀度无明显变化趋势，但居住段乔灌草的多样性和均匀度指数明显高于其他河段，而农业段各项指数较低于其他河段；主要原因在于农业段受人为管理，栽植经济类树种，异质性较差，而居住密集区植物栽植以居民多样化需求为导向，植物多样性较高。河道宽度与草本植物多样性显著相关，建筑盖度与灌木均匀度显著相关，未发现其他显著相关特征；说明居住建设活动，如河道建设、房屋建设等，对河涌的主体植物，如大型乔灌木的影响较小，但对草本和灌木等低矮植物或盆栽类植物的影响较为显著。

不同河段间优势树种无明显差异，但不同高度层优势树种不同，下层以香蕉、青皮竹和龙眼为主，中层以龙眼、黄皮、落羽杉和白颜树为主，上层以龙眼、小叶榕和大王椰子为主。

4.2 讨论

研究区域虽然是高度人工化的河岸带生态系统，但乡村聚落居民的生活对自然界有很强的依赖性，而聚落树种的选择主要由乡村聚落的主体——人的本能需求为主导，是人为选择，但却是在“无意识”的经验下完成的^[23]，说明：在乡村聚落长久的历史发展过程中，适应性强、经济价值高的树种获得了聚落居民的青睐而成为地域特征性树种，其重要值也较高。从个人层面到社会层面聚落居民需求可分为3个层次，第1层次，生存、感官和健康，即对植物作为可食用或可利用资源、环境净化和树冠遮光等的需求；第2层次，心理、审美和隐私，即对植物观赏属性、情感寄托和围合私密空间的需求；第3层次，群体、交通、安全和文化，即对植物构成的聚集空间，防护和集体意识形态层面的文化等的需求^[24-26]。结合实地调查结果可知：优势植物不仅能够适应地域气候条件，还发挥了多种功能，以较高的经济和观赏等价值而得到广泛应用，并在邻里之间、代际之间传承^[26-27]。在河涌区我们也发现：聚落居民需求主要停留在第1和第2层次，以食用和经济需求为首，观赏和感官等需求次之，因此在居民与植物的“双向选择”过程中，保留种类和数量最多的是果树，也就是说果树景观构成了河涌区的主体植物景观，并且不受用地类型和分布位置的限制^[28]。

本研究依托河涌乡村聚落的线性特征，针对河涌两岸的用地状况进行植物多样性变化规律及其影响因素进行研究，分析乡村聚落带内植物基本特征、不同生活型及不同高度层的优势植物特征、植物多样性特征，以及居住建设活动对植物多样性特征的影响。唐赛男等^[29]对乡村聚落植物多样性及人类活动对其影响的研究发现，不同人类活动影响下植物多样性等特征呈现出显著差异，尤其在典型带状特征河涌乡村聚落中，道路和居住建筑的建设活动对植物多样性的影响较为突出，并在不同用地类型中呈现出一定规律性，与本研究一致。带状河涌乡村聚落中，受居民需求导向影响，优势种以经济可食用植物为主，观赏和文化类为辅；居民居住活动，如居住建筑和庭院建设对乡村聚落整体植物多样性影响不大。以本研究为例，尽管居住用地植物多样性较农业用地高，但在统计学上差异不显著，居住用地仍然以经济类食用树种为主，这与农业用地主要树种相一致。但由于河段区位和居住建设活动的影响，盆栽灌木和草本类植物部分呈现显著差异。因此，在局部区域进行城镇化对大型乔灌多样性特征的影响不具有实际应用价值，但小尺度范围研究能体现出典型河涌的植物种属以及地域居民对植物的需求特征，突显出地域植物文化。

未来研究应进一步扩大研究范围，选取不同地区同类型以及同地区不同年代的乡村聚落带进行对比研究，增加乡村聚落样本量及其特征的差异性，以进一步说明在城镇化影响下，人类居住活动对植物景观的影响，以及不同地形地貌、气候及文化背景下，滨河乡村聚落植物多样性及其受城镇化影响程度的差异，以及乡村聚落近年来的发展趋势等，分析哪些人类活动以何种程度对乡村聚落的植物景观产生着积极的影响，哪些又产生了强烈的负面影响，去粗取精，探索改善人为干扰负面效应的方法，以指导乡村聚落规划建设活动，对无限制的城市化活动实现科学管控，保留具地域特色的乡村植物景观，建设人与自然和谐相处的乡村聚落生态环境。

表 1 环境因子及其编号

Table 1. Environment factors and their codes

编号	环境因子	编号	环境因子
bio1	年平均温度	GRA	碎石体积百分比
bio2	平均日温差	Sand	含沙量
bio3	等温性	Silt	淤泥含量
bio4	温度季节变化系数	Clay	黏土含量
bio5	最热月最高温度	USDA_Tex	土壤质地
bio6	最冷月最低温度	OC	有机碳含量
bio7	气温年较差	pH_H₂O	酸碱度
bio8	最湿季平均温度	CEC_Clay	黏性层土壤阳离子交换能力
bio9	最干季平均温度	CEC_Soil	阳离子交换能力
bio10	最热季平均温度	BS	基本饱和度
bio11	最冷季平均温度	CaCO₃	碳酸盐含量
bio12	年平均降水量	ESP	表层土壤可交换钠离子
bio13	最湿月降水量	ECE	表层土壤电导率
bio14	最干月降水量	TEB	可交换性盐基
bio15	降水量季节变化	BD	土壤容重
bio16	最湿季降水量	ALT	海拔
bio17	最干季降水量	SLO	坡度
bio18	最热季降水量	ASP	坡向
bio19	最冷季降水量

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表 2 黄檀属珍稀乔木环境因子贡献率

Table 2. Distribution of rare tree species of Dalbergia in modeling

环境因子	各因子在模型计算中的贡献占比/%							总贡献率/%
环境因子	秧青	毛叶黄檀	多体蕊黄檀	降香黄檀	钝叶黄檀	黄檀	海南黄檀	总贡献率/%
bio1	5.1	0	0.2	83.6	23.4	1.4	0.8	16.47
bio2	0.7	3.8	0.5	0	0	3.5	0.4	1.28
bio3	6.1	41.2	0.1	0.7	22.7	1.2	3.3	10.83
bio4	25.2	0.9	49.9	0	35.6	1.8	2.7	16.70
bio5	2.6	0	0.1	0	0	0.6	0	0.47
bio6	0	0	0	3.4	4	1.7	3.4	1.80
bio7	0	0	5.2	0	0	3.4	0	1.24
bio8	2.9	0	1.3	0	0	0.8	0	0.72
bio9	0.2	0.1	0	2.9	2.6	0.1	3.3	1.32
bio10	0	0	0	0.3	0	1.5	0	0.26
bio11	0.1	0	0	0	0.8	0.3	85.6	12.49
bio12	0	0	1.6	0	0.2	5.4	0	1.04
bio13	0	0	0	0.7	0	0.1	0	0.12
bio14	2.4	1.9	0.2	0	0	53.4	0	8.33
bio15	0	0.1	5.7	0.2	0.1	1.9	0	1.15
bio16	8.5	0	0	0.1	0	0	0	1.24
bio17	32.6	0	9.2	0	0	2.0	0	6.30
bio18	0.6	9.7	5.8	3.7	0	0.3	0	2.89
bio19	0	0	1.0	0	0.7	2.2	0	0.56
USDA_Tex	0.2	5.4	0	0	0	0.2	0	0.83
CaCO₃	2.5	12.2	0	0	0.7	1.3	0	2.40
Silt	1.0	3.5	0	0.8	0	0.9	0	0.89
TEB	0.8	0	0	0	0	3.0	0	0.55
Sand	0	0.3	0	0.8	0	0	0	0.16
Clay	0.1	0.4	0.2	0.1	0	0.8	0	0.23
CEC_Soil	0.1	0	0	0.9	1.8	0.1	0	0.42
CEC_Clay	0	0	6.5	0.5	1.5	1.0	0	1.37
BS	0	0	3.8	0	0	0.2	0	0.58
BD	0	1.7	0	0	0	0	0	0.24
ECE	0	0	0	0	0	0	0	0.00
ESP	0	3.8	0.5	0	0	0.2	0	0.65
GRA	0	0	2.2	0	0.6	0.5	0.4	0.53
OC	0	0	0	0	0	0	0	0.00
pH_H₂O	0	0	0	0	0	0.3	0	0.04
ALT	0	0	3.6	1.2	0.1	2.1	0	1.01
SLO	3.3	15.1	1.9	0	4.7	4.2	0	4.20
ASP	0.3	0	0.8	0.1	0.4	3.3	0	0.70
说明：加粗值为关键因子。秧青D. assamica，毛叶黄檀D. sericea，多体蕊黄檀D. polyadelpha，海南黄檀D. hainanensis

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表 3 7种黄檀属珍稀乔木树种样点数及不同时期适宜分布区面积

Table 3. Suitable distribution area of 7 rare tree species of Dalbergia and their records numbers

种名	濒危等级	生境适宜度阈值	样点数	不同时期适宜分布区面积/万km²		不同时期最适分布区面积/万km²
种名	濒危等级	生境适宜度阈值	样点数	当前	未来	当前	未来
秧青	濒危	0.287	55	43.35	64.95	6.04	12.06
海南黄檀	易危	0.335	10	0.20	1.15	0.03	0.08
黄檀	近危	0.273	201	114.18	79.03	10.12	5.09
钝叶黄檀	濒危	0.175	19	29.54	44.17	4.60	8.58
降香黄檀	极危	0.134	15	25.64	77.64	1.06	15.99
多体蕊黄檀	易危	0.253	25	31.20	51.15	3.75	14.26
毛叶黄檀	近危	0.386	10	17.54	51.45	4.91	29.10

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链接本文:
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1. 研究区概况
2. 研究方法
2.1 样地调查
2.2 数据分析
3. 结果与分析
3.1 植物种类构成
3.2 优势植物构成特征
3.3 植物生长结构特征
3.4 植物多样性特征
3.5 居住建设活动对植物多样性的影响
4. 结论与讨论
4.1 结论
4.2 讨论

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黄檀属Dalbergia为豆科Leguminosae蝶形花亚科Papilionoideae下重要的一个属。中国黄檀属有28种1变种，产自中国西南部、南部至中部。该属包括了众多优良的材用树种，如降香黄檀D. odorifera和有着较高经济价值的紫胶虫Laccifer lacca寄主树种钝叶黄檀D. obtusifolia^[1]。黄檀属乔木树种在经济上的巨大价值，导致其长期遭受盗伐与过度采伐^[2]。同时由于分布区内土地的大规模开发与紫胶生产等的过度利用，黄檀属乔木在中国的自然分布区正在不断缩小，一些树种甚至濒临灭绝，许多自然分布的地理种源也即将消失。《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》对黄檀属植物进行了全面的评估，结果表明：黄檀属乔木树种有7种受到了不同程度的威胁，1种极危、2种濒危、2种易危、2种近危，其中钝叶黄檀濒危，而降香黄檀则极危^[3]。因此，保护现有黄檀属乔木的栖息地，同时为其寻找潜在分布区进行引种和抚育有着重要生态学意义与经济价值。物种的分布受到土壤、地形等多种环境因素的制约^[4-5]，但气候因素可能是决定区域尺度上植物地理分布的主要环境因素^[6]。全球气候变化已成为全球生物多样性面临的主要威胁之一^[7]。气候变化将对全球物种的分布带来深远的影响，政府间气候变化专门委员会(IPCC)的第6次耦合模型比对项目(CMIP6)指出，在除最低排放情景外的所有排放情景中，全球平均温度都将至少上升1 ℃，且厄尔尼诺等异常天气现象将比以前大大增多^[8]。据估计，受此影响，全球有20%~30%的物种可能会由于全球变暖而灭绝^[9]。黄檀属乔木树种主要分布于中国的南方地区，气候变化带来的水热条件的改变则会导致黄檀属乔木适宜分布区的变更，它们较为狭窄的分布范围可能预示着对栖息地环境因子更为严格的要求^[10]，进而在未来气候变化的背景下可能有着更高的灭绝风险。本研究通过地理信息系统(GIS)技术和最大熵(MaxEnt)物种分布模型研究黄檀属珍稀乔木树种的分布适宜区，并通过CMIP6未来气候数据得出未来气候背景下的适宜分布区，找出影响黄檀属珍稀乔木树种的主要环境因子，得出黄檀属珍稀乔木树种分布适宜区的变化趋势，以期为应对未来气候变化下的珍稀树种保护区调整和生态安全建设提供依据。

1. 数据及研究方法

1.1. 物种分布数据与影响因子

从《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》筛选出了全部7种受威胁的黄檀属乔木树种作为珍稀乔木树种进行研究。根据中国数字植物标本馆(CVH, http://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多样性信息服务网络平台(GBIF, https://www.gbif.org/)、中国期刊全文数据库(https://www.cnki.net/)及国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/)搜集了相关树种的当前分布坐标数据。

为了全面评估物种分布受到的环境因素影响，本研究选取了19个气候数据、15个土壤数据与3个地形数据作为环境因子参与模型运算。气候数据来源于世界气候网(http://www.worldclim.org/)，数据空间分辨率为1 km，共有19个气候因子(表1)。使用1970−2000年19个气候因子的平均值作为当前气候建模数据(表2)，未来气候数据为CMIP6发布的2061−2080年的平均气候数据，该数据可以更准确地展示在未来气候长期影响下的响应^[11]。本研究选取中国国家气象中心开发的BCC-CSM2-MR模式作为未来气候的数据源，其对中国降水与气温的模拟较为可靠^[12]。气候情景则选取与当前经济社会发展相符合的中等温室气体排放情景(SSPs 245, Shared Socioeconomic Pathways 245)，该模式情景与目前排放趋势相对应，具有较高的准确性^[13]。

表 1 环境因子及其编号

Table 1. Environment factors and their codes

编号	环境因子	编号	环境因子
bio1	年平均温度	GRA	碎石体积百分比
bio2	平均日温差	Sand	含沙量
bio3	等温性	Silt	淤泥含量
bio4	温度季节变化系数	Clay	黏土含量
bio5	最热月最高温度	USDA_Tex	土壤质地
bio6	最冷月最低温度	OC	有机碳含量
bio7	气温年较差	pH_H₂O	酸碱度
bio8	最湿季平均温度	CEC_Clay	黏性层土壤阳离子交换能力
bio9	最干季平均温度	CEC_Soil	阳离子交换能力
bio10	最热季平均温度	BS	基本饱和度
bio11	最冷季平均温度	CaCO₃	碳酸盐含量
bio12	年平均降水量	ESP	表层土壤可交换钠离子
bio13	最湿月降水量	ECE	表层土壤电导率
bio14	最干月降水量	TEB	可交换性盐基
bio15	降水量季节变化	BD	土壤容重
bio16	最湿季降水量	ALT	海拔
bio17	最干季降水量	SLO	坡度
bio18	最热季降水量	ASP	坡向
bio19	最冷季降水量

表 2 黄檀属珍稀乔木环境因子贡献率

Table 2. Distribution of rare tree species of Dalbergia in modeling

环境因子	各因子在模型计算中的贡献占比/%							总贡献率/%
环境因子	秧青	毛叶黄檀	多体蕊黄檀	降香黄檀	钝叶黄檀	黄檀	海南黄檀	总贡献率/%
bio1	5.1	0	0.2	83.6	23.4	1.4	0.8	16.47
bio2	0.7	3.8	0.5	0	0	3.5	0.4	1.28
bio3	6.1	41.2	0.1	0.7	22.7	1.2	3.3	10.83
bio4	25.2	0.9	49.9	0	35.6	1.8	2.7	16.70
bio5	2.6	0	0.1	0	0	0.6	0	0.47
bio6	0	0	0	3.4	4	1.7	3.4	1.80
bio7	0	0	5.2	0	0	3.4	0	1.24
bio8	2.9	0	1.3	0	0	0.8	0	0.72
bio9	0.2	0.1	0	2.9	2.6	0.1	3.3	1.32
bio10	0	0	0	0.3	0	1.5	0	0.26
bio11	0.1	0	0	0	0.8	0.3	85.6	12.49
bio12	0	0	1.6	0	0.2	5.4	0	1.04
bio13	0	0	0	0.7	0	0.1	0	0.12
bio14	2.4	1.9	0.2	0	0	53.4	0	8.33
bio15	0	0.1	5.7	0.2	0.1	1.9	0	1.15
bio16	8.5	0	0	0.1	0	0	0	1.24
bio17	32.6	0	9.2	0	0	2.0	0	6.30
bio18	0.6	9.7	5.8	3.7	0	0.3	0	2.89
bio19	0	0	1.0	0	0.7	2.2	0	0.56
USDA_Tex	0.2	5.4	0	0	0	0.2	0	0.83
CaCO₃	2.5	12.2	0	0	0.7	1.3	0	2.40
Silt	1.0	3.5	0	0.8	0	0.9	0	0.89
TEB	0.8	0	0	0	0	3.0	0	0.55
Sand	0	0.3	0	0.8	0	0	0	0.16
Clay	0.1	0.4	0.2	0.1	0	0.8	0	0.23
CEC_Soil	0.1	0	0	0.9	1.8	0.1	0	0.42
CEC_Clay	0	0	6.5	0.5	1.5	1.0	0	1.37
BS	0	0	3.8	0	0	0.2	0	0.58
BD	0	1.7	0	0	0	0	0	0.24
ECE	0	0	0	0	0	0	0	0.00
ESP	0	3.8	0.5	0	0	0.2	0	0.65
GRA	0	0	2.2	0	0.6	0.5	0.4	0.53
OC	0	0	0	0	0	0	0	0.00
pH_H₂O	0	0	0	0	0	0.3	0	0.04
ALT	0	0	3.6	1.2	0.1	2.1	0	1.01
SLO	3.3	15.1	1.9	0	4.7	4.2	0	4.20
ASP	0.3	0	0.8	0.1	0.4	3.3	0	0.70
说明：加粗值为关键因子。秧青D. assamica，毛叶黄檀D. sericea，多体蕊黄檀D. polyadelpha，海南黄檀D. hainanensis

土壤数据来源于中国科学院寒区旱区科学数据中心(http://westdc.westgis.ac.cn)，是南京土壤研究所基于第2次全国土地调查所提供的1∶100万土壤数据制作，栅格大小约为1 km，共有15个指标(表1)。坡度、海拔与坡向数据来源于中国科学院计算机网络信息中心国际科学数据镜像网站(http://www.gscloud.cn)提供的数字高程模型(DEM)，空间分辨率为90 m，利用ArcGIS(版本10.2，www.esri.com)的表面分析工具提取得到地形数据(表1)。这些环境因子数据坐标统一为WGS1984，分辨率重采样为30"。气候数据与土壤地形数据按照研究区裁剪。同时，模型运算时使用中国科学院资源环境数据中心(http://www.resdc.cn)中国地理数据对气候图层进行掩膜裁剪后作为底图进行处理。

1.2. 物种分布模型

物种地理分布的预测模型在生态学和自然保护等领域得到了广泛应用，可用于分析物种潜在分布区并预测其未来分布^[14-15]。其中最大熵模型是PHILLIPS等^[16-17]开发用于模拟给定环境条件下物种出现概率的物种分布模型。其原理是根据物种所有已知分布点的环境变量建立多种分布函数，从中选取熵值最大者，进而计算其在整个预测范围内的潜在分布情况^[18]。模型采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)下的面积(AUC, the area under the ROC curve)检验模型模拟效果^[19-20]。与其他物种分布模型对比，如GARP、ENFA和BIOCLIM等，MaxEnt模型的AUC值更高，即预测结果更优，因此本研究使用该模型进行物种分布模拟^[21-23]。

依据PHILLIPS等^[17]对模型预测精度判断标准的研究，当受试者工作特征曲线中AUC值大于0.9时说明预测效果极好，预测结果精度高。本研究设置75%数据用于构建模型，25%的数据用于模型检验。根据样本训练集的AUC值及测试集的AUC值来评价模型拟合效果。通过模型提供的刀切法(jackknife)得出因子百分贡献率，以考察各环境因子对于模型的贡献率及重要性，得出各因子贡献率排序以筛选关键环境因子，并依据关键因子对物种的适宜分布区进行再次预测。MaxEnt模型以栅格形式输出物种的生境适宜度(P)，模型采用最大训练敏感性和特异性(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)方法确定P的阈值，每个物种在运用最大熵模型训练完成后系统会给出相应的MaxSS值。基于IPCC制定的划分标准^[24-26]，研究区黄檀属珍稀乔木的适生等级可划分为3类：P＜MaxSS阈值的区域为非适宜分布区；MaxSS阈值≤P＜0.66的区域为较适宜分布区；P≥0.66的区域为高适宜分布区。

2. 结果和分析

2.1. 模型适用性分析

基于黄檀属珍稀乔木树种实际分布数据和包括气候、土壤与地形在内的37个影响因子，使用MaxEnt模型进行建模，模拟当前适宜分布区并预测未来适宜分布区。结果显示：经过模型运行10次迭代后最大熵模型的模拟效果极好，采用受试者工作特征曲线分析模型的预测衡量指标，其训练集与测试集AUC 值均高于0.95，表明MaxEnt模型预测可信度较高，可用于黄檀属珍稀乔木树种适宜分布区变化的研究。

2.2. 影响黄檀属珍稀乔木分布的主导环境因子

本研究通过MaxEnt模型的刀切法获得了各环境因子对7种黄檀属珍稀乔木适宜区分布模拟的贡献率及全模型总贡献率，并筛选了影响黄檀属珍稀乔木分布的关键环境因子(表2，加粗值为关键因子)。37个环境因子中，年平均温度、等温性、温度季节变化系数、最热季降水量、最干月降水量、最干季降水量、土壤碳酸盐与坡度在7种植物中均有超过10%的贡献占比，且它们的总贡献率占到了全模型贡献率的77.72%，因此它们是影响7种黄檀属珍稀乔木适宜区分布模拟的关键环境因子。

研究结果表明：秧青的分布主要受温度季节变化系数与最干季降水量的影响，贡献率分别为25.2%和32.6%。毛叶黄檀主要受等温性、土壤碳酸盐与坡度的影响，贡献率分别为41.2%、12.2%和15.1%。多体蕊黄檀则主要受温度季节变化系数的影响，贡献率为49.9%。钝叶黄檀的主要影响因子为年平均温度、等温性和温度季节变化系数，贡献率分别为23.4%、22.7%和35.6%。主导降香黄檀分布的环境因子为年平均温度，其贡献值为83.6%。黄檀的分布主要受最干月降水量的影响，贡献率为53.4%。海南黄檀主要受最冷季平均温度的影响，贡献率为85.6%。

2.3. 黄檀属珍稀乔木的适宜分布区

2.3.1. 当前气候下适宜分布区分析

根据物种分布适宜区的划分标准，得到黄檀属珍稀乔木在当前气候下分布适宜区的分布面积的变化数据(表3)。秧青在云南南部、海南、广东、福建和广西有较大的适宜分布区，最适分布区为云南南部与海南南部，适宜分布区域面积为43.35×10⁴ km²，最适分布区面积为6.04×10⁴ km²。海南黄檀仅分布在海南南部沿海区域，适宜分布区面积为0.20×10⁴ km²，最适分布区面积为0.03×10⁴ km²。黄檀为华南广布树种，其适宜分布区面积高达114.18×10⁴ km²，最适分布区面积为10.12×10⁴ km²。钝叶黄檀以海南和云南南部为主要分布地，在中国台湾西部也有适宜分布区，其适宜分布面积为29.54×10⁴ km²，最适分布区面积为4.60×10⁴ km²。降香黄檀为极度濒危的物种，主要分布在海南与广东，在海南与云南西双版纳有小范围最适分布区，该种适宜分布区面积为25.64×10⁴ km²，最适分布区面积仅为1.06×10⁴ km²。多体蕊黄檀仅分布在云南及其接壤的周边区域和西藏南部地区，其适宜分布区面积为31.2×10⁴ km²，最适分布区面积为3.75×10⁴ km²。毛叶黄檀主要分布在西藏南部地区及云南和四川的高原山地之中，其适宜分布面积为17.54×10⁴ km²，最适分布区面积为4.91×10⁴ km²。

表 3 7种黄檀属珍稀乔木树种样点数及不同时期适宜分布区面积

Table 3. Suitable distribution area of 7 rare tree species of Dalbergia and their records numbers

种名	濒危等级	生境适宜度阈值	样点数	不同时期适宜分布区面积/万km²		不同时期最适分布区面积/万km²
种名	濒危等级	生境适宜度阈值	样点数	当前	未来	当前	未来
秧青	濒危	0.287	55	43.35	64.95	6.04	12.06
海南黄檀	易危	0.335	10	0.20	1.15	0.03	0.08
黄檀	近危	0.273	201	114.18	79.03	10.12	5.09
钝叶黄檀	濒危	0.175	19	29.54	44.17	4.60	8.58
降香黄檀	极危	0.134	15	25.64	77.64	1.06	15.99
多体蕊黄檀	易危	0.253	25	31.20	51.15	3.75	14.26
毛叶黄檀	近危	0.386	10	17.54	51.45	4.91	29.10

2.3.2. 未来气候下适宜分布区预测

本研究选取未来气候情景(2061−2080年)SSPs 245稳定气候情景模式下黄檀属珍稀乔木的分布范围和面积，并进行了分析。结果显示：除黄檀适宜分布区与最适分布区均有所减少外，其余6种黄檀属珍稀乔木在SSPs 245未来气候情景下适生区面积均呈增加趋势，其适宜分布区质心也均有向北扩展的趋势。秧青未来适宜分布区面积增加了49.8%，在福建西部有了更大面积的适宜生境；海南黄檀未来适宜区面积增加至1.15×10⁴ km²，分布范围也由海南扩张至中国台湾南部，其最适分布区则由0.03×10⁴ km²增加至0.08×10⁴ km²，且在台湾南部出现了最适分布区。钝叶黄檀在SSPs 245气候情景下适宜生境面积增加了49.5%，达到44.17×10⁴ km²，其适宜分布区与最适分布区在云南均大大增加，适宜分布区拓展至四川攀枝花一线，同时适宜分布区质心与最适分布区质心均向北延伸。多体蕊黄檀未来适宜区面积增长为51.15×10⁴ km²，最适分布区面积增长为14.26×10⁴ km²，分布边界不断向云南东部延伸，在贵州、广西、云南的交界处黔西南、百色、文山等地区出现了适宜生境。黄檀的适宜分布区与最适分布区则有所减少，适宜分布区面积减少了30.8%，缩小至79.03×10⁴ km²，最适分布区面积减小了49.3%，缩小至5.09×10⁴ km²，在山东南部沿海出现了一定的适宜分布区，但贵州、广西、广东和福建的当前适宜分布区均在未来大幅度收缩。

在2061−2080 年未来气候变化情景下，降香黄檀、毛叶黄檀在SSPs 245情景下适生区面积将会有较大提升。其中，降香黄檀的适宜分布区面积由原先的25.64×10⁴ km²增长为77.64×10⁴ km²，最适分布区则由1.06×10⁴ km²增加至15.99×10⁴ km²，适宜分布区由原先的海南岛与雷州半岛迅速向北延伸至广东、广西、江西和福建等地，同时在广东与广西也出现了大范围的最适分布区。毛叶黄檀的适宜区面积由原先的17.54×10⁴ km²增长为51.45×10⁴ km²，最适分布区由4.91×10⁴ km²增加至29.1×10⁴ km²，在SSPs 245气候情景下，适宜分布范围将大大北移，覆盖云南全境、四川西部及西藏南部。

3. 结论和讨论

根据MaxEnt模型运行的结果，黄檀的适宜分布区与最适分布区均有所缩小，秧青、海南黄檀、钝叶黄檀、降香黄檀、多体蕊黄檀、毛叶黄檀等6种黄檀属珍稀乔木适宜分布区与最适分布区在中等温室气体排放情景下有所扩大，其中降香黄檀与毛叶黄檀的适宜区将会由原先的单一省份及周边的小范围分布转为覆盖多个省份的较大范围分布。物种分布模型得出的关键因子均值可以较好地反映物种对环境的适宜范围^[27]。研究发现：7种黄檀属珍稀乔木均有相应的关键环境因子及其均值，其中秧青适生区温度季节变化系数的均值为852，最干季降水量的均值为390 mm；毛叶黄檀适生区等温性均值为43.1，土壤碳酸盐含量的均值为8.7%，坡度均值为21.3°；多体蕊黄檀适生区气温季节变化系数均值为632；降香黄檀适生区年平均气温的均值为21.4 ℃；钝叶黄檀适生区年平均气温均值为13.6 ℃，等温性的均值为38.8，温度季节变化系数的均值为494；黄檀适生区年最干月降水量均值为39 mm；海南黄檀适生区最冷季平均气温均值为20.8 ℃。该结果对黄檀属珍稀乔木资源的保护、造林区规划以及可持续经营等具有一定指导意义。

3.1. 黄檀属珍稀乔木分布变化的原因

本研究中，7种黄檀属珍稀乔木中仅有黄檀一种为南方大范围分布的树种，同时也仅有黄檀一种的适宜分布区与最适分布区有所缩小。原因与其对最干月降水量的敏感程度有关，黄檀的分布主要受最干月降水量的影响，贡献率为53.4%，其适宜的最干月降水量为2~76 mm，因此最干季节过高的降水量会对黄檀的分布造成不利影响。在中等温室气体排放情景中，由于全球气候变化，南方地区在未来各个气候情景中都会更加潮湿，未来最干月降水量普遍增加，导致黄檀在贵州、广西、广东和福建的适宜分布区均大幅度收缩。这意味着当地对黄檀的抚育及引种工作应当有所调整，而江西等纬度更高的省份则应当在黄檀的保护中处于更加优先的地位。

作为亚热带常绿树种，黄檀属珍稀乔木在未来普遍获得了更大的适宜分布区。植物地理分布是多种因素综合作用的结果，每一物种均有决定其物种分布范围的关键因子，物种的分布面积随关键因子的变化而变化^[28]，其中气候被认为是影响植物分布大尺度格局的主要因素^[29]。全球气候的变化可能带来温度年较差的扩大与干湿两季降水量的不平衡，进而对植物生长造成影响^[30]。秧青、钝叶黄檀与多体蕊黄檀则均对季节温差变化有着较高要求，而温度季节变化系数在中等温室气体排放情景下并无显著变化，这些可能是上述4种黄檀属珍稀乔木分布区并没有大幅扩张至其他省份的主要因素。毛叶黄檀对温度季节变化的要求较为宽松，对土壤碳酸钙的要求适中，且受坡度的限制较小；降香黄檀的适宜区分布则主要由年平均温度决定。随着全球气候变化，南方区域气温与降水量均有所增加，这些限制因素逐渐减少，因此它们的适宜分布区面积获得了更大的扩张与显著的北移^[31]。

3.2. 黄檀属珍稀乔木分布变化的影响

黄檀属乔木树种作为中国重要的材用树种与紫胶虫寄主树种，有着十分重要的经济价值。随着近自然森林经营等先进营林措施的不断推广，目前在纯林中混合种植黄檀属珍稀材用树种的营林措施正在受到重视，因此研究黄檀属珍稀乔木的适宜分布区及其对气候变化的响应显得尤其重要^[32]。对于传统紫胶虫寄主树种钝叶黄檀，其种植范围当前仅局限于云南南部普洱等地，因此紫胶虫产业也受到寄主树种规模的限制而难以进一步扩大。本研究发现：钝叶黄檀当前在海南有着较好的适宜分布区，未来其适宜区将会拓展至普洱北部的临沧一带，因此在海南与云南中部乃至更北的区域引种钝叶黄檀，改良当地林分结构，增加经营收入有着重要的理论支撑。同时，秧青作为濒危物种，其实际分布区域碎片化严重，但其适宜分布区则从广西南部延伸至云南南部，其种群恢复潜力较大，应当在引种与造林规划中给予优先考虑^[33]。海南黄檀是中国珍稀的材用树种，当前已被列入易危物种；随着全球气候的变化海南黄檀适宜分布区有所增加，但是依然局限于海南南部沿海地区，因此应当在未来的物种保护工作中将海南黄檀优先级适当提高^[34]。随着全球气候变化，降香黄檀的适宜分布区将会向北延伸至广西与广东境内，应当在“两广”地区推广引种^[35]。

3.3. 对后续研究的展望

研究所用物种的地理分布数据受到地形和交通等条件的限制，标本记录的采样点多集中于道路附近和自然保护区等特殊区域^[36]。这些采样点通常不代表环境梯度的随机样本，因而许多物种的实际分布信息不完整，可能影响模拟结果^[37]。同时，物种的分布及其灭绝风险还受到物种本身的性状、当地地质条件和人为活动等多方面的综合影响，因此后续的研究可综合多种非生物与生物因子进行，以期获得更加准确的预测结果^[38]。MaxEnt模型尽管精度较高，解释性良好，但目前遗传模型与随机森林模型等在物种分布预测上的应用越来越广泛，因此采用多模型对物种进行评估也有着重要的现实意义^[39]。后续研究可以立足于有着重大价值的珍稀濒危物种，结合多模型、多因素进行模拟，以期得出珍稀濒危物种在气候变化背景下中国适宜区的变迁趋势，并结合提出更全面的保护手段。

参考文献 (39)

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黄檀属珍稀树种未来适宜区变化预测

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200522

作者简介: 陈禹衡(ORCID: 0000-0003-0677-7470)，从事森林生态学研究。E-mail: edenchen1226@outlook.com

通信作者: 毛岭峰(ORCID: 0000-0002-2884-135X)，教授，博士生导师，从事森林生态学研究。E-mail: maolingfeng2008@163.com

Prediction of future changes in suitable distribution area for rare tree species of Dalbergia

1. 研究区概况

2. 研究方法

2.1 样地调查

2.2 数据分析

2.2.1 多样性指数及重要值计算

2.2.2 其他指标计算

2.2.3 数据统计分析

3. 结果与分析

3.1 植物种类构成

3.2 优势植物构成特征

3.3 植物生长结构特征

3.4 植物多样性特征

3.5 居住建设活动对植物多样性的影响

4. 结论与讨论

4.1 结论

4.2 讨论

期刊类型引用(7)

其他类型引用(4)

计量

出版历程

黄檀属珍稀树种未来适宜区变化预测

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200522

1. 南京林业大学 生物与环境学院，江苏 南京 210037 2. 西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224

作者简介: 陈禹衡(ORCID: 0000-0003-0677-7470)，从事森林生态学研究。E-mail: edenchen1226@outlook.com

通信作者: 毛岭峰(ORCID: 0000-0002-2884-135X)，教授，博士生导师，从事森林生态学研究。E-mail: maolingfeng2008@163.com

English Abstract

Prediction of future changes in suitable distribution area for rare tree species of Dalbergia

1. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China 2. School of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China

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1.1. 物种分布数据与影响因子

1.2. 物种分布模型

2.1. 模型适用性分析

2.2. 影响黄檀属珍稀乔木分布的主导环境因子

2.3. 黄檀属珍稀乔木的适宜分布区

2.3.1. 当前气候下适宜分布区分析

2.3.2. 未来气候下适宜分布区预测

3.1. 黄檀属珍稀乔木分布变化的原因

3.2. 黄檀属珍稀乔木分布变化的影响

3.3. 对后续研究的展望

目录

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1.1. 物种分布数据与影响因子

1.2. 物种分布模型

2.1. 模型适用性分析

2.2. 影响黄檀属珍稀乔木分布的主导环境因子

2.3. 黄檀属珍稀乔木的适宜分布区

2.3.1. 当前气候下适宜分布区分析

2.3.2. 未来气候下适宜分布区预测

3.1. 黄檀属珍稀乔木分布变化的原因

3.2. 黄檀属珍稀乔木分布变化的影响

3.3. 对后续研究的展望

1. 南京林业大学生物与环境学院，江苏南京 210037

2. 西南林业大学林学院，云南昆明 650224

作者简介:
陈禹衡(ORCID: 0000-0003-0677-7470)，从事森林生态学研究。E-mail: edenchen1226@outlook.com

1. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China

2. School of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China