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全球变暖的持续加剧显著影响了陆地生态系统的生产力状况[1]。植被是陆地生态系统的核心，对物质循环、能量流动以及全球碳平衡具有决定性作用[2−3]。植被覆盖不仅可反映植被生长状况，也是评估生态系统健康的关键指标[4]。因此，深入研究植被覆盖的时空变化及其驱动因素，对于区域生态环境保护和植被恢复具有重要意义，是推动区域可持续健康发展的科学基础。
归一化植被指数(NDVI)是通过遥感技术反映地表植被覆盖度和生长状况的重要指标，已广泛应用于植被动态变化特征[4−6]等研究中。亦有不少学者基于NDVI数据采用像元二分模型(FVC)来探讨植被覆盖度的动态变化特征[7]。在不同区域尺度上植被覆盖对气温和降水变化的响应有很大的差异。例如，在北半球中高纬度地区，气温显著影响植被春季物候的变化[5, 8]；在中国，气温升高对植被覆盖的促进作用逐渐增大，而降水则主要影响干旱、半干旱地区的植被状况[9]；青藏高原地区[10]、黄土高原北部[11]以及西北干旱和半干旱地区[12]的植被生长主要受降水的影响，而东部沿海平原、黄土高原南部、四川盆地和云贵高原西南部对气温和太阳辐射的响应则更为明显[12−13]。
事实上，植被时空动态变化是气候和人为等因素共同作用的结果。在气候变化和生态修复工程实施的背景下，定量分离这2种因素对植被动态变化的影响是当前研究的热点问题。气候变化和人类活动对植被生长也会产生双重效应。祁鹏卫等[14]研究发现：在重庆市，过去20 a气温是影响NDVI变化的最重要因素，而陈晨等[15]认为：在黄河流域，人为活动在大部分气候区是植被改善的主导因素，而在干旱和半干旱的部分区域，气候变化对NDVI的影响更为明显。可见，气候变化和人类活动对植被的影响尚无定论。
延安市位于黄土高原腹部和黄河中游，水土流失严重，生态环境极其脆弱，是陕西省实施退耕还林还草和黄土高原水土流失综合治理工程的核心区，生态区位十分重要。已有研究表明：延安市自1999年持续开展退耕还林还草工程以来，植被覆盖状况得到了显著改善[16]。现有研究大多围绕黄土高原及黄河流域植被与气候的关系进行了系统分析[17−19]，但针对延安市不同时间尺度上的研究还较少。
鉴于此，本研究基于延安市2001—2020年的MODIS-NDVI和同期气象数据，采用Mann-Kendall趋势分析和偏相关分析，并结合残差分析，旨在探究以下2个问题：①延安市2000—2020年NDVI在退耕还林还草工程背景下的变化趋势有何特征？②延安市植被对气候变化和人类活动的响应有何特征？研究结果有助于进一步深化植被对气候变化和人类活动响应机制的理解，以期为当地未来生态环境建设和可持续发展提供科学指导。
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延安市(35°21′~37°31′N，107°41′~110°31′E)位于陕西省北部、黄土高原的中南部地区，总面积为37 037 km2。该市属黄土高原丘陵沟壑区，地形以高原与丘陵为主，平均海拔为1 200 m，地势“西北高、东南低”。地貌以黄土梁峁、沟壑为主，主要分布于延安北部，占全市总面积的70%。延安市属于暖温带半干旱大陆性季风气候，其中北部为半干旱地区，南部属半湿润地区。受季风环流及地理位置的影响，春秋季干燥少雨，气温波动大；夏季则高温多雨，雨热同期，降水集中；冬季气温较低，且降水稀少。作为全国退耕还林还草工程的关键实施区域，延安市在生态环境保护方面取得了显著成效。据延安市林业局数据显示： 2016—2020年全市累计治理水土流失面积为156.00万 hm2，累计完成营造林为20.90万 hm2。目前，全市共有林业用地面积为298.24万 hm2，森林覆盖率达48.07%。
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延安市2001—2020年的MODIS-NDVI数据集来自于美国国家航空航天局(
http://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov )，空间分辨率为250 m，时间分辨率为16 d，统一选取时间跨度为2001—2020年，共460景影像。本研究利用Savitzky-Golay滤波对原始数据进行去噪处理，迭代次数为3，滑动窗口大小为5，重构NDVI序列集。延安市及其周边30个气象站点的同期月降水与月平均气温资料来源于中国气象数据网(
http://data.cma.cn/ )。为了研究植被与气温、降水的响应关系，选用薄盘光滑样条函数法，基于气象数据曲面拟合的专用软件ANUSPLIN 4.3对延安市气温和降水量的站点数据进行插值。ANUSPLIN软件运行过程中提供了判断插值模型质量的统计参数，可用于确定拟合过程中的最优光滑参数，在插值过程中，考虑到气温受海拔的影响较大，因此在气温插值过程中以高程为协变量进行插值，降水在插值过程中则进行平方根转换以保证其插值非负。具体模型选择如表1所示。表 1 气象要素空间插值的模型选择
Table 1. Model selection for spatial interpolation of meteorological elements
气象要素 函数选择 变量 协变量 数据转换 样条次数 气温 三变量局部薄盘光滑样条函数 经度、纬度 高程 无 3 降水 双变量薄盘光滑样条函数 经度、纬度 无 平方根转换 2 数字高程模型(DEM)为ASTER GDEM数字高程数据产品，来源于地理空间数据云(
http://www.gscloud.cn/ )，分辨率为30 m。土地利用类型数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/ )，包含2000、2005、2010、2015和2020年5期数据。为研究方便，所有数据统一为WGS1984坐标系，250 m×250 m空间分辨率。 -
目前，Theil-Sen Median方法与Mann-Kendall检验结合已被广泛应用于对植被长时间序列数据的变化趋势分析方面[20]。Theil-Sen Median趋势分析是一种稳健的趋势统计方法，可反映NDVI、气温或降水的变化趋势。Mann-Kendall检验是一种非参数统计检验，本研究用该检验来衡量NDVI、气温和降水序列趋势变化的显著性。它的优点是样本不需要服从某些分布，并且不受离群值的干扰，此方法的具体原理请参考文献[20−21]。
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采用偏相关分析方法分析延安市年、季节和月NDVI对气候因子的响应。偏相关分析可以将其他要素的影响视为常数，计算某2个变量的相关性，具体原理请参考文献[22]。本研究将置信度水平为0.05的相关性分为不显著正(负)相关和显著正(负)相关4类。
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残差分析是定量化区分气候变化和人类活动对植被覆盖变化影响最常用的方法[23−24]。该方法首先基于年NDVI、年平均气温和年累计降水量时间序列数据，NDVI作为因变量，以气温和降水量作为自变量，建立二元线性回归模型，计算模型中的各项参数；并基于气温和降水量数据以及回归模型的参数，计算NDVI的预测值(INDVpre)，用来表示气候因素对NDVI的影响；最后计算NDVI的观测值(INDVobs)与INDVpre的差值，即NDVI残差(INDVres)，借此表征人类活动等其他因素对NDVI变化的影响(以下统称为人类活动)[12]。具体计算公式如下：
$$ {I_{{\text{NDVpre}}}}(i,j) = a \times P(i,j) + b \times T(i,j) + c \text{；} $$ (1) $$ I_{\text{NDVres}} = I_{\text{NDVobs}}-I_{\text{NDVpre}} 。 $$ (2) 式(1)~(2)中：i为像元，j为年份，INDVpre(i, j)为i像元j年份NDVI预测值；P(i, j)为i像元j年份降水量(mm)；T(i, j)为i像元j年份平均气温(℃)；a和b为回归系数，c为回归常数项。
基于Theil-Sen Median趋势分析法对INDVpre、INDVobs、INDVres的变化趋势进行分析，根据三者的变化斜率(θ)划分植被变化驱动因素，并量化气候因素和人类活动对植被变化的相对贡献率[25]，具体判断标准及相对贡献率计算方法见表2。
表 2 气候变化和人类活动对NDVI变化贡献率计算方法
Table 2. Methods for assessing the relative roles of climate variations and human activities in the process of NDVI change
θ(INDVobs) θ(INDVpre) θ(INDVres) 气候变化贡献率/% 人类活动贡献率/% 含义 ＞0 ＞0 ＞0 $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ 气候变化和人类活动驱动植被覆盖增加 ＞0 ＜0 100 0 气候变化驱动植被覆盖增加 ＜0 ＞0 0 100 人类活动驱动覆盖植被增加 ＜0 ＜0 ＜0 $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ 气候变化和人类活动驱动植被覆盖减少 ＜0 ＞0 100 0 气候变化驱动植被覆盖减少 ＞0 ＜0 0 100 人类活动驱动植被覆盖减少 说明：θ(INDVpre)、θ(INDVobs)、θ(INDVres)分别为NDVI预测值、观测值、残差的变化斜率。θ＞0表示植被受到驱动因素的正向促进作用，θ＜0表示植被受到驱动因素的反向抑制作用。 -
如图1所示：延安市近20 a的NDVI年均值为0.69，呈明显上升趋势，其变化速率为0.86×10−2 a−1(R2=0.86)。具体而言，2001—2009年NDVI上升趋势明显且增速较快；2010—2014年则表现为波动上升，变化相对平缓；而2015—2020年NDVI增长趋势再度提升，其中2015年出现阶段性谷值。在季节尺度上，延安市NDVI的变化趋势与全年趋势相吻合。
图 1 2001—2020年延安市NDVI年均值变化特征
Figure 1. Characteristics of annual NDVI mean values in Yan’an City from 2001 to 2020
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延安市NDVI整体呈“南部高、北部低”的空间分布特征(图2)，NDVI均值为(0.75，1]的面积占比最多，为35.82%，主要分布在南部大部分区域；NDVI年均值低值区主要分布在延安北部的黄土丘陵沟壑区。延安市NDVI处于低波动水平等级[NDVI变异系数(CV)≤0.10]的面积占比最大，为45.91%，主要分布在研究区南部，该区域植被类型多为连续分布的草地和林地，受人类活动的干扰较小；处于较高和高波动等级(CV≥0.30)的区域所占研究区面积最小，为0.07%，主要分布在延安市北部，即退耕还林草工程的重点实施区。
图 2 2001—2020年延安市植被NDVI年均值及变异程度空间分布示意图
Figure 2. Spatial distribution of mean annual NDVI values and degree of variability of vegetation in Yan’an City from 2001 to 2020
将2001—2020年NDVI变化斜率(β)介于−0.000 5~0.000 5定义为稳定不变区域；低于−0.000 5定义为退化区域；高于0.000 5定义为改善区域。对延安地区NDVI变化进行Mann-Kendall检验，其中置信度在0.05和0.01水平下相应的Z值分别为1.96和2.58，将Mann-Kendall检验结果划分为极显著变化(Z≥2.58或Z≤−2.58)、显著变化(Z＞1.96或Z＜−1.96)和稳定不变(−1.96≤Z≤1.96)，与Theil-Sen Median趋势分析结果叠加分析，得到延安地区年NDVI变化趋势(图3)，对季节NDVI变化趋势进行分级统计得到表3。结果显示：延安市NDVI整体呈现显著好转趋势，其中明显改善的区域占比最高，达83.27%。尤为突出的是，植被覆盖度原本较低的北部区域，在研究期间NDVI得到显著改善。严重退化和中度退化的区域零星分布于研究区周边，共占研究区总面积的0.17%。在季节尺度上，春季、夏季、秋季和冬季NDVI明显改善的区域分别占总面积的87.29%、84.99%、76.42%和88.23%。
图 3 2001—2020年延安市年NDVI变化趋势及显著性示意图
Figure 3. Trends and significance of annually-averaged NDVI in Yan’an City from 2001 to 2020
表 3 2001—2020年延安市年与季节NDVI变化趋势统计
Table 3. Annual and seasonal NDVI trend statistics in Yan’an City from 2001 to 2020
NDVI变化趋势 β Z 所占面积比例/% 春季/% 夏季/% 秋季/% 冬季/% 显著上升 ≥0.000 5 ≥2.58 83.27 87.29 84.99 76.42 88.23 不显著上升 ≥0.000 5 1.96~2.58 8.59 7.70 8.01 9.13 6.74 稳定不变 −0.000 5~0.000 5 −1.96~1.96 7.97 4.89 6.86 14.33 5.00 不显著下降 ＜−0.000 5 −2.58~−1.96 0.09 0.08 0.08 0.07 0.02 显著下降 ＜−0.000 5 ≤−2.58 0.08 0.04 0.06 0.05 0.01 说明：β为NDVI变化斜率。 -
由图4可见：在年尺度上，延市NDVI与气温、降水的整体平均偏相关系数(r)分别为−0.17和0.21，NDVI与气温呈负相关(r＜0)的面积占76.52%，与降水呈正相关(r＞0)的面积占87.74%。对NDVI与气温、降水的偏相关系数进行t检验发现：NDVI与气温呈显著负相关(P＜0.05)的区域集中在延安中部，即洛河和延河两岸；NDVI与降水呈显著正相关(P＜0.05)的区域比例为6.96%，主要分布在西北地区。
图 4 2001—2020年延安市年NDVI与年气温和降水的相关性示意图
Figure 4. Correlation of annual NDVI with annual temperature and precipitation in Yan’an City from 2001 to 2020
从季节尺度上看(图5)，NDVI对气温和降水的响应存在明显的季节差异。春季气温和降水对NDVI存在正向作用，且春季大部分区域气温对NDVI的影响大于降水，说明春季气温对植被生长具有明显的促进作用；夏季大部分区域气温和降水与NDVI的相关性相反，降水对延安市北部和东部毗邻黄河区域的NDVI有明显的促进作用，但气温对北洛河和延河两岸的植被生长有明显的抑制作用；秋季大部分地区与冬季相似，气温和降水与NDVI的相关性都不显著。结合年与季节尺度来说，与气温相比，降水对延安市植被生长的促进作用更大。
图 5 2001—2020年延安市季节NDVI与气温和降水的相关性示意图
Figure 5. Correlation of seasonal NDVI with temperature and precipitation in Yan’an City from 2001 to 2020
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通过对比实际年份与预测年份的NDVI数据(R2=0.76)，得到NDVI残差序列，并应用Theil-Sen中值趋势分析方法分析残差序列，以揭示人类活动对NDVI变化的影响(图6)。结果表明：近20 a间，延安市NDVI残差的变化范围为−0.28×10−2~0.29×102 a−1，其中98.88%的区域呈现正向残差，表明人类活动对NDVI增长具有正向促进作用。特别是NDVI残差年变化率为0.001~0.015 a−1，超过0.015 a−1的区域占总面积的75.97%。
图 6 2001—2020年延安市植被变化驱动因素空间分布示意图
Figure 6. Spatial distribution of driving factor of vegatation change in Yan’an City from 2001 to 2020
为深入解析气候变化与人类活动对植被生长的具体影响，本研究将NDVI上升趋势定义为植被改善，下降则为退化。延安市植被改善区域占比高达98.88%，其中90.72%的区域由两者共同驱动，广泛分布于延安大部分地区；7.81%的区域主要受人类活动单独影响，集中于延安市南部；而仅0.34%的区域单独受气候变化影响呈现改善。植被退化区域仅占1.22%，其中0.54%由两者共同导致，单独由气候变化和人类活动引起的退化分别占0.13%和0.46%，均呈零散分布。综上所述，植被变化主要受气候变化与人类活动的共同调控。
如图7所示：气候变化对植被的相对贡献率为17.81%，人类活动则为82.19%。在植被改善区，两者的贡献率分别为17.77%和82.23%。具体而言，人类活动对NDVI增长贡献率超过80%和60%~80%的区域，分别占延安市总面积的58.15%和26.86%，主要位于中部和北部；而气候变化的贡献率大多低于20%。这表明人类活动是驱动延安市NDVI增长的主导因素。对于植被退化区，气候变化和人类活动的贡献率分别为24.63%和75.37%，尽管退化区域占比极小，但人类活动对植被NDVI退化贡献率超过80%的区域仍占总面积的0.28%。
图 7 气候变化和人类活动对植被变化的贡献率
Figure 7. Contribution rate of climate change and human activities to vegatation change
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本研究发现：近20 a来，延安市NDVI虽存在年际波动，但总体呈改善趋势，这与张小勇等[16]和张家政等[19]的研究结果相符。空间上，延安市北部地区NDVI显著提升，归因于该区域是退耕还林还草工程的重点区域。本研究基于多期土地利用图(2001、2005、2010、2015、2020年)，分析了不同土地利用类型下NDVI的变化，结果显示各土地利用类型的NDVI均呈增加态势，表明植被状况整体向好。此外，尽管耕地面积减少，但NDVI均值由0.50增至0.73，反映了退耕还林还草工程促进耕地向林地、草地转变的同时，也提升了耕地生态环境质量。
本研究NDVI对气候因子的响应呈现明显的空间异质性。延安市植被对降水响应更为明显，多数区域与降水呈正相关，这与李依璇等[25]和刘旻霞等[26]的研究结果一致。而气温与NDVI在洛河和延河附近区域呈显著负相关，尤以夏季为甚，这与梁冰洁[23]关于洛河流域水分利用效率与气温呈负相关的研究结果相呼应。水分利用效率可以有效反映植被的光合作用与耗水特征之间的关系，高温加速土壤水分流失，在水资源匮乏地区抑制植被生长。
如何定量区分自然因素与人为因素对NDVI变化的影响是当前研究的热点问题[27−28]。本研究表明：延安市植被NDVI增加是自然与人为因素共同作用的结果，且人类活动为主要驱动力，这与张乐艺等[28]的结论一致。人类活动对植被的影响具有双面性：一方面，林业生态工程促进了植被面积的大幅增加；另一方面，城市化进程中土地扩张对植被恢复构成挑战。总体而言，人类活动的正面影响远超负面影响。
NDVI对气候因子的响应是一个复杂的过程，研究结果往往与研究尺度、数据分辨率和研究方法密切相关[26]。且气候因子对植被的影响不仅限于气温和降水，饱和水汽压、日照时数等因子同样会对NDVI产生影响。未来研究可构建退耕还林还草工程前后的NDVI与气候因子回归模型，以更精确地分离自然与人为因素对NDVI变化的影响。
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延安市NDVI年均值为0.69，NDVI大于0.60的区域占延安市总面积的70%；空间上，NDVI呈“南部高、北部低”的特征。2001—2020年，NDVI年均值呈明显上升趋势，年增长率达0.86×10−2 a−1。延安市植被整体呈现向好态势，NDVI得到显著改善的区域占比高达83.27%，且春、夏、秋、冬季NDVI明显改善的区域面积占比均超过75.00%。时间尺度上，气温和降水对NDVI的影响存在明显差异；年尺度上，降水对NDVI的影响大于气温；季节尺度上，春季NDVI受气温和降水的正向影响，夏季则主要受降水的正向驱动和气温的负向驱动。气候变化和人类活动对NDVI具有双重效应，受两者共同影响的区域占比高达91.26%。相较于气候因素，人类活动对植被变化的驱动作用更为显著，其相对贡献率达82.19%，远高于气候因素的17.81%。
Spatiotemporal variation and driving factors of normalized difference vegetation index (NDVI) in Yan’an City
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摘要:
目的 植被是陆地生态系统中的主体，研究区域植被覆盖时空变化并量化气候变化和人类活动的相对贡献，可为区域未来的生态环境建设和可持续发展提供科学指导。 方法 基于延安市2001—2020年的MODIS归一化植被指数(NDVI)数据集和同期气象数据，采用Mann-Kendall趋势分析和偏相关分析、残差分析探讨了NDVI对气候变化和人类活动的响应。 结果 ①2001—2020年，延安市NDVI年均值为0.69，整体呈明显上升趋势，空间上呈“南部高、北部低”的分布格局。②不同尺度上气温和降水对NDVI的影响存在明显差异。年尺度上，NDVI受降水的影响大于气温；季节尺度上，春季NDVI受到气温和降水的双重影响，夏季降水对NDVI的影响较大，秋、冬季大部分区域NDVI与气温、降水相关性不显著。③延安市NDVI整体呈现改善趋势，明显改善区域面积占比为83.27%。④气候变化和人类活动对植被变化的影响具有双重效应，受气候变化和人类活动共同影响面积占比为91.26%，两者对植被变化的相对贡献率分别为17.81%和82.19%。 结论 延安市植被整体呈向好态势，相较于气候因素，人类活动对NDVI变化的驱动作用更强。图7表3参28 -
关键词:
- 归一化植被指数(NDVI) /
- 驱动因素 /
- 气候变化 /
- 人类活动 /
- 延安市
Abstract:Objective Vegetation is a principal component of terrestrial ecosystems. This study intends to investigate the spatiotemporal variation in regional vegetation coverage, and quantify the relative contributions of climate change and human activities, which can provide scientific support for future ecological environment construction and sustainable development of the region. Method Based on the MODIS-normalized difference vegetation index (NDVI) dataset and meteorological data of Yan’an City from 2001 to 2020, Mann-Kendall trend analysis, partial correlation analysis and residual analysis were employed to investigate the response of NDVI to climate change and human activities. Result (1) From 2001 to 2020, the annual mean NDVI value in Yan’an City was 0.69, indicating a significant upward trend, with a spatial distribution pattern of high in the south and low in the north. (2) The impact of temperature and precipitation on NDVI varied significantly at different temporal scales. At the annual scale, NDVI was influenced more by precipitation than temperature. At the seasonal scale, NDVI in spring was influenced by both temperature and precipitation, while precipitation in summer had a greater impact on NDVI. In autumn and winter, the correlation between NDVI and temperature and precipitation was not significant in most regions. (3) The overall NDVI exhibited a trend of improvement, with 83.27% of the area showing significant improvement. (4) The impact of climate change and human activities on vegetation had a dual effect, with 91.26% of the area affected by both factors. The relative contributions of the two to vegetation change were 17.81% and 82.19%, respectively. Conclusion The overall vegetation in Yan’an City demonstrates a positive trend, and compared to climatic factors, human activities have a stronger driving effect on NDVI changes. [Ch, 7 fig. 3 tab. 28 ref.] -
冬青属Ilex植物多常绿，树冠优美，果实通常红色光亮，长期宿存，是良好的庭园观赏和城市绿化树种，拥有巨大的园林应用潜力。冬青属种子具有种胚后熟的特性[1]，常规播种繁殖生长缓慢，且后代性状易发生分离。嫁接繁殖步骤繁琐，操作技术不易掌握，管理要求严格。相比之下，扦插繁殖操作简单，繁殖系数较高，还能保持植物的优良性状。然而，冬青属植物中的很多种类扦插生根困难、成活率低，严重制约了该属植物的推广和应用[2]。金晓玲等[3]研究了34种杂交冬青的生态适应性和扦插成活率后发现：不同品种的冬青扦插成活率存在较大差异，其中光滑冬青Ilex glabra系列栽培品种扦插成活率较高(90.5%~100.0%)，美洲冬青I. verticillata系列栽培品种较低(47.5%~64.3%)。生产上常常使用植物生长调节剂处理插穗以获得较高的生根率。胡曼筠等[4]研究发现：经500 mg·L−1 钾盐吲哚丁酸(KIBA)处理的华中枸骨I. centrochinensis生根率最高，雌雄株分别为83.33%和87.50%，比对照明显提高了20.83%。冬青‘长叶阿尔塔’I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’为冬青属常绿小乔木，是欧洲冬青I. aquifolium和加那利冬青I. perado的园艺杂交种，均为雌株[5]。该植物茎绿色，具黄色条纹；叶边缘金黄色不规则，中央有灰绿色斑纹；入秋红果累累，经冬不落，是优良的观干、观叶、观果树种。此外，该树种耐修剪，适应性强，亮丽的色彩很适合与其他彩叶植物搭配种植，极具园林应用前景。但‘长叶阿尔塔’扦插生根较为困难，经萘乙酸(NAA)、吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、GGR6生根粉处理后生根率均不到40%，生根持续时间较长，生根机制尚不清楚[6]。本研究考察了植物生长调节剂种类和质量浓度、处理方法、基质类型对插穗生根的影响，并从形态解剖学角度探讨了插穗不定根的发生及发育过程，旨在揭示‘长叶阿尔塔’插穗的生根机制，为冬青属植物扦插繁殖技术提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
材料取自宁波高新农业技术实验园区苗圃。从10 a以上生长健壮、无病虫害且无机械损伤的‘长叶阿尔塔’嫁接苗母株上采集当年生半木质化枝条为插穗。插穗长度为8~10 cm，上切口平剪，下切口45° 斜剪，保留3~5个芽及顶端2片1/2成熟叶。本研究在南京林业大学园林实验中心温室的扦插床上进行。扦插前基质均经过消毒处理，插床配置间歇自动喷雾装置，保持扦插环境相对空气湿度为90％，插穗上方3 m处覆盖50%遮阳网。扦插时温室内温度为20~25 ℃。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
以植物生长调节剂种类和质量浓度、处理方法、基质类型为试验因素，每个因素下设3个水平，采用3因素3水平正交试验设计(表1)，试验共9个处理，每处理30根插穗，重复3次。
表 1 ‘长叶阿尔塔’扦插的L9(34)正交试验设计Table 1 L9(34) orthogonal experimental design for cutting of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’处理号 植物生长调节剂 处理方法 基质类型[V(草
炭)∶V(蛭
石)∶V(珍珠岩)]种类 质量浓度/
(mg∙L−1)T1 ABT1生根粉 300 浸泡1 h 3∶3∶4 T2 ABT1生根粉 500 浸泡1 h 4∶3∶3 T3 ABT1生根粉 1 000 速蘸10 s 4∶2∶4 T4 NAA 300 浸泡1 h 4∶3∶3 T5 NAA 500 浸泡1 h 4∶2∶4 T6 NAA 1 000 速蘸10 s 3∶3∶4 T7 IBA 300 浸泡1 h 4∶2∶4 T8 IBA 500 浸泡1 h 3∶3∶4 T9 IBA 1 000 速蘸10 s 4∶3∶3 1.2.2 指标观测与数据处理
春季扦插80 d后统计相关生根指标。观测指标包括：插穗存活率(%)、生根率(%)、生根数量(单个处理的单株平均不定根数量，条)、最长不定根长(单个处理的单株平均最长不定根长，cm)、平均不定根长(单个处理的单株平均根长，cm)，并对插条生根部位和特征进行观察记录。计算插穗存活率=存活插穗数/总插穗数×100%；生根率=生根插穗数/总插穗数×100%；根系效果指数=(平均根长×根系数量)/总插穗数[7]。数据采用Excel 2003整理，并用SPSS 24.0软件进行方差分析及多重比较。
1.2.3 外部形态观察
插穗扦插前用1 000 mg·L−1的NAA溶液速蘸插穗10 s，扦插基质为珍珠岩，每处理30根插穗，重复3次。自扦插当天开始取样，以后每隔14 d取样1次，每次随机取3根插穗，共取样6次(0 、14、28、42、56、70 d)。观察扦插生根过程中插穗基部形态变化，愈伤组织和不定根的发生情况，并拍照记录，拍照记录后的插穗用于后期解剖学观察。
1.2.4 解剖学观察
观察‘长叶阿尔塔’插穗茎段的横切面结构及其在扦插过程中的变化；通过扫描电镜、透射电镜观察扦插过程中各类型愈伤组织的表面形态及内部细胞结构的变化。①石蜡切片。参照周乃富等[8]的方法，对插穗基部1 cm左右的茎段进行切片，并用OLYMPUS显微镜观察并拍照，分析插穗内部不定根的发生发育过程。②扫描电镜。参照FOWKE等[9]的方法，对插穗基部愈伤组织的结构进行扫描电镜观察并拍照(Quanta 200)。③透射电镜。参照WU等[10]的方法，对新鲜愈伤组织材料(0.5 cm3)进行透射电镜观察并拍照(JEM 1400)。
2. 结果与分析
2.1 不同处理对插穗生根的影响
由表2可知：不同处理‘长叶阿尔塔’插穗存活率、生根率、最长根长、根系效果指数4个指标差异极显著(P＜0.01)。其中，T9处理插穗存活率达63.98%、生根率达48.83%、最长根长达5.15 cm、根系效果指数达4.90，均极显著高于其他处理(P＜0.01)。从表3可知：植物生长调节剂的种类和质量浓度、处理方法水平3的生根率极显著高于水平1与水平2(P＜0.01)；基质类型水平1与水平2的生根率极显著高于水平3(P＜0.01)。综合表2和表3可知：‘长叶阿尔塔’插穗经1 000 mg·L−1 IBA溶液速蘸10 s，扦插在V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)＝3∶3∶4或4∶3∶3的基质中可获得较高的生根率。
表 2 不同处理对‘长叶阿尔塔’插穗生根的影响Table 2 Effects of different treatments on rooting of I.× altaclerensis ‘Belgica Aurea’处理号 插穗存活率/% 生根率/% 最长根长/cm 根系效果指数 T1 22.11±2.25 Bbc 12.74±1.37 Dd 2.69±0.70 Bbc 1.92±0.14 Bbc T2 11.37±1.20 De 8.68±0.71 DEde 1.31±0.70 BCc 1.04±0.19 BCc T3 34.18±3.14 Bc 23.62±2.47 Cc 2.65±0.75 Bbc 2.06±0.16 Bbc T4 5.42±4.72 Def 4.25±3.68 Ee 1.71±1.61 BCbc 1.07±0.96 BCc T5 0.00±0.00 Ef 0.00±0.00 Ee 0.00±0.00 Cc 0.00±0.00 Cc T6 41.61±2.67 Bb 36.09±2.94 Bb 3.09±1.20 ABb 2.55±1.07 Bb T7 16.16±3.12 Ce 8.88±1.70 DEde 2.66±0.46 Bbc 1.81±0.71 Bbc T8 23.67±3.63 Cd 12.74±2.21 Dd 2.91±0.84 ABbc 2.33±0.66 Bbc T9 63.98±6.71 Aa 48.83±7.35 Aa 5.15±1.02 Aa 4.90±0.87 Aa 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0.01) 表 3 正交试验各因素对插穗生根率的多重比较Table 3 Multiple comparison of rooting rate on different fators of orthogonal test水平 植物生长调节剂 处理方法 基质类型 1 15.01±1.51 Bb 8.62±1.51 Bb 20.52±1.51 Aa 2 13.45±1.51 Bb 7.14±1.51 Bb 20.59±1.51 Aa 3 23.48±1.51 Aa 36.18±1.51 Aa 10.83±1.51 Bb 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不
同大写字母表示差异极显著(P＜0.01)2.2 插穗生根过程的外部形态观察
与扦插前(图1A)相比，扦插14 d时，插穗切口边缘能够观察到少量浅绿色的愈伤组织(图1B)；扦插28 d时，插穗切口处表皮开裂，并与木质化部分分离(图1C)；扦插42 d时，插穗切口上方1 cm左右的部位出现条状开裂，此时愈伤组织较多，沿着表皮与木质化部分的界限呈环状分布(图1D)；扦插56 d时，大部分插穗切口处均形成点状、浅黄色的愈伤组织，少量不定根突破皮层，开始皮外伸长生长(图1E)；扦插70 d时，多数插穗基部均能明显观察到不定根，其生长部位在距插穗下切口上部2 cm内，有些不定根可生长至2 cm左右(图1G)；扦插90 d时(不在取样周期内，仅用于外部形态观察)，有大量不定根形成，其长度超过5 cm(图1H)。同时，扦插过程中也发现有些插穗基部形成发达的愈伤组织，将切口全部包住(图1F)，但并未观察到愈伤组织内长出不定根(图1I)。此外，有些插穗既不长出愈伤组织，也没有形成不定根，也不死亡，出现“假活”现象；也有部分插穗自顶端开始发黑褐化，最终死亡(图1J)。
图 1 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的外部形态变化Figure 1 Morphologic variations during rooting process of I.×altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.3 插穗生根过程的解剖结构观察
2.3.1 插穗扦插前的解剖结构
扦插前‘长叶阿尔塔’嫩枝插穗的横切面由表皮(Ep)、皮层(Co)、维管柱3部分组成(图2A)。维管柱包括韧皮部(Ph)、维管形成层(Vc)、木质部(Xy)、髓(Pi)等部分；在皮层与韧皮部之间存在由一层或多层纤维细胞组成的环状厚壁组织(Ps)，呈连续或不连续的环状排列，被染成红色(图2B)。试验中大量切片观察并未发现插穗茎段横切面内存在潜伏根原基，表明‘长叶阿尔塔’的根原基是在扦插后诱导产生的。
图 2 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的解剖结构Figure 2 Anatomical structure observation during rooting process of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.3.2 不定根的发生过程
根据解剖观察结果，‘长叶阿尔塔’插穗生根过程可划分为3个时期，即形成层细胞活跃期、不定根原基形成期和不定根形成期。①形成层细胞活跃期：由于植物生长调节剂的诱导，形成层细胞在28 d左右开始旺盛分裂，连续平周分裂产生胞质浓、细胞核大、染色深的薄壁细胞，并有向外扩张的趋势。②不定根原基形成期：根诱导42 d左右，髓射线正对的形成层细胞分裂最旺盛，在髓射线加宽部位和紧靠韧皮部的部位形成一团大小相当、细胞核较大、核仁明显、细胞质较浓的根原基细胞团(图2C)。随后，根原基细胞团不断分裂冲破连续的厚壁组织，并向皮层方向生长，突破皮层的根原基细胞团受到挤压分化形成楔形的根原基(图2D)。③不定根形成期：根原基形成后 (约56 d)，朝向表皮一端的细胞团转化为不定根的顶端分生组织，顶端分生组织细胞不断分裂、生长，逐渐突破皮层细胞和表皮(图2E)；同时，位于不定根根尖后端的细胞从外向内逐渐分化形成根的维管系统，最终与茎的维管系统相连形成幼根(图2F)。
2.4 扦插生根过程中愈伤组织的细胞形态学观察
2.4.1 扫描电镜观察
图3A显示同一插穗上2种不同类型的愈伤组织，①为白色、透明、块状的愈伤组织，②为浅黄色、不透明、点状的愈伤组织。白色块状愈伤组织表面有很多凸出且大小均一的球形细胞，细胞间间隙较小，为胚性愈伤组织细胞(图3B和图3C)，多以细胞团的形式存在(图3D)，表面黏液较多，且带有少量絮状附着物(图3E)。从图3F发现：浅黄色点状愈伤组织表面粗糙，细胞大多死亡破裂(图3G)，细胞表面有附着物(图3H)，在死亡破裂的细胞之间存在间隙，表面存在凹陷(图3I)。
图 3 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的扫描电镜观察Figure 3 Scanning electron microscopic observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.4.2 透射电镜观察
同一愈伤组织中既有胚性愈伤组织细胞也有非胚性愈伤组织细胞。胚性愈伤组织细胞质浓厚、细胞器较明显(图4A)；非胚性愈伤组织细胞质稀薄，有明显的中央大液泡，几乎观察不到细胞器(图4B)。胚性愈伤组织细胞核大，核仁明显，在靠近细胞膜的胞质区域里有较多的淀粉粒和线粒体，还可观察到内含淀粉粒的叶绿体。淀粉可以为插穗生根提供充足的营养，线粒体较多说明其呼吸作用较强，代谢旺盛(图4C、4D、4E、4F)。同时，仍有部分胚性愈伤组织细胞出现轻微的质壁分离现象(图4G)，这可能是老化愈伤组织中的衰老细胞。非胚性愈伤组织细胞的细胞质受到液泡挤压，细胞核等仅分布于细胞壁附近，但仍可观察到明显的核仁(图4H)。
图 4 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的透射电镜观察Figure 4 Transmission electron microscope observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’3. 讨论
3.1 植物生长调节剂与生根
选择最优的植物生长调节剂种类和质量浓度、处理时间等因素组合可以有效提高植物扦插生根率和生根数[11]。研究[12]表明：植物生长调节剂可以促进插穗基部细胞的分生与分化，加速插穗内可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白的水解和代谢，使下切口成为营养物质的中心吸收区域；使用植物生长调节剂还可以提高插穗内过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、吲哚乙酸氧化酶(IAAO)的活性，调节内源激素水平，活化形成层，促进根原基的形成[13-16]。IBA在促进难生根树种的生根及改善根系品质方面取得了较好的效果[17-18]。本研究中，IBA促进插穗生根效果显著优于ABT1和NAA，这可能是由于IBA被氧化分解的速度慢、传导扩散性能差，作用于插穗基部的时间长，有利于促进不定根的发生[19]。本试验最佳处理的生根率仅为48.83%，今后可结合其生根过程的激素调控、酶活性变化等方面对‘长叶阿尔塔’的生根机制开展更深入探究。
3.2 ‘长叶阿尔塔’插穗生根类型
根据不定根在插穗上的形成部位不同，木本植物插穗生根类型分为皮部生根型、愈伤组织生根型和混合生根型[20]。本研究发现：‘长叶阿尔塔’插穗生根部位多在插穗切口上方2 cm左右的皮部，切口处无愈伤组织或仅有少量愈伤组织，也有少数插穗基部的愈伤组织发达，但仍然从切口上方的皮部形成多条不定根，与金建邦等[21]对欧洲鹅耳枥Carpinus betulus扦插不定根的发生发育研究结果类似。同时，观察‘长叶阿尔塔’插穗茎段的横切面切片后，并未发现潜伏根原基的存在，推测不定根是从扦插后诱导产生的诱生根原基发育而来，与山木通Clematis finetiana[22]、红花槭Acer rubrum[23]等的根原基来源相同。因此，‘长叶阿尔塔’插穗生根类型属于皮部诱导生根型。
3.3 茎段解剖结构与生根的关系
插穗茎段结构是影响不定根发生、发育的“解剖学原因”[24]。对于难生根树种而言，插穗内部的机械组织(包括厚角组织与厚壁组织2类)是根原基形成和发育的阻碍因子[25-26]。树木扦插生根的难易程度与皮层和韧皮部之间的厚壁组织关系密切。多数难生根树种厚壁组织连续且呈环状，如珙桐Davidia involucrata[27]等。若插穗皮层中没有这种组织，或虽有但并不连续，则插穗生根相对容易，如喜树Camptotheca acuminata[28]等。本研究发现‘长叶阿尔塔’1年生插穗茎段皮层与韧皮部之间，存在1~2层由纤维细胞组成的环状厚壁组织，呈连续或不连续状，可能与插穗的发育程度有关；进一步观察发现仅少数根原基能突破连续的环状厚壁组织。此外，‘长叶阿尔塔’插穗生根需经历较长时间，春季56 d左右才能观察到突破表皮的不定根。由于生根进程缓慢，在此过程中插穗新叶、芽的生长消耗了大量的养分，且较长的时间容易导致插穗因病原菌侵害而褐化死亡，降低生根率。因此，为提高插穗生根率，应选择1年生、木质化程度较弱的枝条进行扦插，以减少厚壁组织对插穗生根率的影响。
3.4 愈伤组织与生根的关系
扦插后，通常会在插穗基部表皮或表皮与木质化部分交接处形成愈伤组织，可由插穗茎段中的皮层、韧皮部、维管形成层、髓等多个部位的细胞快速分裂而来。插穗愈伤组织与不定根发生发育的关系可概括为以下3种：①愈伤组织的形成是不定根生长发育的物质基础。此类愈伤组织中可以分化形成根原基细胞，在一定条件下可发育形成不定根[29]，如洒金柏Platycladus orientalis[30]等多数针叶树种均属于此类。②愈伤组织的产生与不定根形成无直接因果关系、彼此独立[31]。这类愈伤组织通常不能形成根原基，只能分化形成独立的维管束、输导组织等，在插穗与基质之间无机盐、水分等物质交换过程中起着中介作用，如灰毡毛忍冬Lonicera macranthoides[32]等属于此类。③愈伤组织的产生不利于不定根的发生、发育[33]。如高度发达的愈伤组织抑制了白桦Betula platyphylla嫩枝插穗根原基细胞的分化，进而阻碍了不定根的形成[34]。本研究发现：‘长叶阿尔塔’插穗愈伤组织产生与不定根发生、发育彼此独立，适度分化的愈伤组织能够保护切口免受外界病菌侵入，防止插穗内有效物质的流失，还可以充当水分等物质交换的桥梁。但过度分化的愈伤组织会占用插穗内部的营养物质，抑制不定根的形成。
4. 结论
冬青‘长叶阿尔塔’插穗经1 000 mg·L−1 IBA溶液速蘸10 s，扦插在V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=3∶3∶4或4∶3∶3的基质中可获得较高的生根率，其插穗生根类型属于皮部诱导生根型，根原基起源于髓射线与维管形成层交叉处，环状厚壁组织是阻碍其插穗生根的机械原因。‘长叶阿尔塔’插穗愈伤组织中并未观察到根原基发端细胞，其产生与不定根发生、发育彼此独立，可分为胚性愈伤组织和非胚性愈伤组织，胚性愈伤组织多为白色，其表面细胞体积较小且排列紧密，常成团分布，细胞核大质浓，细胞器丰富；非胚性愈伤组织细胞多为黄色，其表面细胞大多死亡破裂，空泡化明显，几乎没有细胞器。
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图 1 2001—2020年延安市NDVI年均值变化特征
Figure 1 Characteristics of annual NDVI mean values in Yan’an City from 2001 to 2020
图 2 2001—2020年延安市植被NDVI年均值及变异程度空间分布示意图
Figure 2 Spatial distribution of mean annual NDVI values and degree of variability of vegetation in Yan’an City from 2001 to 2020
图 3 2001—2020年延安市年NDVI变化趋势及显著性示意图
Figure 3 Trends and significance of annually-averaged NDVI in Yan’an City from 2001 to 2020
图 4 2001—2020年延安市年NDVI与年气温和降水的相关性示意图
Figure 4 Correlation of annual NDVI with annual temperature and precipitation in Yan’an City from 2001 to 2020
图 5 2001—2020年延安市季节NDVI与气温和降水的相关性示意图
Figure 5 Correlation of seasonal NDVI with temperature and precipitation in Yan’an City from 2001 to 2020
图 6 2001—2020年延安市植被变化驱动因素空间分布示意图
Figure 6 Spatial distribution of driving factor of vegatation change in Yan’an City from 2001 to 2020
图 7 气候变化和人类活动对植被变化的贡献率
Figure 7 Contribution rate of climate change and human activities to vegatation change
表 1 气象要素空间插值的模型选择
Table 1. Model selection for spatial interpolation of meteorological elements
气象要素 函数选择 变量 协变量 数据转换 样条次数 气温 三变量局部薄盘光滑样条函数 经度、纬度 高程 无 3 降水 双变量薄盘光滑样条函数 经度、纬度 无 平方根转换 2 
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表 2 气候变化和人类活动对NDVI变化贡献率计算方法
Table 2. Methods for assessing the relative roles of climate variations and human activities in the process of NDVI change
θ(INDVobs) θ(INDVpre) θ(INDVres) 气候变化贡献率/% 人类活动贡献率/% 含义 ＞0 ＞0 ＞0 $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ 气候变化和人类活动驱动植被覆盖增加 ＞0 ＜0 100 0 气候变化驱动植被覆盖增加 ＜0 ＞0 0 100 人类活动驱动覆盖植被增加 ＜0 ＜0 ＜0 $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ 气候变化和人类活动驱动植被覆盖减少 ＜0 ＞0 100 0 气候变化驱动植被覆盖减少 ＞0 ＜0 0 100 人类活动驱动植被覆盖减少 说明：θ(INDVpre)、θ(INDVobs)、θ(INDVres)分别为NDVI预测值、观测值、残差的变化斜率。θ＞0表示植被受到驱动因素的正向促进作用，θ＜0表示植被受到驱动因素的反向抑制作用。
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表 3 2001—2020年延安市年与季节NDVI变化趋势统计
Table 3. Annual and seasonal NDVI trend statistics in Yan’an City from 2001 to 2020
NDVI变化趋势 β Z 所占面积比例/% 春季/% 夏季/% 秋季/% 冬季/% 显著上升 ≥0.000 5 ≥2.58 83.27 87.29 84.99 76.42 88.23 不显著上升 ≥0.000 5 1.96~2.58 8.59 7.70 8.01 9.13 6.74 稳定不变 −0.000 5~0.000 5 −1.96~1.96 7.97 4.89 6.86 14.33 5.00 不显著下降 ＜−0.000 5 −2.58~−1.96 0.09 0.08 0.08 0.07 0.02 显著下降 ＜−0.000 5 ≤−2.58 0.08 0.04 0.06 0.05 0.01 说明：β为NDVI变化斜率。
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