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全球变暖的持续加剧显著影响了陆地生态系统的生产力状况[1]。植被是陆地生态系统的核心，对物质循环、能量流动以及全球碳平衡具有决定性作用[2−3]。植被覆盖不仅可反映植被生长状况，也是评估生态系统健康的关键指标[4]。因此，深入研究植被覆盖的时空变化及其驱动因素，对于区域生态环境保护和植被恢复具有重要意义，是推动区域可持续健康发展的科学基础。
归一化植被指数(NDVI)是通过遥感技术反映地表植被覆盖度和生长状况的重要指标，已广泛应用于植被动态变化特征[4−6]等研究中。亦有不少学者基于NDVI数据采用像元二分模型(FVC)来探讨植被覆盖度的动态变化特征[7]。在不同区域尺度上植被覆盖对气温和降水变化的响应有很大的差异。例如，在北半球中高纬度地区，气温显著影响植被春季物候的变化[5, 8]；在中国，气温升高对植被覆盖的促进作用逐渐增大，而降水则主要影响干旱、半干旱地区的植被状况[9]；青藏高原地区[10]、黄土高原北部[11]以及西北干旱和半干旱地区[12]的植被生长主要受降水的影响，而东部沿海平原、黄土高原南部、四川盆地和云贵高原西南部对气温和太阳辐射的响应则更为明显[12−13]。
事实上，植被时空动态变化是气候和人为等因素共同作用的结果。在气候变化和生态修复工程实施的背景下，定量分离这2种因素对植被动态变化的影响是当前研究的热点问题。气候变化和人类活动对植被生长也会产生双重效应。祁鹏卫等[14]研究发现：在重庆市，过去20 a气温是影响NDVI变化的最重要因素，而陈晨等[15]认为：在黄河流域，人为活动在大部分气候区是植被改善的主导因素，而在干旱和半干旱的部分区域，气候变化对NDVI的影响更为明显。可见，气候变化和人类活动对植被的影响尚无定论。
延安市位于黄土高原腹部和黄河中游，水土流失严重，生态环境极其脆弱，是陕西省实施退耕还林还草和黄土高原水土流失综合治理工程的核心区，生态区位十分重要。已有研究表明：延安市自1999年持续开展退耕还林还草工程以来，植被覆盖状况得到了显著改善[16]。现有研究大多围绕黄土高原及黄河流域植被与气候的关系进行了系统分析[17−19]，但针对延安市不同时间尺度上的研究还较少。
鉴于此，本研究基于延安市2001—2020年的MODIS-NDVI和同期气象数据，采用Mann-Kendall趋势分析和偏相关分析，并结合残差分析，旨在探究以下2个问题：①延安市2000—2020年NDVI在退耕还林还草工程背景下的变化趋势有何特征？②延安市植被对气候变化和人类活动的响应有何特征？研究结果有助于进一步深化植被对气候变化和人类活动响应机制的理解，以期为当地未来生态环境建设和可持续发展提供科学指导。
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延安市(35°21′~37°31′N，107°41′~110°31′E)位于陕西省北部、黄土高原的中南部地区，总面积为37 037 km2。该市属黄土高原丘陵沟壑区，地形以高原与丘陵为主，平均海拔为1 200 m，地势“西北高、东南低”。地貌以黄土梁峁、沟壑为主，主要分布于延安北部，占全市总面积的70%。延安市属于暖温带半干旱大陆性季风气候，其中北部为半干旱地区，南部属半湿润地区。受季风环流及地理位置的影响，春秋季干燥少雨，气温波动大；夏季则高温多雨，雨热同期，降水集中；冬季气温较低，且降水稀少。作为全国退耕还林还草工程的关键实施区域，延安市在生态环境保护方面取得了显著成效。据延安市林业局数据显示： 2016—2020年全市累计治理水土流失面积为156.00万 hm2，累计完成营造林为20.90万 hm2。目前，全市共有林业用地面积为298.24万 hm2，森林覆盖率达48.07%。
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延安市2001—2020年的MODIS-NDVI数据集来自于美国国家航空航天局(
http://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov )，空间分辨率为250 m，时间分辨率为16 d，统一选取时间跨度为2001—2020年，共460景影像。本研究利用Savitzky-Golay滤波对原始数据进行去噪处理，迭代次数为3，滑动窗口大小为5，重构NDVI序列集。延安市及其周边30个气象站点的同期月降水与月平均气温资料来源于中国气象数据网(
http://data.cma.cn/ )。为了研究植被与气温、降水的响应关系，选用薄盘光滑样条函数法，基于气象数据曲面拟合的专用软件ANUSPLIN 4.3对延安市气温和降水量的站点数据进行插值。ANUSPLIN软件运行过程中提供了判断插值模型质量的统计参数，可用于确定拟合过程中的最优光滑参数，在插值过程中，考虑到气温受海拔的影响较大，因此在气温插值过程中以高程为协变量进行插值，降水在插值过程中则进行平方根转换以保证其插值非负。具体模型选择如表1所示。表 1 气象要素空间插值的模型选择
Table 1. Model selection for spatial interpolation of meteorological elements
气象要素 函数选择 变量 协变量 数据转换 样条次数 气温 三变量局部薄盘光滑样条函数 经度、纬度 高程 无 3 降水 双变量薄盘光滑样条函数 经度、纬度 无 平方根转换 2 数字高程模型(DEM)为ASTER GDEM数字高程数据产品，来源于地理空间数据云(
http://www.gscloud.cn/ )，分辨率为30 m。土地利用类型数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/ )，包含2000、2005、2010、2015和2020年5期数据。为研究方便，所有数据统一为WGS1984坐标系，250 m×250 m空间分辨率。 -
目前，Theil-Sen Median方法与Mann-Kendall检验结合已被广泛应用于对植被长时间序列数据的变化趋势分析方面[20]。Theil-Sen Median趋势分析是一种稳健的趋势统计方法，可反映NDVI、气温或降水的变化趋势。Mann-Kendall检验是一种非参数统计检验，本研究用该检验来衡量NDVI、气温和降水序列趋势变化的显著性。它的优点是样本不需要服从某些分布，并且不受离群值的干扰，此方法的具体原理请参考文献[20−21]。
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采用偏相关分析方法分析延安市年、季节和月NDVI对气候因子的响应。偏相关分析可以将其他要素的影响视为常数，计算某2个变量的相关性，具体原理请参考文献[22]。本研究将置信度水平为0.05的相关性分为不显著正(负)相关和显著正(负)相关4类。
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残差分析是定量化区分气候变化和人类活动对植被覆盖变化影响最常用的方法[23−24]。该方法首先基于年NDVI、年平均气温和年累计降水量时间序列数据，NDVI作为因变量，以气温和降水量作为自变量，建立二元线性回归模型，计算模型中的各项参数；并基于气温和降水量数据以及回归模型的参数，计算NDVI的预测值(INDVpre)，用来表示气候因素对NDVI的影响；最后计算NDVI的观测值(INDVobs)与INDVpre的差值，即NDVI残差(INDVres)，借此表征人类活动等其他因素对NDVI变化的影响(以下统称为人类活动)[12]。具体计算公式如下：
$$ {I_{{\text{NDVpre}}}}(i,j) = a \times P(i,j) + b \times T(i,j) + c \text{；} $$ (1) $$ I_{\text{NDVres}} = I_{\text{NDVobs}}-I_{\text{NDVpre}} 。 $$ (2) 式(1)~(2)中：i为像元，j为年份，INDVpre(i, j)为i像元j年份NDVI预测值；P(i, j)为i像元j年份降水量(mm)；T(i, j)为i像元j年份平均气温(℃)；a和b为回归系数，c为回归常数项。
基于Theil-Sen Median趋势分析法对INDVpre、INDVobs、INDVres的变化趋势进行分析，根据三者的变化斜率(θ)划分植被变化驱动因素，并量化气候因素和人类活动对植被变化的相对贡献率[25]，具体判断标准及相对贡献率计算方法见表2。
表 2 气候变化和人类活动对NDVI变化贡献率计算方法
Table 2. Methods for assessing the relative roles of climate variations and human activities in the process of NDVI change
θ(INDVobs) θ(INDVpre) θ(INDVres) 气候变化贡献率/% 人类活动贡献率/% 含义 ＞0 ＞0 ＞0 $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ 气候变化和人类活动驱动植被覆盖增加 ＞0 ＜0 100 0 气候变化驱动植被覆盖增加 ＜0 ＞0 0 100 人类活动驱动覆盖植被增加 ＜0 ＜0 ＜0 $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ 气候变化和人类活动驱动植被覆盖减少 ＜0 ＞0 100 0 气候变化驱动植被覆盖减少 ＞0 ＜0 0 100 人类活动驱动植被覆盖减少 说明：θ(INDVpre)、θ(INDVobs)、θ(INDVres)分别为NDVI预测值、观测值、残差的变化斜率。θ＞0表示植被受到驱动因素的正向促进作用，θ＜0表示植被受到驱动因素的反向抑制作用。 -
如图1所示：延安市近20 a的NDVI年均值为0.69，呈明显上升趋势，其变化速率为0.86×10−2 a−1(R2=0.86)。具体而言，2001—2009年NDVI上升趋势明显且增速较快；2010—2014年则表现为波动上升，变化相对平缓；而2015—2020年NDVI增长趋势再度提升，其中2015年出现阶段性谷值。在季节尺度上，延安市NDVI的变化趋势与全年趋势相吻合。
图 1 2001—2020年延安市NDVI年均值变化特征
Figure 1. Characteristics of annual NDVI mean values in Yan’an City from 2001 to 2020
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延安市NDVI整体呈“南部高、北部低”的空间分布特征(图2)，NDVI均值为(0.75，1]的面积占比最多，为35.82%，主要分布在南部大部分区域；NDVI年均值低值区主要分布在延安北部的黄土丘陵沟壑区。延安市NDVI处于低波动水平等级[NDVI变异系数(CV)≤0.10]的面积占比最大，为45.91%，主要分布在研究区南部，该区域植被类型多为连续分布的草地和林地，受人类活动的干扰较小；处于较高和高波动等级(CV≥0.30)的区域所占研究区面积最小，为0.07%，主要分布在延安市北部，即退耕还林草工程的重点实施区。
图 2 2001—2020年延安市植被NDVI年均值及变异程度空间分布示意图
Figure 2. Spatial distribution of mean annual NDVI values and degree of variability of vegetation in Yan’an City from 2001 to 2020
将2001—2020年NDVI变化斜率(β)介于−0.000 5~0.000 5定义为稳定不变区域；低于−0.000 5定义为退化区域；高于0.000 5定义为改善区域。对延安地区NDVI变化进行Mann-Kendall检验，其中置信度在0.05和0.01水平下相应的Z值分别为1.96和2.58，将Mann-Kendall检验结果划分为极显著变化(Z≥2.58或Z≤−2.58)、显著变化(Z＞1.96或Z＜−1.96)和稳定不变(−1.96≤Z≤1.96)，与Theil-Sen Median趋势分析结果叠加分析，得到延安地区年NDVI变化趋势(图3)，对季节NDVI变化趋势进行分级统计得到表3。结果显示：延安市NDVI整体呈现显著好转趋势，其中明显改善的区域占比最高，达83.27%。尤为突出的是，植被覆盖度原本较低的北部区域，在研究期间NDVI得到显著改善。严重退化和中度退化的区域零星分布于研究区周边，共占研究区总面积的0.17%。在季节尺度上，春季、夏季、秋季和冬季NDVI明显改善的区域分别占总面积的87.29%、84.99%、76.42%和88.23%。
图 3 2001—2020年延安市年NDVI变化趋势及显著性示意图
Figure 3. Trends and significance of annually-averaged NDVI in Yan’an City from 2001 to 2020
表 3 2001—2020年延安市年与季节NDVI变化趋势统计
Table 3. Annual and seasonal NDVI trend statistics in Yan’an City from 2001 to 2020
NDVI变化趋势 β Z 所占面积比例/% 春季/% 夏季/% 秋季/% 冬季/% 显著上升 ≥0.000 5 ≥2.58 83.27 87.29 84.99 76.42 88.23 不显著上升 ≥0.000 5 1.96~2.58 8.59 7.70 8.01 9.13 6.74 稳定不变 −0.000 5~0.000 5 −1.96~1.96 7.97 4.89 6.86 14.33 5.00 不显著下降 ＜−0.000 5 −2.58~−1.96 0.09 0.08 0.08 0.07 0.02 显著下降 ＜−0.000 5 ≤−2.58 0.08 0.04 0.06 0.05 0.01 说明：β为NDVI变化斜率。 -
由图4可见：在年尺度上，延市NDVI与气温、降水的整体平均偏相关系数(r)分别为−0.17和0.21，NDVI与气温呈负相关(r＜0)的面积占76.52%，与降水呈正相关(r＞0)的面积占87.74%。对NDVI与气温、降水的偏相关系数进行t检验发现：NDVI与气温呈显著负相关(P＜0.05)的区域集中在延安中部，即洛河和延河两岸；NDVI与降水呈显著正相关(P＜0.05)的区域比例为6.96%，主要分布在西北地区。
图 4 2001—2020年延安市年NDVI与年气温和降水的相关性示意图
Figure 4. Correlation of annual NDVI with annual temperature and precipitation in Yan’an City from 2001 to 2020
从季节尺度上看(图5)，NDVI对气温和降水的响应存在明显的季节差异。春季气温和降水对NDVI存在正向作用，且春季大部分区域气温对NDVI的影响大于降水，说明春季气温对植被生长具有明显的促进作用；夏季大部分区域气温和降水与NDVI的相关性相反，降水对延安市北部和东部毗邻黄河区域的NDVI有明显的促进作用，但气温对北洛河和延河两岸的植被生长有明显的抑制作用；秋季大部分地区与冬季相似，气温和降水与NDVI的相关性都不显著。结合年与季节尺度来说，与气温相比，降水对延安市植被生长的促进作用更大。
图 5 2001—2020年延安市季节NDVI与气温和降水的相关性示意图
Figure 5. Correlation of seasonal NDVI with temperature and precipitation in Yan’an City from 2001 to 2020
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通过对比实际年份与预测年份的NDVI数据(R2=0.76)，得到NDVI残差序列，并应用Theil-Sen中值趋势分析方法分析残差序列，以揭示人类活动对NDVI变化的影响(图6)。结果表明：近20 a间，延安市NDVI残差的变化范围为−0.28×10−2~0.29×102 a−1，其中98.88%的区域呈现正向残差，表明人类活动对NDVI增长具有正向促进作用。特别是NDVI残差年变化率为0.001~0.015 a−1，超过0.015 a−1的区域占总面积的75.97%。
图 6 2001—2020年延安市植被变化驱动因素空间分布示意图
Figure 6. Spatial distribution of driving factor of vegatation change in Yan’an City from 2001 to 2020
为深入解析气候变化与人类活动对植被生长的具体影响，本研究将NDVI上升趋势定义为植被改善，下降则为退化。延安市植被改善区域占比高达98.88%，其中90.72%的区域由两者共同驱动，广泛分布于延安大部分地区；7.81%的区域主要受人类活动单独影响，集中于延安市南部；而仅0.34%的区域单独受气候变化影响呈现改善。植被退化区域仅占1.22%，其中0.54%由两者共同导致，单独由气候变化和人类活动引起的退化分别占0.13%和0.46%，均呈零散分布。综上所述，植被变化主要受气候变化与人类活动的共同调控。
如图7所示：气候变化对植被的相对贡献率为17.81%，人类活动则为82.19%。在植被改善区，两者的贡献率分别为17.77%和82.23%。具体而言，人类活动对NDVI增长贡献率超过80%和60%~80%的区域，分别占延安市总面积的58.15%和26.86%，主要位于中部和北部；而气候变化的贡献率大多低于20%。这表明人类活动是驱动延安市NDVI增长的主导因素。对于植被退化区，气候变化和人类活动的贡献率分别为24.63%和75.37%，尽管退化区域占比极小，但人类活动对植被NDVI退化贡献率超过80%的区域仍占总面积的0.28%。
图 7 气候变化和人类活动对植被变化的贡献率
Figure 7. Contribution rate of climate change and human activities to vegatation change
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本研究发现：近20 a来，延安市NDVI虽存在年际波动，但总体呈改善趋势，这与张小勇等[16]和张家政等[19]的研究结果相符。空间上，延安市北部地区NDVI显著提升，归因于该区域是退耕还林还草工程的重点区域。本研究基于多期土地利用图(2001、2005、2010、2015、2020年)，分析了不同土地利用类型下NDVI的变化，结果显示各土地利用类型的NDVI均呈增加态势，表明植被状况整体向好。此外，尽管耕地面积减少，但NDVI均值由0.50增至0.73，反映了退耕还林还草工程促进耕地向林地、草地转变的同时，也提升了耕地生态环境质量。
本研究NDVI对气候因子的响应呈现明显的空间异质性。延安市植被对降水响应更为明显，多数区域与降水呈正相关，这与李依璇等[25]和刘旻霞等[26]的研究结果一致。而气温与NDVI在洛河和延河附近区域呈显著负相关，尤以夏季为甚，这与梁冰洁[23]关于洛河流域水分利用效率与气温呈负相关的研究结果相呼应。水分利用效率可以有效反映植被的光合作用与耗水特征之间的关系，高温加速土壤水分流失，在水资源匮乏地区抑制植被生长。
如何定量区分自然因素与人为因素对NDVI变化的影响是当前研究的热点问题[27−28]。本研究表明：延安市植被NDVI增加是自然与人为因素共同作用的结果，且人类活动为主要驱动力，这与张乐艺等[28]的结论一致。人类活动对植被的影响具有双面性：一方面，林业生态工程促进了植被面积的大幅增加；另一方面，城市化进程中土地扩张对植被恢复构成挑战。总体而言，人类活动的正面影响远超负面影响。
NDVI对气候因子的响应是一个复杂的过程，研究结果往往与研究尺度、数据分辨率和研究方法密切相关[26]。且气候因子对植被的影响不仅限于气温和降水，饱和水汽压、日照时数等因子同样会对NDVI产生影响。未来研究可构建退耕还林还草工程前后的NDVI与气候因子回归模型，以更精确地分离自然与人为因素对NDVI变化的影响。
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延安市NDVI年均值为0.69，NDVI大于0.60的区域占延安市总面积的70%；空间上，NDVI呈“南部高、北部低”的特征。2001—2020年，NDVI年均值呈明显上升趋势，年增长率达0.86×10−2 a−1。延安市植被整体呈现向好态势，NDVI得到显著改善的区域占比高达83.27%，且春、夏、秋、冬季NDVI明显改善的区域面积占比均超过75.00%。时间尺度上，气温和降水对NDVI的影响存在明显差异；年尺度上，降水对NDVI的影响大于气温；季节尺度上，春季NDVI受气温和降水的正向影响，夏季则主要受降水的正向驱动和气温的负向驱动。气候变化和人类活动对NDVI具有双重效应，受两者共同影响的区域占比高达91.26%。相较于气候因素，人类活动对植被变化的驱动作用更为显著，其相对贡献率达82.19%，远高于气候因素的17.81%。
Spatiotemporal variation and driving factors of normalized difference vegetation index (NDVI) in Yan’an City
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摘要:
目的 植被是陆地生态系统中的主体，研究区域植被覆盖时空变化并量化气候变化和人类活动的相对贡献，可为区域未来的生态环境建设和可持续发展提供科学指导。 方法 基于延安市2001—2020年的MODIS归一化植被指数(NDVI)数据集和同期气象数据，采用Mann-Kendall趋势分析和偏相关分析、残差分析探讨了NDVI对气候变化和人类活动的响应。 结果 ①2001—2020年，延安市NDVI年均值为0.69，整体呈明显上升趋势，空间上呈“南部高、北部低”的分布格局。②不同尺度上气温和降水对NDVI的影响存在明显差异。年尺度上，NDVI受降水的影响大于气温；季节尺度上，春季NDVI受到气温和降水的双重影响，夏季降水对NDVI的影响较大，秋、冬季大部分区域NDVI与气温、降水相关性不显著。③延安市NDVI整体呈现改善趋势，明显改善区域面积占比为83.27%。④气候变化和人类活动对植被变化的影响具有双重效应，受气候变化和人类活动共同影响面积占比为91.26%，两者对植被变化的相对贡献率分别为17.81%和82.19%。 结论 延安市植被整体呈向好态势，相较于气候因素，人类活动对NDVI变化的驱动作用更强。图7表3参28 -
关键词:
- 归一化植被指数(NDVI) /
- 驱动因素 /
- 气候变化 /
- 人类活动 /
- 延安市
Abstract:Objective Vegetation is a principal component of terrestrial ecosystems. This study intends to investigate the spatiotemporal variation in regional vegetation coverage, and quantify the relative contributions of climate change and human activities, which can provide scientific support for future ecological environment construction and sustainable development of the region. Method Based on the MODIS-normalized difference vegetation index (NDVI) dataset and meteorological data of Yan’an City from 2001 to 2020, Mann-Kendall trend analysis, partial correlation analysis and residual analysis were employed to investigate the response of NDVI to climate change and human activities. Result (1) From 2001 to 2020, the annual mean NDVI value in Yan’an City was 0.69, indicating a significant upward trend, with a spatial distribution pattern of high in the south and low in the north. (2) The impact of temperature and precipitation on NDVI varied significantly at different temporal scales. At the annual scale, NDVI was influenced more by precipitation than temperature. At the seasonal scale, NDVI in spring was influenced by both temperature and precipitation, while precipitation in summer had a greater impact on NDVI. In autumn and winter, the correlation between NDVI and temperature and precipitation was not significant in most regions. (3) The overall NDVI exhibited a trend of improvement, with 83.27% of the area showing significant improvement. (4) The impact of climate change and human activities on vegetation had a dual effect, with 91.26% of the area affected by both factors. The relative contributions of the two to vegetation change were 17.81% and 82.19%, respectively. Conclusion The overall vegetation in Yan’an City demonstrates a positive trend, and compared to climatic factors, human activities have a stronger driving effect on NDVI changes. [Ch, 7 fig. 3 tab. 28 ref.] -
桑Morus是一种重要的木本植物，具有28条染色体[1]，不仅可以作为家蚕的重要食物，还具有一定的经济、药用及生态价值。但是桑葚在成熟的过程中易脱落，使得桑葚变软变黑，影响其产业价值，因此，如何采用有效的手段对桑葚脱落进行调控十分重要。
果实脱落是植物正常发育过程中的一种常见现象，但是，在一定程度上会限制果树的产量。果实脱落主要受环境因素、酶、生理代谢共同调控[2]，其中，环境因素主要包括生物胁迫(如病虫害[3])和非生物胁迫(温度胁迫[4]、水分胁迫[5]、光胁迫[6]等)；生理代谢则包括一些激素代谢(如脱落酸[7]、乙烯[8]等植物激素)和糖代谢[9]；由于纤维素和果胶是植物细胞壁的主要组成成分，因此纤维素酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶[10]等与果实脱落相关[11]。
目前，桑葚脱落的分子机制还未见报道。本研究以白桑Morus alba为供试材料，对其进行转录组测序分析，探究桑葚在脱落过程中的生化成分代谢的分子机制，旨在为进一步了解桑葚果实脱落的分子机制提供参考。
1. 材料与方法
1.1 材料
2021年4月在西南大学家蚕基因组生物学国家重点实验室桑树资源种质基地，选取无病害、健康状况较好的白桑幼果果柄。以落果果柄 (YD) 为实验组，取6个果柄为1份，设3个生物学重复，标记为YD1、YD2、YD3。正常果果柄 (YN) 为对照组，同样取6个果柄为1份，设3个生物学重复，标记为YN1、YN2、YN3。取材后立即在液氮中速冻并储存于−80 ℃冰箱保存。
1.2 冷冻切片的制作
将正常果和脱落果果柄组织清洗后用质量分数为4%的多聚甲醛过夜固定，用包埋剂包埋材料。待包埋剂彻底凝固后进行冷冻切片。切片厚度为5 μm，将切片后的材料吸附于阳离子载玻片上，室温干燥30 min后，用磷酸缓冲盐溶液(PBS)洗涤样品，去除包埋剂后置于显微镜下观察。
1.3 RNA提取
采用TRIzol法提取落果果柄和正常果果柄的总RNA，用分光光度计检测RNA样品的浓度和纯度，以保证是否可以进行下一步测序分析。
1.4 转录组测序与分析
样品由华大基因进行测序及分析，利用华大智造测序平台BGISEQ测序，所得的原始数据为raw reads。过滤掉低质量、接头污染以及未知碱基N含量过高的reads，过滤后的数据称为clean reads。将clean reads比对到参考基因组上，再进行后续分析。
1.5 测序原始数据的公开
将测序所得原始数据提交到美国国家生物技术信息中心(NCBI)的SRA数据库中，检索号为: PRJNA811258。
1.6 差异表达基因的筛选和富集分析
使用DEseq2方法检测样品之间的差异表达基因(DEG)[12]。根据基因本体论数据库(GO)和京都基因与基金组百科全书(KEGG)注释结果以及官方分类，将差异基因进行功能分类，同时使用R软件中的phyper函数进行富集分析。详细说明见Wiki网站
https://en.wikipedia.org/wiki/Hypergeometric_distribution 。校正后的P≤0.05为显著富集。1.7 实时荧光定量PCR (RT-qPCR)验证
将桑葚幼果的落果果柄与正常果果柄RNA用PrimesciptTM RT reagent kit with gDNA Eraser (Takara)反转录，在primer premier 5.0软件设计定量引物(表1)，内参基因为 Actin，利用NovoStart® SYBR qPCR SuperMix Plus(novoprotein) 试剂盒进行荧光定量PCR。反应程序为：95 ℃ 30 s，95 ℃ 3 s，60 ℃ 30 s，共40个循环。用2−ΔΔCt算法处理数据，利用GraphPad Prism 8.0.2软件作图。
表 1 转录组数据RT-qPCR验证引物序列Table 1 Primer sequences used in RT-qPCR validation of transcriptome data基因ID 基因名 正向引物(5′→3′) 反向引物(5′→3′) XM_010096892.1 GH3.6 ACACTAACTACACCAGCCCAAA ACTTAATAGCACGAATGAACCC XM_010102492.2 bHLH78 TATTACCTTCGTCGTCCCCTCCTA ACCACTCTTTTCGTTTCCTTCACC XM_010113436.1 SAUR15 TGAAGAAGCCGAGAAGGAGTA GGTGGTAGGAGAAGGGATAAC XM_024169608.1 PHO1 GCCAATAACGACAGGAAA AACAACCCGTGAACAAAC 2. 结果与分析
2.1 果柄离区切片观察
桑果是带果柄脱落，为了研究桑树正常果柄和脱落果柄的差异，对其进行冷冻切片并观察显微结构。从图1可知：正常幼果果柄与枝干相连的区域内细胞规则，形态一致，而脱落幼果果柄与枝干相连处细胞小且致密。
图 1 落果与正常果果柄纵切面显微结构图Figure 1 Longitudinal section microscopic structures of abscised and normal surviving young fruit peduncles2.2 转录组测序结果质量分析
基于BGISEQ对桑葚幼果的落果与正常果果柄离区进行转录组测序，6个样品获得262.92 Mb的原始序列。原始测序数据经一系列质量控制后，每个样本获得超过6.3 Gb的高质量纯净测序数据量，每项碱基质量大于20的碱基数量占总碱基数量的比例 (Q20) 均大于96%，每项碱基质量大于30 的碱基数量占总碱基数量的比例 (Q30) 均大于91%。将每个样本的高质量纯净序列与测序并组装的桑树基因组序列进行比对，比对率均高于59%(表2)，表明本研究转录组测序数据质量较高，可用于后续的分析。
表 2 测序数据统计Table 2 Statistics of sequencing data样本
名称原始序列
数/Mb纯净序列
数/Mb纯净碱基
数/GbQ20/% Q30/% YD1 43.82 42.48 6.37 96.50 91.31 YD2 43.82 42.74 6.41 96.53 91.34 YD3 43.82 42.58 6.39 96.53 91.39 YN1 43.82 42.61 6.39 96.46 91.19 YN2 43.82 42.58 6.39 96.55 91.38 YN3 43.82 42.65 6.40 96.55 91.39 2.3 落果与正常果果柄的差异表达基因
用每2个样品之间的Pearson相关系数以反映样本间基因表达的相关性(图2)。结果发现：Pearson相关系数为0.69~1.00，说明各样本间重复性和相关性较好。
图 2 落果与正常果果柄的相关性热图Figure 2 Correlation heatmap of abscised and normal surviving young fruit peduncles在桑葚幼果果柄组织中，共鉴定到25 293个基因(图3A)。其中，共表达的基因有23 203个，占91.7%。正常果果柄特有基因为1 164个，占4.6%，落果果柄组特有基因为926个，占3.7%。由此可见，落果果柄基因较正常果果柄基因少。根据差异筛选标准，在2组中共筛选到10 481个差异表达基因(图3B)，其中，5 239个差异表达基因上调表达，5 242个差异表达基因下调表达。
图 3 落果与正常果果柄的表达基因和差异表达基因Figure 3 Expressed genes and differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit peduncles2.4 差异表达基因的GO富集分析
本研究对差异表达基因进行GO功能富集分析，共发现37个显著性GO条目。生物过程共富集到7 064个基因，显著富集到19个条目，涉及生物调节、细胞过程、代谢过程、对刺激的反应等，其中富集到生物过程中最多的差异表达基因为细胞过程和代谢过程基因；细胞组分共富集到6 857个基因，显著富集到6个条目，涉及细胞解剖实体、细胞内、其他有机部分、含蛋白质复合物、病毒粒子等，富集到细胞组分最多的差异表达基因为细胞解剖实体和细胞内基因；分子功能共富集到9 842个基因，显著富集到12个条目，涉及催化活性、转运蛋白活性、转录调节活性、分子功能调节剂等，富集到分子功能最多的差异表达基因为催化活性和结合基因(图4)。
图 4 落果与正常果果柄的差异表达基因GO分类柱状图Figure 4 Histogram of GO classification of differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit pedunclesGO富集分析结果显示：大多数差异基因集中在催化活性、膜的组成成分、氧化还原酶活性、膜的内在成分，分别为4 623、2 774、777、1 781个基因(图5)。其中，具催化活性的基因最多，说明在桑葚的落果过程中可能有很多重要的酶参与，从而发生一系列的催化反应。
图 5 落果与正常果果柄的差异表达基因GO富集气泡图Figure 5 GO enrichment bubble chart of differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit peduncles2.5 差异表达基因的KEGG代谢通路富集分析
在本研究中，细胞过程富集的基因为380个，富集到1个条目，为运输和分解代谢；环境信息处理共富集到653个基因，富集到2个条目，为膜运输和信号转导；遗传信息处理共富集到1 558个基因，包含4个条目，为折叠分类和降解、复制和修复、转录、翻译；代谢通路富集到5 315个基因，包含11个条目，为氨基酸代谢、其他次生代谢物的生物合成、碳水化合物代谢、能量代谢等；有机系统共富集到427个基因，含1个条目(图6)。分析发现：代谢通路富集的基因最多，说明桑葚在脱落过程中代谢反应尤为明显。
图 6 落果与正常果果柄的差异表达基因KEGG分类柱状图Figure 6 Histogram of KEGG classification of differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit pedunclesKEGG通路富集分析结果显示：大多数差异表达基因集中在MAPK信号通路、黄酮类生物合成、柠檬酸循环、植物激素信号转导、氨基酸的生物合成通路，分别含293、102、55、318、251个基因(图7)。其中，植物激素信号转导途径的差异表达基因数量最多，说明在桑葚果实脱落过程中植物激素起到了十分重要的作用。
图 7 落果与正常果果柄的差异表达基因的KEGG富集气泡图Figure 7 KEGG enrichment bubble diagram of differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit peduncles在桑树的代谢通路中，植物激素信号转导途径的差异表达基因数量最多，为318个基因，其中，落果果柄中有51.9% (156个)的差异表达基因的表达量高于正常果果柄(图8A)；在黄酮类生物合成途径中，有102个差异基因富集，其中有73.5% (75个)的差异基因在落果果柄中表达量高(图8B)；在氨基酸生物合成通路中，共有251个差异表达基因富集，其中有59.8% (150个)的差异表达基因在落果果柄中表达量更高(图8C)；在柠檬酸循环中，有55个差异表达基因富集，其中有74.5% (41个)的差异表达基因在落果果柄中表达量更高(图8D)。不难发现，落果果柄有超过一半的差异表达基因表达量高于正常果果柄。说明植物激素、黄酮类等次生代谢物以及柠檬酸等物质在桑葚脱落过程中发挥了重要的作用。
图 8 落果与正常果果柄的代谢途径的差异表达基因热图Figure 8 Heat map of differentially expressed genes in metabolic pathways of abscised and normal surviving carpopodium2.6 转录组测序数据的RT-qPCR验证
由于植物激素对于落花落果以及保花保果都具有十分重要的作用，于是在植物激素信号转导途径中筛选4个差异十分显著的基因，分别为GH3.6 (XM_010096892.1)、bHLH78 (XM_010102492.2)、SAUR15 (XM_010113436.1)、PHO1 (XM_024169608.1)。将这4个基因的每千个碱基转录每百万映射读取的碎片值(FPKM)绘制直方图，GH3.6在落果组中的表达水平是正常果组的20多倍，bHLH78在落果组中的表达水平约为正常果组20倍，PHO1(磷转运蛋白)在落果组中的表达水平是正常果组的30多倍，SAUR15在落果组中的表达水平是正常果组的100多倍(图9A)。由此推测，这4个基因均参与了桑葚的果实脱落。为了验证转录组数据的准确性，对这4个基因进行RT-qPCR验证，结果发现：4个差异表达基因的荧光定量相对表达量的变化趋势与转录组表达趋势一致，说明该转录组数据可靠(图9B)。
图 9 4个差异表达基因的RT-qPCR验证Figure 9 RT-qPCR validation of four differentially expressed genes3. 讨论
近年来，为了提高果树产量，越来越多果实脱落的相关研究被报道，如番茄Lycopersicon esculentum[13]、荔枝Litchi chinensis[14]、扁桃Amygdalus communis[15]等。桑树作为一种具有重要经济价值的植物，其生理落果引起学者们的关注。2021年，有研究者对不同种类的长果桑Morus macroura的生理落果进行研究，发现高浓度的脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)能够促进落果，而高浓度的赤霉素(GA3)和生长素(IAA)抑制落果[16]。但是，关于桑树果实脱落的分子机制还尚不清楚。
植物激素是植物生长发育过程中十分重要的物质，参与植物的落花落果，与落花落果常见的相关植物激素有IAA、GA3、细胞分裂素、ETH、ABA[17]。
IAA主要是促进植物的生长发育，抑制果实的脱落，如果生长素在运输途径中受到阻碍则会导致植物果实的脱落[18−19]。GH3.6是吲哚乙酸酰胺合成酶的基因，能够催化IAA氨基化，使生长素失活[20]，这与本研究的结论一致。Small auxin-up RNA (SAUR) 基因是一类生长素早期响应基因，SAUR15能够调控植物的生长发育并参与环境胁迫响应[21]。在本研究中，SAUR15的表达水平在落果组高于正常果组100多倍，说明SAUR15基因可能参与桑葚果实脱落；ABA主要是促进果实脱落[7]，这是由于ABA能够增加纤维素酶的活性进而促进果实脱落[22]。有学者通过研究无核荔枝ABA合成关键酶LcNCED与生理落果的关系，验证了ABA对于落果的作用[14]；GA主要是通过作用于IAA影响果实脱落[23]；ETH主要促进果实的成熟、衰老、脱落，这在多种植物中被报道，如番茄[13]等；细胞分裂素能够促进坐果，延迟果实的脱落[24]。
此外，在对落果的研究中还发现了大量的基因和转录因子的调控，如JOINTLESS[25]、LATERAL SUPPRESSOR(LS)[26]、MACROCALYX[27]主要调控离区的形成，MYB[28]、WRKY[29]、bHLH[30]、bZIP[31]等转录因子能参与植物的器官脱落。bHLH78属于bHLH转录因子，参与植物生长和代谢[32]，调节花青素的生物合成[33]。本研究中，bHLH78的表达水平在落果组较高，说明其可能参与桑葚的脱落。此外，还有一些重要的酶及蛋白调控植物的器官脱落，如纤维素酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶、扩展蛋白等[34]。在本研究中，磷转运蛋白(PHO1)在落果果柄组的表达水平是正常果柄组的30多倍。此前研究表明：ABA调控依赖于PHO1的表达[35]，说明PHO1基因可能参与桑葚的脱落。
4. 结论
本研究GO富集分析结果显示：有4 623个基因具有催化活性，说明在果实脱落过程中，有多种重要的酶发挥催化效应；KEGG通路富集分析结果显示：大多数差异表达基因集中在黄酮类生物合成、柠檬酸循环、植物激素信号转导、氨基酸的生物合成等通路中，说明在果实脱落过程中，植物激素、糖类、次生代谢物质等发挥了重要的作用，从而调控果实的脱落。本研究筛选了4个显著的差异表达基因，均在桑葚脱落过程中参与反应，可为今后进一步研究桑树的果实脱落提供参考。
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图 1 2001—2020年延安市NDVI年均值变化特征
Figure 1 Characteristics of annual NDVI mean values in Yan’an City from 2001 to 2020
图 2 2001—2020年延安市植被NDVI年均值及变异程度空间分布示意图
Figure 2 Spatial distribution of mean annual NDVI values and degree of variability of vegetation in Yan’an City from 2001 to 2020
图 3 2001—2020年延安市年NDVI变化趋势及显著性示意图
Figure 3 Trends and significance of annually-averaged NDVI in Yan’an City from 2001 to 2020
图 4 2001—2020年延安市年NDVI与年气温和降水的相关性示意图
Figure 4 Correlation of annual NDVI with annual temperature and precipitation in Yan’an City from 2001 to 2020
图 5 2001—2020年延安市季节NDVI与气温和降水的相关性示意图
Figure 5 Correlation of seasonal NDVI with temperature and precipitation in Yan’an City from 2001 to 2020
图 6 2001—2020年延安市植被变化驱动因素空间分布示意图
Figure 6 Spatial distribution of driving factor of vegatation change in Yan’an City from 2001 to 2020
图 7 气候变化和人类活动对植被变化的贡献率
Figure 7 Contribution rate of climate change and human activities to vegatation change
表 1 气象要素空间插值的模型选择
Table 1. Model selection for spatial interpolation of meteorological elements
气象要素 函数选择 变量 协变量 数据转换 样条次数 气温 三变量局部薄盘光滑样条函数 经度、纬度 高程 无 3 降水 双变量薄盘光滑样条函数 经度、纬度 无 平方根转换 2 
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表 2 气候变化和人类活动对NDVI变化贡献率计算方法
Table 2. Methods for assessing the relative roles of climate variations and human activities in the process of NDVI change
θ(INDVobs) θ(INDVpre) θ(INDVres) 气候变化贡献率/% 人类活动贡献率/% 含义 ＞0 ＞0 ＞0 $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ 气候变化和人类活动驱动植被覆盖增加 ＞0 ＜0 100 0 气候变化驱动植被覆盖增加 ＜0 ＞0 0 100 人类活动驱动覆盖植被增加 ＜0 ＜0 ＜0 $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ $ \dfrac{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}|}}{{{\text{|}}\Delta I_{\text{NDVpre}}| + {\text{|}}\Delta I_{\text{NDVres}}|}} $ 气候变化和人类活动驱动植被覆盖减少 ＜0 ＞0 100 0 气候变化驱动植被覆盖减少 ＞0 ＜0 0 100 人类活动驱动植被覆盖减少 说明：θ(INDVpre)、θ(INDVobs)、θ(INDVres)分别为NDVI预测值、观测值、残差的变化斜率。θ＞0表示植被受到驱动因素的正向促进作用，θ＜0表示植被受到驱动因素的反向抑制作用。
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表 3 2001—2020年延安市年与季节NDVI变化趋势统计
Table 3. Annual and seasonal NDVI trend statistics in Yan’an City from 2001 to 2020
NDVI变化趋势 β Z 所占面积比例/% 春季/% 夏季/% 秋季/% 冬季/% 显著上升 ≥0.000 5 ≥2.58 83.27 87.29 84.99 76.42 88.23 不显著上升 ≥0.000 5 1.96~2.58 8.59 7.70 8.01 9.13 6.74 稳定不变 −0.000 5~0.000 5 −1.96~1.96 7.97 4.89 6.86 14.33 5.00 不显著下降 ＜−0.000 5 −2.58~−1.96 0.09 0.08 0.08 0.07 0.02 显著下降 ＜−0.000 5 ≤−2.58 0.08 0.04 0.06 0.05 0.01 说明：β为NDVI变化斜率。
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