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人类活动引发的碳排放是全球温室气体排放的主要来源[1−2]。为有效应对气候变化,2020年中国宣布将力争在2030年前实现碳达峰,2060年前实现碳中和[3−4]。农业是第二大温室气体排放源[5−7],种植业是整个农业的核心,包括粮食作物、经济作物、饲料作物和绿肥等的生产[7−8]。中国作为一个农业大国,2000—2020年全国种植业年均碳排放量为2.33 亿t[9],占中国温室气体排放总量的16%~17%[10−13]。种植业在迅速发展的同时,碳排放量也在逐渐增加[14−15],并呈现出不同的时空演变特征。2021年,为进一步减少农业碳排放,中国明确提出了改善农业生态系统、增强减排固碳能力的发展目标。种植业低碳化发展既是重要举措,又是潜力所在。在未来严峻的减排任务下,全面掌握种植业的碳排放现状、时空演变特征以及影响因素,对中国实现农业的低碳转型发展和农业现代化具有重要的意义。
目前,与农业碳排放相关的研究集中在碳排放指标体系构建、测算及影响因素分析等方面。李波等[16]、张露等[17]、尚杰等[18]认为:种植业碳排放源主要包括农用物资如化肥、农药、农用薄膜使用过程中的碳排放,翻耕、灌溉等过程中柴油、电力等能源消耗产生的碳排放;黄和平等[19]将种植业碳排放分为农业物资投入、农田土壤利用、秸秆焚烧三大类。在测算方法方面,张广胜等[20]应用生命周期评价法(LCA)计算农业碳排放量;高晨曦等[21]采用排放因子法测算了河南省的农业碳排放量。在农业碳排放影响因素的研究上,丁宝根等[14]等运用对数平均权重迪氏指数模型(LMDI)探析中国种植业碳排放的主要驱动因素,得出农业生产结构、农业产出水平和农业劳动力规模是碳排放增加的重要驱动因素;刘丽辉等[22]基于STIRPAT 模型分析了广东农业碳排放强度的影响因素。这些研究为农业低碳发展提供了参考依据,但从研究区域看,已有研究大多集中在国家、省域层面。由于经济发展、自然禀赋差异,不同地区在农业减排措施上会有所不同;从研究对象看,多以山东、河南等农业大省为主,针对经济发达地区种植业碳排放的研究较少。作为农业的重要组成部分,种植业的碳减排研究尤为重要。
浙江省是中国经济最活跃的省份之一,人口众多,耕地面积少,农产品产量的提高高度依赖化肥、农药等化学品的投入,环境污染严重,因此合理估算浙江省各市种植业碳排放量,对制定有效的减排措施具有重要意义,也可为评估种植业碳减排措施成效及碳达峰提供依据。此外,浙江省地形复杂多样,不同地区农业生产情况相差较大,各地区地理位置、功能定位、农业发展水平的不同导致了农产品结构和经营管理措施的多样性,从而在空间上呈现出种植业碳排放差异。本研究在估算2006—2021年浙江省种植业碳排放量的基础上,分析浙江省11个市种植业碳排放在时间上的变化和空间上的异质性,运用LMDI模型从经济、社会和人口的角度分析浙江省种植业碳排放变化的驱动因素,并使用GM(1, 1)灰色模型预测2022—2040年浙江省各市种植业碳排放的发展趋势,以期为浙江省种植业碳减排工作提供有益的参考。
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浙江省地处中国东南沿海长江三角洲南翼,陆域面积10.55 万km2,占全国的1.06%,耕地面积208.17 万hm2,占全国的1.63%。浙江省属于亚热带季风气候,雨量丰沛,年均降水量为1 600.00 mm。2022年,浙江省人口5 100.51万人,下辖杭州、宁波、嘉兴、湖州、绍兴、温州、台州、金华、衢州、丽水和舟山11个市。省内地域差异明显,种植生产条件复杂,地形土壤多样。粮食种植面积占农作物播种面积的一半左右,2021年浙江省粮食总产量为620.90 万t,占全国的0.91%,农作物播种面积为2.015 万hm2,占全国的1.19%。
浙江省经济发达。2022年浙江省国内生产总值(GDP)列全国第4位,人均GDP列全国第1位。浙江省致力于发展低碳经济,其绿色产业规模位居全国前列,一直是国内绿色环保的排头兵[23]。
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参考联合国政府间气候变化专门委员会 (IPCC)发布的碳排放系数[24]测算浙江省种植业碳排放量。浙江省种植业碳排放来自于多个排放源,包括农用薄膜、化肥、农药、农业机械总动力、农用柴油及灌溉[25],且不同排放源的碳排放量计算方式不同(表1)。碳排放量为所有排放源的碳排放量之和,计算公式如下:
表 1 碳排放计算公式及各碳排放源碳排放系数
Table 1. Carbon emission calculation formula and carbon emission factors for each carbon emission source
碳排放源 计算公式及碳排放系数 资料来源 农用薄膜 Em = α1Gm,α1 =5.180 0 kg∙kg−1 南京农业大学农业资源与生态环境研究所[26] 化肥 Ef=α2Gf,α2 =0.895 6 kg∙kg−1 美国橡树岭国家实验室[26] 农药 Ep=α3Gp,α3 =4.934 1 kg∙kg−1 美国橡树岭国家实验室[26] 农业机械总动力 Ee=α4Se +α5Ge,α4 =16.47 kg∙hm−2,α5 =0.180 0 kg∙kW−1 王梁等[27];朱巧娴等[28] 农用柴油 Ed=α5Gd,α5=0.592 7 kg∙kg−1 联合国气候变化政府间专家委员会[26] 灌溉 Eu=α6 Si,α6 =266.48 kg∙hm−2 段华平等[29] 说明:Gm. 农用薄膜使用总量(kg);Gf. 化肥使用总量(kg);Gp. 农药使用总量(kg);Se. 农作物种植面积(hm2);Ge. 农业机械总动力(kW);Gd. 农用机械柴油消耗量(kg);Si. 农田的有效灌溉面积(hm2)。Em、Ef、Ep、Ee、Ed、Eu分别为农用薄膜、化肥、农药、农业机械总动力、农用柴油和灌溉的碳排放量。 $$E=\sum_{i=1}^n E_i=\sum_{i=1}^n T_i \delta_i。 $$ (1) 式(1)中:E为种植业碳排放量;$ {E}_{i} $为第i种碳源的排放量;$ {T}_{i} $为第i 种碳源的使用量;$ {\delta }_{i} $为第i碳源的碳排放系数。
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为了量化不同地区的碳排放差异,采用单位面积的种植业碳排放量表示不同地区的碳排放强度。计算公式为:
$$E_{\mathrm{c} j}=\frac{E_j}{S_j}。$$ (2) 式(2)中:$ {{E}}_{{{\mathrm{c}}}{j}} $为第j个地区碳排放强度;$ {{E}}_{{j}} $为第j个地区种植业碳排放量;$ {{S}}_{{j}} $为第j个地区农作物种植面积。
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作为研究能源环境问题常用的方法之一,LMDI模型相较于其他方法操作性和适用性更强,可以有效分析总体指标,保持各个分解指标之间的高度一致性,因此本研究参考刘杨等[5]、丁宝根等[14]的方法,将浙江省种植业碳排放影响因素分解为种植业生产效率、农业产业结构、地区产业结构、经济发展水平和人口数量等5个因素,进行影响因素驱动分析。具体分解如下:
$$ C={C}_{{\mathrm{I}}}\times {A}_{{\mathrm{I}}}\times {G}_{{\mathrm{I}}}\times {E}_{{\mathrm{I}}}\times P\text{;} $$ (3) $$ {C}_{{\mathrm{I}}}=\frac{C}{{G}_{{\mathrm{c}}}} \text{;} $$ (4) $$ {A}_{{\mathrm{I}}}=\frac{{G}_{{\mathrm{c}}}}{{G}_{{\mathrm{a}}}} \text{;} $$ (5) $$ {G}_{{\mathrm{I}}}=\frac{{G}_{{\mathrm{a}}}}{{G}_{{\mathrm{z}}}} \text{;} $$ (6) $$ {E}_{{\mathrm{I}}}=\frac{{G}_{{\mathrm{z}}}}{P} 。 $$ (7) 式(3)~(7)中:C为浙江省种植业碳排放量(万t);Gc、Ga、Gz分别为浙江省种植业产值、农业产值、生产总值(亿元);P为浙江省总人口数量(万人);CI表示种植业生产效率,用单位种植业产值上的碳排放来表示,这是一个反指标因素,该指标越大,生产效率就越低;AI表示农业生产结构,种植业是农业中能源消耗的主体产业,在农业产出规模既定的情况下,种植业所占比例越大,碳排放也会越大,本研究用种植业在农业产值中的比例来表示;GI表示地区产业结构,反映该地区产业内部结构的优化程度,用农业产值占全省GDP的比例表示;EI表示地区经济发展水平,以人均GDP表示,经济发展水平高的地区,农业生产会更倾向于资本密集型[30],对农药、化肥等高碳农资的依赖度更高;P表示人口因素,人口规模的扩大必然带来能源消费水平的增加,以浙江省人口数量表示。
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使用灰色预测模型GM(1, 1)预测2022—2040年浙江省的种植业碳排放量,其基本原理是用原始数据组成原始序列(0),再通过累加生成法生成序列(1),该步骤可以弱化原始数据的随机性,使其呈现更为明显的特征规律,对生成变换后的序列(1)建立1阶微分方程模型即GM(1, 1)模型[5−6]。
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化肥施用量、农药用量、农用薄膜用量、农作物播种面积、农业机械总动力、有效灌溉面积、耕地面积、种植业产值、农业产值、全省生产总值及人口数据均来源于浙江省统计局发布的2007—2022年的《浙江统计年鉴》、浙江省各市统计局发布的统计年鉴以及自然资源统计公报。
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基于灌溉、农业机械、柴油、化肥、农药、农用薄膜等6种碳排放源核算的2006—2021年浙江省种植业碳排放量、碳排放强度测算结果见图1。2006—2021年浙江省种植业碳排放量从2006年的870.89 万t减少至2021年的619.66 万t,年均减排率为−1.80%,累计排放总量为12 868.10 万t,年均排放量为804.26 万t。2006—2012年碳排放量处于比较稳定的状态,在870 万t上下波动,于2012年达到峰值(877.56 万t);2012—2021年为持续下降阶段,且下降趋势较为明显,从2012年的877.56 万t下降至2021年的619.66 万t,年均减排率为−2.94%。2006—2014年浙江省种植业碳排放强度呈波动上升,至2014年达到峰值(4.21 t·hm−2),2014—2021年持续下降,平均每年下降3.36%,2021年下降至3.08 t·hm−2。
图 1 2006—2021年浙江省种植业碳排放量及碳排放强度
Figure 1. Carbon emission and intensity of planting industry in Zhejiang Province from 2006 to 2021
浙江省种植业碳排放量及强度的变化趋势与国家的农业政策密不可分。2004年,政府开始对粮食种子及农机进行购买补贴,2006年,全面取消传统农业税[31]。在一系列政策措施的激励下,农药、农用薄膜等农资投入不断增加,农用机械消耗能源持续加大,在作物产量上升的同时,碳排放量及强度也稳步提高[9]。2013年后,浙江省推广使用有机肥,实施化肥减量增效,并积极发展绿色无公害农业,在全国率先提出“肥药两制”改革,健全化肥农药源头管理管控机制,为全国碳减排提供“浙江方案”。2014年开始,浙江省种植业碳排放强度开始下降,种植业碳排放量得到有效控制。
就碳排放结构而言,2006—2021年化肥始终是种植业碳排放的首要来源,平均占比达到45.32%,引起的碳排放量在2006—2013年呈缓慢下降趋势,2014—2021年下降幅度较大,下降了102.44万t,减少了26.15%。其次是农业机械总动力和柴油,平均占比分别为28.03%和14.43%。2006—2013年,农业机械总动力引起的碳排放量稳定,年均排放量维持在260 万t。期间浙江省耕地面积不断减少,农业机械化水平不断提高,耕作机械、拖拉机、脱粒机大量应用,在提高农业生产效率的同时消耗了大量能源,使这几年的碳排放量在耕地面积持续缩减的情况下依旧保持稳定[32];2014—2021年碳排放量呈迅速下降趋势,年均下降13.9 万t,占比从2013年的29.88%下降至21.79%。因其他碳排放源排放量的下降,柴油的碳排放量比例不断上升,2021年达16.85%。农药、农用薄膜、灌溉引起的碳排放量占比较小,分别为3.34%、4.06%、4.82%。农药引起的碳排放量逐年下降,由2006年的32.64 万t下降到2021年的17.04 万t,年平均下降率为3.2%。农用薄膜与之相反。农用薄膜的施用可以有效提高作物产量且污染较小[33],但很难回收处理,导致碳排放量由2006年的24.61 万t增长至2021年36.10 万t,年平均增长率为3.11%。灌溉引起的碳排放量由有效灌溉面积决定,变化趋于稳定。
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由表2可以看出:2006—2021年,浙江省11个市种植业碳排放量年平均值呈中部高南北两侧低的分布格局,且各市碳排放量均呈下降趋势。台州、杭州、金华与宁波种植业碳排放量平均值超过90 万t·a−1,分别为112.89、98.64、95.08、93.71 万t·a−1,占全省的51.54%;嘉兴、绍兴与温州种植业碳排放量平均值为60~80 万t·a−1,占全省的28.31%;湖州、衢州与丽水为30~60 万t·a−1,占全省的18.86%;舟山为10.03 万t·a−1,占全省的1.29%。2021与2006年相比,温州、杭州、嘉兴与湖州种植业碳排放量下降幅度最大,超过了25.00%,其次是丽水、衢州、台州与宁波,为15.00%~25.00%,绍兴、金华与舟山下降幅度最小,为10.00%~15.00%。
表 2 2006—2021 年浙江省种植业碳排放量平均值、变化率、碳排放强度
Table 2. Average value, rate of change and carbon intensity of carbon emissions from planting industry in Zhejiang Province in 2006-2021
地区 碳排放量平均值/
(万t·a−1)碳排放量
变化率/%碳排放强度/
(t·hm−2)地区 碳排放量平均值/
(万t·a−1)碳排放量
变化率/%碳排放强度/
(t·hm−2)台州 112.89 −17.17 4.92 温州 69.57 −33.68 3.00 杭州 98.64 −28.13 3.05 衢州 55.87 −17.77 2.69 金华 95.08 −14.40 4.01 湖州 55.11 −27.98 2.99 宁波 93.71 −16.13 3.42 丽水 35.46 −24.30 2.16 嘉兴 76.98 −29.60 2.73 舟山 10.03 −13.35 5.76 绍兴 73.31 −10.53 2.59 浙江省各市面积差异较大,用碳排放强度可以更加直观地反映各市间种植业碳排放的差异[34]。由表2可以看出:舟山、台州与金华碳排放强度最大,分别为5.76、4.92、4.01 t·hm−2,超过全省的平均碳排放强度(3.69 t·hm−2),其次是宁波、杭州与温州,分别为3.42、3.05、3.00 t·hm−2,湖州、嘉兴、衢州与绍兴等市为2.59~2.99 t·hm−2,丽水碳排放强度最低,为2.16 t·hm−2。
浙江省地形复杂,各市的地理条件、经营措施、主要种植作物都存在着差异,导致各地区碳排放量的不同。台州位于浙江省东部沿海地区,碳排放量与碳排放强度居全省前列。台州辖区内的温黄平原富含肥沃且保肥能力强的中碱性土壤,是浙江省重要的商品粮生产基地。碳排放量较高的水稻Oryza sativa等粮食作物是台州市主要种植的农作物,农用薄膜、化肥等高碳物资用量大,要降低碳排放量首先要调整种植业生产结构,并减少化肥、农药等物资的投入。舟山群岛虽然耕地面积小,但柴油消耗导致的碳排放量较高;可能与当地的种植特点有关。杭州、嘉兴、湖州与绍兴位于杭嘉湖水网平原、宁绍平原地区,是浙江省重要的农业区,农田精耕细作,低碳农业发展迅速,农业生产方式先进,现代化机械及技术应用较多,农业人才聚集,种植业碳排放强度较低,碳排放量下降快。丽水、衢州、金华位于浙江省西南部,多丘陵盆地,耕地质量差别大且面积少。这些地区农药、化肥、柴油使用量相较于沿海地区都较低,种植业较其他地区发展滞后,对种植业的人才、资金、政策等扶持力度较弱,导致种植业碳排放强度低。
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根据LMDI模型从种植业生产效率、农业生产结构、地区产业结构、经济发展水平以及人口因素共5个方面对浙江省种植业碳排放进行影响因素分解分析,结果见图2。测算结果中各影响因素变化所引起的碳排放变化量为正值,表示该因素对碳排放的增加起促进作用;反之,各影响因素变化引起的碳排放变化量为负值,表示该因素对碳排放的增加起抑制作用。
图 2 浙江省种植业碳排放驱动因素贡献值
Figure 2. Contribution value of carbon emission driving factors in planting industry of Zhejiang Province
与2006年相比,2021年浙江省种植业实现碳减排251.23 万t。提升种植业生产效率以科技创新为基础,提高化肥、农用薄膜及农药等农产品要素的投入使用率,降低能源消耗,促使种植业在科技带动下向绿色低碳转型。由图2可知:种植业生产效率、地区产业结构的贡献值为负值,是浙江省种植业碳减排的主要因素。种植业生产效率是促进碳减排的首要因素,平均每年贡献碳减排量为64.49 万t。地区产业结构平均每年贡献碳减排量34.19 万t,农业产值占全省生产总值比例由2006年的5.97%下降至2021年3.00%,表明浙江省正在积极推进地区产业结构升级。经计算,第一产业产值占全省生产总值比例每下降1.00%,碳排放量就会减少184.66 万t。地区经济发展水平、人口数量、农业生产结构的贡献值为正值,对浙江省种植业碳排放量的增加起促进作用,其中地区经济发展水平是主要决定性因素。研究期间,由经济发展累计增加的碳排放量达1 208.47 万t,占增加碳排放量的91.03%,人口数量变化引起的碳排放量比较稳定,占比较小。农业生产结构对碳排放的贡献值虽然总体是正值,但在2011、2016年种植业比例下降时是负值。可见,降低种植业在农业中的比例,可以起到抑制碳排放量增加的效果,且潜力巨大。因此,促进产业结构升级是保证浙江省未来种植业碳排放量持续下降的关键。
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上述研究发现:2014年后,浙江省种植业碳排放总量及强度开始下降。为了更精准地预测浙江省11个市未来种植业的碳排放量,分别以2006—2021、2014—2021年的种植业碳排放量数据作为样本,构建灰色预测模型GM(1, 1),预测2022—2040年种植业碳排放量。由图3可知:2种预测结果均显示2022年后浙江省种植业碳排放量呈下降趋势,其中以2014—2021年种植业碳排放量数据为样本的预测值曲线与原始值的曲线拟合度更高,置信区间更加接近,即预测结果更加精确,原因可能是种植业的发展与国家的政策密切相关。预测值显示,2040年较2021年下降62.80%,年均下降20.28 万t。
基于上述分析,以浙江省11个市2014—2021年种植业碳排放量为依据,构建灰色预测模型GM(1, 1),预测2022—2040年种植业碳排放量。由图4可知:2022—2040年浙江省各市种植业碳排放量呈现持续下降趋势,不同地区下降幅度并不相同,其中杭州、嘉兴、绍兴、金华未来减排潜力很大,2040年碳排放量较2021年分别下降67.55%、64.69%、68.07%、66.33%,占全省的44.85%。舟山、台州、温州碳排放量降幅较小,2040年较2021年分别下降46.60%、52.41%、50.95%。究其原因,可能是舟山地区农业机械与种植技术比较落后,清洁型农业能源推广效果甚微,台州、温州地区是浙江省重要的粮仓,为了保证粮食产量,投入的化肥、柴油、农用薄膜消耗较大。因此,各地区应因地制宜,根据实际情况充分发挥地区特色,制定相应的减排目标,促进各地区种植业低碳发展。
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种植业碳排放量受多重因素的影响,计算结果可能会与实际碳排放有一定误差。一方面,本研究数据来源于统计年鉴,存在省级与市级及统计年份不一致的现象,出现冲突时以省级年鉴及最新年份数据为准;另一方面,本研究采用的碳排放因子数据来源于各类数据库及期刊,由于核算边界、地域等的差异,可能会与浙江省的实际情况有所出入。这些还有待进一步探究。另外,从研究结果看,化肥、柴油、农用机械总动力3种碳排放源的碳排放量列前3位,与方苗等[35]的研究相似,但在总碳排放量上存在差异,可能是农业和种植业核算对象的不同导致。
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低碳化种植,提升能源利用率。化肥与农用机械总动力是浙江省种植业最大的碳排放源,因此首先要采取措施控制化肥的使用强度,积极推广有机肥、水肥一体化,提升作物对肥料的利用率[12]。其次,提高种植业生产环节的智能化、精准化水平[36],减少使用高能耗农机设备与技术,推广应用绿色环保型农业机械,使用清洁能源,减少化石能源的消耗。此外,推广使用可降解地膜,减少农业废弃物造成的碳排放。
全面统筹,协调发展。对浙江各市的农业低碳发展应因地制宜,实施不同的策略,制定不同的固碳减排目标[37]。浙江省各市碳排放存在显著差异,碳排放量下降幅度领先的地区可作为其他下降趋势较弱地区的发展示范[9],以强带弱,带动碳排放强度较大,农业发展比较落后的地区,缩小地方差距。建议投入更多的资金、人才到碳排放高的地区,展开跨区域农业合作,进行技术交流,集中力量解决薄弱地区的发展问题,降低高强度碳排放地区的碳排放量。
优化农业产业结构,促进产业升级。调整种植业产值在农业产值中的比例,注重环境生态效益,提高农产品附加值,鼓励农户选择绿色、有机等生态农业模式,改变传统农业粗放型碳排放发展方式,向智慧农业转型,注重长远规划,将资金投入到低碳农业技术的开发上。
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浙江省种植业碳排放量及强度总体呈下降趋势。碳排放量变化分为2个阶段:2006—2012年缓慢上升阶段,2012—2021年持续下降阶段。从结构来看,化肥与农用机械总动力是最大的种植业碳排放源,化肥引起的碳排放量占总排放量的45.32%,各种碳排放源导致的碳排放量从大到小依次为化肥、农业机械总动力、柴油、灌溉、农用薄膜、农药。碳排放强度的变化趋势与碳排放量相似,2006—2014年处于上升时期,2014—2021年处于下降时期。随着农业科学技术的持续发展,以及绿色经济、绿色消费理念的提出与实践,浙江省种植业逐渐向绿色低碳转型,并起到了一定的效果。
浙江省种植业碳排放存在明显的地区差距,呈现中部高南北两侧低的格局。从碳排放量看,金华、杭州、台州、宁波较高,舟山、丽水农业欠发达地区较小;温州的碳排放量变化幅度最大,从2006年到2021年减少了27.66 万t,下降了33.68%;绍兴的碳排放量变化幅度最小,减少了6.92 万t,下降了10.53%。各地区间碳排放量差距在逐渐减少。从碳排放强度看,东部沿海地区明显高于西南内陆。
运用LMDI模型分析浙江省种植业碳排放驱动因素可知,促进浙江省种植业碳排放量增加的因素从高到低依次是经济发展水平、人口数量、农业生产结构,其中,经济发展水平是最主要的促进因素,种植业生产效率提高,地区产业结构调整是抑制碳排放量增加的主要因素。各因素综合作用下,2021年浙江省种植业实现碳减排251.23 万t。
利用灰色预测模型预测浙江省种植业2022—2040年的碳排放量,发现模型精度随年份增多而降低,以2014—2021年样本预测的碳排放量更加精确。预测结果表明:2022—2040年浙江省种植业碳排放量继续保持下降趋势,2040年下降至228.29 万t,并且11个市均保持下降趋势,平均下降率为56.78%。
Spatiotemporal evolution law and driving factors of carbon emissions in planting industry in Zhejiang Province
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摘要:
目的 探讨浙江省种植业碳排放时空演变规律及影响因素,以期制定种植业固碳减排方案,促进浙江省种植业低碳绿色转型。 方法 基于浙江省种植业的能源投入数据,使用碳排放系数法评估2006—2021年浙江省种植业碳排放的时空演变规律,结合对数平均权重迪氏指数模型(LMDI)对种植业碳排放变化进行驱动因素分析,并采用灰色预测模型预测2022—2040年的种植业碳排放量。 结果 ①2006—2021年,浙江省种植业碳排放量总体呈现先上升后下降的趋势,年际变化率为−1.80%,累计碳排放总量为1.29 亿t;2006—2012年,碳排放量缓慢上升,2012年达到峰值后急剧下降,平均每年下降2.94%。②浙江省种植业的碳排放量呈现中部高南北两侧低的分布格局,中部地区的杭州、金华与台州是浙江省的主要碳排放地区,碳排放量占全省的39.86%。③种植业生产效率提高与地区产业结构优化对碳减排起到促进作用;经济发展水平提高、人口数量增加及农业生产结构上升是引起碳排放量增加的驱动因素,其中经济发展水平是影响碳排放量变化的主要驱动因素,引起的碳排放变化量占比为41.58%。④灰色预测模型预测结果表明:2022—2040年浙江省种植业碳排放量呈持续下降趋势,2040年的碳排放量下降至2021年的37.20%,其中杭州、嘉兴、绍兴及金华下降幅度最大。 结论 浙江省种植业已实现碳达峰。为保证未来碳排放持续下降,应重点关注农业生产技术的优化和产业结构的调整,种植过程中合理施用化肥,提高种植效率,减少能源消耗,加快推进农业绿色化现代化,加速实现碳中和目标。图4表2参37 Abstract:Objective The aim is to explore the spatiotemporal evolution law and influencing factors of carbon emissions in planting industry in Zhejiang Province, in order to develop a carbon sequestration and emission reduction plan and promote low-carbon and green transformation of planting industry in Zhejiang Province. Method Based on the energy input data of planting industry in Zhejiang Province, the carbon emission coefficient method was used to assess the spatiotemporal evolution of carbon emissions of planting industry in Zhejiang Province from 2006 to 2021. Combined with Logarithmic Mean Weighted Divisia Index(LMDI), the driving factors of carbon emissions changes in planting industry were analyzed, and the grey prediction model was used to predict the carbon emissions of planting industry from 2022 to 2040. Result (1) From 2006 to 2021, the overall carbon emissions from planting industry in Zhejiang Province showed an upward trend followed by a downward trend, with an annual variation rate of −1.80%, and a total cumulative carbon emission of 129 million tons. Between 2006 and 2012, carbon emissions slowly increased and then sharply decreased after reaching a peak in 2012, with an average annual decline of 2.94%. (2) The carbon emissions from planting industry in Zhejiang Province showed a distribution pattern of high in the central region and low in the north and south. Hangzhou, Jinhua and Taizhou in the central region were the main carbon emitting regions, accounting for 39.86% of the province’s carbon emissions. (3) The improvement of planting industry efficiency and the optimization of regional industrial structure played a promoting role in carbon reduction, and the improvement of economic development level, the increase of population size, and the optimization of agricultural production structure were the driving factors that caused the increase in carbon emissions, among which the level of economic development was the dominant factor affecting the changes in carbon emissions, accounting for 41.58% of the total carbon emissions change. (4) The grey prediction model prediction results showed that the carbon emissions from planting industry in Zhejiang Province would continue to decline from 2022 to 2040, and the carbon emissions in 2040 would decrease to 37.20% of those in 2021. Among them, Hangzhou, Jiaxing, Shaoxing and Jinhua would have the largest decline. Conclusion Planting industry in Zhejiang Province has achieved carbon peak. To ensure a continuous decline in carbon emissions in the future, we should focus on optimizing agricultural production technology and adjusting industrial structure, applying chemical fertilizers rationally, improving planting efficiency, reducing energy consumption, and speeding up modernization of green agriculture, so as to accelerate the achievement of carbon neutrality goal. [Ch, 4 fig. 2 tab. 37 ref.] -
油茶广义上是山茶科Theaceae山茶属Camellia中种子油脂含量较高的一类植物,是世界四大木本油料树种之一。其中,普通油茶Camellia oleifera是栽培面积最大、最重要的物种。科学经营油茶有保持水土、涵养水源、增加碳汇和调节气候等生态效益,具有重要的生态价值;同时茶油中不饱和脂肪酸高达90%以上,被誉为“油中软黄金”,具有很高的营养和经济价值[1],因此油茶产业是中国山区林农脱贫致富的重要产业。良种是油茶产业健康发展的基础和关键。提高果实产量,发掘高含油率的种质是选育油茶高产良种的重要途径之一。前人对普通油茶的选育大多以果实产量为主要育种目标,种仁含油率的分析和评估还处于起步阶段[2]。研究普通油茶种仁含油率等经济性状的遗传变异规律,可为油茶高含油率种质创制与筛选提供科学依据,对油茶高产良种选育具有重要意义[3]。
杂交育种是林木育种的有效技术之一,通过杂交创造新的变异,可有效缩短育种周期[4]。杂交育种策略在桉树Eucalyptus robusta[5]、杨树Populus spp.[6]、马尾松Pinus massniana[7]、杉木Cunninghamia lanceolata[8]和马褂木Liriodendron sino-americanum[9]等用材树种良种选育中发挥了重要作用,同时培育了大量良种。亲本的科学选配是杂交育种成功的先决条件[10],对杂交亲本进行配合力等遗传参数估算,筛选优良的亲本和亲本组合,能够有效提高杂交育种效率[11]。配合力是指亲本对子代性状的影响力,包括一般配合力和特殊配合力[12]。一般配合力反映亲本的育种利用价值并能预测后代的表现[13],特殊配合力是某一特定组合后代偏离双亲一般配合力的表型偏差[14]。高配合力亲本能够更好地遗传优势性状,在一定程度上预测杂交子代表型,缩小筛选育种材料范围,节省育种时间,提高育种效率[15]。目前,普通油茶的杂交育种工作主要局限于简单互补性状的亲本杂交,关于亲本配合力、重要性状遗传力等遗传参数的研究还处于起步阶段[16]。林萍等[17]对普通油茶杂交子代幼林生长、含油率等性状进行了亲本的配合力分析,初步筛选了一批具有育种潜力的杂交亲本与组合。但由于林木大多数性状的亲本配合力、遗传力等遗传参数会随着树龄的增长而变化。以幼龄林为研究对象对杂交育种的指导具有局限性,因此,以普通油茶杂交子代成林评估各性状的遗传参数显得非常重要。
种仁含油率是油茶高产育种的最主要指标之一。木质素、纤维素、半纤维素等在植物的生长发育过程中具有重要作用,主要表现在增强植物体的机械强度、疏导水分和营养物质的运输、阻止病原菌的侵染以及增强对各种胁迫的防御能力等[18]。MIAO等[19]研究发现:油菜Brassica napus种皮中木质素、纤维素和半纤维素质量分数与含油率呈显著负相关。王安妮等[20]研究也发现:油茶种仁含油率与木质素、纤维素质量分数亦具有显著相关性。因此,研究木质素、纤维素和半纤维素质量分数的遗传规律,对油茶高产育种具有一定的指导意义。
本研究以普通油茶全双列杂交的20个杂交组合为对象,分析了林龄为8 a的盛产期子代群体种仁含油率、木质素、纤维素和半纤维素质量分数的变异规律,探讨了各性状间的相关关系,评估了亲本在4个性状的配合力效应,解析了4个性状在油茶成林阶段的遗传力和杂种优势,为制定油茶高产杂交育种策略提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
在浙江省金华市婺城区东方红林场国家油茶种质资源收集库内,选择普通油茶无性系‘长林4号’ ‘长林10号’‘长林40号’‘长林53号’‘长林95号’(表1),按照5×5全双列杂交设计创制了20个杂交组合(无自交)。于2014年春季利用杂交子代2年生幼苗营建子代测定林。控制授粉、群体的创制与子代测定林营造管理等参照林萍等[17]的方法。
表 1 亲本种仁含油率相关性状的平均值Table 1 Mean value of oil content related traits of parent seed kernel亲本 含油率/
(mg·g−1)木质素质
量分数/
(mg·g−1)纤维素质
量分数/
(mg·g−1)半纤维素质
量分数/
(mg·g−1)‘长林4号’ 425.32 109.06 84.73 42.65 ‘长林10号’ 402.81 105.87 75.48 49.02 ‘长林40号’ 421.91 98.70 77.87 46.87 ‘长林53号’ 412.38 109.38 77.73 40.82 ‘长林95号’ 400.05 108.78 85.14 35.31 1.2 性状调查
于2021年秋季采集林龄为8 a的子代测定林果实样品测定相关性状。各杂交组合10株一小区,3次重复,共30株单株取样。每单株随机取30颗果实,测定种仁含油率、木质素、纤维素和半纤维素质量分数等性状平均值作为单株果实经济性状。种仁含油率测定采用姚小华等[21]和杨雨晨等[22]的方法。木质素、纤维素和半纤维素质量分数的测定采用王安妮等[20]的方法。
1.3 数据分析方法
用Excel 2010整理数据。性状间采用Pearson相关性分析,家系间的表型差异进行单因素方差分析。利用固定模型估算杂交亲本的一般配合力、特殊配合力和反交效应[23−24],根据随机模型估算加性、显性、表型和遗传方差以及广义、狭义遗传力。估算参照林萍等[17]的方法。所有分析采用DPS软件[25]完成。
2. 结果与分析
2.1 普通油茶杂交一代群体种仁性状的相关性分析
相关性分析(表2)发现:杂交群体中,普通油茶种仁中的含油率与木质素、纤维素、半纤维素质量分数呈显著(P<0.05)或者极显著负相关(P<0.01)。木质素与纤维素、半纤维素质量分数呈极显著正相关(P<0.01)。纤维素和半纤维素质量分数呈极显著负相关(P<0.01)。因此,在高产油茶良种选育中,除了含油率,木质素、纤维素和半纤维素质量分数也可作为高产种质筛选的重要判断依据。
表 2 普通油茶杂交一代群体种仁性状的相关性Table 2 Correlation of the kernel traits of the first-filial progency of C. oleifera性状 含油率 木质素
质量分数纤维素
质量分数半纤维素
质量分数含油率 1 木质素质量分数 −0.47** 1 纤维素质量分数 −0.11* 0.19** 1 半纤维素质量分数 −0.30** 0.22** −0.25** 1 说明:*表示显著相关(P<0.05);**表示极显著相关(P<0.01)。 2.2 普通油茶杂交一代群体含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数的差异分析
20个家系的含油率平均值为411.84 mg·g−1,变异幅度为14.46%~53.71%;木质素、纤维素、半纤维素质量分数的平均值依次为106.36、80.19和42.93 mg·g−1,变异幅度分别为4.68%~22.02%、3.70%~13.00%和0.08%~11.89%,其中,半纤维素质量分数的变异系数最大,达38.03%。方差分析结果(表3)表明:含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数在不同组合间的差异均达到极显著水平(P<0.01),表明采用不同优良性状的无性系开展杂交可为油茶育种创造出变异丰富的育种群体。
表 3 普通油茶杂交子代种仁性状方差分析Table 3 Variance analysis of the kernel traits of the first-filial progeny of C. oleifera性状 自由度 F 平均值/
(mg·g−1)变异
幅度/%变异
系数/%含油率 19 4.61** 411.84 14.46~53.71 13.22 木质素质量分数 19 6.54** 106.36 4.68~22.02 16.82 纤维素质量分数 19 7.06** 80.19 3.70~13.00 16.23 半纤维素质量分数 19 5.27** 42.93 0.08~11.89 38.03 说明:**表示极显著相关(P<0.01)。 多重比较结果(表4)表明:含油率最高的前2个家系为‘长林4号’ב长林40号’和‘长林4号’ב长林53号’,其含油率均值为451.58和443.71 mg·g−1,分别是含油率最小家系‘长林40号’ב长林10号’的1.18和1.16倍。‘长林4号’ב长林95号’和‘长林40号’ב长林95号’的木质素和纤维素质量分数在所有的家系中分别是最高和最低的,前者分别是后者的1.39和1.32倍。半纤维素质量分数均值最高的家系为‘长林40号’ב长林10号’,是最低家系‘长林95号’ב长林40号’的1.86倍。家系‘长林40号’ב长林10号’半纤维素质量分数排名第1位,但含油率在所有家系中最低,这与含油率和半纤维素质量分数呈显著负相关关系一致。
表 4 普通油茶杂交组合子代各种仁性状及其多重比较Table 4 Multiple comparison results of kernel traits in first-filial progeny of C. oleifera组合
(母本×父本)含油率/
(mg·g−1)木质素质量分数/
(mg·g−1)纤维素质量分数/
(mg·g−1)半纤维素质量分数/
(mg·g−1)‘长林4号’ב长林40号’ 451.58±44.39 a 95.08±20.05 fgh 79.89±14.75 bcdef 37.18±17.58 def ‘长林4号’ב长林53号’ 443.71±51.98 ab 109.13±15.61 bcdef 81.50±17.41 abcde 50.47±28.34 abc ‘长林53号’ב长林4号’ 443.37±30.62 ab 107.01±17.97 bcdef 76.47±13.62 cdef 43.49±20.44 bcdef ‘长林40号’ב长林95号’ 435.78±63.22 abc 89.47±13.94 h 69.54±15.58 f 42.08±19.71 bcdef ‘长林10号’ב长林4号’ 424.45±55.25 abcde 108.06±20.22 bcdef 72.66±14.60 ef 46.04±20.28 bcde ‘长林40号’ב长林4号’ 420..91±56.76 abcdef 107.72±15.00 bcdef 76.74±16.14 cdef 37.94±12.10 cdef ‘长林95号’ב长林40号’ 419.66±59.79 abcdef 111.95±24.13 abcde 85.03±13.79 abc 32.03±15.26 ef ‘长林53号’ב长林40号’ 416.62±44.69 abcdef 98.72±13.67 defgh 77.14±11.50 cdef 34.09±18.79 ef ‘长林40号’ב长林53号’ 412..07±50.31 bcdef 97.63±19.16 efgh 74.13±15.27 def 47.78±18.34 abcd ‘长林95号’ב长林53号’ 411.12±45.76 bcdef 106.66±24.80 bcdefg 78.83±13.87 bcdef 37.15±16.84 def ‘长林10号’ב长林95号’ 410.69±28.82 bcdef 109.58±4.43b cdef 70.68±6.51 ef 52.95±15.12 ab ‘长林4号’ב长林10号’ 408.77±19.15 bcdef 107.98±7.25 bcdef 86.05±5.39 ab 44.08±6.72 bcdef ‘长林95号’ב长林4号’ 403.41±80.21 cdef 101.71±13.46 cdefgh 87.75±14.86 ab 36.32±13.56 def ‘长林4号’ב长林95号’ 397.24±38.43 def 124.07±14.67 a 91.48±5.42 a 38.87±11.49 cdef ‘长林53号’ב长林10号’ 395.50±57.45 ef 111.34±37.01 abcde 83.36±13.95 abcd 40.06±16.08 bcdef ‘长林53号’ב长林95号’ 394.00±65.17 ef 120.46±24.40 ab 73.96±11.38 def 45.63±16.09 bcde ‘长林10号’ב长林53号’ 391.03±45.67 ef 113.45±20.75 abcd 79.91±13.28 bcdef 50.08±15.41 abc ‘长林95号’ב长林10号’ 388.98±48.55 ef 114.81±17.24 abc 88.96±15.89 ab 35.74±10.70 def ‘长林10号’ב长林40号’ 385.08±40.73 ef 92.39±15.12 gh 78.66±9.01 bcdef 47.02±13.68 bcde ‘长林40号’ב长林10号’ 382.87±65.80 f 99.97±20.04 cdefgh 91.08±20.64 a 59.66±20.08 a 说明:数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示差异极显著(P<0.01)。 2.3 杂交亲本的一般配合力、特殊配合力和反交效应
本研究中不同组合间各性状均差异极显著(P<0.01)。在此基础上,进一步采用固定模型评估杂交亲本的配合力。由表5可知:杂交亲本在纤维素和半纤维素质量分数的一般配合力、特殊配合力和反交效应值差异均达极显著水平(P<0.01)。亲本含油率的一般配合力和特殊配合力差异达极显著水平(P<0.01),反交效应值无显著差异。木质素质量分数的亲本一般配合力和反交效应值差异达极显著水(P<0.01),特殊配合力差异不显著。可见,普通油茶杂交育种中,一般配合力、特殊配合力和反交效应值对杂交群体含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数等性状具有极显著影响(P<0.01)。
表 5 普通油茶全双列杂交(无自交)配合力及反交效应值的方差分析Table 5 Variance analysis of combining ability and reciprocal cross effect in complete diallel cross of C. oleifera变异来源 自由度 F 含油率 木质素
质量分数纤维素质
量分数半纤维素
质量分数一般配合力 4 11.18** 15.57** 3.98** 7.26** 特殊配合力 5 6.45** 0.88 7.32** 3.88** 反交效应值 10 1.31 6.08** 8.10** 5.03** 说明:**表示差异极显著(P<0.01)。 对差异极显著的各亲本一般配合力多重比较(表6)表明:‘长林4号’含油率和纤维素质量分数的一般配合力均最高,分别为1.64和0.18,这与该良种年平均产油量高的特性一致。在半纤维素质量分数中,‘长林10号’的一般配合力最高,为0.54,明显高于其他亲本,同时‘长林10号’的含油率一般配合力最低,为−1.79。‘长林95号’木质素质量分数的一般配合力排名第1位,为0.46,含油率的一般配合力为−0.56,排名倒数第2位。可见,在高含油率杂交种质创制时,除了选择含油率一般配合力高的亲本外,选择木质素、纤维素和半纤维素质量分数一般配合力较低的亲本也是可行的。
表 6 各组合母本一般配合力估计值Table 6 Estimated general combining ability of female parent of each cross亲本 一般配合力估计值 含油率 木质素
质量分数纤维素
质量分数半纤维素
质量分数‘长林4号’ 1.64 0.16 0.18 −0.15 ‘长林10号’ −1.79 0.11 0.16 0.54 ‘长林40号’ 0.50 −0.97 −0.16 −0.09 ‘长林53号’ 0.21 0.23 −0.27 0.09 ‘长林95号’ −0.56 0.46 0.08 −0.38 说明:表中数据均为平均值。 不同杂交组合含油率的特殊配合力为−2.23~1.66,根据含油率的特殊配合力效应选出前5个亲本组合为‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林53号’(‘长林53号×长林4号’)、‘长林10号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林10号’)、‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)和‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)(表7)。由于木质素、纤维素、半纤维素质量分数与含油率呈负相关,因此在以含油率为育种目标时,宜选择特殊配合力较低的组合。各杂交组合木质素含量的特殊配合力为−0.22~0.31,由于组合间差异不显著(表5),因此该特殊配合力效应只作为筛选优良组合的参考,不具有决定性。根据纤维素和半纤维素质量分数的特殊配合力,筛选出纤维素质量分数特殊配合力较低的组合有‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)、‘长林10号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林10号’)、‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)、‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)和‘长林53号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林53号’)。筛选出半纤维素质量分数特殊配合力较低的组合有‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)、‘长林40号’ב长林53号’(‘长林53号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)、‘长林10号’ב长林53号’(‘长林53号’ב长林10号’)。
表 7 普通油茶亲本组合的特殊配合力及反交效应值Table 7 Values of specific combining ability and reciprocal cross effect for different combinations of C. oleifera序号 组合
(母本×父本)含油率 木质素质量分数 纤维素质量分数 半纤维素质量分数 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 1 ‘长林4号’ב长林53号’ 1.31 0.02 −0.22 0.11 −0.03 0.25 0.47 0.35 ‘长林53号’ב长林4号’ 2 ‘长林4号’ב长林95号’ −2.23 −0.31 0.02 0.03 0.68 0.19 −0.01 0.13 ‘长林95号’ב长林4号’ 3 ‘长林53号’ב长林95号’ −0.57 −0.86 0.03 0.69 −0.18 −0.24 0.14 0.42 ‘长林95号’ב长林53号’ 4 ‘长林4号’ב长林40号’ 0.30 1.53 0.31 −0.63 −0.22 0.16 −0.29 −0.04 ‘长林40号’ב长林4号’ 5 ‘长林40号’ב长林53号’ −0.46 −0.23 −0.08 −0.05 −0.03 −0.15 −0.19 0.68 ‘长林53号’ב长林40号’ 6 ‘长林40号’ב长林95号’ 1.66 0.81 −0.06 −1.12 −0.21 −0.77 −0.11 0.50 ‘长林95号’ב长林40号’ 7 ‘长林4号’ב长林10号’ 0.62 −0.78 −0.11 0.27 −0.43 0.67 −0.17 −0.10 ‘长林10号’ב长林4号’ 8 ‘长林10号’ב长林53号’ −0.28 −0.22 0.27 0.11 0.25 −0.17 −0.41 0.50 ‘长林53号’ב长林10号’ 9 ‘长林10号’ב长林95号’ 1.15 1.08 0.01 −0.26 −0.28 −0.91 −0.02 0.86 ‘长林95号’ב长林10号’ 10 ‘长林10号’ב长林40号’ −1.50 0.11 −0.16 −0.38 0.46 −0.62 0.60 −0.63 ‘长林40号’ב长林10号’ 依据反交效应。可判断一对杂交亲本中哪个做母本更易获得性状优良的杂交子代。通常,反交效应值为正时,正交组合能够更容易获得较高水平表型的子代,反交效应值为负时,采用反交组合将更易创制较高水平表型的子代。对依据特殊配合力筛选出的5个亲本组合,进一步根据反交效应确定高含油率的杂交组合为‘长林40号’ב长林95号’、‘长林4号’ב长林53号’、‘长林10号’ב长林95号’、‘长林10号’ב长林4号’和‘长林4号’ב长林40号’。低纤维素特殊配合力的杂交组合为‘长林10号’ב长林4号’、‘长林10号’ב长林95号’、‘长林40号’ב长林4号’、‘长林40号’ב长林95号’和‘长林53号’ב长林95号’。低半纤维素的杂交组合有‘长林53号’ב长林10号’、‘长林4号’ב长林40号’、‘长林53号’ב长林40号’、‘长林4号’ב长林10号’和‘长林95号’ב长林40号’。综合子代含油率、纤维素、半纤维素质量分数的配合力分析结果,筛选出‘长林40号’ב长林95号’和‘长林4号’ב长林53号’,这2个组合含油率的特殊配合力较高,含油率在20个家系中的排名分别为第4位和第5位,在纤维素质量分数排名为第20位和第8位;在半纤维素质量分数排名为第11位和第3位。推测这2个组合在普通油茶高含油率育种中具有重要的育种潜力和价值。
2.4 普通油茶含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数的遗传控制方式
在本研究群体中,含油率和纤维素和半纤维素质量分数的显性方差均大于加性方差(表8)。其中,含油率的加性方差和显性方差分别为1.38、2.39,显性方差是加性方差的1.73倍;纤维素质量分数的遗传方差主要为显性方差,加性方差为0;半纤维素质量分数的显性方差略大于加性方差,是加性方差的1.24倍。可见这3个性状均以非加性遗传效应控制为主,加性效应次之,尤其是纤维素质量分数主要由显性遗传效应控制。木质素质量分数的加性方差为0.58,显性方差为0,这一性状主要由加性效应控制,这与木质素质量分数的特殊配合力方差差异不显著是一致的。含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数的广义遗传力为7.86%~14.03%,狭义遗传力为0~14.03%,遗传力均较低,说明这些数量性状受到较强的环境效应影响。
表 8 普通油茶种仁性状的主要遗传参数Table 8 Major genetic parameters for kernel traits of C. oleifera遗传参数 加性
方差显性
方差遗传
方差表型
方差广义遗
传力/%狭义遗
传力/%含油率 1.38 2.39 3.74 30.00 12.55 4.60 木质素质量分数 0.58 0.00 0.58 4.17 14.03 14.03 纤维素质量分数 0.00 0.20 0.20 2.05 9.52 0.00 半纤维素质量分数 0.11 0.14 0.25 3.16 7.86 3.51 3. 讨论
3.1 普通油茶种仁含油率与木质素、纤维素质量分数的相关性
在本研究中,含油率与木质素、纤维素和半纤维质量分数在油茶群体中具有显著负相关关系。MIAO等[19]研究发现:油菜籽含油率与木质素和纤维素质量分数也存在显著负相关,且相关性系数与油茶相当;与半纤维素质量分数的相关性系数略低。WANG等[26]研究表明:油菜籽中的纤维组分包括木质素、纤维素和半纤维素,对含油率有负面影响。推测可能是纤维素和半纤维素的合成减少了进入种子油生物合成途径中的光合同化物,从而导致含油率降低[27−28]。SCHILBERT等[29]研究发现:BnaPAL4基因在这个过程中起重要作用。可见,木质素、纤维素、半纤维素质量分数等3个性状作为间接参考指标,衡量油茶种仁含油率是可行的。当油脂测定不便或样本材料较少时,可通过测定饼粕中木质素、纤维素和半纤维素质量分数间接评估油茶中的含油率。
3.2 普通油茶杂交亲本评估的必要性
目前,油茶产业上用的无性系良种多来源于选择育种,但通过选择育种来培育高产优质新品种的潜力逐渐减小。正确选择亲本是普通油茶杂交育种成功的基础和关键,开展杂交亲本一般配合力和特殊配合力的估算,能够更高效地提高育种效率。本研究发现:普通油茶杂交亲本在油脂性状上的一般配合力、特殊配合力和反交效应都差异极显著,表明亲本评估对以含油率为育种目标的普通油茶杂交非常关键。
本研究中,5个亲本在含油率以及木质素、纤维素和半纤维素质量分数等4个性状中的一般配合力有较大差异。同一亲本的一般配合力在不同的性状间存在明显差异,同一性状在不同亲本的一般配合力间也存在显著差异。如‘长林4号’在含油率的一般配合力最高,在半纤维素质量分数的一般配合力是倒数第2位。亲本在半纤维素质量分数的一般配合力范围较大,最高的‘长林10号’一般配合力为0.54,最低的‘长林95号’一般配合力为−0.38,这与桤木Alnus cremastogyne种间杂交亲本种实性状(种子长度、宽度、千粒重)的配合力情况相同[30]。同样地,各组合在4个油脂相关性状上的特殊配合力值也存在显著差异。
3.3 一般配合力与特殊配合力的相对重要性
一般配合力和特殊配合力的相对重要性一直是林木杂交育种中亲本的评估重点[17]。研究表明:一般配合力和特殊配合力的相对重要性受测试材料、性状、地点和树龄等的影响[15]。牛慧敏等[31]研究发现:对于杉木幼林的干形性状,一般配合力测定比特殊配合力测定更重要。吴兵等[32]研究发现:桉树种间杂交子代的生长性状受加性与非加性效应的共同作用,但是以加性效应为主,所以应更关注双亲的一般配合力。林萍等[15]针对油茶5×5全双列杂交子代幼林生长性状的研究表明:一般配合力比特殊配合力更重要;对(不完全双列杂交)设计的油茶子代林分析发现:林龄不同其生长性状的一般配合力和特殊配合力方差分量也不相同,1年生子代林的一般配合力方差分量高于特殊配合力,而2年生子代林一般配合力方差分量均明显低于特殊配合力[16]。柴静瑜等[33]对进入盛产期的油茶巢式杂交子代群体进行遗传分析显示:组合间含油率和脂肪酸质量分数的差异主要来源于双亲的特殊配合力,评估双亲的特殊配合力远比亲本的一般配合力更重要。赵颖等[14]评估了马尾松纸浆材主要经济性状,发现特殊配合力相对重要性大于一般配合力。在本研究中,油茶杂交子代成林的含油率和纤维素质量分数的显性方差显著大于加性方差,这2个性状亲本的特殊配合力比一般配合力更重要。半纤维素质量分数的显性方差与加性方差相当,说明半纤维素质量分数亲本的一般配合力和特殊配合力同等重要。因此,在以含油率为育种目标的油茶杂交中,优先选择特殊配合力较高的亲本组合,同时兼顾亲本的一般配合力。
3.4 遗传力的评估
因受测试材料、性状、地点和树龄等因素的不同,遗传力也有差别。吴兵等[32]研究发现:桉树幼林各生长性状遗传力均在0.57以上。黄逢龙等[34]发现:杨树无性系的各树冠性状遗传力都较低,均小于0.50。在马尾松巢式交配子代生长性状遗传分析发现:胸径、树高和单株材的广义遗传力为0.48~0.69,受中度遗传控制[7],这与红松Pinus koraiensis[35]的研究结果一致。林萍等[17]研究发现:普通油茶杂交子代林幼龄时期种仁含油率、脂肪酸成分及其质量分数等经济性状受环境影响较大,遗传控制力度较弱。柴静瑜等[33]研究发现:盛产期后油茶油脂性状的遗传力显著升高,尤其是硬脂酸、油酸、亚油酸等决定油脂品质的脂肪酸质量分数。可见,子代幼林的遗传力评估仅可作为油茶杂交育种策略制定的参考,重点应关注成林的遗传力参数。
4. 结论
本研究发现:普通油茶含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数4个性状在组合间存在显著差异,且含油率与木质素、纤维素、半纤维素质量分数间存在显著负相关;4个性状的亲本一般配合力、特殊配合力和反交效应值差异显著。含油率和纤维素质量分数的遗传方差以显性效应为主,半纤维素质量分数的加性方差与显性方差相当,而木质素质量分数的遗传方差则以加性效应为主;4个性状的遗传力均较低,受环境影响较大。在此基础上,筛选出可用于高含油率种质创制的优良亲本‘长林4号’和‘长林40号’,优良杂交组合‘长林40号’ב长林95号’和‘长林4号’ב长林53号’。
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表 1 碳排放计算公式及各碳排放源碳排放系数
Table 1. Carbon emission calculation formula and carbon emission factors for each carbon emission source
碳排放源 计算公式及碳排放系数 资料来源 农用薄膜 Em = α1Gm,α1 =5.180 0 kg∙kg−1 南京农业大学农业资源与生态环境研究所[26] 化肥 Ef=α2Gf,α2 =0.895 6 kg∙kg−1 美国橡树岭国家实验室[26] 农药 Ep=α3Gp,α3 =4.934 1 kg∙kg−1 美国橡树岭国家实验室[26] 农业机械总动力 Ee=α4Se +α5Ge,α4 =16.47 kg∙hm−2,α5 =0.180 0 kg∙kW−1 王梁等[27];朱巧娴等[28] 农用柴油 Ed=α5Gd,α5=0.592 7 kg∙kg−1 联合国气候变化政府间专家委员会[26] 灌溉 Eu=α6 Si,α6 =266.48 kg∙hm−2 段华平等[29] 说明:Gm. 农用薄膜使用总量(kg);Gf. 化肥使用总量(kg);Gp. 农药使用总量(kg);Se. 农作物种植面积(hm2);Ge. 农业机械总动力(kW);Gd. 农用机械柴油消耗量(kg);Si. 农田的有效灌溉面积(hm2)。Em、Ef、Ep、Ee、Ed、Eu分别为农用薄膜、化肥、农药、农业机械总动力、农用柴油和灌溉的碳排放量。 表 2 2006—2021 年浙江省种植业碳排放量平均值、变化率、碳排放强度
Table 2. Average value, rate of change and carbon intensity of carbon emissions from planting industry in Zhejiang Province in 2006-2021
地区 碳排放量平均值/
(万t·a−1)碳排放量
变化率/%碳排放强度/
(t·hm−2)地区 碳排放量平均值/
(万t·a−1)碳排放量
变化率/%碳排放强度/
(t·hm−2)台州 112.89 −17.17 4.92 温州 69.57 −33.68 3.00 杭州 98.64 −28.13 3.05 衢州 55.87 −17.77 2.69 金华 95.08 −14.40 4.01 湖州 55.11 −27.98 2.99 宁波 93.71 −16.13 3.42 丽水 35.46 −24.30 2.16 嘉兴 76.98 −29.60 2.73 舟山 10.03 −13.35 5.76 绍兴 73.31 −10.53 2.59 -
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240156