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薄壳山核桃Carya illinoensis又称长山核桃、美国山核桃，为世界著名的高档干果、油料树种和材果兼用优良树种，其果实营养丰富，保健价值高[1]。研究发现：长期食用薄壳山核桃有明显的防衰老、健肠胃、防治心血管疾病等作用[2]。然而，薄壳山核桃树体高大，不利于人工采摘果实及日常的养护管理，培育矮化砧木可为薄壳山核桃育种工作及果品的推广提供便利。魏灵珠等[3]提出：赤霉素 (gibberellins，GA3) 是调控植物株高的重要激素，相关株高基因的克隆与分子机制研究对于合理调控植物生长发育和农业生产具有极其重要的利用价值。赤霉素作为一类二萜类植物激素，调节种子萌发[4−5]、茎杆伸长[6]、花粉管生长[7]、花和种子发育[8]等多种生理活动，也能在环境胁迫下调控植物的生长和发育[9]。其中，值得关注的是赤霉素通过促进节间伸长来调控植株的营养生长[10]。目前，已经克隆到赤霉素生物合成大多数步骤催化酶的基因，构建了从前体分子到活性赤霉素的整体合成框架[11]。研究发现：赤霉素后期的代谢酶(GA20ox、GA3ox、GA2ox)对活性赤霉素的精确调控具有关键作用[12]。GA20氧化酶(GA20-oxidase, GA20ox)是赤霉素合成过程中关键的限速酶，在棉花Gossypium spp.[13]、毛白杨Populus tomentosa[14]和山茶Camellia reticulata[15]中过表达会使得植株增高，抑制该基因在烟草Nicotiana tabacum[16]、苹果Malus domestica[17]等植株中表达则会使植株矮化。邓伟等[14]通过农杆菌介导法在毛白杨中过量表达棉花GA20ox使得杨树的茎伸长，但减少了叶片和根的生长。赵恺[17]通过农杆菌介导法将GA20ox的干扰信号转入苹果中，获得了苹果的矮化砧木。GA3氧化酶(GA3-oxidase, GA3ox)则是赤霉素合成过程中的一个关键酶。研究发现：抑制小麦Triticum aestivum[18]和水稻Oryza sativa[19]中的GA3ox基因表达，植株会呈现矮化的性状。刘颖等[18]发现：在矮杆小麦‘宁98-2105’中，GA3ox1和GA3ox2在茎的倒一节结节中的转录水平显著高于对照，推测是赤霉素传导通路受到影响导致植株突变。而过量表达赤霉素合成过程中的另一个关键酶赤霉素氧化酶(GA2-oxidase, GA2ox)，也会使麻疯树Jatropha curcas[20]、荔波连蕊茶Camellia lipoensis[21]和矮牵牛Petunia hybrida[22]等植株矮化。HU等[20]运用农杆菌介导法在麻疯树中过表达JcGA2ox发现：植株呈现矮化，更小更深的叶片，花序果实都变小的性状。本研究以薄壳山核桃幼苗为实验材料，于生长期喷施100 mg·L−1的赤霉素，研究其对薄壳山核桃幼苗生长的影响和赤霉素合成代谢关键基因的时空变化，初步了解薄壳山核桃GA20ox、GA3ox和GA2ox基因的时空表达特征及在赤霉素合成中的调控作用，为薄壳山核桃矮化新种质育种奠定基础。
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实验薄壳山核桃种子是半同胞家系，2018年10月采摘于浙江农林大学同一株树，挑选大小一致的种子作为实验材料。晾晒后置于塑封袋内，置于4 ℃保存。2019年4月，将薄壳山核桃种子种在基质土[m(泥炭)∶m(珍珠岩)∶m(蛭石)=1∶1∶1]内，在亚热带森林培育国家重点实验室的驯化室[(25±2) ℃，湿度为75%]进行萌发培养。2019年5月，选取生长势、株高、节间长度和主根长度等形态指标基本一致的幼苗54株，叶面喷施100 mg·L−1的赤霉素(CAS: 77-06-5, BC, 上海生工)进行处理(24 h内不浇水)，以去离子水为对照，3次重复。
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处理28 d 后测量植株高度、顶芽至第1叶节间长度和主根长度，均用直尺测量，保留1位小数。采用SPSS 17.0中的单因素方差分析对所有指标进行统计处理，P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著。
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薄壳山核桃、山核桃Carya cathayensis和核桃Juglans regia 的GA20ox、GA3ox和GA2ox均由浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室张启香课题组克隆。从美国国家生物信息中心(NCBI)(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)上分别搜索已报道的植物 GA20ox、GA3ox、GA2ox 同源基因的氨基酸序列，通过软件DNAMAN进行氨基酸序列比对。利用ITOL (https://itol.embl.de/)和MEGA制作系统进化树。
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对处理 0、7、14、21和28 d后植株的叶片进行采样，用于基因不同时间表达变化；基因不同空间表达变化采用处理0和28 d后植株的顶芽、叶①、茎①、叶②、茎②、叶③、茎③、叶④、茎⑤和根(图1)。样品采集后立即放入液氮，总RNA的提取方法按照RNAprep pure Plant Kit(北京天根)及其说明书提供的方法进行。用Prime ScriptTM RT Master Mix (TaKaRa公司)反转录合成cDNA。
图 1 薄壳山核桃不同组织部位示意图
Figure 1. Schematic diagram of different tissurs in C. illinoensis
根据基因序列，利用Primer3Input(http://primer3.ut.ee/)设计定量引物，以山核桃Actin基因为内参，引物序列见表1。荧光定量PCR反应体系为10.0 μL，包含cDNA 0.4 μL，TBGREEN (TaKaRa公司)5.0 μL，正向引物0.2 μL，反向引物0.2 μL，双蒸水 4.2 μL。反应条件为：95 ℃ 10 min；95 ℃ 10 s，60 ℃ 31 s，40个循环；95 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，95 ℃ 30 s，60 ℃ 15 s。数据分析采用7300system软件和2−∆∆Ct的方法，ΔΔCt = (Ct靶基因−Ct内参)处理组−(Ct靶基因− Ct内参)对照组[23-24]。图表由 Excel 2007 软件制作。
表 1 引物序列
Table 1. Primers sequences
引物名称 上游引物(5′→3′) 下游引物 (5′→3′) RTCiGA20ox GCACACCGACCCACAAATCATT TGAGTTCTGATCAGGTGGGACT RTCiGA3ox CACTCGAACAATTCCGCCAACT TGCCCAAGGAGCCTAGCATTAG RTCiGA2ox CAGGTAGGTGGGCTTCAAGTGT CCCGATGCAAGCAACTTTTGTA CcActin TGCGGGTGCTCGCTTCGGCAGC GGGCAGCCAAGGATGACT -
由图2A可知：处理28 d后，薄壳山核桃植株平均生长量达2.9 cm，对照组平均生长量仅为1.5 cm，处理后为对照的1.93倍，差异极显著(P＜0.01)。外源赤霉素可以有效刺激薄壳山核桃的营养生长，显著促进了茎的生长。经过赤霉素处理后，薄壳山核桃从顶芽至第1叶茎节间长度伸长量为对照的1.14倍，差异显著 (P＜0.05)，但节的数量没有发生变化(图2B)。此外，赤霉素对根系生长也有良好的促进作用。赤霉素处理28 d后薄壳山核桃主根长伸长量是对照组的1.09倍，差异显著(P＜0.05)(图2C)。
图 2 GA3处理对薄壳山核桃幼苗生长的影响
Figure 2. Effect of GA3 treatment on seedling growth of C. illinoensis
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将CiGA20ox、CiGA3ox和CiGA2ox基因编码的氨基酸序列与NCBI数据库的GA20ox、GA3ox和GA2ox蛋白氨基酸序列进行比对分析(图3)。发现CiGA20ox(图3A)、CiGA3ox(图3B)和CiGA2ox(图3C)都有着相应的保守20G-FeⅡ-Oxy蛋白结构域，以及2-酮戊二酸结合位点和亚铁离子(Fe2+)结合位点。说明CiGA20ox、CiGA3ox和CiGA2ox属于相应的赤霉素氧化酶家族。
图 3 CiGA20ox、CiGA3ox和CiGA2ox氨基酸序列与其他其同源序列的比对
Figure 3. Amino acid alignment of CiGA20ox，CiGA2ox、CiGA3ox and its closest homologues
在进化关系图(图4)中，CiGA2ox、CiGA20ox和CiGA3ox与山核桃和核桃的亲缘关系较近，且与山核桃的亲缘关系最近。可见同科植物的GA20ox、GA2ox和GA3ox蛋白同源关系较近，这与该蛋白的序列相似性分析结果相一致，表明薄壳山核桃GA20ox、GA2ox和GA3ox蛋白在进化方面较为保守。
图 4 GA20ox、GA3ox和GA2ox的系统进化树
Figure 4. An unrooted phylogenetic tree representing relationships of GA20ox，GA3ox and GA2ox
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对薄壳山核桃幼苗喷施100 mg·L−1赤霉素，通过qRT-PCR检测并分析其在处理后不同时期(0、7、14、21、28 d) CiGA20ox、CiGA3ox和CiGA2ox的相对表达量特征。
定量结果显示：喷施100 mg·L−1赤霉素可在短期内抑制CiGA20ox的转录。在前期，CiGA20ox表达量相对平稳，在处理14 d后，CiGA20ox的表达量快速下降，处理21 d后，表达量为初始值的59.1%，之后持续缓慢下降，28 d后的表达量仅为初始值的38.6%(图5A)。
图 5 赤霉素处理后 CiGA20ox、CiGA3ox、CiGA2ox基因转录水平的变化
Figure 5. Transcript levels of CiGA20ox，CiGA3ox，CiGA2ox after GA3 treatments
在赤霉素处理后CiGA3ox 表达量呈先下降后上升的趋势。处理7 d后表达量到达最低点，为对照的48.6%，之后缓慢升高，于处理21 d后回升至处理前水平。后快速上升，于处理28 d后到达顶点，表达量为初始值的350%。与GA20ox基因表达情况不同的是在赤霉素处理21 d后，GA3ox表达量迅速提高到较高的水平，可能是GA3ox在赤霉素质量浓度下降时起更重要的反调节作用，以保持植物体内的赤霉素水平，具体调控机制尚不明确(图5B)。
赤霉素代谢过程中的另一个关键酶CiGA2ox表达量总体则呈波浪形变化，在7 d后达到顶峰，之后缓慢下降，14 d后快速下降至21 d时恢复到了对照水平，28 d后再次上升为初始值的220%(图5C)。
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本研究通过qRT-PCR对薄壳山核桃幼苗不同部位赤霉素代谢关键基因GA20ox、GA3ox和GA2ox的相对表达量开展了研究。由植株上端至下端命名不同部位 (图1)。
结果显示：薄壳山核桃GA20ox在不同部位均有表达，但是不同部位分布不均，主要分布在植株的顶芽、叶片和根内，分布规律大致为在叶片中是由顶芽向叶④逐渐递减，在茎中是由茎①至茎⑤逐渐递增(图6A)。赤霉素处理过后，各个部位的GA20ox基因表达量均下降，说明在赤霉素处理28 d后，CiGA20ox的各部位表达均受到了抑制，但是表达模式没有发生变化，顶芽中最多，其次是叶片内表达量大于茎秆中的表达量。
图 6 薄壳山核桃GA2
0ox、GA3ox和GA2ox在不同组织部位的表达量 Figure 6. Expression of GA20ox，GA3ox and GA2ox in different tissues in C. illinoensis
薄壳山核桃GA3ox基因表达量相对较少，存在组织特异性，主要集中在植株顶芽和茎中，在叶片中表达量较少(图6B)。但是在外施赤霉素后可以发现：除了根部，GA3ox在其他部位均有上升，而在茎中的增加量大于在叶片中的增加量。
薄壳山核桃GA2ox在各个部位均有分布，主要分布在薄壳山核桃的顶芽和叶片内，在茎杆部位几乎不表达(图6C)。经过赤霉素处理后，CiGA2ox在靠近植株顶端的茎中，相对含量发生了累积，而叶片中的GA2ox转录受到了抑制。
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在本研究中，外施赤霉素使得薄壳山核桃茎杆伸长，植株增高，并且在一定程度上促进了主根系的生长。李俊南等[25]用不同浓度的赤霉素浸泡薄壳山核桃种子后，增加了薄壳山核桃的发芽率，并且对薄壳山核桃幼苗的根茎影响较大。此外，刘芳等[26]对甜樱桃Prunus avium外施赤霉素后，新梢生长量显著高于对照，但是调节新梢长度的影响主要体现在调节其节数，对平均节间长度的作用并不显著。这可能是植株新梢生长程度与植株整体并不一致造成的。
外施赤霉素使得薄壳山核桃幼苗内的赤霉素生物合成基因CiGA20ox和CiGA3ox表达量显著下调，而CiGA3ox的表达量在处理后期出现了升高的现象，可能是因为GA3ox作为赤霉素生物合成的最后一步，在赤霉素质量浓度骤然升高或降低时，GA3ox起着更重要的反调节作用，从而维持植物体内赤霉素的平衡。该结果类似于赤霉素合成过程中的负反馈调节现象。而CiGA2ox则是呈现先上升后下降的波浪形趋势，说明在外源赤霉素的作用下，随着活性赤霉素物质量的增加，GA2ox表达量也在增加。郝鹏博[27]在对桃树Prunus persica外施赤霉素后，桃树的GA20ox、GA3ox呈下降趋势，并于后期增加，GA2ox则是呈先上调后下降的趋势，与本研究基本一致。这些结果均表现出赤霉素合成代谢酶GA20ox和GA3ox参与赤霉素负反馈调节，而GA2ox则是参与了正反馈调节。
本研究选取了薄壳山核桃的不同部位进行qRT-PCR 分析，通过组织特异性分析发现：赤霉素合成相关基因CiGA20ox和CiGA3ox均在顶端大量表达，参与合成活性赤霉素；而调控赤霉素代谢的基因家族CiGA2ox在中部和顶部也高表达，表明薄壳山核桃顶部的生命活动最旺盛。外施赤霉素后，薄壳山核桃顶端维持的赤霉素稳定程度被打破，CiGA20ox被抑制转录，CiGA3ox大量生成调控了植株生长，而CiGA2ox在茎中表达量上升以降解体内过多的赤霉素，以达到稳定的状态保证植株稳定生长[28]。而这些基因相对含量的变化都与植株生长有着一定的联系。
本研究通过对薄壳山核桃喷施100 mg·L−1赤霉素，对薄壳山核桃赤霉素代谢关键基因GA20ox、GA3ox和GA2ox进行了系统深入研究，为薄壳山核桃矮化分子育种提供了理论基础。目前，张佳琦等[29]通过农杆菌介导法构建核桃的GA2ox同源转化体系，已经得到了核桃的矮化再生植株。薄壳山核桃和核桃亲缘关系较近，可以通过转化矮化目的基因到植物体胚内，以期待得到薄壳山核桃良种矮化砧木。
Effects of exogenous gibberellin on growth of Carya illinoensis and its metabolic gene expression
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摘要:
目的 研究赤霉素(gibberellin)对植物株高的影响，探讨了GA20ox、GA3ox和GA2ox在赤霉素合成过程中的反馈调节机制。 方法 以薄壳山核桃Carya illinoensis幼苗为材料，进行100 mg·L−1 赤霉素叶面喷施处理。对外施赤霉素后薄壳山核桃的株高、节间长度和主根长以及薄壳山核桃GA20ox、GA3ox和GA2ox的时空变化进行了研究。 结果 外施赤霉素28 d后，薄壳山核桃节间长度和主根长的伸长量与对照相比都存在显著差异(P＜0.05)，节间数量没有发生变化；植株平均生长量达2.9 cm，为对照的1.93倍，差异极显著(P＜0.01)。实时荧光定量PCR结果表明：GA20ox、GA3ox和GA2ox在薄壳山核桃生长期存在时空表达差异。外施赤霉素能够使CiGA20ox的表达量持续下降，28 d后的表达量仅为初始值的38.6%；而CiGA3ox表达量则是在7 d时跌落低谷，下降至初始值的55.4%，28 d后回升，表达量为初始值的350%；CiGA2ox表达量总体呈波浪形变化，在7 d后达到顶峰，之后有所回落，至21 d时恢复到了初始水平，28 d后上升为初始值的220%。CiGA3ox在薄壳山核桃植株茎杆内发生了累积，相较于CiGA20ox和CiGA2ox在转录水平上发生了较大的变化。 结论 外施赤霉素促进了薄壳山核桃茎杆伸长，同时引起了薄壳山核桃体内赤霉素代谢关键基因表达模式的时空变化。图6表1参29 Abstract:Objective This study attempts to explore the effect of gibberellin(GA3) on plant height and discuss the feedback regulation mechanism of GA20ox, GA3ox and GA2ox in the process of GA3 synthesis. Method The leaves of Carya illinoensis seedlings were sprayed with 100 mg·L−1 GA3. The plant height, internode length and main root length of C. illinoensis and the spatiotemporal variation of CiGA20ox, CiGA3ox and CiGA2ox were studied. Result After 28 days of GA3 application, the internode length and the elongation of the main root length of C. illinoensis seedlings were significantly different from those of the control(P＜0.05), but the number of internodes did not change. The average plant growth was 2.9 cm, which was 1.93 times that of the control, and the difference was extremely significant (P＜0.01). The results of real-time PCR showed that there were spatial-temporal differences in the expression of GA20ox, GA3ox and GA2ox during the growth period of C. illinoensis. Exogenous GA3 could continuously reduce the expression of CiGA20ox. After 28 days, the expression level of CiGA20ox was only 38.6% of the initial value. The expression level of CiGA3ox dropped to a low point of 55.4% of the initial value on day 7 and rose to 350% of the initial value on day 28. The expression level of CiGA2ox in general showed a wavy change, reaching the peak after 7 days, then falling back to the initial level after 21 days, and rising to 220% of the initial value after 28 days. However, CiGA3ox accumulated in the stem of C. illinoensis seedlings, which changed in transcription level compared with CiGA20ox and CiGA2ox. Conclusion The exogenous GA3 could promote the stem elongation of C. illinoensis and cause the temporal and spatial variation of the key gene expression patterns of GA3 metabolism in C. illinoensis. [Ch, 6 fig. 1 tab. 29 ref.] -
城市绿地对改善城市生态环境恶化等问题具有举足轻重的作用[1]。目前，对城市绿地生态效益的研究因受生态系统服务功能多样、区域环境及人类社会活动需求差异等因素影响，呈现出评估方法众多但评价内容、指标及结果差异性大等问题[2-3]。随着大数据等现代技术的应用，城市绿地生态效益价值的评估已经由原来的传统方法逐渐发展到计算机模型测算法[4-5]。由美国林务局2006年开发的i-Tree模型因树种匹配灵活、分析结果精确、评估对象尺度多元等优点，自推出至今在国际上尤其是北美国家已得到了大量的应用[6]。近年来中国合肥[7]、杭州[8]、南京[9]等地已有大量基于该模型的生态效益研究成果，但呈现出以研究城市森林等大区域尺度及城市社区行道树等小微尺度为主的特征，仅有魏云龙[10]、施炜婷等[11]、施健健等[5]对城市公园、广场这类中小尺度的绿地进行评估，且仅以研究单种生态效益功能或植物个体生态效益为主。本研究以临安吴越钱王陵公园为研究对象，运用i-Tree模型对公园植物群落结构及节能、改善空气质量、吸收二氧化碳(CO2)、截留雨水等4个方面的生态效益价值进行定量评估，以期为钱王陵公园及当代城市公园植物群落提升建设过程中群落及树种选择提供一定参考，丰富该模型在城市绿地生态效益研究的理论与内容。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究地概况
临安区位于杭州市西部，29°56'~30°23'N，118°51'~119°52'E，属亚热带季风气候，年平均降水量1 613.90 mm，降水日158.0 d，全年平均气温16.4 ℃，全年日照时数1 847.3 h。钱王陵公园坐落在临安区锦城太庙山南坡，2018年作为杭州地区唯一代表入选浙江省级考古遗址公园，在塑造城市形象、传承历史文化、市民公共游憩活动等方面起重要作用；该园建成至今已有20余a，占地10.30 hm2，海拔92.0 m[12]。园内植物生长稳定，群落结构水平和垂直结构差异明显，群落景观多样，类型丰富。
1.2 调查内容与方法
本研究调查对象为钱王陵公园内的典型人工植物群落。在对公园全面勘查的基础上，于2019年8−9月采用典型取样法，设置32个20 m×20 m，面积为400 m2的典型样地，按照L1至L32顺序对样地编号(表1)；采用每木测量法，对样地内的植物种类、数量、胸径、树高、冠幅、健康状况以及立地条件、水体、道路、铺装广场的占比状况进行调查[5]，后期整理汇总。
表 1 钱王陵公园植物群落基本类型Table 1 Basic types of plant communities in Qianwangling Park群落类型 垂直结构类型 样地编号(群落名称) 针阔混交型 乔-灌-草 L1(水杉Metasequoia glyptostroboides+樟树群落)、L2(圆柏Sabina chinensis+樟树群落)、L3(雪松 Cedrus deodara+樟树群落)、L4(塔柏Sabina chinensis ‘Pyramidalis’+圆柏+樟树群落)、L5(塔 柏+樟树群落)、L6(塔柏+樟树+棕榈Trachycarpus fortunei群落)、L9(桂花Osmanthus fragrans+水 杉群落)、L11(水杉+柳杉Cryptomeria fortunei+樟树群落)、L14(水杉+枫香Liquidambar formosana群落)、L18(樟树+罗汉松Podocarpus macrophyllus群落) 乔-灌 L7(水杉+广玉兰群落Magnolia grandiflora)、L17(马尾松Pinus massoniana+深山含笑Michelia maudiae群落) 乔-草 L25(马尾松+樟树群落) 常绿阔叶型 乔-灌-草 L8(桂花群落)、L13(樟树+广玉兰+桂花群落)、L16(樟树+广玉兰群落)、L21(樟树+广玉兰-山茶 Camellia japonical群落)、L26(樟树+桂花群落)、L30(樟树+女贞Ligustrum lucidum+桂花群落) 乔-草 L23(樟树+女贞群落)、L28(樟树+棕榈群落) 常绿落叶阔叶混交型 乔-灌-草 L10(樟树+山樱花Prunus serrulata群落)、L15(樟树+银杏Ginkgo biloba群落)、L26(樟树+枫香+ 构树Broussonetia papyrifera群落(L20) 乔-草 L19(樟树+枫香+油茶Camellia oleifera群落)、L22(樟树+枫香+棕榈群落)、L24(樟树+枫香群落)、 L27(樟树+栓皮栎Quercus variabilis群落) 乔-灌 L12(樟树+榔榆Ulmus parvifolia群落) 竹阔混交型 乔-灌-草 L29(毛竹Phyllostachys edulis+枫香群落)、L32(毛竹+樟树-山茶群落)、L31(毛竹+樟树群落) 1.3 i-Tree模型生态效益评估原理
评估采用i-Tree V5.0版本的streets模块。将模型内测算树木节能效益的电费和天然气经济指标价格修正为2018年临安区居民生活用电的平均价格0.59元·kW−1·h−1和天然气平均价格3.66元·m−3；碳吸收、改善空气质量、截留雨水效益的计算参照魏云龙[10]基于该模型同一模块对花港观鱼公园生态效益测算价格指标，用于导入及输出的美元效益价值量采用2019年8月及9月美元对人民币平均汇率(1美元兑换7.04元人民币)进行换算[13]。基于临安亚热带季风气候条件及杭州地区该模型相关研究[5, 10]，匹配沿海平面(coastal plain)气候区作为背景开展评估，对树种数据库中没有的树种依据其属性进行同属或同叶型的树种匹配，最后将整理好的树种实测数据整理成Access数据库，并处理成mdb格式文件导入模型中开展评估。
2. 结果与分析
2.1 群落类型及空间结构分析
参照《中国植被》[14]、尚玉昌[15]生态学优势种命名法、武文婷[16]对于杭州城市绿地植被类型划分原则，以植物群落本身特征作为划分依据，以生态外貌为高级分类单位，中低级单位采用优势种(以重要值为依据)，对所调查植物群落进行划分得出(表1)：竹阔混交型群落占比为9.37%，常绿落叶阔叶混交型和常绿阔叶型群落占比同为25.00%，针阔混交型群落占比最高(40.63%)；公园整体表现出以针阔混交型群落为主的植物景观风貌，营造出纪念性公园四季常青、庄严肃穆的景观氛围。
根据水平结构上的配置模式，将群落划分为纯林和混交林2种类型[17]。在水平结构上，混交林占比为93.75%，呈现出主导地位；在垂直结构上，“乔-灌-草”型复层模式群落占68.75%；双层模式群落只出现“乔-草”及“乔-灌”这2种类型，分别占21.88%和9.37%。复层型为公园植物群落的主要构建模式。
2.2 植物群落树种结构分析
参照《浙江植物志》等[18-19]，对所调查32个植物群落树种分析可知：调查植物共计113种，分属于63科98属。符合测量评估条件的乔、灌木共1 613株，隶属于39科62属74种。i-Tree模型内置的“Define Species”功能将树木分为常绿阔叶树种(BE)、落叶阔叶树种(BD)、常绿针叶树种(CE)、落叶针叶树种(CD)、常绿棕榈树种(PE)5种生长类型，且每一类型又分为大(L)、中(M)、小(S)3类[10]。由图1可知：公园内常绿树占比约是落叶树占比的4倍，群落总体表现出以常绿树为主的林相，季相变化不够丰富；公园内阔叶树种占79.11%，针叶树种占12.46%，阔叶树约为针叶树6倍，针叶树种数量偏少，不符合纪念性公园以针叶树偏多的特点。
图 1 植物群落树木生长类型Figure 1 Plant community tree growth typesBDL. 落叶阔叶大型树；BDM. 落叶阔叶中型树； BDS. 落叶阔叶小型树；BEL. 常绿阔叶大型树； BEM. 常绿阔叶中型树；BES. 常绿阔叶小型树； CEL. 常绿针叶大型树；CEM. 常绿针叶中型树； CDL. 落叶针叶大型树；PEM. 常绿棕榈中型树从数量上来看，株数排名前10位的树种分别是：樟树(22.13%)、毛竹(10.17%)、桂花(9.92%)、棕榈(8.43%)、枫香(6.01%)、山茶(4.03%)、圆柏(3.72%)、广玉兰(2.60%)、罗汉松(2.60%)、女贞(2.17%)；这10个树种数量占调查总数的71.79%；但仅有樟树、桂花、棕榈这3种乡土树种应用频度在50%以上，构成整个公园的优势树种。总体来看，钱王陵公园树种丰富，但绝大多数乔、灌木应用频度低、景观单调。
从胸径结构来看，i-Tree模型主要将树种胸径划分为7个等级。由图2可知所调查群落树种胸径主要集分布在≤45.7 cm，胸径在45.70~61.00 cm的占比1.55%，胸径在61.00~76.20 cm和76.20~94.10 cm的占比都为0.06%。公园内树种胸径呈现以中小径级为主，且随着胸径增大树种数量显著减少现象。
图 2 植物群落树种胸径等级Figure 2 Plant community tree species’ diameter at breast height gradesⅠ. DBH≤7.6 cm；Ⅱ. 7.6＜DBH≤15.2 cm； Ⅲ. 15.2＜DBH≤30.5 cm；Ⅳ. 30.5＜DBH≤45.7 cm； Ⅴ. 45.7＜DBH≤61.0 cm；Ⅵ. 61.0＜DBH≤76.2 cm； Ⅶ. 76.2＜DBH≤91.4 cm2.3 群落生态效益分析
树木通过遮光、降低风速、叶片蒸腾散热等方式，起到改善小气候、节约能源的作用[20]；光合、呼吸等作用吸收CO2和水转化为有机物并释放氧气，实现碳氧循环减缓温室效应[21]；通过树冠、树叶、树皮表面对雨水进行拦截，延缓暴雨峰值，起到减少雨水径流的效果[22]。运用i-Tree模型对钱王陵公园32个植物群落节约能源、截留雨水、吸收CO2和改善空气质量生态效益价值定量评估得出(表2)：4类生态效益年总价值为208 588.16元·a−1，平均单株生态效益为129.25元·株−1·a−1。对生态效益价值贡献最大的是吸收CO2，占47.20%；节约能源效益与截留雨水效益价值相近，分别占23.10%和27.77%；改善空气质量效益最低，仅占1.93%。这4类生态效益按照价值量从高到低排名依次为吸收CO2、截留雨水、节约能源、改善空气质量。生态效益最高的是樟树+广玉兰-山茶群落(L21)，为12 777.60元·a−1，占6.13%；最低的是樟树+银杏群落(L15)，为1 203.84元·a−1，仅占0.58%。不同类型群落生态效益价值存在较大差距，对生态效益贡献最大的为针阔混交型群落，总生态效益占比为35.47%；其次是常绿阔叶型群落，占比为27.61%；常绿落叶阔叶混交型群落占比为26.17%；竹阔混交型最少，仅占10.75%。
表 2 钱王陵公园32个植物群落总生态效益Table 2 Total ecological benefits of 32 plant communities in Qianwangling Park群落 生态效益/(元·a−1) 效益
占比/
%群落 生态效益/(元·a−1) 效益
占比/
%节约
能源吸收
CO2改善空
气质量截留
雨水总生态
效益节约
能源吸收
CO2改善空
气质量截留
雨水总生态
效益L1 1 070.08 2 168.32 98.56 1 351.68 4 688.64 2.25 L18 1 830.40 3 365.12 28.16 2 400.64 7 624.32 3.66 L2 1 520.64 3 182.08 183.04 1 879.68 6 765.44 3.24 L19 1 457.28 2 872.32 49.28 1 696.64 6 075.52 2.91 L3 1 267.20 2 696.32 133.76 1 591.04 5 688.32 2.73 L20 1 584.00 2 977.92 112.64 1 809.28 6 483.84 3.11 L4 1 112.32 2 393.60 91.52 1 337.60 4 935.04 2.37 L21 2 851.20 5 850.24 232.32 3 843.84 12 777.60 6.13 L5 781.44 1 605.12 42.24 851.84 3 280.64 1.57 L22 2 175.36 4 238.08 126.72 2 745.60 9 285.76 4.45 L6 1 041.92 2 154.24 112.64 1 203.84 4 512.64 2.16 L23 1 802.24 3 808.64 161.92 2 259.84 8 032.64 3.85 L7 1 415.04 3 196.16 154.88 1 675.52 6 441.60 3.09 L24 2 245.76 4 540.80 112.64 2 520.32 9 419.52 4.52 L8 711.04 1 921.92 126.72 682.88 3 442.56 1.65 L25 1 457.28 2 949.76 112.64 1 619.20 6 138.88 2.94 L9 1 619.20 4 026.88 168.96 1 900.80 7 715.84 3.70 L26 1 760.00 3 597.44 161.92 2 316.16 7 835.52 3.76 L10 1 344.64 3 238.40 168.96 1 415.04 6 167.04 2.96 L27 2 696.32 5 005.44 253.44 3 182.08 11 137.28 5.34 L11 1 422.08 3 048.32 35.20 1 774.08 6 279.68 3.01 L28 2 041.60 4 055.04 140.80 2 907.52 9 144.96 4.38 L12 1 119.36 2 358.40 126.72 1 217.92 4 822.40 2.31 L29 1 809.28 3 013.12 197.12 1 752.96 6 772.48 3.25 L13 675.84 1 492.48 77.44 830.72 3 076.48 1.47 L30 1 506.56 3 104.64 84.48 1 844.48 6 540.16 3.14 L14 732.16 1 555.84 84.48 725.12 3 097.60 1.49 L31 1 774.08 3 372.16 133.76 2 337.28 7 617.28 3.65 L15 260.48 577.28 28.16 337.92 1 203.84 0.58 L32 2 062.72 3 548.16 239.36 2 189.44 8 039.68 3.85 L16 1 520.64 3 160.96 147.84 1 907.84 6 737.28 3.23 总计 48 188.80 98 447.36 4 019.84 57 932.16 208 588.16 100 L17 1 520.64 3 358.08 98.56 1 837.44 6 814.72 3.27 对群落各生态效益分析可知：i-Tree模型对节能效益的评估由节约电量和节约天然气效益两部分组成，其中节约电量为62 227.20 kW·h·a−1，产生生态效益为36 706.56元·a−1；节约天然气量3 560.50 m³·a−1，产生生态效益11 482.24元·a−1，节约能源的生态效益总价值为48 188.80元·a−1，单株树木平均生态效益为29.85元·株−1·a−1；节能效益最高的是樟树+广玉兰-山茶群落(L21)，为2 851.20元·a−1；最低的是樟树+银杏群落(L15)，为260.48元·a−1；从群落类型来看，节能效益总量占比最高的是针阔混交型群落，为34.84%，该类群落在节能效益价值方面优势较高。经模型计算植物群落吸收CO2总量为81 951.00 kg·a−1，产生生态效益价值98 447.36元·a−1，单株平均吸收CO2生态效益为61.04元·株−1·a−1；对不同类型群落生态效益分析可知：针阔混交型群落生态效益占比最高，为36.26%，在吸收CO2方面表现出一定优势。模型计算群落年截留雨水量为5 192.00 m³·a−1，产生生态效益为57 932.16元·a−1，单株树木平均截留雨水生态效益为35.90元·株−1·a−1。对单株树木平均截留雨水生态效益分析可以得出，针阔混交型群落中树木平均效益超过总平均生态效益的群落数量最多且效益排名靠前，说明相对其他类型该群落类型在截留雨水上具有优势。模型计算植物群落年改善空气质量生态效益为4 019.84元·a−1，单株树木平均生态效益为2.46元·株−1·a−1，明显低于以上3个功能，其中群落间接减排空气污染物[二氧化氮(NO2)、可吸入颗粒物(PM10)、挥发性有机化合物(VOC)、二氧化硫(SO2)]生态效益最高，为6 188.16元·a−1，SO2减排量最高为220.40 kg·a−1，占66.85%；群落吸附沉积空气污染物[NO2、臭氧(O3)、PM10和SO2]效益为2 731.52元·a−1，对O3的沉积效果最强，占比为58.65%；SO2的沉积效果最差仅6.14%。此外，树木自身代谢等作用会散发挥发性有机物污染(BVOCs)对空气造成污染[23]，经计算该公园群落释放BVOCs量为213.20 kg·a−1，产生生态效益−4 899.84 元·a−1，其中樟树+广玉兰-山茶群落(L21)释放量最多，为13.30 kg·a−1；从改善空气质量综合能力来看，樟树+栓皮栎群落(L27)效果最强，产生生态效益最高，为253.44元·a−1，占6.30%，同时间接减排空气污染物的能力也最为显著。综合看来，树木在间接减排空气污染物方面上更具优势。
对群落树种单株平均生态效益分析可知，排名前10位树种为落叶阔叶树和针叶树(表3)，针叶树有水杉、雪松、马尾松，其余的为落叶阔叶树。常绿阔叶树种未出现，生态效益偏低。综合树种平均胸径及各生态效益分析可知，在平均胸径相近情况下，落叶阔叶树各项生态效益高于针叶树，即落叶阔叶树在节能、吸收CO2、改善空气质量及截留雨水方面都表现出更高优势。单株平均生态效益价值由高到低排名前10位的树种为三角枫Acer buergerianum、黄山栾树Koelreuteria paniculata、水杉、栓皮栎、雪松、马尾松、山樱花、朴树Celtis bungeana、榔榆、垂柳Salix babylonica，在植物群落构建时对于落叶阔叶树和针叶树树种的选择可优先考虑。
表 3 单株平均效益前10位树种各生态效益Table 3 Per plant benefit,top ten tree species, ecological benefits效益排名 树种名称 生长类型 单株生态效益/(元·株−1·a−1) 单株平均生态效益/
(元·株−1·a−1)平均胸径/cm 节约能源 吸收CO2 改善空气质量 截留雨水 1 三角枫 BDM(落叶阔叶中型树) 119.82 300.40 18.66 119.33 558.21 35.04 2 黄山栾树 BDM(落叶阔叶中型树) 97.72 213.73 16.12 100.95 428.52 30.26 3 水杉 CDL(落叶针叶大型树) 95.46 203.03 −1.76 119.47 416.20 41.47 4 栓皮栎 BDL(落叶阔叶大型树) 79.20 177.76 12.88 76.03 345.87 37.05 5 雪松 CEL(常绿针叶大型树) 76.88 163.40 2.60 82.09 324.97 30.33 6 马尾松 CEL(常绿针叶大型树) 75.82 161.36 1.55 84.83 323.56 33.65 7 山樱花 BDM(落叶阔叶中型树) 69.98 161.43 11.26 66.81 309.48 26.50 8 朴树 BDL(落叶阔叶大型树) 79.62 130.17 13.38 78.14 301.31 27.44 9 榔榆 BDM(落叶阔叶中型树) 63.15 148.54 10.14 60.19 282.02 24.48 10 垂柳 BDM(落叶阔叶中型树) 49.63 122.78 7.88 46.96 227.25 26.48 结合表3和表4分析可知：L21群落(樟树+广玉兰-山茶群落)树种株数占比不高(排第10位)，但群落平均胸径最高，单株生态效益高的落叶阔叶树种三角枫、栓皮栎和针叶树马尾松平均胸径都较高。而L22群落(樟树+枫香+棕榈群落)树种株数占比较低，但群落平均胸径高，因此生态效益也相对较高。L24群落(樟树+枫香群落)、L27群落(樟树+栓皮栎群落)和L28群落(樟树+棕榈群落)树种株数占比相似(分别为4.4%、4.0%和4.3%)，而群落L27和群落L28相比，群落整体平均胸径相近，但群落L27中单株生态效益高的树木数量及平均胸径更具有优势，因此该群落效益更高；L24群落平均胸径偏低，但单株平均效益高树种株株多，因此生态效益也较高。在树种生长型方面，胸径＞30 cm的落叶阔叶和针叶高生态效益树种株数占比越高对生态效益贡献越大。综上分析，群落生态效益的高低主要取决于树种的株数、生长类型和平均胸径。从构建高生态效益植物群落角度出发，建议植物群落构建时以三角枫、黄山栾树、水杉、栓皮栎、雪松、马尾松等高单株生态效益的树木为优势种，以提高植物群落整体生态效益。
表 4 生态效益排名前5位群落指标分析Table 4 Analysis of the top five community indicators in benefit ranking排名 样地
编号群落
类型主要组
成树种单株生态效益排名前10树种
(株数及平均胸径)群落整体平均
胸径/(cm·株−1)群落树种株数
占比/%(排名)1 L21 常绿阔叶型 樟树+广玉兰+棕榈-山茶 三角枫(4株，胸径35.06 cm)、栓皮栎(1株，
胸径45.39 cm)、马尾松(2株，胸径39.33 cm)25.70 3.6(10) 2 L27 常绿落叶阔叶
混交型樟树+栓皮栎+女贞+棕榈+
黄山栾树+枫香黄山栾树(3株，胸径29.47 cm)、朴树(1株，
胸径32.16 cm)、栓皮栎(10株，胸径30.86 cm)20.56 4.0(5) 3 L24 常绿落叶阔叶
混交型枫香+樟树+棕榈 栓皮栎(3株，胸径16.73 cm)、马尾松(2株，
胸径36.22 cm)17.96 4.4(3) 4 L22 常绿落叶阔叶
混交型枫香+樟树+棕榈-山茶 马尾松(2株，胸径34.00 cm) 25.31 2.7(19) 5 L28 常绿阔叶型 樟树+女贞+棕榈 马尾松(1株，胸径42.61 cm)、三角枫(1株，
胸径34.98 cm)、雪松(1株，胸径28.83 cm)20.03 4.3(4) 3. 结论与讨论
本研究采用典型取样法及每木调查法对钱王陵公园32个植物群落内所有符合测量条件的乔、灌木进行实地调查。调查树木共计1 613株，分属39科62属74种。群落树种种类丰富，胸径结构分布合理，呈现出较明显上、中、下层分布。在水平结构上以混交型为主，垂直结构以复层模式为主，且表现出以针阔混交型群落为主的景观风貌。公园内存在常绿树、阔叶树数量占比远超落叶树、针叶树，树木生长类型分布不合理，多数灌木及草本植物生长状况不佳，林间凋落物堆积过厚等问题。这与公园建成时间久远缺乏管理与维护有关。从公园长远发展角度考虑，应基于该公园的纪念性特点，增加落叶树与松柏类针叶树种数和株数，营造庄重、肃穆的纪念氛围，以构建更加完善和稳定的植物群落结构体系。
钱王陵公园32个植物群落年总生态效益为208 588.16元·a−1，节约能源、吸收CO2、改善空气质量和截留雨水生态效益价值分别为48 188.80、98 447.36、4 019.84和57 932.16元·a−1，占比分别为23.10%、47.20%、1.93%和27.77%。这4类效益按照价值量高低排名为吸收CO2、截留雨水、节约能源、改善空气质量。结果与魏云龙[10]研究排名一致，其中吸收CO2生态效益最高，贡献最大。这与树种本身对CO2吸收能力较强有关。不同类型群落生态效益存在明显差异，针阔混交型群落总生态效益最高，占38.38%，表现出显著优势。这是由于该类型群落数量(占38.38%)及树种株数(占35.30%)最多，且水杉、马尾松、雪松等单株平均生态效益高的树种占比大。其次分别为常绿阔叶型、常绿落叶阔叶混交型和竹阔混交型群落；常绿阔叶型群落数量与常绿落叶阔叶混交型群落数量相同，占比为25%。常绿阔叶型群落总生态效益占比为27.61%，树种株数占24.1%；常绿落叶阔叶混交型群落总生态效益占比为26.71%及树种株数占26.20%。竹阔混交型群落在群落数量(占9.37%)及树种株数(占14.5%)上都为最少，导致生态效益占比最低为10.75%。
在城市绿地的建设过程中，i-Tree模型能从资源结构及生态效益方面对植物群落进行定量评估，将不同群落和树种的生态效益以货币形式更直观地展示出来，若将其引入城市绿地植物群落构建的“人工形成—自然进程—人工调控”的动态过程中，将使高生态效益绿地的建设更加具有科学性、高效性和便捷性。由于该模型是基于美国的生态环境而开发的，应用于本研究评估时在树种匹配上有一定的局限性，因此对于国内树种的研究以及完善更新模型基础数据库，使之能够更好地适用于本土树种，是今后重点研究方向。在生态服务功能评估上，由于i-Tree模型限制，只从节约能源、吸收CO2、改善空气质量、截留雨水等4个方面对钱王陵公园生态服务功能价值进行评估。植物群落生态服务功能的种类众多，还包括释放氧气、改良土壤及减少空气中负离子等，因此还需从深度和广度上加以进一步完善和提高。在成本参数上，模型中需要输入清除空气中O3、PM10和VOC等成本参数，因国内未有统一标准，参数获取难度大。在参照国内该模型的相关研究基础上，使用了模型的内置参数进行评估。在以后的研究中，应该建立符合国内情况的处理空气污染物和截留雨水相关参数指标，从而更加完善地运用评估模型对生态效益价值进行评估研究。
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图 1 薄壳山核桃不同组织部位示意图
顶芽至第1叶间为茎①，第2叶至第3叶为茎②，第 3叶至第4叶为茎③，第4至第5叶为茎④，第5至根部为茎⑤
Figure 1 Schematic diagram of different tissurs in C. illinoensis
图 2 GA3处理对薄壳山核桃幼苗生长的影响
Figure 2 Effect of GA3 treatment on seedling growth of C. illinoensis
图 3 CiGA20ox、CiGA3ox和CiGA2ox氨基酸序列与其他其同源序列的比对
Figure 3 Amino acid alignment of CiGA20ox，CiGA2ox、CiGA3ox and its closest homologues
图 4 GA20ox、GA3ox和GA2ox的系统进化树
Figure 4 An unrooted phylogenetic tree representing relationships of GA20ox，GA3ox and GA2ox
图 5 赤霉素处理后 CiGA20ox、CiGA3ox、CiGA2ox基因转录水平的变化
Figure 5 Transcript levels of CiGA20ox，CiGA3ox，CiGA2ox after GA3 treatments
图 6 薄壳山核桃GA2
0ox、GA3ox和GA2ox在不同组织部位的表达量 Figure 6 Expression of GA20ox，GA3ox and GA2ox in different tissues in C. illinoensis
表 1 引物序列
Table 1. Primers sequences
引物名称 上游引物(5′→3′) 下游引物 (5′→3′) RTCiGA20ox GCACACCGACCCACAAATCATT TGAGTTCTGATCAGGTGGGACT RTCiGA3ox CACTCGAACAATTCCGCCAACT TGCCCAAGGAGCCTAGCATTAG RTCiGA2ox CAGGTAGGTGGGCTTCAAGTGT CCCGATGCAAGCAACTTTTGTA CcActin TGCGGGTGCTCGCTTCGGCAGC GGGCAGCCAAGGATGACT 
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