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四照花Cornus spp.为山茱萸科Cornaceae四照花属Cornus常绿或落叶小乔木或灌木，花序外有2对黄白色花瓣状大型苞片[1]。四照花主要包括东亚和北美2个大类群[2]。由于北美类群具有极高的观赏价值，已被大量引种栽培和推广应用，但成活率不高、抗病性弱[3]。因此，对东亚类群的资源开发和引种栽培显得尤为重要。其中，作为东亚类群的东京四照花Cornus hongkongensis subsp. tonkinensis因分布广、适应性强和独特观赏价值而备受关注[4−6]；其种内不仅变异丰富，而且具有耐盐、耐高温等抗性[7−8]。东京四照花也称西南四照花，为常绿小乔木或灌木，主要分布于中国、日本和越南等东亚地区，在中国主要分布于贵州、四川、广西及云南等地，常发现于海拔900~2300 m的森林中。目前，东京四照花种群数量有限，扩大繁殖加快其推广和应用已显得尤为重要。然而东京四照花扦插育苗中存在扦插生根困难、成活率低等较多问题。
树木插穗生根不仅受内在因素影响，如树种种类、插穗年龄和位置效应、插穗的养分状况[9−12]等，还受到扦插基质、环境因素和生长阶段[13−15]等外在因素的影响。插穗的酶活性、营养物质与生根密切相关，如过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)具有清除超氧自由基的作用，从而增强插穗对逆境的抵抗能力[16]，且POD与不定根的诱导和生长密切相关[17]；多酚氧化酶(PPO)通过催化酚类物质与吲哚乙酸(IAA)形成IAA-酚酸复合物，从而促进根原基的诱导和不定根的形成[18]。鉴于此，本研究以4年生东京四照花母树的半木质化嫩枝为插穗材料，测定不同处理插穗的生根率、生根数量和根长等变化，观察不同时期插穗茎段营养物质质量分数和酶活性变化，旨在建立东京四照花繁殖体系，并探究生根的生理机制。
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扦插样地设在江苏农林职业技术学院内(31°14′~33°38′N，118°23′~119°24′E)，该区属北亚热带中部气候区，扦插池室温控制在35~38 ℃，空气相对湿度保持在80%~85%。
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插穗采自于江苏农林职业技术学院试验地的4年生东京四照花实生苗。采集健康饱满的枝条，选择带有2对芽的插穗，剪制为直径0.35~0.55 cm、长度8.00~12.00 cm的枝条；插穗上切口平剪，下切口斜剪成45°~50°的斜面，上下切口离芽距离均2.00~3.00 cm；保留插穗上部1~2片叶，叶片保留1/3~1/2大小。
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包括调节剂种类(A)、调节剂质量浓度(B)及浸泡时间(C) 3个因素，每个因素设3个水平，采用正交L9(34)试验设计；以清水处理为对照(ck)，共10个处理(表1）。2021年7月12日进行扦插；扦插基质配比为V(泥炭土)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=2∶2∶1。
表 1 植物生长调节剂处理L9(34)正交试验设计
Table 1. Orthogonal test design for hormone treatment L9 (34)
处理 因素水平 处理 因素水平 A B C A B C ck 0 0 0 A2B2C3 2 2 3 A1B1C1 1 1 1 A2B3C1 2 3 1 A1B2C2 1 2 2 A3B1C3 3 1 3 A1B3C3 1 3 3 A3B2C1 3 2 1 A2B1C2 2 1 2 A3B3C2 3 3 2 说明：A1~3分别是生根粉1号(ABT-1)、萘乙酸 (NAA) 和吲哚乙酸 (IAA)；B1~3分别是100、300 和 500 mg·L−1；C1~3分别是浸泡30、60和180 min。 -
共设置4种扦插基质，分别为：蛭石(S1)、河沙(S2)、V(泥炭土)∶V(蛭石):V(珍珠岩)=2∶2∶1(S3)和V(泥炭土)∶V(黄土)=1∶1(S4)。于2021年8月15日进行试验，插穗用A3B2C1处理。
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于2021年选取生长初期(7月12日)、生长中期(8月15日)、生长末期(9月1日) 3个生长阶段，以S3为扦插基质，插穗用A3B2C1处理。
上述3个试验均以当年半木质化枝条为扦插材料，每处理3次重复，每重复30根插穗。
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以当年生半木质化枝条为扦插材料，于2021年7月12日选用S3为扦插基质，插穗用A3B2C1处理，以清水处理为对照(ck)。每重复150根插穗，重复3次。根据预试验观察到的插穗的动态变化，将生根过程分为5个时期：扦插前(0 d)、芽萌动阶段(10 d)、插穗基部膨大阶段(20 d)、不定根发生阶段(30 d)、不定根大量发生阶段(40 d)。每个阶段从各重复中取15根插穗，剥取插穗基部1~3 cm处韧皮部材料，保存在−80 ℃冰箱中用于生理指标测定。
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扦插株行距为10 cm×15 cm，深度为插穗长度的1/3~1/2。扦插后浇透水，并覆盖透光率为50%的遮光网，每2周用600倍液多菌灵喷洒消毒，及时清除杂草。采用自动喷雾系统保持适宜的基质含水量和空气湿度。
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扦插60 d后统计生根率(%)、不定根数(条)；测量不定根长(cm)，计算平均根长(cm)和生根指数，生根指数=生根率×平均根数×平均根长。
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采用蒽酮-硫酸比色法测定可溶性糖和淀粉，采用G-250考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白；采用愈创木酚法测定POD活性，采用邻苯二酚法测定PPO活性，采用氮蓝四唑(NBT)法测定SOD活性[19]。
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利用Excel 2017和SPSS 19.0统计分析数据，并进行差异显著性分析和Duncan多重比较。
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根据插穗的外部形态观察(图1)，东京四照花嫩枝插穗的愈伤组织部位和皮部均可以产生不定根，其中以皮部生根类型为主，占生根数的58.6%；混合生根类型次之，占生根数的30.1%；愈伤生根比例最少，仅为11.3%。
图 1 东京四照花嫩枝扦插生根类型
Figure 1. Rooting type of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
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方差分析(表2)表明：植物生长调节剂种类和浸泡时间对生根率的影响都达到了显著水平(P＜0.05)；相比较而言，植物生长调节剂种类对生根率的影响大于浸泡时间，而植物生长调节剂质量浓度对生根率无显著影响。浸泡时间对不定根数的影响差异极显著(P＜0.01)，而植物生长调节剂种类和质量浓度对不定根数的影响差异不显著。浸泡时间对生根指数的影响差异极显著(P＜0.01)，而植物生长调节剂种类和质量浓度对生根指数的影响差异不显著。尽管植物生长调节剂种类、质量浓度和浸泡时间对最长根长和平均根长有一定影响，但差异不显著。
表 2 各因素对东京四照花扦插生根指标的方差分析
Table 2. Variance analysis of different factors on rooting indexes of softwood cutting on C. hongdongensis supsp. tonkinensis
指标 方差来源 平方和 均方 F P 指标 方差来源 平方和 均方 F P 生根率 A 1 513.702 756.851 4.735 0.021 C 3.384 1.692 0.808 0.458 B 1 097.004 548.502 3.432 0.052 C 1 207.954 603.977 3.779 0.041 平均根长 A 0.736 0.368 0.275 0.762 B 0.148 0.074 0.054 0.947 不定根数 A 0.178 0.089 0.032 0.968 C 1.844 0.922 0.713 0.500 B 4.038 2.019 0.776 0.472 C 28.877 14.438 9.209 0.001 生根指数 A 39.233 19.616 0.823 0.453 B 26.276 13.138 0.551 0.585 最长根长 A 0.114 0.072 0.032 0.968 C 400.006 200.003 8.391 0.002 B 0.473 0.236 0.107 0.899 说明：表中各项指标自由度均为2。A. 调节剂种类；B. 调节剂质量浓度；C. 浸泡时间。 从表3可以看出：A3B2C1处理的生根率最高，达77.78%，而A2B2C3处理的生根率最低，仅为41.11%；从不定根数来看，A1B2C2处理最高，达6.89条，而A1B3C3处理最低，仅有3.61条；生根指数方面，A3B3C2处理最高，达21.32，而A1B3C3处理最低，仅有8.76。植物生长调节剂对最长根长和平均根长影响差异不显著；最长根长的变异范围为7.49~8.80 cm，平均根长的变异范围为5.00~6.25 cm。
表 3 植物生长调节剂对东京四照花嫩枝扦插生根性状的影响
Table 3. Effects of hormone treatment on rooting traits of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
处理 生根率/% 不定根数/条 最长根长/cm 平均根长/cm 生根指数 ck 45.56±8.32 b 4.28±0.96 bc 8.40±1.31 a 5.49±0.17 a 10.46±1.95 c A1B1C1 75.56±11.33 a 3.76±0.61 c 8.02±2.09 a 5.71±1.41 a 15.75±3.71 abc A1B2C2 52.00±13.49 b 6.89±2.01 a 8.06±1.16 a 5.99±0.53 a 20.03±3.49 ab A1B3C3 46.56±16.64 b 3.61±0.80 c 7.50±1.63 a 5.68±2.07 a 8.76±3.02 c A2B1C2 55.56±8.32 ab 5.21±0.72 abc 8.80±0.44 a 6.25±0.62 a 17.79±2.32 abc A2B2C3 41.11±11.33 b 4.98±0.18 abc 7.49±0.46 a 5.54±0.54 a 11.46±3.83 bc A2B3C1 43.33±8.16 b 3.84±0.37 bc 7.64±0.47 a 5.92±0.64 a 10.00±2.98 c A3B1C3 61.11±3.14 ab 3.78±1.66 c 7.60±2.30 a 5.00±1.31 a 10.94±4.74 c A3B2C1 77.78±4.16 a 3.67±0.85 c 8.16±0.85 a 5.64±0.48 a 15.78±2.68 abc A3B3C2 55.56±9.56 ab 6.22±0.87 ab 8.34±1.14 a 5.90±0.62 a 21.32±7.37 a 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。各处理所表示具体含义见表1。 -
由表4可知：各因素对生根率的影响从大到小依次为植物生长调节剂种类、浸泡时间、植物生长调节剂质量浓度；对于不定根数和最长根长的影响从大到小依次为浸泡时间、植物生长调节剂质量浓度、植物生长调节剂种类；对于平均根长和生根指数的影响从大到小依次为浸泡时间、植物生长调节剂种类、植物生长调节剂质量浓度。由此可见，植物生长调节剂种类对生根率的影响最大，对于不定根数、最长根长、平均根长、生根指数来说，浸泡时间的影响则更为突出。
表 4 正交试验各因素对东京四照花扦插生根指标的极差分析
Table 4. Range analysis of various factors in orthogonal test on rooting traits of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
因素 生根率/% 不定根数/条 最长根长/cm k1 k2 k3 R k1 k2 k3 R k1 k2 k3 R 调节剂种类(A) 58.04 46.67 64.81 18.14 4.75 4.68 4.56 0.19 7.86 7.98 8.03 0.17 调节剂质量浓度(B) 64.07 56.96 48.48 15.59 4.25 5.18 4.56 0.93 8.33 7.90 7.82 0.51 浸泡时间(C) 65.55 54.37 49.59 15.96 3.73 6.11 4.12 2.38 7.94 8.47 7.53 0.94 因素水平 平均根长/cm 生根指数 k1 k2 k3 R k1 k2 k3 R 调节剂种类(A) 5.79 5.90 5.51 0.39 14.85 13.08 16.01 2.93 调节剂质量浓度(B) 5.65 5.72 5.83 0.18 14.83 15.76 13.16 2.60 浸泡时间(C) 5.76 6.05 5.41 0.64 13.84 19.71 10.39 9.32 说明：k1、k2、k3为各因素3水平对应各试验结果之和的平均值，R表示极差。 影响生根率的最优组合为A3B1C1 (100 mg·L−1IAA浸泡30 min)；影响不定根数的最优组合为A1B2C2 (300 mg·L−1ABT-1浸泡60 min)；影响最长根长的最优组合为A3B1C2 (100 mg·L−1IAA浸泡60 min)；影响平均根长的最优组合为A2B3C2 (500 mg·L−1NAA浸泡60 min)；影响生根指数的最优组合为A3B2C2 (300 mg·L−1IAA浸泡60 min)。
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如表5所示：扦插基质对嫩枝扦插生根率影响差异显著(P＜0.05)。其中，混合基质S3的生根率最高，达82.22%：其次为单一基质S1，生根率为74.41%；最低的是混合基质S4，生根率仅为44.44%。基质对不定根数的影响差异显著(P＜0.05)，单一基质S1的不定根数最多，达6.43条；其次是混合基质S3，不定根数为4.87条；混合基质S4的不定根数最少，仅有3.33条。相应的，扦插基质对生根指数的影响差异显著(P＜0.05)，混合基质S3的生根指数最高，达19.34；其次是单一基质S1，生根指数为16.01；最低的是混合基质S4，仅为5.56。扦插基质对生根插穗的最长根长和平均根长影响差异不显著。
表 5 扦插基质对东京四照花嫩枝扦插生根的影响
Table 5. Effect of substrates on rooting traits of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
基质种类 生根率/% 不定根数/条 最长根长/cm 平均根长/cm 生根指数 S1 74.41±9.52 a 6.43±0.42 a 5.29±0.36 a 3.36±0.18 a 16.01±1.81 ab S2 51.12±3.10 ab 4.38±1.04 b 6.14±1.18 a 4.46±0.82 a 10.86±5.27 bc S3 82.22±4.16 a 4.87±0.31 ab 7.18±1.34 a 4.89±0.88 a 19.34±2.55 a S4 44.44±6.85 b 3.33±0.97 b 6.18±1.53 a 3.89±0.93 a 5.56±2.09 c 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。4种基质分别为蛭石(S1)、河沙(S2)、V(泥炭土)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=2∶2∶1(S3)和V(泥炭土)∶V(黄土)=1∶1 (S4)。 -
如表6所示：生长阶段对嫩枝扦插生根率影响差异显著(P＜0.05)。其中，生长中期扦插的生根率最高，为82.22%；其次是生长初期扦插的生根率(77.78%)；生长末期的生根率最低，仅为55.56%。生长阶段对不定根数影响差异显著(P＜0.05), 其中生长中期生根数最多(4.87条)，其次是生长初期(3.67条)，而生长末期不定根数最少，为3.30条。生长阶段对根长的影响显著(P＜0.05)，生长初期扦插生根的最长根长(8.16 cm)和平均根长(5.64 cm)最大；其次是生长中期，分别为7.18和4.89 cm；而生长末期的最长根长(4.53 cm)和平均根长(3.09 cm)都最低。生长阶段对生根指数的影响差异显著(P＜0.05)，其中生根指数最高的是生长中期(19.34)；其次是生长初期(15.78)；而生长末期的生根指数最低，仅有5.63。
表 6 生长阶段对东京四照花嫩枝扦插生根的影响
Table 6. Effects of growth phase on rooting traits of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
生长阶段 生根率/% 不定根数/条 最长根长/cm 平均根长/cm 生根指数 初期 77.78±4.16 a 3.67±0.85 ab 8.16±0.85 a 5.64±0.48 a 15.78±2.68 a 中期 82.22±4.16 a 4.87±0.31 a 7.18±1.34 a 4.89±0.88 ab 19.34±2.55 a 末期 55.56±8.32 b 3.30±0.36 b 4.53±0.70 b 3.09±0.86 b 5.63±1.81 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 -
如2A所示：对照组和处理组插穗的可溶性糖均呈“V”字型的变化趋势。0~20 d时可溶性糖急剧下降，此期间插穗经过萌芽、愈伤组织形成，插穗基部代谢活跃，消耗了大量的营养物质；在20~40 d时，淀粉水解补充可溶性糖，叶片光合产物运输养分，可溶性糖缓慢上升。处理组可溶性糖的变化幅度大于对照组，特别在20 d时，处理组可溶性糖显著低于对照组(P＜0.05)，说明IAA处理加快了愈伤组织和不定根的形成，从而消耗了更多的养分；后期则由于根系较早形成，从而促进了光合产物的积累。
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从图2B所示：淀粉的变化趋势与可溶性糖一致，均表现出先降低后上升的趋势，但时间稍有滞后。0~30 d，插穗淀粉均在逐渐下降，且在30 d时达到谷值。前20 d已有大量的可溶性糖及部分淀粉降解产生的可溶性糖用于根原基的形成与分化，但无功能性根系，需继续降解淀粉；30~40 d，具备根系插穗的光合产物能提供生长所需并合成淀粉，导致淀粉上升。经过IAA处理的插穗淀粉变化趋势大于对照组，特别在30 d时，对照组对淀粉的消耗小于植物生长调节剂，说明对照组生根量少且所需养分少。
图 2 东京四照花嫩枝插穗生根过程中生理指标的变化
Figure 2. Changes of physiological index during rooting process of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
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如图2C所示：0~30 d，对照和处理组的可溶性蛋白逐步下降，为根系形成过程中的细胞增殖、DNA复制提供物质条件；30~40 d，处理组已形成的根系开始合成可溶性蛋白并加以积累，而对照组可溶性蛋白持续下降，说明对照组生根较慢，不定根的形成仍然需要消耗可溶性蛋白。经过IAA处理，插穗的可溶性蛋白在生根前始终低于对照组，说明植物生长调节剂通过加快利用可溶性蛋白促进插穗生根。
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对照组和处理组插穗的POD活性均呈现“M”型变化趋势，均在10和30 d出现高峰(图2D)。0~10 d，插穗离体处于逆境胁迫，POD活性大幅上升以消除产生的自由基，避免插穗受害；10~20 d，POD活性下降，使体内IAA质量浓度升高，有利于皮部膨大处开裂，从而形成愈伤组织及根原基诱导；20~30 d时根原基诱导完成，此时POD活性上升，进而氧化过多的IAA，促进了根系的伸长与生长；30~40 d，由于插穗形成完整根系成为独立植株，致使植株抵抗能力增强，POD活性又开始降低。相比较而言，处理组在愈伤膨大期(10~20 d)的POD活性显著大于对照组(P＜0.05)，说明IAA处理提高了插穗的抗逆能力。
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对照组和处理组插穗的SOD活性均呈先升后降的变化趋势(图2E)。0~20 d，SOD活性逐渐上升，消除了插穗因离体而产生的大量自由基，降低自由基对植物细胞的伤害；20~40 d，处理组SOD活性开始下降，说明处理组插穗逐渐恢复完整植株的功能，对不利环境的抵抗能力逐渐增强，体内自由基降低，SOD活性逐渐降低。而对照组SOD活性的峰值比处理组晚了约10 d，说明对照组插穗根系形成时间晚于处理组。处理组SOD活性在生根前都高于对照组，表明IAA处理能提高SOD活性，清除插穗体内的自由基来提高抗逆性，从而有利于生根。
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对照组和处理组插穗的PPO活性均呈先降低后升高再降低的变化趋势，但处理组插穗的PPO活性变化趋势更加明显(图2F)。0~10 d，通过使插穗发生褐变，PPO活性降低，避免插穗感染；10~30 d，PPO活性显著上升(P＜0.05)，此时PPO通过催化苯酚氧化生成高活性的邻醌类化合物，促进生根；30~40 d，PPO活性呈现下降趋势，此时根系进入伸长和生长。由此可见，PPO不仅反映了插穗自身的防御能力和褐化过程，还可能与愈伤组织的形成及不定根的形成密切相关。
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从表7可见：生根率与生根指数呈显著正相关(P＜0.05)；生根率与淀粉和可溶性蛋白呈显著负相关(P＜0.05)，与可溶性糖呈极显著负相关(P＜0.01)；生根率与POD和SOD活性呈极显著正相关(P＜0.01)。此外，各生理指标之间也表现出一定的相关性，淀粉与可溶性糖呈显著正相关(P＜0.01)，两者与POD和SOD活性呈显著负相关(P＜0.05)；可溶性蛋白与POD和SOD活性呈极显著负相关(P＜0.01)；POD与SOD活性呈极显著正相关(P＜0.01)。结合前期分析，本研究认为插穗在20和30 d内养分含量越低(即消耗越大)，更多的养分则用于根原基诱导和愈伤组织形成，生根率越高；在测定的3种酶活性中，POD和SOD活性与生根率呈极显著正相关(P＜0.01)，说明东京四照花扦插生根过程中消除自由基是影响生根的重要因子。
表 7 生根指标与生理指标之间的相关性分析
Table 7. Correlation analysis between rooting index and physiological index
指标 生根率 生根指数 可溶性糖 淀粉 可溶性蛋白 PPO活性 POD活性 生根指数 0.830* 可溶性糖 −0.918** −0.823* 淀粉 −0.861* −0.820* 0.911* 可溶性蛋白 −0.896* −0.850* 0.909* 0.844* PPO活性 0.619 0.384 −0.389 −0.359 −0.214 POD活性 0.928** 0.889* −0.953** −0.903* −0.988** 0.298 SOD活性 0.947** 0.729 −0.932** −0.879* −0.940** 0.390 0.948** 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)。 -
植物生长调节剂通过调节插穗生根过程中内源激素水平和氧化酶的活性，刺激根原基的启动，有助于提高插穗的生根率，但不同的植物生长调节剂对树种生根的影响不同[19]。胡涛等[20]研究发现：吲哚丁酸(IBA)处理的美国流苏Chionanthus virginicus，其插穗生根率要显著高于IAA和NAA处理。此外，植物生长调节剂的质量浓度和浸泡时间也显著影响插穗生根。SABATINO等[21]研究发现：银香科科Teucrium frutican插穗在IBA中浸泡5 min的生根率最高，而浸泡7 min的不定根数最多。本研究结果证明了这一点，合理的选择植物生长调节剂可以有效提高东京四照花插穗的生根率。
扦插基质由于理化性质的差异，导致其在保温性、保湿性、透气性、透水性等方面有所不同[22]。研究表明：混合基质的生根效果优于单一基质的生根效果[23]。本研究也得到了相似的观点，插穗在S3混合基质中的生根率和根长显著高于其他处理，说明泥炭土、蛭石和珍珠岩的混合基质土壤结构疏松、透气状态和营养状况良好，有利于插穗的生根与生长，也与东京四照花不耐水湿的特性有关。
处于不同生长发育阶段的插穗由于内源激素水平、生根相关酶的活性和养分储备存在差异，从而影响插穗的不定根形成[24]。KIM等[25]发现：在5月采集的草莓Fragaia×ananassa插穗生根成活率最高，并随着插穗的成熟，生根率逐渐降低。本研究发现：东京四照花在生长中期扦插生根率最高，为82.22%；此前的穗条木质化程度不够且养分储备不足，此后的穗条内可能产生了过多的抑制类物质，以上情况均影响了根系的产生。
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本研究发现：东京四照花插穗在生根前，可溶性糖和淀粉均呈现“先下降、后上升”的趋势，这是由于刚扦插时会消耗插穗体内部分可溶性糖和淀粉以提供生根所需养分；随着根系形成及光合能力的提升，促进了可溶性糖和淀粉的合成和转化[26]。在生根过程中，可溶性蛋白呈持续下降趋势，一方面提供插穗生根所需的能量，另一方面以蛋白酶类的形式参与调控生根生理生化。
POD与SOD不仅参与植物的氧化胁迫反应，而且在植物体内的多种生理生化反应中发挥重要的作用[27]。本研究中，POD与SOD在插穗扦插后上升，有助于清除插穗体内的自由基，提高插穗的抗逆性。此外，POD还通过调节IAA水平来影响插穗愈伤组织的形成和不定根的诱导与生长，相似的结果在楸树Catalpa bungei[28]扦插生根研究中也有报道。PPO通过褐变插穗，避免其切口感染，同时催化IAA形成的IAA-酚酸复合物有助于插穗生根[29]。本研究发现：在插穗生根过程中，PPO活性在前期升高，在不定根发育时期出现峰值，说明PPO有效促进了插穗根系的生长，这与YANG等[30]的研究结果一致。
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采用质量浓度为300 mg·L−1的IAA溶液浸泡东京四照花生长中期(8月中旬)的半木质化插穗30 min，扦插在V(泥炭土)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=2∶2∶1的基质中，生根率和生根指数分别高达82.22%和19.34；生根类型主要以皮部生根为主。IAA处理可以加快插穗可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白的代谢速度，并提高POD、SOD和PPO的活性以促进生根。
Cutting propagation of softwood and dynamic changes in physiological indicators during the rooting process of Cornus hongdongensis subsp. tonkinensis
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摘要:
目的 研究植物生长调节剂、扦插基质和生长阶段对东京四照花Cornus hongkongensis subsp. tonkinensis嫩枝扦插生根过程中的形态特征和生理生化特性，为东京四照花的繁殖和生产提供科学依据。 方法 以清水处理为对照，对植物生长调节剂种类[生根粉1号(ABT-1)、萘乙酸(NAA)和吲哚乙酸(IAA)]、质量浓度(100、300和500 mg·L−1)和浸泡时间(30、60和180 min)进行正交设计，采用4种扦插基质[蛭石(S1)、河沙(S2)、V(泥炭土)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=2∶2∶1(S3)和V(泥炭土)∶V(黄土)=1∶1(S4)]，在不同生长阶段(初期、中期和末期)进行嫩枝扦插，统计分析各生根指标，测定生根过程中营养物质质量分数和相关生根酶活性的变化。 结果 ①东京四照花插穗生根类型以皮部生根为主，占总生根数的58.60%。②在正交试验中，300 mg·L−1IAA浸泡30 min处理生根率最高(77.78%)。③在扦插基质中，S3基质中插穗生根率和生根指数均最高(82.22%和19.34)。④在生长阶段试验中，生长中期插穗生根率最高(82.22%)。⑤相较于对照，IAA处理有效促进了插穗体内的养分消耗，提高了氧化酶的活性。⑥相关分析表明：生根率与根原基诱导和愈伤形成期间内的可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白呈显著负相关(P＜0.05)，与过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)呈极显著正相关(P＜0.01)。 结论 在生长中期采制的穗条通过300 mg·L−1IAA浸泡30 min，扦插在S3基质中，生根率和生根指数均最高，分别可达82.22%和19.34。图2表7参30 Abstract:Objective This study, with an investigation of the effects of plant growth regulator soaking, substrate type and growth stage of cutting scion on rooting of Cornus hongdongensis subsp. tonkinensis as well as the morphological characteristics and physiological and biochemical properties of cutting during the rooting process, is aimed to establish a scientific basis for its propagation and production. Method First, using clear water treatment as a control, an orthogonal design was performed for plant growth regulator treatment, including types (ABT-1, NAA and IAA), concentrations (100, 300 and 500 mg·L−1) and soaking duration (30, 60 and 180 min); then, 4 types of cutting substrates were prepared, containing vermiculite (S1), river sand (S2), V(peat soil)∶V(vermiculite)∶V(perlite)=2∶2∶1(S3) and V(peat soil)∶V(loess)=1∶1(S4); afterwards, cutting scions were collected at three stages on July 12, August 15 and September 1, respectively before the rooting index was statistically analyzed, and the changes of nutrient content and rooting-related enzyme activities in the process of rooting were measured. Result (1) The rooting type was dominated by skin rooting, which accounted for 58.60% of the total number of roots. (2) In the orthogonal test, the hightest rooting rate of 77.78% was achieved by soaking the cutting with 300 mg·L−1 IAA for 30 min. (3) In the cutting substrate test, the highest rooting rate and rooting index were found in S3 substrate treatment (82.22% and 19.34). (4) In growth stage test, mid-growth cutting rooting was highest (82.88%). (5) Compared with the control treatment, the IAA treatment effectively promoted nutrient consumption in the cutting and increased the activity of oxidative enzymes. (6) Correlation analysis showed that rooting rate was significantly negatively correlated with soluble sugars, starch and soluble proteins during the period of root primordium induction and healing formation (P＜0.05), and highly significantly positively correlated with POD and SOD (P＜0.01). Conclusion Cutting scion taken at mid-growth through 300 mg·L−1IAA for 30 min treatment and embed in S3 substrate achieved the highest rooting percentage and rooting index up to 82.22% and 19.34, respectively. [Ch, 2 fig. 7 tab. 30 ref.] -
Key words:
- softwood cuttings /
- IAA /
- cutting substrate /
- enzyme activity /
- Cornus hongkongensis subsp. tonkinensis
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除黑龙江、吉林、内蒙古和新疆4省(区)外，中国其余省(区、市)都有竹类生长和分布。据第8次(2009−2013年)森林资源清查，中国竹林面积达601 万hm2，占中国森林面积的3%，占世界竹林面积约20%[1]。在廊道旁、公园、古寺庙、风景区等地方种植竹子以增加景观优质性，是园林配置的一部分。竹林分布广，面积大，因此需要考虑竹林保护与防火等问题。有些竹种具有一定的防火能力，被作为防火植物使用，如毛竹Phyllostachys edulis、雷竹Ph. praecox等[2-3]。对于竹子的燃烧性能方面国内外研究较少，但是在森林可燃物的燃烧性和抗火性方面，国内外都进行了大量研究[4-9]。李树华等[10]认为：在火灾危险带种植刚竹Ph. sulphurea等植物可以减缓火势蔓延。钟安建等[11]对南昌城区15种园林树种的抗火性进行研究，认为珊瑚树Viburnum odoratissimum抗火性能最强，桂花Osmanthus fragrans抗火性能最差。金钱荣等[12]将木荷Schima superba选为防火功能较强的行道绿化树种。李世友等[13]对20种园林绿化植物的鲜枝叶进行燃烧试验及燃烧性排序。何忠华等[14]对12种园林树种的抗火性进行了综合评价，认为乐昌含笑Michelia chapensis抗火性最强。森林植物叶燃烧性研究方法可以为竹叶研究提供借鉴。张雨瑶等[15]对11种园林木本植物的新叶片和2种对比植物老活叶片进行了垂直燃烧实验，认为鹅掌楸Liriodendron chinense等燃烧性较强。氧指数试验法主要用于测定聚合材料的阻燃性能，如对于各种纺织品[16]、玻璃纤维增强塑料[17]、聚氯乙烯(PVC)管[18]、橡胶[19]等阻燃性能的测定，在森林可燃物研究方面的应用较少。本研究对17种园林竹鲜叶进行燃烧性比较，旨在分析园林竹鲜叶的易燃性差异，为竹林保护与防火提供依据。
1. 材料与方法
1.1 样品采集
以17种园林竹为研究对象(括号中数字为样品代号)，车筒竹Bambusa sinospinosa (1)、慈竹Neosinocalamus affinis (2)、灰金竹Phyllostachys nigra var. henonis (3)、灰香竹Chimonocalamus pallens (4)、料慈竹B. distegia (5)、龙竹Dendrocalamus giganteus (6)、绵竹B. intermedia (7)、青皮竹B. textilis (8)、沙罗单竹Schizostachyum funghomii (9)、秀叶箭竹Fargesia yuanjiangensis (10)、小佛肚竹B. ventricosa (11)、孝顺竹B. multiplex (12)、野龙竹D. semiscandens (13)、椅子竹D. bambusoides (14)、油竹B. surrecta (15)、云南甜龙竹D. hamiltonii (16)、紫竹Ph. nigra (17)。以5种常见易燃园林绿化用木本植物的老叶作对比，即阴香Cinnamomum burmanni (18)、桂花Osmanthus fragrans (19)、滇润楠Machilus yunnanensis (20)、蓝桉Eucalyptus globulus (21)、云南樟C. glanduliferum (22)。所有植物均栽植于西南林业大学校园内。由于新叶含水率呈动态变化，而老叶含水率相对稳定且易燃，故选老叶为实验样品。取叶时，选多株、不同枝条上外形和大小相似、质量相近的多片竹叶，于防火期采集健康的完整分枝，立刻带回实验室。
1.2 实验方法
采集同枝条上的老叶，分为2组，分别进行燃烧实验和含水率测定。燃烧实验前测定鲜叶质量、叶脉长度并在白纸上勾绘出鲜叶外形，实验在高浓度医用氧条件下进行，点火气体为丙烷气。将竹叶叶尖朝上、叶柄朝下放入试件夹中，点火器火焰长度为10~15 mm，从上朝下点火，用秒表记录竹叶燃烧时间。每种鲜叶重复6次实验。含水率(H)测定采用105 ℃烘干恒量法，取相对含水率。实验采用JF-3型氧指数测定仪进行。
1.3 数据获取及计算方法
叶片单位面积质量(W)、绝对线速率(V1)、绝对面积损失速率(V2)、绝对质量损失速率(V3)、相对线速率(V4)、相对面积损失速率(V5)和相对质量损失速率(V6)参照李世友等[6]、张雨瑶等[15]、郑永波等[20]和苏文静等[21]方法进行。
1.4 数据处理
运用SPSS 18.0软件，以平均V1、V2、V3、V4、V5、V6等6个指标进行因子分析，得到22种植物鲜叶的燃烧性能得分并排序。根据燃烧性能得分，应用聚类分析法划分等级。采用因子分析法对数据进行标准化处理，通过KMO值和Bartlett球体检验提取公因子，利用旋转法使因子变量更具有可解释性，计算因子变量得分。
2. 结果与分析
2.1 含水率、单位面积质量及燃烧速率
由表1可知：22种植物鲜叶的含水率和单位面积质量均差别较大，5种木本植物鲜叶单位面积质量均大于竹叶。单位面积质量最小、含水率较小的秀叶箭竹，燃烧速率最大。单位面积质量最大、含水率较大的云南樟，燃烧速率最小。含水率最大、单位面积质量较小的椅子竹，燃烧速率较小。含水率最小、单位面积质量中等的车筒竹，燃烧速率接近最大值。由此可见：鲜叶燃烧速率与单位面积质量、平均含水率有关。
表 1 22种植物鲜叶的含水率、单位面积质量及燃烧速率Table 1 Moisture content, mass per unit area and burning rate of fresh leaves of 22 plants speices代号 H/% W/(g·m−2) 绝对燃烧速率 相对燃烧速率 V1/(cm·s−1) V2/(cm2·s−1) V3/(g·s−1) V4/(%·s−1) V5/(%·s−1) V6/(%·s−1) 1 40.51 146 1.079 0.863 0.012 8.667 8.667 8.667 2 56.99 56 1.349 2.087 0.012 8.566 8.566 8.566 3 51.86 104 0.552 0.541 0.005 6.882 6.882 6.882 4 55.12 104 0.697 0.402 0.004 6.954 6.954 6.954 5 43.84 116 0.642 1.283 0.014 3.140 3.140 3.140 6 58.91 96 0.421 1.320 0.012 2.140 2.140 2.140 7 53.07 92 0.425 0.644 0.006 3.450 3.450 3.450 8 56.73 58 0.981 1.316 0.008 6.820 6.820 6.820 9 42.93 66 1.245 1.486 0.010 7.600 7.600 7.600 10 44.08 53 1.194 1.058 0.006 9.450 9.450 9.450 11 44.27 87 1.171 1.885 0.016 7.583 7.583 7.583 12 46.07 70 0.849 1.040 0.007 7.040 7.040 7.040 13 56.83 70 0.858 2.177 0.016 4.200 4.200 4.200 14 58.97 72 0.520 0.737 0.005 4.700 4.700 4.700 15 55.34 102 0.216 0.345 0.004 1.500 1.500 1.500 16 58.79 84 0.546 1.579 0.013 2.660 2.660 2.660 17 43.15 94 0.521 0.604 0.006 5.140 5.140 5.140 18 52.36 190 0.330 0.977 0.018 2.967 2.967 2.967 19 47.55 322 0.316 0.747 0.037 4.200 3.020 4.400 20 49.12 230 0.173 0.486 0.011 1.767 1.767 1.767 21 46.93 483 0.146 0.228 0.011 0.883 0.883 0.883 22 52.21 185 0.118 0.544 0.010 0.983 1.000 0.983 2.2 数据的标准化处理
由于所获得数据数值不同，单位不同，无法进行比较和计算，因此需要进行无量纲化处理。使用SPSS软件对数据进行标准化处理，结果如表2所示。
表 2 22种植物鲜叶燃烧性评价指标无量纲化后得分Table 2 Fresh leaf combustibility of 22 plants species evaluation index dimensionless points代号 V1 V2 V3 V4 V5 V6 1 1.108 53 −0.270 53 0.134 17 1.396 29 1.403 15 1.393 99 2 1.809 85 1.895 67 0.134 17 1.359 08 1.366 27 1.356 76 3 −0.260 34 −0.840 40 −0.849 73 0.738 69 0.751 40 0.735 89 4 0.116 30 −1.086 40 −0.990 29 0.765 21 0.777 69 0.762 44 5 −0.026 57 0.472 77 0.415 28 −0.639 89 −0.614 88 −0.643 72 6 −0.600 61 0.538 25 0.134 17 −1.008 29 −0.980 00 −1.012 41 7 −0.590 22 −0.658 11 −0.709 17 −0.525 68 −0.501 69 −0.529 43 8 0.853 98 0.531 17 −0.428 06 0.715 85 0.728 77 0.713 03 9 1.539 71 0.832 03 −0.146 95 1.003 20 1.013 56 1.000 61 10 1.407 24 0.074 57 −0.709 17 1.684 76 1.689 04 1.682 67 11 1.347 50 1.538 17 0.696 40 0.996 94 1.007 35 0.994 34 12 0.511 11 0.042 72 −0.568 62 0.796 90 0.809 09 0.794 14 13 0.534 49 2.054 95 0.696 40 −0.249 38 −0.227 85 −0.252 92 14 −0.343 46 −0.493 52 −0.849 73 −0.065 17 −0.045 29 −0.068 58 15 −1.133 09 −1.187 28 −0.990 29 −1.244 07 −1.213 68 −1.248 36 16 −0.275 92 0.996 62 0.274 72 −0.816 72 −0.790 14 −0.820 69 17 −0.340 86 −0.728 90 −0.709 17 0.096 92 0.115 36 0.093 65 18 −0.836 98 −0.068 78 0.977 51 −0.703 62 −0.678 05 −0.707 50 19 −0.873 34 −0.475 83 3.648 09 −0.249 38 −0.658 70 −0.179 18 20 −1.244 78 −0.937 74 −0.006 39 −1.145 71 −1.116 19 −1.149 92 21 −1.314 91 −1.394 34 −0.006 39 −1.471 38 −1.438 96 −1.475 84 22 −1.387 64 −0.835 09 −0.146 95 −1.434 54 −1.396 24 −1.438 97 2.3 KMO值和Bartlett球体检验
因子分析法并不能适用于任何情况，只有当样品数量大于评价指标数量时，才能得出KMO值和Bartlett球体检验结果，判断原始数据是否能够进行因子分析。对标准化后的数据进行KMO值和Bartlett球体检验，结果KMO值为0.625＞0.500，Bartlett检验接近0，说明指标具有相关性，适合做因子分析。
2.4 公因子提取
由表3可知：特征值大于1的公因子有2个，累积方差贡献率达到了89.623%，因此可用来描述22种园林植物鲜叶的燃烧性。
表 3 解释的总方差表Table 3 Interpretation of the total variance table成分 初始特征值 提取载荷平方和 旋转载荷平方和 总计 方差百分比/% 累积/% 总计 方差百分比/% 累积/% 总计 方差百分比/% 累积/% 1 4.114 68.567 68.567 4.114 68.567 68.567 4.084 68.070 68.070 2 1.263 21.056 89.623 1.263 21.056 89.623 1.293 21.553 89.623 3 0.591 9.843 99.466 4 0.031 0.515 99.981 5 0.001 0.019 100.000 6 1.887×10−8 3.145×10−7 100.000 2.5 因子旋转
采用最大方差法(varimax)进行因子旋转，目的是使公因子的相对负荷的方差之和最大，且保持原公共因子的正交性和公共方差总和不变。使每个因子的最大载荷变量数量最小，以简化对因子的解释。利用SPSS软件进行旋转，得到表4因子载荷矩阵。主成分1在绝对线速率(V1)、相对线速率(V4)、相对面积损失速率(V5)、相对质量损失速率(V6)上的载荷系数较大，体现了燃烧性能(f1)。主成分2在绝对面积损失速率(V2)、绝对质量损失速率(V3)的载荷系数较大，体现了燃烧性能(f2)。
表 4 旋转后因子载荷矩阵Table 4 Rotated factor load matrix评价指标 主成分 评价指标 主成分 1 2 1 2 V1 0.949 0.227 V4 0.981 −0.014 V2 0.480 0.718 V5 0.990 −0.600 V3 −0.224 0.850 V6 0.979 −0.007 2.6 计算因子得分
运用SPSS软件得出因子得分系数矩阵(表5)，因子得分模型可表示为：
表 5 因子得分系数矩阵Table 5 Component score coefficient matrix评价指标 主成分 评价指标 主成分 1 2 1 2 V1 0.224 0.125 V4 0.245 −0.066 V2 0.079 0.538 V5 0.250 −0.102 V3 −0.103 0.680 V6 0.244 −0.060 f1=0.224x1+0.079x2−0.103x3+0.245x4+0.250x5+0.244x6；
f2=0.125x1+0.538x2+0.680x3−0.066x4−0.102x5−0.060x6。
其中：xi为V1~V6的数值标准化后的数据，将表2的相关变量相应的代入上式中即得到22种植物鲜叶燃烧性公因子得分。再以各公因子的方差百分比作为权数计算22种植物鲜叶燃烧性综合评价得分。计算公式为：
F= λ1f1+ λ2f2=0.685 67f1+0.210 56f2。
其中：F为22种植物鲜叶的燃烧性能得分，λi为第i个公因子的方差百分比。得分大于0，说明该植物鲜叶的燃烧性能大于22种植物鲜叶燃烧性能的平均水平，反之则比较差；得分越高代表燃烧性能越好。
各植物鲜叶燃烧性能的最后得分及排名如表6所示。由表6可知：5种木本植物得分均小于0，且有2种燃烧性能得分排名最后，说明5种木本植物鲜叶的燃烧性能均低于平均水平。22种植物鲜叶的燃烧性能从大到小的顺序依次为慈竹、小佛肚竹、秀叶箭竹、沙罗单竹、车筒竹、青皮竹、孝顺竹、野龙竹、灰香竹、灰金竹、桂花、料慈竹、紫竹、椅子竹、云南甜龙竹、阴香、龙竹、绵竹、滇润楠、油竹、云南樟、蓝桉。其中，慈竹得分最高，说明最易燃，油竹得分最低，说明最难燃，但较云南樟、蓝桉易燃。具体来看，油竹的含水率较大、单位面积质量较大，在17种竹类中得分最低。秀叶箭竹含水率较小、单位面积质量最小，得分排在前列。蓝桉含水率较大、单位面积质量最大，得分排在最后。进一步说明了鲜叶的燃烧速率与单位面积质量、平均含水率有关。
表 6 22种植物鲜叶的燃烧性能得分及排序Table 6 Combustibility property score and rank of fresh leaves of 22 plants species代号 f1 f2 F 排序 代号 f1 f2 F 排序 1 1.245 11 −0.234 50 0.804 5 12 0.767 30 −0.482 73 0.424 7 2 1.546 36 1.026 31 1.276 1 13 0.031 05 1.700 27 0.379 8 3 0.510 85 −1.232 08 0.091 10 14 −0.072 37 −0.873 29 −0.233 14 4 0.609 57 −1.418 80 0.119 9 15 −1.157 88 −1.172 78 −1.041 20 5 −0.478 60 0.676 99 −0.186 12 16 −0.608 56 0.871 97 −0.234 15 6 −0.844 15 0.532 83 −0.467 17 17 0.014 46 −0.940 74 −0.188 13 7 −0.494 31 −0.792 39 −0.506 18 18 −0.807 66 0.681 30 −0.410 16 8 0.808 52 −0.063 17 0.541 6 19 −0.878 34 2.210 90 −0.137 11 9 1.168 40 0.310 35 0.866 4 20 −1.192 01 −0.405 70 −0.903 19 10 1.638 70 −0.650 80 0.987 3 21 −1.483 82 −0.585 92 −1.141 22 11 1.089 91 1.240 98 1.009 2 22 −1.412 53 −0.399 00 −1.053 21 2.7 聚类分析
应用SPSS软件对17种竹叶的燃烧性能得分进行聚类分析，由图1所示：17种园林竹鲜叶的燃烧性划为易燃和较易燃2个等级。其中，慈竹、小佛肚竹、秀叶箭竹、沙罗单竹、车筒竹、青皮竹、孝顺竹、野龙竹、灰香竹、灰金竹等易燃；料慈竹、紫竹、椅子竹、云南甜龙竹、龙竹、绵竹、油竹等较易燃。
3. 结论与讨论
对17种园林竹和5种易燃木本植物鲜叶燃烧性6个指标的因子分析可知：各植物得分差距较大，最高分与最低分之间相差2.417，说明22种植物鲜叶的燃烧性差距较大。与5种园林木本植物相比，竹叶均为易燃叶。料慈竹、椅子竹、云南甜龙竹、龙竹、紫竹、绵竹和油竹的鲜叶燃烧性能相对较低，尤其是油竹，比桂花、阴香和滇润楠还难燃。绝对线速率(V1)、相对线速率(V4)、相对面积损失速率(V5)和相对质量损失速率(V6)对其燃烧性影响较大。基于17种竹的燃烧性能得分，SPSS聚类分析将其划为易燃和较易燃2个等级，其中易燃竹种10种，较易燃竹种7种。
鲜叶的燃烧性受自身理化性质和生态学、生物学特性等多因素的综合影响。昆明地区旱季降雨稀少，园林竹浇水较为频繁，浇水周期、浇水量和浇水次数对竹叶的含水率造成一定影响。施肥也会影响竹子生理性能。研究表明施氮肥会提高大豆Glycine max的脂肪含量[22-23]；不同磷含量培养液处理下植株幼苗的株高、茎叶生物量和总生物量差异极其显著[24]；不同磷源处理下云南松Pinus yunnanensis幼苗体内磷含量明显不同[25]。施肥对植物化学成份的影响一定程度上也影响其燃烧性。本研究中的竹叶样品采自竹下较低部位；竹子受自身生长因素及光照等外部因素影响，不同空间部位的竹叶生长发育不均衡，也会导致竹叶不同的理化性质和生态学特性。以后的研究中，要尽量减少人工经营措施对实验取样的干扰，并且考虑不同空间部位对竹叶的作用，使样品更具有代表性。本研究根据竹叶的燃烧速率来分析燃烧性，而没有分析理化性质、生态学特性等对燃烧性的影响。因此，以上鲜叶的燃烧性排序及分类是在特定条件下得出的，能否适用于其他条件还需要进一步验证。
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图 1 东京四照花嫩枝扦插生根类型
Figure 1 Rooting type of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
图 2 东京四照花嫩枝插穗生根过程中生理指标的变化
Figure 2 Changes of physiological index during rooting process of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
表 1 植物生长调节剂处理L9(34)正交试验设计
Table 1. Orthogonal test design for hormone treatment L9 (34)
处理 因素水平 处理 因素水平 A B C A B C ck 0 0 0 A2B2C3 2 2 3 A1B1C1 1 1 1 A2B3C1 2 3 1 A1B2C2 1 2 2 A3B1C3 3 1 3 A1B3C3 1 3 3 A3B2C1 3 2 1 A2B1C2 2 1 2 A3B3C2 3 3 2 说明：A1~3分别是生根粉1号(ABT-1)、萘乙酸 (NAA) 和吲哚乙酸 (IAA)；B1~3分别是100、300 和 500 mg·L−1；C1~3分别是浸泡30、60和180 min。 
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表 2 各因素对东京四照花扦插生根指标的方差分析
Table 2. Variance analysis of different factors on rooting indexes of softwood cutting on C. hongdongensis supsp. tonkinensis
指标 方差来源 平方和 均方 F P 指标 方差来源 平方和 均方 F P 生根率 A 1 513.702 756.851 4.735 0.021 C 3.384 1.692 0.808 0.458 B 1 097.004 548.502 3.432 0.052 C 1 207.954 603.977 3.779 0.041 平均根长 A 0.736 0.368 0.275 0.762 B 0.148 0.074 0.054 0.947 不定根数 A 0.178 0.089 0.032 0.968 C 1.844 0.922 0.713 0.500 B 4.038 2.019 0.776 0.472 C 28.877 14.438 9.209 0.001 生根指数 A 39.233 19.616 0.823 0.453 B 26.276 13.138 0.551 0.585 最长根长 A 0.114 0.072 0.032 0.968 C 400.006 200.003 8.391 0.002 B 0.473 0.236 0.107 0.899 说明：表中各项指标自由度均为2。A. 调节剂种类；B. 调节剂质量浓度；C. 浸泡时间。
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表 3 植物生长调节剂对东京四照花嫩枝扦插生根性状的影响
Table 3. Effects of hormone treatment on rooting traits of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
处理 生根率/% 不定根数/条 最长根长/cm 平均根长/cm 生根指数 ck 45.56±8.32 b 4.28±0.96 bc 8.40±1.31 a 5.49±0.17 a 10.46±1.95 c A1B1C1 75.56±11.33 a 3.76±0.61 c 8.02±2.09 a 5.71±1.41 a 15.75±3.71 abc A1B2C2 52.00±13.49 b 6.89±2.01 a 8.06±1.16 a 5.99±0.53 a 20.03±3.49 ab A1B3C3 46.56±16.64 b 3.61±0.80 c 7.50±1.63 a 5.68±2.07 a 8.76±3.02 c A2B1C2 55.56±8.32 ab 5.21±0.72 abc 8.80±0.44 a 6.25±0.62 a 17.79±2.32 abc A2B2C3 41.11±11.33 b 4.98±0.18 abc 7.49±0.46 a 5.54±0.54 a 11.46±3.83 bc A2B3C1 43.33±8.16 b 3.84±0.37 bc 7.64±0.47 a 5.92±0.64 a 10.00±2.98 c A3B1C3 61.11±3.14 ab 3.78±1.66 c 7.60±2.30 a 5.00±1.31 a 10.94±4.74 c A3B2C1 77.78±4.16 a 3.67±0.85 c 8.16±0.85 a 5.64±0.48 a 15.78±2.68 abc A3B3C2 55.56±9.56 ab 6.22±0.87 ab 8.34±1.14 a 5.90±0.62 a 21.32±7.37 a 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。各处理所表示具体含义见表1。
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表 4 正交试验各因素对东京四照花扦插生根指标的极差分析
Table 4. Range analysis of various factors in orthogonal test on rooting traits of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
因素 生根率/% 不定根数/条 最长根长/cm k1 k2 k3 R k1 k2 k3 R k1 k2 k3 R 调节剂种类(A) 58.04 46.67 64.81 18.14 4.75 4.68 4.56 0.19 7.86 7.98 8.03 0.17 调节剂质量浓度(B) 64.07 56.96 48.48 15.59 4.25 5.18 4.56 0.93 8.33 7.90 7.82 0.51 浸泡时间(C) 65.55 54.37 49.59 15.96 3.73 6.11 4.12 2.38 7.94 8.47 7.53 0.94
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因素水平 平均根长/cm 生根指数 k1 k2 k3 R k1 k2 k3 R 调节剂种类(A) 5.79 5.90 5.51 0.39 14.85 13.08 16.01 2.93 调节剂质量浓度(B) 5.65 5.72 5.83 0.18 14.83 15.76 13.16 2.60 浸泡时间(C) 5.76 6.05 5.41 0.64 13.84 19.71 10.39 9.32 说明：k1、k2、k3为各因素3水平对应各试验结果之和的平均值，R表示极差。
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表 5 扦插基质对东京四照花嫩枝扦插生根的影响
Table 5. Effect of substrates on rooting traits of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
基质种类 生根率/% 不定根数/条 最长根长/cm 平均根长/cm 生根指数 S1 74.41±9.52 a 6.43±0.42 a 5.29±0.36 a 3.36±0.18 a 16.01±1.81 ab S2 51.12±3.10 ab 4.38±1.04 b 6.14±1.18 a 4.46±0.82 a 10.86±5.27 bc S3 82.22±4.16 a 4.87±0.31 ab 7.18±1.34 a 4.89±0.88 a 19.34±2.55 a S4 44.44±6.85 b 3.33±0.97 b 6.18±1.53 a 3.89±0.93 a 5.56±2.09 c 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。4种基质分别为蛭石(S1)、河沙(S2)、V(泥炭土)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=2∶2∶1(S3)和V(泥炭土)∶V(黄土)=1∶1 (S4)。
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表 6 生长阶段对东京四照花嫩枝扦插生根的影响
Table 6. Effects of growth phase on rooting traits of softwood cutting on C. hongdongensis subsp. tonkinensis
生长阶段 生根率/% 不定根数/条 最长根长/cm 平均根长/cm 生根指数 初期 77.78±4.16 a 3.67±0.85 ab 8.16±0.85 a 5.64±0.48 a 15.78±2.68 a 中期 82.22±4.16 a 4.87±0.31 a 7.18±1.34 a 4.89±0.88 ab 19.34±2.55 a 末期 55.56±8.32 b 3.30±0.36 b 4.53±0.70 b 3.09±0.86 b 5.63±1.81 b 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。
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表 7 生根指标与生理指标之间的相关性分析
Table 7. Correlation analysis between rooting index and physiological index
指标 生根率 生根指数 可溶性糖 淀粉 可溶性蛋白 PPO活性 POD活性 生根指数 0.830* 可溶性糖 −0.918** −0.823* 淀粉 −0.861* −0.820* 0.911* 可溶性蛋白 −0.896* −0.850* 0.909* 0.844* PPO活性 0.619 0.384 −0.389 −0.359 −0.214 POD活性 0.928** 0.889* −0.953** −0.903* −0.988** 0.298 SOD活性 0.947** 0.729 −0.932** −0.879* −0.940** 0.390 0.948** 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)。
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230457
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