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光照是影响植物生长的重要因素，光合作用通过影响植物的新陈代谢和次生代谢物的合成，调控植物的产量和活性成分积累[1−2]。通常，过强的光照会使叶绿体的光合反应中心失活或受损，引起光抑制，并可能抑制植物的生长。但长期的弱光环境可能会减少光能的吸收，并通过影响净光合速率来抑制植物的生长发育和代谢产物积累[3]。由此，适度光强可以促进光合作用，激活次生代谢产物的合成和积累过程，保障药用植物的正常生长和有效成分积累[4]。植物对光强的偏好性因物种而异，“光照-寒热药性”假说认为：延胡索Corydalis yanhusuo等热性中药偏好弱光环境[5]。郁闭度是影响林地光照强度的决定性因子，研究药用植物生长和有效成分含量对林冠郁闭度的响应特征，已成为林下药用植物种植管理和提质增效的重要问题。
凋落物分解是联系植物-土壤系统物质循环和能量流动的纽带[6]，为林下药用植物的生长发育提供所需养分。研究表明：厚度过高的凋落物层由于遮荫、物理阻碍等可能对药用植物生长有负面效应，而适量的凋落物覆盖则有助于药用植物的生长[7]。目前，凋落物对药用植物生长的作用难以界定，它随着森林类型、凋落物量和药用植物的种类以及微生境的特征不同而存在差异[8]。延胡索名列“浙八味”道地药材之一，其块茎中含有的延胡索乙素在止痛、镇静和催眠等方面应用广泛。延胡索在浙江省栽培历史悠久，大盘山保护区内的杉木Cunninghamia lanceolata-延胡索群落是国内仅有的野生延胡索成片分布区域[9]。杉木是中国亚热带人工林的主要造林树种之一[10]，其凋落物不易分解，纯林连栽后土壤中有效养分呈下降趋势，但亦有研究证实去除杉木凋落物会降低土壤养分含量[11]。然而，杉木林中凋落物输入如何影响林下延胡索的产量和有效成分却鲜有报道。
研究表明：延胡索只在母球茎下生根，不发达的根系，吸收水分较少，难以应对过强光照产生的蒸腾作用[12]，过弱光照又不能满足生长所需要的能量，从而决定了延胡索对生长环境的要求较高[13]。但近年来，由于植被的过度保护，造成自然保护区内杉木林郁闭度较高，引起林内光照不足，以及林下凋落物层积累较厚等问题，这已严重阻碍了林下延胡索植株的萌发生长和开花结实。有研究表明：适度的遮荫和凋落物输入可满足野生药用植物的光照和养分需求[14−15]。然而，如何通过调节郁闭度和凋落物等改善林间光照和养分资源供应，促进林下药用植物产量和有效成分含量提升尚无研究报道。因此，本研究以杉木林林下种植的延胡索为研究对象，通过调控林冠郁闭度和移除凋落物等方式，研究营林措施对林下植株生物量分配、根区土壤养分特征以及延胡索块茎产量和延胡索乙素质量分数的影响，以期为块茎类药用植物的栽培提供理论支撑。
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研究样地位于金华市磐安县大盘山国家级自然保护区(28°57′N，120°28′E)，该区属亚热带季风气候，高温和降水主要分布于夏季，年均气温为17.3 ℃，年均降水量为1 116.0 mm，年日照时数为1 822.8 h，海拔为580.6~712.5 m。保护区乔木层主要为人工栽培杉木，株行距为2 m × 1 m，林龄均为30~40 a。保护区内有许多珍贵的植物和道地药材，由于保护区禁止砍伐，加上杉木林纯化和多代连栽后，造成林冠郁闭度较高、透光性弱，同时较厚的凋落物层致使林下药用植物数量和长势逐年递减。
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2020年10月，依据坡向、坡度和海拔相近，母岩相同的原则，在大盘山国家级自然保护区内选取3个试验位点(白雨伞、大岩后和毛坞孔)。研究区3个试验位点初始郁闭度与土壤理化性质分别为：郁闭度0.9、0.8和0.9；pH 5.25、4.93和5.09；有机碳31.20、47.10和33.10 g·kg−1；全氮1.92、3.32和2.55 g·kg−1；可溶性有机碳23.90、23.90和24.70 mg·kg−1；可溶性有机氮18.80、23.20和20.70 mg·kg−1。每个位点分别选取3个20 m×20 m的标准样地，各样地间隔大于10 m，每个样地内设置6个小区，共54个试验小区。标准样地通过疏伐林冠来建立3个郁闭度的固定样地。
本研究为双因素裂区试验，郁闭度处理为主因素，凋落物处理为副因素。每个处理组合设置3个1 m×4 m的条带状小区，在小区内进行种植。每年播种前进行林冠疏伐以确保达到以下试验要求：高郁闭度0.7 (光强≤65 W·m−2)、中郁闭度0.5 (光强为65~190 W·m−2)、低郁闭度0.3 (光强≥190 W·m−2)。郁闭度采用抬头法和鱼眼相机[16]相结合的方法确定。本研究共设置3个位点×3个郁闭度×2种凋落物处理×3个重复。
2021年11月，选择长势相似、大小均匀的延胡索新鲜块茎进行播种，株行距为10 cm×25 cm。整个试验期间保持野生生境，不进行水肥管理。在开花期(2022年3月)进行净光合速率、植株生物量、根生物量等生长指标测定；同时，去除小区内地表覆盖的凋落物，在延胡索种植小区采用五点取样法用土钻采集0~20 cm土层的延胡索根区土壤，每个处理3个重复，带回实验室后去除杂质，并过2 mm筛，在实验室经自然风干后，一部分土壤用于理化性质测定，另一部分土壤于−80 ℃储藏，用于相关微生物丰度测定。收获时(2022年5月)在每个试验小区选取2个1 m×1 m区域，挖出全部块茎进行延胡索产量和延胡索乙素质量分数的测定。
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土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾容量法-稀释热法测定。全氮(TN)采用凯氏定氮仪-蒸馏法测定。全磷(TP)采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定。速效磷(AVP)采用碳酸氢钠法测定。可溶性碳(DOC)和可溶性氮(DON)使用总有机碳分析仪(TOC)测定。土壤理化性质测定方法参照《土壤农化分析》[17]。
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每个处理选取生长均匀的延胡索植株3株，将其完整取出。摘除植株块茎，保留其余部分，用去离子水洗净，在烘箱中用105 ℃杀青30 min，75 ℃烘至恒量后称取质量，分别得到植株地上部分、根生物量。叶片净光合速率采用LI-6400XT便携式光合作用测量系统(LI-COR Inc., Lincoln)测定，选择晴天9:00—11:00测定，每株选取叶位一致、完全展开的3片功能叶片，每个处理测定3株植株，待每片叶片的净光合速率增减幅度小于0.5 μmol·m−2·s−1时，记录数值并取平均值，即为植株净光合速率。
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产量测定用称量法，样品采收于2022年5月。对每个小区收获的延胡索块茎单独分装，用自来水冲洗3遍，再用去离子水清洗2遍，将洗净的块茎置于通风处自然阴干，至表面无明显水分，用电子天平称其鲜质量，记为每个小区产量，然后计算每个处理的产量。
延胡索块茎产量测定后，采用张静等[18]的高效液相色谱法(HPLC)进行有效成分延胡索乙素质量分数的测定。每个处理重复3次。
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称取土壤样品0.5 g，按照PowerSoilTM总DNA提取试剂盒(Mobio公司)说明书提取土壤微生物总DNA；经质量体积比为1%的琼脂糖凝胶电泳检测，保存于−20 ℃冰箱备用[19]。采用实时荧光定量PCR (RT-qPCR)测定土壤细菌和真菌群落丰度，选择引物338F (ACTCCTACGGGAGGCAGCAG)和518R (ATTAC-CGCGGCTGCTGG)扩增16S rDNA，选择引物NS1 (GTAGTCATATGCTTGTCC)和Fung (CATTC-CCCGTTACCCGTTG)扩增18S rDNA。每个样本重复3次[20]。
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将植株生物量、根生物量、净光合速率、块茎产量和延胡索乙素质量分数作为评价指标，根据式(1)计算雷达图的面积(Si)，根据式(2)计算雷达图的周长(Li)：
$$ {S}_{i}=\sum _{j=1}^{m}\left[\frac{1}{2}{N}_{ij}{N}_{i\left(j+1\right)}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{\alpha }\right]\text{；}$$ (1) $${L}_{i}=\sum _{j=1}^{m}\sqrt{{N}_{ij}^{2}+{N}_{i\left(j+1\right)}^{2}-{2N}_{ij}^{2}{N}_{i\left(j+1\right)}^{2}\mathrm{cos}\mathrm{\alpha }}。$$ (2) 式(1)~(2)中：m表示评价指标总数；Nij是第i个对象第j项评价指标；α为相邻射线轴之间的夹角。
根据式(3)计算评价指标的综合评价值(Y)：
$$Y=\sqrt{\frac{{S}_{i}}{{S}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}}\times \frac{{S}_{i}}{{{\text{π}} \left(\dfrac{{L}_{i}}{2{\text{π}} }\right)}^{2}}}。 $$ (3) 式(3)中：Smax表示雷达图的最大面积。
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采用SPSS 19.0进行数据分析。采用双因素方差分析，解析郁闭度、凋落物及两者交互作用对植株和土壤指标的效应。利用单因素方差分析对同一郁闭度条件下不同凋落物处理的影响进行Duncan多重比较，显著性水平为0.05。采用线性回归与逐步回归分析方法解析影响延胡索块茎产量和延胡索乙素质量分数的主要因素。用GraphPad PRISM®软件进行绘图。数据结果采用平均值±标准差表示。
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无论覆盖或去除凋落物，降低郁闭度均提高了延胡索生物量(图1)。在覆盖凋落物时，3个试验位点的植株生物量在低郁闭度处理中分别较中郁闭度和高郁闭度处理平均提高了67.3%和109.0%；在去除凋落物时，低郁闭度处理的植株生物量分别较中郁闭度和高郁闭度处理平均提高了59.0%和137.0%。此外，根生物量和净光合速率也表现出相似的趋势。
图 1 不同郁闭度和凋落物处理对延胡索植株生长的影响
Figure 1. Effects of different canopy density and litter treatment on plant growth of C. yanhusuo
郁闭度、凋落物显著影响了延胡索的块茎产量和延胡索乙素质量分数(表1，P＜0.05)。在3个试验位点，去除凋落物时(图2)，低郁闭度处理下延胡索块茎产量分别比中郁闭度、高郁闭度处理平均增加了279.0%、320.0%；在覆盖凋落物时，白雨伞和大岩后2个位点延胡索产量随着郁闭度的降低而增加。去除凋落物时，延胡索乙素质量分数随着郁闭度的降低而降低。且在高郁闭度处理中，3个试验位点去除凋落物后延胡索乙素质量分数均显著(P＜0.05)高于覆盖凋落物。
表 1 郁闭度及凋落物处理对延胡索产量与延胡索乙素质量分数影响的方差分析
Table 1. Analysis of variance of canopy density and litter treatment on yield and tetrahydropyridine content of C. yanhusuo
因素 块茎产量 延胡索乙素质量分数 F P F P 郁闭度 195.06 ＜0.001 44.44 ＜0.001 凋落物 5.69 ＜0.001 89.89 ＜0.001 位点 102.45 ＜0.001 0.83 ＞0.05 郁闭度×凋落物 10.81 ＜0.001 8.01 ＜0.05 郁闭度×位点 6.15 ＜0.05 1.11 ＞0.05 
图 2 延胡索产量和延胡索乙素质量分数对不同郁闭度处理的响应
Figure 2. Response of C. yanhusuo yield and tetrahydropyridine content to different canopy density
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利用雷达图综合评估不同处理对延胡索生长、产量和品质影响(图3)。结果表明：3个试验位点平均综合评价值得分最高的是低郁闭度+去除凋落物处理，其次为低郁闭度+覆盖凋落物处理。
图 3 郁闭度和凋落物影响下延胡索生长、产量和延胡索乙素质量分数的综合评估
Figure 3. Comprehensive evaluation of the effects of canopy density and litter on growth, yield and tetrahydropyridine content of C. yanhusuo
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去除凋落物时，土壤有机碳、全氮质量分数随着郁闭度的降低而升高(表2)；保留凋落物时，白雨伞和大岩后试验位点可溶性氮质量分数随着郁闭度的降低而降低。在低郁闭度处理下，去除凋落物时的可溶性氮质量分数均低于覆盖凋落物处理。在去除凋落物时，白雨伞和毛坞孔试验位点可溶性碳质量分数随着郁闭度的降低而升高。保留凋落物时，3个试验位点低郁闭度处理下土壤真菌群落丰度比高郁闭度处理平均降低41.3%。覆盖凋落物时，大岩后和毛坞孔试验位点的细菌群落丰度在低郁闭度处理下比高郁闭度处理平均降低65.8%。
表 2 郁闭度及凋落物处理对根区土壤养分含量、细菌和真菌丰度的影响
Table 2. Effects of different canopy density and litter treatment on soil nutrients and the abundance of bacteria and fungi in rhizosphere soil
试验位点 处理 SOC/
(g·kg−1)TN/
( g·kg−1)TP/
( g·kg−1)DOC/
(mg·kg−1)DON/
(mg·kg−1)AVP/
(mg·kg−1)真菌数量/
(×109拷贝·g−1)细菌数量/
(×1010拷贝·g−1)白雨伞 -L 38.36±0.47 aA 3.13±0.08 aA 0.07±0.02 aA 57.31±3.70 aA 98.29±3.08 aB 1.63±0.52 bA 8.89±0.57 aA 4.96±1.08 aA -M 35.41±2.13 aA 3.44±0.29 aA 0.19±0.04 aA 39.54±2.85 bA 58.63±4.84 bA 3.76±0.70 aA 4.72±1.16 bA 4.77±1.02 aA -H 22.48±0.82 bB 2.36±0.13 bA 0.06±0.01 aB 30.33±4.26 cA 87.68±5.94 aA 1.68±0.10 bB 8.08±1.52 aA 3.20±0.16 aA +L 30.45±0.92 aB 3.33±0.20 aA 0.12±0.04 aA 39.69±7.19 aB 129.08±11.94 aA 2.64±0.76 aA 9.33±1.53 bA 5.60±0.88 aA +M 34.03±1.02 aA 2.73±0.10 aA 0.18±0.04 aA 42.56±4.83 aA 73.16±3.41 bA 2.52±0.44 aA 12.83±0.75 aA 5.73±0.99 aA +H 31.78±0.52 aA 2.56±0.11 aA 0.22±0.05 aA 37.57±8.07 aA 36.05±3.71 cA 2.25±0.62 aA 12.68±0.35 aA 4.47±0.54 aA 大岩后 -L 38.59±0.13 aA 3.28±0.21 aA 0.30±0.07 aB 16.74±4.78 bA 75.09±16.71 bB 2.25±0.86 bA 8.64±0.18 aA 3.54±0.50 bA -M 31.11±0.48 bA 2.75±0.13 bA 0.30±0.04 aA 28.32±3.20 aA 124.62±9.71 aA 8.31±0.07 aA 6.35±0.20 bB 1.46±0.10 aA -H 39.35±0.39 aA 2.19±0.16 cA 0.28±0.02 aB 21.47±3.18 abA 64.71±10.69 bA 7.75±0.61 aA 8.09±1.21 abA 2.74±0.32 aA +L 39.95±0.15 aA 2.95±0.10 aB 0.43±0.01 bA 27.08±1.15 aA 132.53±17.23 aA 1.34±0.31 bA 8.68±0.24 cA 3.76±0.39 bA +M 35.00±0.25 bA 3.13±0.06 aA 0.30±0.02 cA 27.39±1.05 aA 92.23±5.40 bA 4.98±1.01 aB 12.21±1.66 bA 4.68±1.01 bA +H 29.20±0.51 cA 2.49±0.23 bA 0.53±0.01 aA 31.27±3.44 aA 86.15±1.22 bA 5.00±0.74 aB 19.99±0.77 aA 13.69±0.75 aA 毛坞孔 -L 38.81±0.79 aA 2.89±0.06 aA 0.64±0.04 aA 36.59±0.76 aA 98.78±1.28 aA 5.28±0.63 aA 8.69±0.43 aA 4.29±0.11 bA -M 37.45±1.14 aA 2.87±0.07 aA 0.76±0.08 aA 30.02±5.20 aA 86.87±3.97 aB 3.11±0.43 bA 5.81±0.47 bA 3.51±0.91 bA -H 33.32±1.14 bA 2.41±0.10 bA 0.69±0.06 aA 29.37±0.93 aA 72.78±8.84 bB 2.88±0.33 bB 6.57±0.39 bA 12.31±1.84 aA +L 41.60±1.43 aA 3.23±0.23 aA 0.62±0.05 bA 18.39±2.90 aB 105.46±6.99 bA 2.23±0.38 cB 8.71±0.44 cA 6.49±1.00 bA +M 40.00±0.73 bA 3.01±0.09 abA 0.77±0.05 aA 33.55±4.22 aA 84.36±6.42 bA 4.21±0.46 bA 11.00±0.59 bA 7.04±1.44 bA +H 35.16±0.56 cA 2.65±0.08 bA 0.66±0.03 bA 23.93±3.14 bA 129.08±11.94 aA 6.84±0.30 aA 12.87±0.38 aA 16.21±2.09 aA 说明：H. 高郁闭度；M. 中郁闭度；L. 低郁闭度；-表示去除凋落物；+表示覆盖凋落物。SOC. 土壤有机碳；TN. 土壤全氮；TP. 土壤全磷；DOC. 土壤可溶性碳；DON. 土壤可溶性氮；AVP. 土壤速效磷。不同小写字母表示相同凋落物不同郁闭度之间差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示相同郁闭度不同凋落物之间差异显著(P＜0.05)。 -
从表3可见：延胡索块茎产量与土壤有机碳、土壤可溶性氮、植株生物量和植株净光合速率具有显著的回归关系(P＜0.01)；而延胡索乙素质量分数与土壤全氮、植株净光合速率具有显著的回归关系(P＜0.01)。
表 3 延胡索产量和延胡索乙素质量分数与各因素间的回归分析
Table 3. Regression analysis between the C. yanhusuo yield, tetrahydropalmatine content and various factor
因变量 延胡索产量 延胡索乙素质量分数 a b R2 P a b R2 P 土壤有机碳 0.970 −23.19 0.31 ＜0.01 −0.006 0.89 0.110 ＜0.05 土壤全氮 6.980 −8.97 0.10 ＜0.05 −0.120 1.02 0.310 ＜0.01 土壤全磷 14.370 5.29 0.17 ＜0.05 −0.020 0.69 0.003 ＞0.05 土壤可溶性碳 −0.004 11.09 −0.02 ＞0.05 0.000 0.69 0.002 ＞0.05 土壤可溶性氮 0.140 −1.89 0.21 ＜0.01 −0.001 0.77 0.110 ＜0.05 土壤速效磷 −0.530 12.98 0.02 ＞0.05 0.010 0.64 0.090 ＜0.05 植株生物量 16.160 0.46 0.41 ＜0.01 −0.110 0.75 0.180 ＜0.05 根生物量 73.960 5.85 0.12 ＜0.05 −0.910 0.74 0.180 ＜0.05 净光合速率 1.580 −0.14 0.36 ＜0.01 −0.010 0.78 0.310 ＜0.01 真菌数量 0.020 10.80 0.00 ＞0.05 −0.010 0.77 0.130 ＜0.05 细菌数量 0.290 9.40 0.02 ＞0.05 −0.010 0.72 0.090 ＞0.05 说明：R2表示拟合度；a表示系数；b表示截距。 为了进一步揭示主导延胡索块茎产量和延胡索乙素质量分数的影响因子，选取与两者显著(P＜0.05)相关的土壤和植物因子与延胡索块茎产量和延胡索乙素质量分数构建多元回归方程(表4)。去除凋落物时，影响延胡索块茎产量的最主要因子是植株生物量，影响延胡索乙素质量分数的最主要因子是净光合速率。覆盖凋落物时，影响延胡索块茎产量的主要因子是根生物量、土壤有机碳和土壤可溶性氮质量分数；影响延胡索乙素质量分数的主要因子是净光合速率、土壤速效磷和土壤有机碳质量分数。
表 4 延胡索产量和延胡索乙素质量分数与各因素间的多元线性回归模型
Table 4. Multiple linear regression model between the C. yanhusuo yield, tetrahydropalmatine content and various factor
因变量 回归方程 R2 重要性排序 延胡索产量(Y) 去除凋落物 Y=27.83X植株−7.41
(X植株=0.79)0.63 植株生物量(X植株) 覆盖凋落物 Y=0.14XDON+1.47XSOC−69.49X根−33.22
(XDON=0.55，XSOC=0.77，X根=−0.41)0.71 从大到小依次为土壤有机碳(XSOC)、
土壤可溶性氮(XDON)、根生物量(X根)延胡索乙素质量分数(Y) 去除凋落物 Y=−0.021XPn+0.880
(XPn=−0.640)0.70 净光合速率($ X_{\mathrm{Pn}} $) 覆盖凋落物 Y=−0.018XPn +0.011XAVP−0.003XSOC+0.930
(XPn =−0.702，XAVP=0.320，XSOC=−0.220)0.79 从大到小依次为净光合速率($ X_{\mathrm{P}{\mathrm{n}}} $)、
速效磷(XAVP)、土壤有机碳(XSOC) -
光照是植物生长过程中必不可少的环境因子，对植物的生长发育、形态建成以及生理生化等均有重要影响[21]。在本研究中，低郁闭度处理下植株净光合速率和生物量显著高于高郁闭度处理，可见降低郁闭度有利于促进延胡索光合作用和植株生物量积累。这与盛海燕等[22]发现遮荫后延胡索最大净光合速率均显著降低的结果一致，随着最大净光合速率的降低，植物的生长和生物量的积累将会受到抑制[23]。回归分析结果表明：延胡索生物量是促进延胡索块茎产量增加的关键因素，说明降低郁闭度是促进延胡索光合速率和生物量积累的关键。
适宜的土壤生境，包括温度和养分供给，也是影响作物产量的主要因素[24]。本研究的3个试验位点，降低郁闭度均显著增加了土壤有机碳和全氮。回归分析也表明：土壤有机碳和土壤可溶性氮是增加产量的重要因素，这与前人[25−26]的研究结果一致，即增加土壤有机碳和养分含量对提高作物产量至关重要。降低郁闭度可以改善土壤养分供应和增加延胡索产量，主要因为：①随着郁闭度的降低，更多的雨水能接触地表凋落物层，而降水的增加能使凋落物中进入土壤的碳和氮显著提高[27]；②随着郁闭度的降低，光照增强，地表温度升高，土壤中微生物更加活跃，促进了土壤有机质的矿化[28]。因此通过降低郁闭度可以提高土壤有机碳和可溶性氮质量分数，进而增加延胡索产量。这与上述通过增加养分供应提高作物产量的研究相符。综上所述，降低郁闭度有利于增加土壤养分，从而促进植株生物量的积累，提高延胡索块茎的产量。
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药用植物适宜的生长环境能促进植株代谢，从而有效促进药用成分积累，最终改善药材品质[29]。本研究发现：降低郁闭度可显著降低块茎中延胡索乙素质量分数。这与前人[30]的研究结果一致，即低光强被认为是刺激某些植物产生次生代谢物的适宜环境，光照强度的减弱诱导植物组织中生物碱的增加。本研究3个试验位点去除凋落物处理的延胡索乙素质量分数均高于覆盖凋落物处理，特别在高郁闭度处理。原因可能是，延胡索乙素质量分数随着延胡索块茎直径的增大呈降低趋势，而覆盖凋落物促进了块茎产量的增加，使得块茎单位质量中的延胡索乙素质量分数降低。因此，适当提高郁闭度和减少凋落物覆盖可以提高延胡索乙素质量分数，从而提升延胡索品质。
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本研究发现：延胡索在低郁闭度下有利于获得植株生长优势，如提高延胡索植株生物量等，从而获得较高的产量，但是却不利于次生代谢产物延胡索乙素的积累。这与前人[31]的研究具有相似性，如浙贝母Phyllostachys edulis的生物碱质量分数随着郁闭度的变化，其趋势与块茎产量相反[32]。其原因主要是：①根据生长/分化平衡假说，光合产物分配给细胞生长的投入增加，就会减少分化的投入，细胞生长与分化为负相关[33]；②延胡索块茎周皮是延胡索有效成分积累的核心区，增产必然造成块茎膨大，进而降低有效成分。在作物育种中，产量和矿物营养元素以及其他活性物质之间存在“稀释效应”[34−35]，也可以在一定程度上解释延胡索产量和延胡索乙素质量分数变化趋势呈相反的现象。
药用植物产量与品质通常呈负相关关系，这使得延胡索产量和品质的同时提升成为一项艰巨的任务。本研究去除凋落物处理有利于延胡索乙素质量分数的积累，但是不利于延胡索块茎产量的提高。雷达图分析表明：低郁闭度去除凋落物处理增加产量的同时，可以维持相对较高的延胡索乙素质量分数。回归分析表明：土壤速效磷是增加延胡索乙素质量分数的主要驱动因素，以往的研究[9]也证实本研究试验地存在磷限制，因此提高土壤速效磷质量分数是提升延胡索块茎有效成分的重要措施。后续研究应进一步筛选最适凋落物覆盖量和郁闭度，同时配合林下配方施肥，并实时调整种植方案，在稳定产量的前提下，提升药用植物的品质。
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延胡索的产量随着郁闭度的降低而增加，而延胡索乙素质量分数随着郁闭度的降低而降低。通过降低郁闭度，提高延胡索植株生物量、土壤有机碳和土壤可溶性氮质量分数来增加延胡索块茎的产量；通过保持较高郁闭度，抑制净光合速率来刺激延胡索乙素质量分数的积累。
Response of yield and tetrahydropalmatine content of Corydalis yanhusuo to canopy density and litter treatment of Chinese fir forest
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摘要:
目的 探究林下药用植物产量和有效成分积累对林冠郁闭度调节和凋落物处理的响应，为药用植物栽培中调控林下光照强度和养分提供理论依据。 方法 以杉木Cunninghamia lanceolata人工林林下3个试验位点(白雨伞、大岩后和毛坞孔)的药用植物延胡索Corydalis yanhusuo为研究对象，采用双因素裂区试验，探究郁闭度调节(高、中、低)和凋落物处理(覆盖、去除)对延胡索产量和品质指标——延胡索乙素质量分数的影响及其驱动因素。 结果 延胡索块茎产量和延胡索乙素质量分数受到郁闭度、凋落物和两者交互作用的影响显著(P＜0.05)。去除凋落物时，随着郁闭度的降低，延胡索块茎产量增加，延胡索乙素质量分数则呈降低趋势；覆盖凋落物时，3个试验位点的延胡索块茎产量和延胡索乙素质量分数表现规律不一致。植株生物量、土壤有机碳和可溶性氮质量分数是影响延胡索块茎产量的重要因素，而延胡索净光合速率、土壤速效磷和土壤有机碳质量分数是影响延胡索乙素质量分数的重要因素。 结论 低郁闭度去除凋落物处理在显著增加延胡索块茎产量的同时，还能维持延胡索乙素的质量分数。图3表4参35 Abstract:Objective This study, with an investigation into the response of yield and active component accumulation of medicinal plants to the regulation of forest canopy density and litter treatment, is aimed to provide theoretical basis for the regulation of light intensity and nutrient content of medicinal plants in simulated cultivation. Method Corydalis yanhusuo, a medicinal plant under Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) forest plantation, was first selected as the research object before two-factorial split plot design was employed to explore the impact of three canopy density treatments (high, medium and low) and two litter treatments (i.e., removal and mulching) on the yield and active accumulation component of Corydalis yanhusuo. Result The yield of tuber and tetrahydropalmatine content of Corydalis yanhusuo were significantly affected by canopy density, litter and their interaction with the yield decreasing when the litter was removed and the tetrahydropalmatine content increasing with the increase of canopy density. The yield and tetrahydropalmatine content of the three treatments did not show a consistent pattern with the increase of canopy density when litter was covered. According to the radar map, the best planting scheme was to remove litter at low canopy density. Plant biomass, soil organic carbon and soluble nitrogen contents were the important factors affecting tuber yield, while net photosynthetic rate, soil available phosphorus and organic carbon contents were the important factors affecting tetrahydropalmatine content. Conclusion The litter removal treatment with low canopy density can significantly increase the tuber yield of Corydalis yanhusuo and maintain the tetrahydropalmatine content. [Ch, 3 fig. 4 tab. 35 ref.] -
Key words:
- canopy density /
- litter /
- Corydalis yanhusuo /
- tuber yield /
- tetrahydropalmatine
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森林生态系统是陆地生态系统的主体，在减缓全球变暖方面具有不可替代的作用[1]。净生态系统生产力(net ecosystem productivity, NEP)作为净初级生产力和异养呼吸的差值，是表征生态系统碳收支的重要指标，被广泛应用于定量描述森林生态系统碳源/汇的能力。然而，大气温室气体浓度的增加使大气持水能力不断增强，显著增加了暴雨发生的频率和强度[2−3]，已成为影响森林NEP最大的因子之一[4]。中国位于北半球中高纬度地区，跨越不同的气候带，不同地区气候条件、植被生长异质[5]，使得中国极端降水及森林碳汇具有明显的区域特征，并且NEP对极端降水的响应也不同。因此，开展区域碳源/汇分布及其对极端降水响应研究，对气候灾害预防和生态保护具有重要意义。
准确估算极端降水时空格局是研究森林NEP响应极端降水的前提。相对阈值法是评判极端降水的常用方法，充分考虑了降水的地区间差异和季节因素[6]，具有极端性弱、噪声低、显著性强等优点，可以更客观地分析极端降水的气候特征和变化趋势[7]。遥感观测协同生态过程模型不仅能估算森林NEP时空动态，更能帮助分析NEP对气候的响应机制，在区域NEP时空动态研究中具有显著优势[8]。InTEC模型是CHEN等[9]开发的融入森林年龄及干扰影响的生态系统模型，能更准确地模拟长期森林碳循环动态变化，在省域[10]和全国[11]尺度均得到了广泛应用。结构方程模型综合了方差、回归、路径和因子等统计分析方法，能模拟多因子的内在逻辑关系，综合评估因果联系和潜变量关系，已被广泛应用于生态学领域[12]。本研究以浙江省丽水市为研究区域，通过百分位阈值法分析1979—2079年极端降水时空演变特征，采用InTEC模型模拟不同情景下丽水市森林NEP时空格局，并构建结构方程定量分析丽水市森林NEP对极端降水的响应。研究结果将为丽水森林生态系统响应与适应全球气候变化提供理论支持，为维持和提升其植被碳汇功能提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区域
丽水市位于浙江省西南部(27°25′~28°57′N，118°41′~120°26′E)，森林面积为142.14 万hm2，森林覆盖率达82.27%，蓄积量为0.96 亿m 3，森林类型主要为亚热带针叶林、阔叶林和竹林等。林地的净初级生产力年总量与浙江省平均相比，所占比例较高[13]。丽水市地势西南高东北低，西南部以中山为主，东部以低山为主，中间有中山以及河谷盆地。全市主要气候类型为亚热带湿润季风气候，光照充足、四季分明、雨量丰沛。年均降水量为1 598.9 mm，多集中在3—9月，6月最多，是降水较为丰富的地区，也是极端气候事件多发的地区[14]。
1.2 丽水市极端降水时空格局估算
本研究利用百分位法描述极端降水时空特征，将月尺度的降水量从小到大排序，取其第95百分位值作为极端降水量阈值(mm·月−1)[15]。如果某月降水量超过这一阈值，则称该月发生了极端降水事件，累积该月降水量即为年极端降水量(mm·a−1)，并定义该年发生极端降水月数为极端降水频度(次·a−1)。最后，将极端降水量除以极端降水频度为极端降水强度(I)。
1.3 丽水市森林生态系统NEP时空分布估算
本研究使用InTEC模型模拟丽水市1979—2079年森林生态系统NEP，主要包括气象、土壤、森林年龄、参考年净初级生产力、氮沉降、二氧化碳(CO2)浓度及森林分布信息等时空分布数据。
1.3.1 气象数据
1979—2015年丽水市气象数据来源于中国气象局国家气象中心丽水市地面日值气象数据(
https://data.cma.cn )，包括最高气温、最低气温、降水量、太阳辐射及相对湿度。通过反距离加权插值法获得空间分辨率为1 km的日尺度栅格气象数据，然后通过累计获得月尺度气象数据。2016—2079年气象数据则采用第5次国际耦合比较计划(Coupled Model Intercomparison Project Phase 5, CMIP5)的3种气候情景RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5获得，并通过最近邻法重采样到1 km分辨率。1.3.2 森林分布数据
利用最大似然法从Landsat5 TM数据中提取2004年丽水市针叶林、阔叶林、竹林等30 m分辨率森林分布信息。为了保持数据空间分辨率的一致性，采用局部平均法获取1 km森林丰度信息。具体步骤见文献[16]。
1.3.3 土壤数据
土壤数据包括土壤粉粒百分比、砂粒百分比、黏粒百分比、土壤深度、土壤有效持水力、土壤容重以及土壤萎蔫点。其中前3个数据来源于联合国粮食和农业组织及国际应用分析学会共同开发的全球土壤数据库(HWSD 1.2，
https://iiasa.acat/Research/LUC/luc07/External-World-soil-database )。土壤容重使用Saxton改进的Brooks-Corey模型，结合土壤粉粒、砂粒、黏粒百分比来计算，土壤萎蔫点也根据粉粒、砂粒、黏粒百分比计算所得[17]。1.3.4 森林年龄数据
根据浙江省森林资源清查小班数据提供的森林年龄信息，在对2004年浙江省森林资源样地清查年龄信息统计的基础上，利用克里金插值法得到2004年浙江省丽水市1 km分辨率的森林年龄空间分布数据。
1.3.5 CO2浓度数据
1979—1999年的CO2浓度数据来源于全球监测地球系统研究实验室(
https://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends )；2000—2079年RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5等3种情景下模拟的CO2浓度数据来自典型浓度路径(representative concentration pathways，RCPs)数据库(https://tntcat.iiasa.ac.at/RcpDb )，使用线性插值将10 a尺度的CO2浓度数据插值成年尺度。1.3.6 氮沉降数据
氮沉降数据来源于全球格点大气总估计的无机氮、氮氢化合物和氮氧化物沉降量。1860、1993和2050年的氮沉降数据利用全球三维化传输模型(TM 3)模拟得到(
https://doi.org/10.3334/ORNLDAAC/830 )。本研究采用线性插值得到丽水市1979—2079年1 km空间分辨率的氮沉降数据。1.3.7 参考年净初级生力
本研究将2004年作为参考年校正初始的净初级生力值，使用BEPS模型模拟丽水市1 km分辨率净初级生力。具体模拟过程参考文献[18]。
1.4 极端降水和NEP时空演变分析
本研究利用最小二乘法计算线性回归模型的斜率来分析变量的时空演变特征(θ)。计算公式为：
$$ \theta = \frac{{n\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}{y_i} - \displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{y_i}} } } }}{{n\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}^2 - {{\left(\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {{x_i}} \right)}^2}} }} 。 $$ (1) 式(1)中：n为年的总数；xi为年($ i $=1，2，…，50)；yi为第i年的变量值。θ＞0表示上升趋势，＜0表示下降趋势。
1.5 极端降水对NEP变化的影响
偏最小二乘(partial least square, PLS)通径分析是结构方程模型估计方法，可用以分析多变量之间的线性统计关系，可以有效解决多变量复共线问题，适用于变量多重相关或样本容量较小的情况，能克服变量数据分布复杂和变量之间相关的问题[12]。本研究采用该方法定量分析气候因子对NEP影响的相对重要程度及NEP驱动因子的直接作用和间接作用，在SmartPLS 3.3.9软件中进行。
2. 结果与分析
2.1 丽水市极端降水事件时空分布特征
通过百分位阈值法计算月尺度的极端降水和阈值的空间分布结果，以及极端降水强度的空间分布结果如图1所示。总体上，未来丽水市极端降水量及强度除RCP 2.6情景外，其他2种情景下均呈上升趋势，并且RCP 4.5情景下2个指标上升趋势面积达90%以上，但上升趋势不显著。丽水市历史极端降水阈值为(313.32±18.77) mm·月−1，随着辐射胁迫增加极端降水阈值逐步增加，最大达(364.28±11.87) mm·月−1，在空间上呈现由西南向东北递减的趋势。2016年之前丽水市所有地区极端降水量及强度均呈上升趋势，极端降水量平均值为481.73 mm·a−1。RCP 8.5情景下未来变化最明显，极端降水量均值达638.19 mm·a−1，比历史的年均极端降水量增加了156.46 mm·a−1，强度是历史的1.28倍。
图 1 历史(1979—2015年)及不同气候情景下未来(2016—2079年)丽水市极端降水的空间分布Figure 1 Spatial distribution of extreme precipitation in Lishui City under historical (1979－2015) and future (2016－2079) climate scenarios1979—2079年丽水市年极端降水累计次数的年际变化如图2所示。总体上，历史和未来极端降水增加趋势相近，分别为0.55与0.60，历史年极端降水次数增加量为20次·a−1，未来气候情景下年极端降水次数随辐射胁迫的增加而增加，至2079年累计发生次数分别较2016年增加33、35和36次·a−1，分别比历史次数增加了165%、175%、180%。
图 2 历史(1979—2019年)及不同气候情景下未来(2019—2079年)丽水市年极端降水累计次数的年际变化Figure 2 Interannual changes of the cumulative number of extreme precipitation in Lishui City under historical (1979－2019) and different climate scenarios (2019－2079)2.2 丽水市森林生态系统NEP时空演变特征
1979—2079年丽水市森林NEP的年际变化如图3所示。由图3A可见：1979—2015年丽水市森林NEP整体呈显著增长趋势。1979—1988年表现为碳源，1986年NEP值历史最低，为−439.24 g·m−2·a−1，1989年开始从碳源转为碳汇，累计NEP增至2015年的6.8 Pg。由图3B~C可见：3种情景下2016—2079年丽水市森林NEP碳汇量呈下降趋势，RCP 8.5气候情景对比最不明显，RCP 2.6和RCP 4.5情景下森林碳汇从2064年开始已经表现为碳源。碳汇累积量在2064年之前一直处于增加状态，之后除了RCP 8.5情景继续增加外，其他2种情景已经停止增加甚至有下降的现象。3种情景下的NEP累积量相对于2015年分别增加了8.51、9.32、10.97 Pg。总体来说，1979—2079年间丽水市森林NEP呈先增加再减少的趋势，并且在RCP 8.5情景下减少最慢。
图 3 历史(1979—2015年)及不同气候情景下未来(2016—2079年)丽水市森林NEP的年际变化Figure 3 Historical (1979－2015) and future (2016－2079) interannual changes of forest NEP in Lishui City under different climate scenarios图4为1979—2079年丽水市NEP以及时空演变特征的空间分布结果。从历史来看，1988—1996年碳汇能力增强，NEP＜0的区域减少到9.74%，2015年时NEP＞0的区域已达100%，丽水所有区域在历史上森林碳汇上升趋势都比较高。3种气候情景下，2016—2031年丽水市整体表现为碳汇，超过50%的区域为300＜NEP＜500 g·m−2·a−1，主要分布在北部区域；2032—2047年森林全市碳汇能力下降，超过80%的区域为100＜NEP＜300 g·m−2·a−1；2048—2063年森林碳汇能力持续下降，RCP 2.6下降最明显，主要在西部区域；2064—2079年，依旧持续下降。RCP 8.5气候情景77.01%的区域集中在0＜NEP＜100 g·m−2·a−1，RCP 2.6和RCP 4.5情景下NEP＜0的区域增加到66.49%和65.46%，积累量有下降的现象，且下降趋势高值区主要分布在东部和北部。
图 4 1979—2015基准年以及不同气候情景下2016—2079年丽水市NEP的空间分布和时空演变特征Figure 4 Spatial distribution of NEP and linear trend in Lishui City during 1979－2015 base year and 2016－2079 under different climate scenarios2.3 气候变化对森林生态系统NEP的影响
分析图5可知：1979—2079年丽水市气候因子对NEP的通径系数绝对值最大的均为降水，可见降水是森林生态系统NEP变化的重要驱动因子。由图5A得出：气候变化对NEP变化的直接影响为0.64，对极端降水的直接影响为0.30，气候变化通过影响极端降水进而影响NEP的间接影响为0.11 (0.30×0.37=0.11)，极端降水对NEP的直接影响为0.37，因此1979—2015年丽水市极端降水对NEP产生积极影响。由图5B可知：在RCP 2.6情景下，2016—2079年丽水市气候变化对NEP变化的直接影响为0.66，对极端降水的直接影响为0.62，气候变化通过影响极端降水进而影响NEP的间接影响为0.01 (0.62×0.02=0.01)，极端降水对NEP的直接影响不显著。由图5C可知：在RCP 4.5情景下，2016—2079年丽水市气候变化对NEP变化的直接影响为0.93，对极端降水的直接影响为0.53，气候变化通过极端降水对NEP产生的间接影响为0.20 (0.53×0.37=0.20)，极端降水对NEP的直接影响为0.37，并且对NEP产生消极影响。由图5D可知：在RCP 8.5情景下，2016—2079年丽水市气候变化对NEP变化的直接影响为0.93，对极端降水的直接影响为0.62，气候变化通过影响极端降水进而影响NEP的间接影响为0.07 (0.62×0.12=0.07)，极端降水对NEP的直接影响为0.12，对NEP变化产生消极影响。
图 5 历史(1979—2015年)及不同气候情景下未来(2016—2079年)下极端降水对NEP的影响Figure 5 Effects of extreme precipitation on NEP under historical (1979－2015) and different climate scenarios (2016－2079)3. 讨论
3.1 丽水市极端降水时空演变特征
本研究通过百分位阈值法研究了浙江省丽水市近百年的极端降水状况，结果表明：1979—2015年丽水市极端降水事件呈上升趋势，在丽水市东南部地区的上升趋势较大。RCP 2.6情景下，2016—2079年极端降水大部分呈下降趋势，RCP 4.5及RCP 8.5情景下，极端降水主要呈上升趋势，RCP 4.5情景相对于RCP 8.5情景的极端降水量、频数及强度增加更为明显。这与前人研究结果一致[19]。人类活动的加剧及地形影响，使浙江省温室气体增加，气温上升从而导致极端降水事件更容易发生[2−3]。极端降水在浙江西部及南部等地上升趋势较大的原因主要是由于南部及西部地区多丘陵山地，湿润气流遇到山脉等阻挡时被迫抬升，气温降低，容易形成地形雨。丽水位于浙江省西南部，全市多山地，比浙江的中部盆地和东北部冲积平原更容易发生极端降水事件，因此丽水市未来应加强洪涝灾害的预防。
长江流域及以南地区极端降水增多主要是由极端降水频数增加导致的[20]。本研究采用偏最小二乘法分析得知：1979—2079年极端降水频数对极端降水事件的通径系数大于极端降水强度对极端降水事件的通径系数，说明丽水市极端降水量的增加亦主要受极端降水频数的影响。另外，本研究是以年尺度分析极端降水事件变化。极端降水与季节有较强的相关性，并且极端降水的开始时间及持续时间都将直接或间接影响[7]丽水市气候的变化，因此，未来应将这些指标纳入丽水市极端降水变化特征的研究。
3.2 NEP时空模拟的不确定性
本研究发现：1979—2015年期间，丽水市森林NEP从1989年由碳源逐渐转为碳汇，这主要是由于1989年前人为干扰严重，导致森林质量下降，1989年以后，随着退耕还林政策的实施，全省森林质量得到改善，森林面积、年龄逐渐增加，使得碳汇能力增强[21]。2016—2079年3种气候情景下，丽水市森林碳汇均呈下降趋势，主要是受到森林年龄继续增加及气候变化的影响[10]，其中随着未来极端降水事件的增加，森林NEP也呈下降趋势。
本研究通过InTEC模型模拟丽水市森林NEP的时空分布，虽然总体上精度较好，但仍然存在一些误差。首先，森林年龄对InTEC模型的模拟结果影响较大[10]。丽水市森林多属异龄林，森林资源清查的年龄数据为森林平均年龄，与森林实际情况有差别，通过空间插值后的数据也会存在误差。其次，本研究采用的3种气候情景的气象数据空间分辨率较低，通过线性插值生成的1 km分辨率气象数据对森林碳通量和极端降水空间解析不够细致，导致结果存在误差，但对长时间(百年尺度)碳通量演变和极端降水变化趋势仍具有一定参考价值。另外，本研究假设丽水市森林区域未来保持不变，然而实际上随着社会经济的发展，森林区域会发生改变，给模型模拟结果带来不确定性。因此，未来应进一步提高丽水森林空间分布、土壤、地形、气象等数据分辨率，更精确地模拟丽水市森林碳通量时空格局。
3.3 极端降水对NEP的影响
偏最小二乘通径模型分析结果表明：降水是影响NEP变化的重要因子。1979—2015年极端降水对NEP产生了积极影响。这与WANG等[5]的研究结果一致，可能得益于植被对降水有一定程度的适应和抵抗能力，当极端降水超过阈值时，会对生态系统造成消极影响[4]。一方面可能导致植被根系严重缺氧、呼吸减慢，最终引起植被死亡；另一方面极端降水频次和强度会加剧土壤侵蚀，导致地表水土流失，造成颗粒和有机碳从陆地生态系统流向河流生态系统，从而改变生态系统碳源汇的大小和空间分布。可见，气候变化强度的增加对生态系统消极影响的也会变得严重[22]。虽然偏最小二乘通径分析因子间存在直接和间接影响，但受模型算法限制无法得到超过生态系统抵抗力和恢复力的阈值，未来可以通过极端降水和气候综合敏感性分析、多情景模拟比较，进一步揭示极端降水对NEP影响的阈值，阐明极端降水影响森林NEP的关键。
4. 结论
浙江省丽水市历史、RCP 4.5及RCP 8.5情景下极端降水量、频数及强度均呈增加趋势，RCP 2.6呈下降趋势。极端降水事件上升趋势较高的地区主要位于丽水市南部和东南部地区。
1979—2015年丽水市森林NEP以18.44 g·m−2·a−1的速度增加，在1989年由碳源转变为碳汇。2016—2079年，3种气候情景下丽水市森林NEP均呈下降趋势，但碳汇总量呈上升趋势，说明在未来气候情景下，丽水市森林生态系统依然具有较高的碳汇潜力。
降水是影响NEP变化的重要驱动因子。虽然历史模拟显示极端降水对丽水NEP的影响为0.37，但未来气候变化情景下，除RCP 2.6情景不显著外，其余2种情景均对NEP产生显著消极影响，说明随着气候变化强度加剧，极端降水将对丽水市森林生态系统碳汇能力产生负面作用，应当积极采取森林经营措施，提高森林对极端气候事件抵抗力，使森林更好地服务实现“双碳”目标。
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图 1 不同郁闭度和凋落物处理对延胡索植株生长的影响
Figure 1 Effects of different canopy density and litter treatment on plant growth of C. yanhusuo
图 2 延胡索产量和延胡索乙素质量分数对不同郁闭度处理的响应
Figure 2 Response of C. yanhusuo yield and tetrahydropyridine content to different canopy density
图 3 郁闭度和凋落物影响下延胡索生长、产量和延胡索乙素质量分数的综合评估
Figure 3 Comprehensive evaluation of the effects of canopy density and litter on growth, yield and tetrahydropyridine content of C. yanhusuo
表 1 郁闭度及凋落物处理对延胡索产量与延胡索乙素质量分数影响的方差分析
Table 1. Analysis of variance of canopy density and litter treatment on yield and tetrahydropyridine content of C. yanhusuo
因素 块茎产量 延胡索乙素质量分数 F P F P 郁闭度 195.06 ＜0.001 44.44 ＜0.001 凋落物 5.69 ＜0.001 89.89 ＜0.001 位点 102.45 ＜0.001 0.83 ＞0.05 郁闭度×凋落物 10.81 ＜0.001 8.01 ＜0.05 郁闭度×位点 6.15 ＜0.05 1.11 ＞0.05 
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表 2 郁闭度及凋落物处理对根区土壤养分含量、细菌和真菌丰度的影响
Table 2. Effects of different canopy density and litter treatment on soil nutrients and the abundance of bacteria and fungi in rhizosphere soil
试验位点 处理 SOC/
(g·kg−1)TN/
( g·kg−1)TP/
( g·kg−1)DOC/
(mg·kg−1)DON/
(mg·kg−1)AVP/
(mg·kg−1)真菌数量/
(×109拷贝·g−1)细菌数量/
(×1010拷贝·g−1)白雨伞 -L 38.36±0.47 aA 3.13±0.08 aA 0.07±0.02 aA 57.31±3.70 aA 98.29±3.08 aB 1.63±0.52 bA 8.89±0.57 aA 4.96±1.08 aA -M 35.41±2.13 aA 3.44±0.29 aA 0.19±0.04 aA 39.54±2.85 bA 58.63±4.84 bA 3.76±0.70 aA 4.72±1.16 bA 4.77±1.02 aA -H 22.48±0.82 bB 2.36±0.13 bA 0.06±0.01 aB 30.33±4.26 cA 87.68±5.94 aA 1.68±0.10 bB 8.08±1.52 aA 3.20±0.16 aA +L 30.45±0.92 aB 3.33±0.20 aA 0.12±0.04 aA 39.69±7.19 aB 129.08±11.94 aA 2.64±0.76 aA 9.33±1.53 bA 5.60±0.88 aA +M 34.03±1.02 aA 2.73±0.10 aA 0.18±0.04 aA 42.56±4.83 aA 73.16±3.41 bA 2.52±0.44 aA 12.83±0.75 aA 5.73±0.99 aA +H 31.78±0.52 aA 2.56±0.11 aA 0.22±0.05 aA 37.57±8.07 aA 36.05±3.71 cA 2.25±0.62 aA 12.68±0.35 aA 4.47±0.54 aA 大岩后 -L 38.59±0.13 aA 3.28±0.21 aA 0.30±0.07 aB 16.74±4.78 bA 75.09±16.71 bB 2.25±0.86 bA 8.64±0.18 aA 3.54±0.50 bA -M 31.11±0.48 bA 2.75±0.13 bA 0.30±0.04 aA 28.32±3.20 aA 124.62±9.71 aA 8.31±0.07 aA 6.35±0.20 bB 1.46±0.10 aA -H 39.35±0.39 aA 2.19±0.16 cA 0.28±0.02 aB 21.47±3.18 abA 64.71±10.69 bA 7.75±0.61 aA 8.09±1.21 abA 2.74±0.32 aA +L 39.95±0.15 aA 2.95±0.10 aB 0.43±0.01 bA 27.08±1.15 aA 132.53±17.23 aA 1.34±0.31 bA 8.68±0.24 cA 3.76±0.39 bA +M 35.00±0.25 bA 3.13±0.06 aA 0.30±0.02 cA 27.39±1.05 aA 92.23±5.40 bA 4.98±1.01 aB 12.21±1.66 bA 4.68±1.01 bA +H 29.20±0.51 cA 2.49±0.23 bA 0.53±0.01 aA 31.27±3.44 aA 86.15±1.22 bA 5.00±0.74 aB 19.99±0.77 aA 13.69±0.75 aA 毛坞孔 -L 38.81±0.79 aA 2.89±0.06 aA 0.64±0.04 aA 36.59±0.76 aA 98.78±1.28 aA 5.28±0.63 aA 8.69±0.43 aA 4.29±0.11 bA -M 37.45±1.14 aA 2.87±0.07 aA 0.76±0.08 aA 30.02±5.20 aA 86.87±3.97 aB 3.11±0.43 bA 5.81±0.47 bA 3.51±0.91 bA -H 33.32±1.14 bA 2.41±0.10 bA 0.69±0.06 aA 29.37±0.93 aA 72.78±8.84 bB 2.88±0.33 bB 6.57±0.39 bA 12.31±1.84 aA +L 41.60±1.43 aA 3.23±0.23 aA 0.62±0.05 bA 18.39±2.90 aB 105.46±6.99 bA 2.23±0.38 cB 8.71±0.44 cA 6.49±1.00 bA +M 40.00±0.73 bA 3.01±0.09 abA 0.77±0.05 aA 33.55±4.22 aA 84.36±6.42 bA 4.21±0.46 bA 11.00±0.59 bA 7.04±1.44 bA +H 35.16±0.56 cA 2.65±0.08 bA 0.66±0.03 bA 23.93±3.14 bA 129.08±11.94 aA 6.84±0.30 aA 12.87±0.38 aA 16.21±2.09 aA 说明：H. 高郁闭度；M. 中郁闭度；L. 低郁闭度；-表示去除凋落物；+表示覆盖凋落物。SOC. 土壤有机碳；TN. 土壤全氮；TP. 土壤全磷；DOC. 土壤可溶性碳；DON. 土壤可溶性氮；AVP. 土壤速效磷。不同小写字母表示相同凋落物不同郁闭度之间差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示相同郁闭度不同凋落物之间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 延胡索产量和延胡索乙素质量分数与各因素间的回归分析
Table 3. Regression analysis between the C. yanhusuo yield, tetrahydropalmatine content and various factor
因变量 延胡索产量 延胡索乙素质量分数 a b R2 P a b R2 P 土壤有机碳 0.970 −23.19 0.31 ＜0.01 −0.006 0.89 0.110 ＜0.05 土壤全氮 6.980 −8.97 0.10 ＜0.05 −0.120 1.02 0.310 ＜0.01 土壤全磷 14.370 5.29 0.17 ＜0.05 −0.020 0.69 0.003 ＞0.05 土壤可溶性碳 −0.004 11.09 −0.02 ＞0.05 0.000 0.69 0.002 ＞0.05 土壤可溶性氮 0.140 −1.89 0.21 ＜0.01 −0.001 0.77 0.110 ＜0.05 土壤速效磷 −0.530 12.98 0.02 ＞0.05 0.010 0.64 0.090 ＜0.05 植株生物量 16.160 0.46 0.41 ＜0.01 −0.110 0.75 0.180 ＜0.05 根生物量 73.960 5.85 0.12 ＜0.05 −0.910 0.74 0.180 ＜0.05 净光合速率 1.580 −0.14 0.36 ＜0.01 −0.010 0.78 0.310 ＜0.01 真菌数量 0.020 10.80 0.00 ＞0.05 −0.010 0.77 0.130 ＜0.05 细菌数量 0.290 9.40 0.02 ＞0.05 −0.010 0.72 0.090 ＞0.05 说明：R2表示拟合度；a表示系数；b表示截距。
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表 4 延胡索产量和延胡索乙素质量分数与各因素间的多元线性回归模型
Table 4. Multiple linear regression model between the C. yanhusuo yield, tetrahydropalmatine content and various factor
因变量 回归方程 R2 重要性排序 延胡索产量(Y) 去除凋落物 Y=27.83X植株−7.41
(X植株=0.79)0.63 植株生物量(X植株) 覆盖凋落物 Y=0.14XDON+1.47XSOC−69.49X根−33.22
(XDON=0.55，XSOC=0.77，X根=−0.41)0.71 从大到小依次为土壤有机碳(XSOC)、
土壤可溶性氮(XDON)、根生物量(X根)延胡索乙素质量分数(Y) 去除凋落物 Y=−0.021XPn+0.880
(XPn=−0.640)0.70 净光合速率($ X_{\mathrm{Pn}} $) 覆盖凋落物 Y=−0.018XPn +0.011XAVP−0.003XSOC+0.930
(XPn =−0.702，XAVP=0.320，XSOC=−0.220)0.79 从大到小依次为净光合速率($ X_{\mathrm{P}{\mathrm{n}}} $)、
速效磷(XAVP)、土壤有机碳(XSOC)
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