下载:
-
松阿扁叶蜂Acantholyda posticalis是危害油松Pinus tabuliformis、赤松P. densiflora、华山松P. armandii等松类的主要食叶害虫[1]。该虫1 a发生1代，越冬幼虫4月下旬在地下化蛹，5月初成虫羽化，6月上、中旬幼虫在树上取食松针，7月下旬老熟幼虫在树冠下方吐丝下树进入土壤表层做土室越夏、越冬[2]。该幼虫危害严重时，针叶全无，只留下叶柄，受灾后的油松枝梢上布满残渣和粪屑，林分似火烧，松林成橘褐色，连续受害2~3 a，林木会干枯死亡[3]。昆虫作为森林生态系统的重要有机组成部分，其种群暴发受森林植被及环境的直接或间接影响[4−5]，对系统内的物种组成、空间结构、生态功能产生极大的负面作用[6−7]。影响森林害虫种群进一步扩散暴发的因素既包括植物、动物、微生物等生物因子，也包括海拔、坡向、坡位等非生物因子[8−9]。
在森林生态系统中，林分因子和立地因子与森林虫害关系密切[10−11]。林分因子和立地因子与有害生物共同建立了相互依存和制约的关系，特别是林分因子中森林群落结构作用于食叶害虫来调控害虫的种群密度。如中华松针蚧Matsucoccus sinensis在低密度油松林中种群数量多，高密度林分低；枝下高较高的油松受中华松针蚧危害严重，枝下高较低的油松林受危害程度低[12]。立地因子通常是以影响寄主植物的质量来调控害虫种群密度。如WERNER等[13]认为：随坡度的减小，土壤厚度和养分储量会增加，有利于叶片中的营养物质升高，从而促进森林虫害的发生。苹果小吉丁虫Agrilus mali虫口密度与坡度、海拔呈显著负相关，与林木胸径呈显著正相关[14]。因此，加快森林虫害生态调控理论和可操作体系的系统研究显得尤为迫切，急需在生态系统的尺度上开展林分因子和立地因子与有害生物关系的研究。通过调整林分结构来实现对害虫的生态调控，是一项重要且可持续的森防措施。本研究以宁夏罗山国家级自然保护区林区的食叶害虫松阿扁叶蜂幼虫为研究对象，开展罗山森林生态系统林分因子和立地因子对松阿扁叶蜂幼虫种群数量影响的研究，旨在探讨该幼虫平均虫口密度与各因子间多重复杂的关系，揭示影响罗山区域松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子，为控制松阿扁叶蜂提供依据。
-
宁夏罗山国家级自然保护区(37°11′~37°25′N，106°04′~106°24′E)位于宁夏回族自治区红寺堡区，地处贺兰山和六盘山之间的过渡带，是宁夏三大天然林区之一。保护区海拔为1 560.0~2 624.5 m，由呈南北走向的大、小罗山2个山体构成，南北长36 km，东西宽18 km。保护区属典型温带大陆性气候，温差大，降水少，蒸发量是降水量的9倍；全年主风向为东南风，其次西北风，四季分明，且冬春长、夏秋短。土壤类型单一，有普通山地灰褐土、淡灰钙土、风沙土和山地侵蚀灰褐土。森林覆盖率为9.6%，总蓄积量2.03×105 m3，乔木以油松和青海云杉Picea crassifolia为主，主要灌木有灰栒子Cotoneaster acutifolius、银露梅Potentilla glabra、紫丁香Lilium tenuifolium、榆树Ulmus pumila、水栒子Cotoneaster multiflorus、甘肃山楂Lonicera tangutica、黄刺玫Caragana frutex、绣线菊Spiraea salicifolia和虎榛子Ostryopsis davidiana；主要地被植物有蓬子菜Galium verum、小花草玉梅Anemone rivularis、大戟Euphorbia pekinensis、四叶葎Galium bungei、山丹Lilium pumilum等。
-
于2022和2023年6—9月，对研究区进行实地调查。根据林木分布海拔，随机设立有代表性林分作为样地，其中不同坡向(半阳坡、阴坡、半阴坡)、坡位(上坡、中坡和下坡)、坡度(16°≤坡度＜26°为斜坡，26°≤坡度＜36°为陡坡，36°≤坡度＜46°为急坡)的样地至少重复3次，共21块。每块标准样地面积为20 m×20 m，同一坡向保留10 m以上保护行，同一坡位保留20 m以上隔离带。用全球定位系统(GPS)获得地理坐标。调查每块样地松阿扁叶蜂幼虫数量，计算虫口密度。另外，调查标准样地林分和立地因子。样地基本信息如表1所示。
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of the sample site
样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 1 2286.08 34.0 4 2 油松 纯林 12 2324.73 25.0 6 2 油松 纯林 2 2290.61 33.0 4 1 油松 纯林 13 2322.72 24.0 6 1 油松 纯林 3 2227.39 42.0 5 1 油松 纯林 14 2315.60 23.5 4 2 青海云杉+油松 混交林 4 2217.63 40.0 5 2 油松 纯林 15 2323.49 24.5 5 1 油松 纯林 5 2196.95 33.0 5 3 油松 纯林 16 2307.99 25.0 5 2 油松 纯林 6 2201.75 30.0 5 3 油松 纯林 17 2418.00 29.5 6 2 青海云杉+油松 混交林 7 2390.78 46.0 5 1 油松 纯林 18 2415.03 30.0 6 2 青海云杉+油松 混交林 8 2383.45 37.3 5 2 油松 纯林 19 2431.00 36.0 6 3 青海云杉 纯林 9 2345.23 36.5 5 3 油松 纯林 20 2432.89 37.0 6 3 青海云杉 纯林 10 2397.55 41.0 6 1 油松 纯林 21 2496.97 33.0 6 2 青海云杉 纯林 11 2335.56 39.0 6 1 油松 纯林 -
在松阿扁叶蜂幼虫危害时，按“五点法”在每块样地4个角及中心各取1株油松，共5株，进行虫口密度调查，按树冠东、西、南、北4个方位的上、中、下3层各选1条50 cm延长枝，共选12条，记录虫口数，以“头·株−1”为统计单位，计算平均虫口密度，并统计这5株松树的树高、枝下高、胸径、冠幅和林下草本盖度，计算各因子平均值。按“五点法”记录标准样地海拔、坡位、坡向、坡度和腐殖层厚度，坡位、坡向等定性因子参考邵方丽等[15]的方法将其赋值量化，即用1、2、3分别代表上坡、中坡和下坡，用4、5、6分别代表半阳坡、阴坡、半阴坡。郁闭度采用对角线法测定，在每块样地每条对角线上，隔1 m设1个测点，即每条对角线上分别设置28个测点，共设置56个测点，采用抬头法观测每个测点是否被树冠所遮盖，分别记录为覆盖或无覆盖，最后统计标准地内设置的总观测点数和有树冠覆盖的点数，据此计算郁闭度[16]。每个标准样地调查胸径≥5 cm的树种数和株数，计算每个样地林分密度；按“五点法”设置5个5 m×5 m的灌木样方，每个灌木样方设置1个1 m×1 m草本植物样方，进行林下灌木层种类、数量和草本层盖度的调查。
根据周润惠等[17]采用的方法计算灌木物种丰富度和灌木Shamnon多样性指数。
-
采用Excel 2007和SPSS 22.0对数据进行分析。对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与林分因子和立地因子进行逐步回归分析，筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键影响因子。单因素方差分析(one-way ANOVA)、Duncan法多重比较、Pearson相关系数法探究松阿扁叶蜂平均虫口密度与林分因子和立地因子的关联性。用GraphPad Prism 10和Origin 2021作图。
-
为了同时表达林分因子和立地因子对松阿扁叶蜂幼虫危害情况，对数据进行多重回归分析，建立幼虫平均虫口密度与各因子的方程，设幼虫平均虫口密度(y)、树种(x1)、林分密度(x2)、郁闭度(x3)、树高(x4)、枝下高(x5)、冠幅(x6)、胸径(x7)、草本盖度(x8)、灌木丰富度(x9)、灌木多样性指数(x10)、海拔(x11)、腐殖层厚度(x12)、坡度(x13)、坡向(x14)、坡位(x15)为自变量，得到回归模型：y=−319.750−7.936x1+75.212x3−0.176x4−0.804x5+8.621x6+0.128x7−112.264x8−6.284x9+62.243x10+0.163x11−4.877x12−0.573x13−3.969x14−5.645x15，决定系数(R2)为0.941，调整后R2=0.907。从表2可以看出：F值为27.796，P＜0.001，表明各因子多元线性模式的分析效果好。
表 2 林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的方差分析
Table 2. Analysis of variance between stand and site factors and average population density of A. posticalis larvae
误差来源 平方和 自由度 均方 F P 回归 37 135.254 15 2 475.684 27.796 ＜0.001 残差 2 315.750 26 89.067 总计 39 451.004 41 -
如表3所示：通过逐步回归分析，筛选出了郁闭度(x3)、冠幅(x6)、草本盖度(x8)及坡位(x15)等4个因子是影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子。建立关键因子影响平均虫口密度的多元线性预测模型为：y=22.832+54.377x3+14.279x6−195.339x8−6.531x15，R2=0.856，调整后R2=0.840。分析结果表明：郁闭度、冠幅、草本盖度及坡位与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度间存在极显著的线性关系(P＜0.01)。4个关键因子组成的线性决定系数(R2=0.840)与上述15个因子影响幼虫平均虫口密度的决定系数接近(R2=0.907)，说明这4个因子能够较准确地预测松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的变化。F=54.847，P＜0.001，郁闭度、冠幅、草本盖度和坡位的膨胀因子(VIF)分别为1.377、1.480、1.483和1.610，均远小于10，说明各项因子间没有高度共线性，多元线性模式的分析效果好。
表 3 平均虫口密度与关键因子逐步回归分析
Table 3. Average insect population density and key factors were analyzed by stepwise regression
因子 系数a 系数bi F P R2 膨胀因子 郁闭度(x3) 22.832 54.377 54.847 ＜0.001 0.840 1.377 冠幅(x6) 14.279 1.480 草本盖度(x8) −195.339 1.483 坡位(x15) −6.531 1.610 -
如图1所示：根据样地林下草本盖度的实际调查结果，将2022与2023年调查的草本盖度数据均分为3组，第1组：0.11~0.20，第2组：0.20~0.30，第3组：0.30~0.40(上限排除法)。方差分析结果表明：2022年(F=12.635，P＜0.01)与2023年(F=11.599，P＜0.01)不同草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到极显著水平。Duncan多重比较表明：不同年份林下草本盖度为0.20~0.30(第2组)和0.30~0.40(第3组)时的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异不显著，2022年幼虫平均虫口密度分别为25.82、10.56头·株−1，2023年幼虫平均虫口密度分别为32.43、12.89头·株−1，但第2组和第3组与第1组的幼虫平均虫口密度存在极显著差异(P＜0.01)，第1组2022与2023年幼虫平均虫口密度分别为61.30、74.50头·株−1。
图 1 草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 1. Effect of herbaceous coverage on the average population density of A. posticalis
-
如图2所示：根据样地林木冠幅的实际调查结果，将2022与2023年调查的冠幅数据均分为3组，第1组：1.50~2.51 m，第2组：2.51~3.41 m，第3组：3.41~4.30 m(上限排除法)。方差分析结果表明：2022年不同冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响差异极显著(F=7.082，P＜0.01)，2023年影响差异显著(F=4.939，P＜0.05)。经多重比较发现：2022与2023年冠幅第1组和第3组的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异极显著(P＜0.01)，且2022年第3组的幼虫平均虫口密度(55.35头·株−1)显著高于第1组(11.93头·株−1)，2023年第3组的幼虫平均虫口密度(40.30头·株−1)显著高于第1组(13.47头·株−1)，2022年冠幅第2组幼虫平均虫口密度(41.76头·株−1)显著高于第1组(11.93头·株−1)。
图 2 冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 2. Effect of crown size on the average population density of A. posticalis
-
如图3所示：根据样地林分郁闭度的实际调查结果，将2022与2023年调查的林分郁闭度数据均分为3组，第1组：0.40~0.55，第2组：0.55~0.70，第3组：0.70~0.86(上限排除法)。方差分析结果表明：2 a的调查结果均显示在郁闭度小于0.70时松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度较小，Duncan多重比较表明：2022与2023年第2组和第3组郁闭度林分中的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度存在显著差异(P＜0.05)，2022年幼虫平均虫口密度分别为21.32、51.92头·株−1，2023年幼虫平均虫口密度分别为24.32、62.42头·株−1。
图 3 郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 3. Effect of canopy cover on the average population density of A. posticalis
-
如图4所示：2022年坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到显著水平(F=4.249，P＜0.05)，2023年坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到极显著水平(F=6.270，P＜0.01)。Duncan多重比较表明：2022与2023年中坡位和下坡位的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异不显著，但两者与上坡位比较差异显著。2022与2023年上坡位的幼虫平均虫口密度平均值分别是50.90、65.62头·株−1，显著高于中坡位(23.91、29.16头·株−1)和下坡位(12.31、11.06头·株−1)。
图 4 坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 4. Effect of slope position on the average population density of A. posticalis
-
如图5所示：2022年(r=−0.793，P＜0.01)、2023年(r=−0.779，P＜0.01)林下草本盖度与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均呈极显著负相关，即松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度大小随草本盖度的增大而减小；2022年(r=0.613，P＜0.01)、2023年(r=0.586，P＜0.01)松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度随冠幅的增大呈极显著上升的趋势；2022年(r=0.588，P＜0.01)、2023年(r=0.540，P＜0.01)松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均随林分郁闭度的增大极显著增大；2022年(r=−0.549，P＜0.01)、2023年(r=−0.626，P＜0.01)林木分布坡位与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均呈极显著负相关，即松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度在上坡位最大，中坡位次之，下坡位最小。
图 5 松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子相关性及显著性检验
Figure 5. Correlation and significant test coefficients between key factors and A. posticalis larvae population density
-
松阿扁叶蜂是一种暴发性强，危害程度高的食叶害虫，作为森林生态系统的组成部分，与生态系统中的林分因子和立地因子共同建立了相互依存和制约的关系，对林木的危害过程就是林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫对抗的过程[18]。因此，从森林生态系统出发，找出林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂发生危害的关系，充分利用这种关系实现森林有害生物生态控制就显得尤为重要。
在自然条件下，影响害虫发生的影响因子一般不能独立起作用，即任意2个及多个因子间相互作用会影响害虫的发生。因此，需要将本研究调查的林分因子和立地因子通过逐步回归筛选出最显著、最能解释因变量的因子，即筛选关键影响因子[19−21]。胡瑞瑞等[22]研究发现：影响昆嵛山腮扁叶蜂Cephalcia kunyushanica发生的关键因子是昆嵛山赤松林林木的冠幅、枝下高和林分密度。唐艳龙等[23]研究发现：影响松褐天牛深沟茧蜂Iphiaulax monochamusi寄生率的关键环境因子是寄主树木的生长坡位和其他天敌寄生率，其中，坡位与松褐天牛深沟茧蜂寄生率呈显著正相关，其他天敌寄生率与松褐天牛深沟茧蜂寄生率呈显著负相关。韩大校等[24]研究发现：影响落叶松毛虫Dendrolimus superans发生的关键因子为坡向和草本盖度。本研究通过逐步回归法筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子为郁闭度、冠幅、草本盖度和坡位。对4项因子进行多重共线诊断，方差膨胀因子远小于10，说明各关键影响因子之间互相独立[25]。为进一步明确某一自变量与因变量的相关性，所得系数能真实反映2个变量间的相关程度与性质，对本研究中的关键因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度进行相关分析，4项因子中草本盖度、坡位均对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度有极显著负影响，冠幅、郁闭度均有极显著正影响。可见，对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响程度从大到小依次为草本盖度、冠幅、郁闭度、坡位。
植被作为植食性昆虫的食物来源和庇护场所，其结构是影响害虫发生的因子之一[26]。林下草本植物是森林群落重要组成部分，在森林生态系统中扮演着重要角色。本研究中松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度和草本盖度的关系，与庞圣江等[27]发现西南桦Betula alnoides人工林林下植被盖度越大，拟木蠹蛾Arbela spp.危害率越低的结论一致。究其原因，可能与林下草本盖度的增加，提高了植物群落多样性，进而为松阿扁叶蜂幼虫的天敌提供了良好的生活栖息环境有关[28]，符合天敌假说，即植物多样性的增加提高了天敌昆虫多样性和庇护所复杂性，最终提高了天敌昆虫的生物防治作用，对植食性昆虫产生上调控制作用[29]；也可能是松阿扁叶蜂老熟幼虫在土层中越冬，草本的增加，其根系阻碍了越冬幼虫下潜入土，或者下潜浅，易被天敌发现，从而减轻了林地害虫的发生[2]。韩大校等[24]发现：落叶松毛虫随着草本盖度的增加，发生概率增加，这可能是研究空间尺度或者区域地理环境不同引起的差异，如所在温度带及优势树种的不同。冠幅反映了林木长期生长过程中的竞争水平[30]，冠幅的大小影响林分空间结构[31]，进而导致微气候发生变化，对虫害的发生产生一定影响。本研究中松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度随林木冠幅的增大而增大，可能是因为冠幅大的林分树冠衔接程度更高，提供给害虫更充分的营养，扩大了其生存空间，造成更大范围的扩散[32]。郁闭度是森林生态系统中重要的林分因子，是林木拥挤程度和林冠衔接程度的重要体现，直接影响林木生长发育、林内温湿度和光照条件等，间接影响林下植物组成和分布[33]，也对虫害的发生造成影响。周泓杨等[34]研究林分郁闭度对土壤动物群落的影响中，发现郁闭度大的凋落物层捕食性土壤动物个体和类群数少，在罗山也可能存在林分郁闭度大时捕食性土壤动物少的情况，故而造成松阿扁叶蜂越冬幼虫数量增多。
地形作为植被格局和资源利用的代表，可以通过重新分配土壤水分和太阳辐射影响植物的生长势，从而影响森林害虫对资源的选择及分布[35]。坡度、坡向、坡位等局部地形因子与虫害的发生存在非直接关系。坡度影响山坡上树冠之间的距离，控制水分的运动，从而影响森林害虫的传播；坡向和坡位影响日照时数和光照强度，并引起温度、水分和土壤条件的变化，最终会影响森林虫害的蔓延[36]。本研究中上坡位松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度最大，中坡次之，下坡最少。可能与害虫种类有关，不同害虫对生存环境的要求不同，造成不同坡位害虫分布不均匀。相关研究发现：在中坡位寄主植物占比高的混交林黄褐天幕毛虫Malacosoma neustria testacea危害严重[37]；在下坡位舞毒蛾Lymantria dispar的平均虫口密度最大[38]。肖玖金等[39]研究发现：土壤动物密度随着坡位的上升而减少，从而增加了天敌昆虫数量，也可能是造成害虫数量变化的原因。
-
在宁夏罗山国家级自然保护区林区，影响松阿扁叶蜂幼虫种群数量变化的关键因子是林下草本盖度(x8)、冠幅(x6)、郁闭度(x3)和坡位(x15)。根据关键因子建立了幼虫平均虫口密度的线性预测方程y=22.832+54.377x3+14.279x6−195.339x8−6.531x15，R2=0.856，调整后R2=0.840。松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与草本盖度、坡位均呈极显著负相关，与冠幅、郁闭度均呈极显著正相关，即松阿扁叶蜂幼虫在林下草本盖度低、林分郁闭度和冠幅大的上坡位易发生，因此，防治重点区域可以通过调控林下草本盖度、林分郁闭度、林木冠幅等的大小，将虫害控制在低水平。
Key factors affecting the occurrence of Acantholyda posticalis larvae in Luoshan Mountains, Ningxia
-
摘要:
目的 研究松阿扁叶蜂Acantholyda posticalis幼虫的发生与林分因子和立地因子的关系，筛选影响松阿扁叶蜂幼虫发生的关键因子。 方法 2022—2023年，在宁夏罗山国家级自然保护区松阿扁叶蜂主要发生区域设立21块样地，调查松阿扁叶蜂幼虫虫口密度和林分因子及立地因子。应用逐步回归分析法筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子；采用方差分析和相关性分析法得出松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子之间的关系。 结果 逐步回归法筛选出草本盖度、冠幅、郁闭度和坡位是影响松阿扁叶蜂幼虫发生的关键因子。根据关键因子建立了幼虫平均虫口密度的线性预测方程。筛选出的4个关键因子中，草本盖度和坡位对松阿扁叶蜂幼虫的发生有抑制作用，冠幅和郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫的发生有促进作用。 结论 松阿扁叶蜂幼虫在林下草本盖度低、林分郁闭度和冠幅大的上坡位林地易发生。建议将这些林地作为防治重点区域，调整位于上坡位的林木草本盖度至0.3以上，冠幅至2.5 m以下，郁闭度至0.7以下，实现对宁夏罗山松阿扁叶蜂幼虫种群数量的生态控制。图5表3参39 Abstract:Objective The objective is to study the relationship between the occurrence of Acantholyda posticalis larvae and stand and site factors, and screen out the key factors affecting the occurrence of A. posticalis larvae. Method 21 sample plots were set up from 2022 to 2023 in the main occurrence areas of the larvae in Luoshan National Nature Reserve of Ningxia to investigate the larval population density of A. posticalis, stand factors and site factors. Using stepwise regression analysis, the key factors affecting the average population density of A. posticalis larvae were screened out. The relationship between mean population density and key factors was obtained by variance analysis and correlation analysis. Result By stepwise regression analysis, it was found that herb coverage, crown width, canopy density, and slope position were the key factors affecting A. posticalis larval occurrence. A linear prediction equation for the average larval population density was established based on the key factors. Among the 4 key factors selected, herb coverage and slope position inhibited the larval occurrence, while crown width and canopy density promoted the larval occurrence. Conclusion Larvae of A. posticalis are easy to occur in uphill forest areas with low herb coverage, high canopy density and crown width in the understory. It is suggested that these forest areas be taken as the key areas for prevention and control, and herb coverage be adjusted to above 0.3, crown width below 2.5 m and canopy density below 0.7, so as to realize the ecological control of the larval population of A. posticalis in this area. [Ch, 5 fig. 3 tab. 39 ref.] -
Key words:
- Acantholyda posticalis /
- average population density /
- herb coverage /
- crown width /
- canopy density /
- slope position
-
山核桃Carya cathayensis为落叶乔木，是含油率极高的胡桃科Juglandaceae高档干果，其果实为世界四大名优坚果之一[1-2]。因其口味独特、营养价值高而受到人们的广泛喜爱。浙江省杭州市临安区是中国山核桃主产区之一，种植历史悠久[3]。近几十年来，临安山核桃产业迅猛发展，现有种植面积已达5.3万 hm2，已成为当地林农重要的经济来源[4]。山核桃在临安广泛种植，但由于各镇林地有着不同的土壤特征，导致经济效益存在较大差异，即使在同一乡镇，产量大小年份的情况也依然存在[5]。这些问题在一定程度上限制了山核桃产业的发展。国内对于山核桃生长规律、规范施肥、产量提升等方面多有研究。杨慧思等[6]发现：山核桃产地土壤中大量及微量元素的空间分布特征与变异规律有着对应关系；张红桔等[7]揭示了山核桃产区主要养分因子和产量的关系以及空间分布特征；丁立忠等[8]研究结果指出：近10 a临安7 个山核桃主产镇的林地土壤有机碳含量总体呈升高趋势，而土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量下降明显，养分现状不容乐观。但是有关水解酶活性与土壤肥力的关系，以及在山核桃产区空间上的分布特点还没有详细的报道和深入研究。水解酶与土壤中营养物质循环、能量转化以及环境质量等密切相关，并参与了土壤环境中重要的生物化学过程[9]。水解酶活性的空间分布特点可以灵敏地反映不同区域土壤中物质循环的速率，这种速率极大程度影响着林地土壤生态系统的功能。同时，水解酶活性能表征土壤养分转化的潜力，度量土壤污染程度和生产力，是人们评价土壤质量和土壤健康的重要经验指标之一[10]，因此，对土壤水解酶活性空间分布特点的研究十分重要。
本研究分析山核桃林土壤水解酶活性的空间分布特点，并通过地统计方法揭示土壤养分与水解酶的空间异质性及其影响因子，为林农掌握土壤肥力特性及养分转化潜力，合理经营山核桃林提供理论依据和技术支撑，对山核桃产业可持续发展具有重要的指导意义。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况与样品采集
研究区位于浙江省杭州市临安区(31°14′N，119°42′E)，是中国山核桃的核心产区，属亚热带季风气候，年平均气温为16.0 ℃，极端最高和最低气温分别为41.7和−13.3 ℃。山核桃产区土壤以红壤土类分布最广，多发育于泥岩、页岩、砂岩、凝灰岩、花岗岩、流纹岩以及第四世纪红土[11]。山核桃是该地重要的经济树种，主要分布在海拔50~1100 m的丘陵和山地。林农一般在每年5月上旬和9月上旬将氮肥、复合肥与微肥配合施用。
样地按1 km×1 km网格在全市范围内布设，与临安区森林资源分布图相叠加，有山核桃分布的网格点即为山核桃林样地。根据均匀分布原则，2019年7—8月在山核桃分布较集中的岛石、龙岗、清凉峰、昌化、河桥、湍口、太阳等7个镇，共选取259个样地。在选定的区域内，采集0~20 cm的5个样点土壤样品后，混合，并在样地中心以全球定位系统(GPS)定位，记录经纬度。土壤样品带回实验室，去除石块、植物残体等异物，用木棒碾碎后过2 mm筛。将土壤样品分成2份，一份置于4 ℃冰箱保存，尽快测定土壤酶活性；另一份摊开后在室内自然风干，用于测定土壤养分指标和pH。
1.2 样品测定方法
测定涉及与土壤碳、氮、磷循环的α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、木糖苷酶(XYL)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(PHOS)等7种土壤水解酶。土壤酶活性测定参照SAIYA-CORK等[12]的荧光微孔板检测技术。具体操作为：称取2 g鲜土于离心管中，加入30 mL提前配置好的pH为5.0的醋酸铵缓冲液，在25 ℃ 180 r·min−1摇床上震荡30 min，再用70 mL醋酸铵缓冲液冲洗至烧杯中，用磁力搅拌器搅拌1 min，用排枪取200 μL土壤悬液于96孔板中，并立即加入50 μL反应底物，放入25 ℃培养箱中避光培养3 h，取出后迅速加入15 μL 0.5 mol·L−1的氢氧化钠结束反应，用多功能酶标仪检测吸光值并计算土壤酶活性。土壤养分指标和pH参照鲁如坤[13]方法测定：土壤pH采用土水比(质量比)为1.0∶2.5的悬浊液，微电极法测定；土壤有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；土壤碱解氮采用碱解扩散法测定；土壤有效磷采用盐酸-氟化铵(HCl-NH4F)浸提，钼锑抗比色法测定；土壤速效钾采用醋酸铵浸提，火焰光度计测定。
1.3 数据处理
1.3.1 空间自相关水平
水解酶活性的空间分布特征采用地统计分析方法。半方差变异函数是研究区域化变量模型，其公式为:
$$ y=\frac{1}{2 N} \sum_{i=1}^{N}[Z(x_i)-Z(x_i+h)]^{2} 。 $$ 其中：y表示间隔距离为h点的半方差值，h为空间间隔点的距离，即步长；N为样点观测数值成对的数目；Z(xi+h)和Z(xi)为样点测定值[14]。常用的半方差变异函数模型有球状(Spherical)、高斯(Gaussian)、指数(Exponential)[15]模型。模型中，C0代表块金值，C+C0代表基台值，当块基比C0/(C+C0)＜25%时，表明变量具有强烈的空间自相关，即主要受到结构性变异的影响；当C0/(C+C0)为25%~75%时，变量属于中等程度空间自相关；当C0/(C+C0)＞75%的，变量空间自相关程度较弱，即主要受随机因素影响[16-17]。
采用全局莫兰指数(Ig)来体现研究区域土壤水解酶的空间自相关水平。使用GeoDa软件对样点构建空间权重矩阵，可以根据局部莫兰指数(IL)绘制局部空间自相关聚类图[18]，采用Canoco 5.0对酶活性高、低聚集样点间总体差异采用999次的蒙特卡罗排列检验（Monte Carlo permutation test，999 permutations，full model），然后找出土壤酶活性关系密切的环境因子进行冗余分析(RDA)。
$$ {I_{\rm{g}}} = {\frac{{N\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )({Z_j} - \overline Z )} }}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {\displaystyle \sum\limits_{j = 1}^N {{W_{ij}}{{({Z_i} - \overline Z )}^2}} } }}_{}} ; $$ $$ {I_{\rm{L}}} = \frac{{{Z_i} - \overline Z }}{{{\sigma ^2}}}\sum\limits_{i = 1}^N {[{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )]} 。 $$ 其中：
$\overline Z$ 为变量Z的平均值；Zi、Zj分别是变量Z在空间i、j处的数值(i≠j)；σ2是变量Z的方差；Wij是Zi与Zj之间的空间权重函数，在选定尺度内时赋予权重值为1，超过尺度时权重值为0。当Ig＞0，表示目标样点与邻近样点有空间结构上的相似性，存在空间集聚区；当Ig＜0，表示空间区域异常[19]。1.3.2 土壤肥力分值
用SPSS 22.0对土壤水解酶活性与土壤性质数据进行描述性统计分析，计算变异系数，Pearson相关性分析设置显著水平为0.05。在Excel 2007中进行数据的对数转化。采用因子分析中的主成分分析法(PCA)和系统聚类分析，对山核桃林地土壤肥力情况进行评价[20]。通过因子分析确定参评土壤指标主成分特征值和特征向量，选取特征值较高的关键主成分，计算各主成分得分，再利用得分公式求出各样点土壤肥力分值(IIF)[21]，采用类平均法对分值进行系统聚类。肥力分值计算采用肥力指数和法。公式为：
$$ I_{\rm{IF}} = \frac{{{x_1}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_1} + \frac{{{x_2}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_2} + \frac{{{x_3}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_3}+ \cdots + \frac{{{x_n}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_n} 。 $$ 可简化为：IIF=λ1F1+λ2F2+λ3F3
$+\cdots+ $ λnFn。其中：Fi表示单个主成分得分；λi表示对应主成分解释的总变异。2. 结果与讨论
2.1 土壤性质描述性统计分析
土壤pH平均为5.76，最小为4.50，说明山核桃林地土壤主要为酸性土壤，且酸化较为严重。土壤有机质为5.41~98.08 g·kg−1，平均为37.39 g·kg−1；土壤有效磷为0.52~22.43 mg·g−1；土壤速效钾为22.06~466.07 mg·g−1；土壤碱解氮为28.62~192.53 mg·g−1。研究区域土壤变异系数从大到小依次为有效磷、速效钾、有机质、碱解氮、pH。土壤酶活性变异系数从大到小依次为CBH、XYL、AG、NAG、LAP、BG、PHOS，其中CBH、XYL为高度变异，AG、NAG、LAP、BG、PHOS为中等变异(表1)。根据ZHANG等[22]对变异系数的划分，当变异系数＜10%时为弱变异，在10%~90%时为中等变异，＞90%时则为高度变异。研究区域有效磷质量分数变异系数＞90%，具有明显的变异性，为高度变异。这可能是由于山核桃产区地势起伏较大，在雨水冲刷后有效磷极易流失，且林农施用磷肥量不均匀，土壤利用率较低，常年累积造成。土壤pH变异系数为10.28%，变异较小，与张红桔等[7]研究结果基本一致，说明山核桃林地土壤总体pH比较接近。
表 1 土壤性质描述性统计分析Table 1 Descriptive statistics of soil properties项目 有机质/
(g·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)pH AG/
(mol·g−1·h−1)最小值 5.41 0.52 22.06 28.62 4.50 0.12 最大值 98.08 22.43 466.07 192.53 7.48 1.67 平均值 37.39 4.23 113.77 132.40 5.76 0.35 标准差 15.38 3.90 72.58 43.47 0.59 0.30 变异系数/% 41.15 92.20 63.80 32.83 10.28 88.12 项目 BG/
(mol·g−1·h−1)CBH/
(mol·g−1·h−1)XYL/
(mol·g−1·h−1)LAP/
(mol·g−1·h−1)NAG/
(mol·g−1·h−1)PHOS/
(mol·g−1·h−1)最小值 4.58 0.04 0.17 0.10 0.15 18.31 最大值 192.62 63.06 62.91 32.95 93.60 1042.63 平均值 47.06 8.14 7.44 4.44 17.75 160.43 标准差 31.50 8.09 6.91 3.62 15.27 89.10 变异系数/% 66.95 99.48 92.98 81.54 86.07 55.54 2.2 土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH相关性分析
土壤有机质和碱解氮与7种水解酶均呈极显著正相关(P＜0.01)；有效磷与BG 、NAG呈极显著正相关，与CBH呈显著正相关(P＜0.05)；pH与CBH呈极显著正相关(P＜0.01)，与BG呈显著正相关(P＜0.05)，与PHOS、XYL呈极显著负相关(P＜0.01)；速效钾与7种水解酶均没有表现出明显的相关性(表2)。土壤酶主要来源于土壤微生物、土壤动物和植物根系的分泌，土壤养分质量分数可以直接影响土壤动植物长势、微生物的活性与分布，整合了土壤理化条件的信息[23]，因此土壤水解酶活性与土壤养分因子密切相关，水解酶活性也通常被作为土壤质量的生物活性指标[24]。对土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH的相关性分析发现：土壤有机质和碱解氮与7种酶存在极显著正相关(P＜0.01)。土壤有机质是评价土壤肥力的重要指标，土壤有机质的形成与分解都与酶的作用有关[25]。水解酶可以吸附在土壤有机质上，以酶-腐殖质复合物的形式从土壤中提取出来，并仍可保留有活性。土壤碱解氮主要集中在土壤表层，其含量受人为施肥的影响较大[26]。山核桃林农为提高产量大量撒施氮肥。氮素供应的增加可以使植物细胞原生质合成加快，细胞数量增多，有了更多的水解酶产出渠道。此外，土壤微生物也会通过分泌多种水解酶固定氮素[27]。PHOS与有效磷质量分数和pH之间存在显著正相关和极显著负相关。由于PHOS会参加土壤磷的矿化作用过程，使土壤有机态磷转化为植物可吸收的无机态磷，有效磷质量分数增加。pH是控制土壤中磷有效性和PHOS活性的关键因子，在山核桃林地土壤酸化的环境下，pH小幅降低可能有利于植物对有效磷的吸收，PHOS参与矿化作用的活性增强[28]。
表 2 土壤水解酶与养分因子及pH相关性分析表Table 2 Correlation coefficients of soil hydrolase activities and soil nutrient factors and pH水解酶 有机质 有效磷 速效钾 碱解氮 pH AG 0.355** 0.061 0.060 0.419** 0.102 BG 0.406** 0.172** 0.066 0.354** 0.147* CBH 0.356** 0.158* 0.060 0.275** 0.196** XYL 0.302** 0.088 −0.090 0.278** −0.283** LAP 0.170** 0.042 −0.015 0.230** −0.028 NAG 0.431** 0.267** 0.114 0.357** 0.109 PHOS 0.272** 0.123* 0.007 0.346** −0.286** 说明：*P＜0.05, **P＜0.01 2.3 不同土壤水解酶活性空间变异特征及聚集效应
7种土壤水解酶活性在山核桃林地表现出不同的空间异质性(表3)。在GS+ 9.0中进行方差变异函数拟合，分别选用最优模型。不同水解酶拟合模型的差异，表示相应的酶在土壤中的空间变化规律不同。本研究中，AG、BG、CBH、LAP、NAG、XYL活性具有中等空间自相关性，活性均呈现斑块状分布；不同水解酶活性区域分布呈现差异性，块基比分别为55%、42%、56%、49%、66%、47%、78%，说明它们的变异情况主要受到人为因素和结构性因素共同影响。PHOS块基比为78%，具有较弱的空间自相关，其活性空间分布主要受随机因素如施肥方式和耕作强度的影响[29]。本研究中, 虽然各酶活性的空间自相关性存在差异，但变程均大于最小采样距离，因此，本研究所选择的采样距离能够反映土壤水解酶活性在研究区域最小尺度下的空间变异特征。从土壤水解酶活性的空间分布情况来看(图1)：活性较高的区域位于临安区西北方向的岛石镇。该镇有中国“山核桃第一镇”的美称，这可能与当地特色生态化经营方式有关，如：林下种植茶Camellia sinensis、黑麦草Lolium perenne、油菜Brassica napus等适生植物，丰富林下土壤生态结构的同时起到涵养水肥、改良酸性土质的作用；林间饲养家禽吃掉害虫、消灭虫卵，产生的鸡粪也可作为有机肥为山核桃树生长提供养分。这些特色经营方式都为植物根系发育、土壤微生物的快速新陈代谢提供了有利的条件，从而提高了相关水解酶参与复杂生化反应的活性。
表 3 土壤水解酶活性半方差函数理论模型及其相关参数Table 3 Theoretical model of semi-variance function of soil hydrolase activities and its related parameters水解酶 函数模型 块金值(C0) 基台值(C+C0) 块基比[C0/(C+C0)] 变程 决定系数 AG 球状模型 0.050 0.090 0.55 9.63 0.46 BG 指数模型 136.800 324.400 0.42 8.76 0.65 CBH 指数模型 0.140 0.250 0.56 1.60 0.43 XYL 高斯模型 0.080 0.170 0.47 2.12 0.37 LAP 高斯模型 10.970 21.960 0.49 11.20 0.73 NAG 高斯模型 197.150 294.260 0.66 27.30 0.45 PHOS 球状模型 0.032 0.041 0.78 14.60 0.54 根据全局莫兰指数，AG、BG、CBH、XYL、LAP、NAG、PHOS等7种水解酶活性在空间分布上都存在相关性(Ig＞0)，且存在高低值聚集区域。在本研究中，7种水解酶活性在高低值聚类上呈现出了相似的特点，岛石镇为水解酶活性高值聚集(high-high)区域，部分水解酶(如AG)在太阳镇北部也有高值聚集的现象；低值聚集(low-low)区域多位于清凉峰以及河桥、龙岗、昌化三镇交界处附近(图2)。在冗余分析结果中，高低值聚集区域样点的水解酶活性在第1轴有明显的分离，第1轴和第2轴分别有82.92%和14.42%的贡献度(图3)。结果显示：碱解氮、有机质、pH与水解酶活性有极显著正相关(P＜0.01)。水解酶活性高低值聚类结果和土壤肥力分值高低值聚类情况相似，说明土壤水解酶活性大小和周围可利用的营养物质关系十分密切。由于山核桃林地土壤常年受到不同程度的人为经营干扰，造成这种现象的原因多为当地经营方式的不同，如氮肥、有机肥的投入是增加土壤肥力较为直接的方式，因此各区域出现高低值聚集的现象可以一定程度反映当地肥力水平以及施肥情况。岛石镇高值聚集，一方面可能是由于岛石镇山核桃林氮肥、有机肥常年投入量高于清凉峰等区域，同时岛石镇明确规定当地所有山核桃林地禁用除草剂，防止除草剂的不合理使用破坏产区生态平衡，影响山核桃产量。另一方面，岛石镇相对其他镇海拔较高，大部分产区山高树茂，年降水量充沛，林下、林间生态系统的结构与功能较为完整，因此土壤微生物活动旺盛，作物根系发达，从而成为水解酶活性的高值聚集区。而清凉峰以及河桥、龙岗、昌化交界处的冒尖山、石柱山、云台山、鸡哺山等区域地势极为陡峭，当地山核桃林水土流失现象严重，养分较为贫乏，相对其他区域处于较低的水平，水解酶活性受到影响，产生低值聚集。杭瑞高速经过清凉峰镇与龙岗镇南部，该区域交通便利，人类活动造成了一定程度的干扰。当地存在铅锌矿、钨钼矿以及铜矿等正在开发的金属矿[30]。采矿活动产生的粉尘、废水和尾矿渣可能会对土壤水解酶活性和分布造成一定影响[31]。
图 3 高低聚类点冗余分析结果Figure 3 Redundancy analysis of high-high and low-low clustering points2.4 土壤肥力状况
据浙江省地方标准，山核桃林地土壤样地中碱解氮、有效磷、速效钾、有机质位于丰富等级的样地分别占64%、56%、23%、45%，绝大部分样点各养分指标等级处于中等以上(表4)，能够满足山核桃的生长发育需求，但是由于各区域土壤中养分比例以及酸碱度的不同，综合肥力状况也有所差异。在主成分分析结果中，IIF均值为91.67，变幅为35.29~277.05，变异系数为42.73%。第1主成分解释了48.39%的总变异，第2主成分解释了26.50%的总变异，第3主成分解释了17.12%的总变异(表5)。采用类平均法对土壤肥力分值(IIF)进行系统聚类，将259个样本分为4类，即第Ⅰ类IIF≥146.83，第Ⅱ类87.11≤IIF＜146.83，第Ⅲ类59.72≤IIF＜87.11，第Ⅳ类IIF＜59.72，分别对应土壤肥力高、较高、中、低4个等级。结果显示：IIF变异系数为42.73%，属于中等变异，但其中有174个样本处于中低水平，肥力相对较差。从采样区域土壤肥力分值所占比例来看，山核桃林地有58.7%的样地土壤肥力低于平均水平，有32.7%的样地土壤肥力为Ⅰ和Ⅱ等级，大部分样地土壤肥力处于Ⅲ、Ⅳ等级，说明大部分山核桃林地土壤肥力还有提高的空间。从使用IIF绘制的空间分布图来看，岛石镇山核桃林地土壤肥力在所有山核桃产区中最高，该区域的土壤管理方法值得借鉴。沈一凡等[32]研究了近10 a山核桃林地主要分布区域的土壤养分变化情况，发现林地土壤酸化的现象一直在加重，肥力也有不断下降的趋势。这是由于大多数山核桃林农缺乏相关技术指导和对立地环境的认知，长期施用以氮素为主的化学肥料造成的。而且从20世纪80年代开始，山核桃林地不断扩张，但大多数新兴产区酸化严重，土壤宜肥、宜种性较差。针对这一现象，还需要增施有机肥，并施用一定量的石灰，逐渐改善各地土壤酸化的情况，规范林地生草管理和生态化采收技术，以稳步提升山核桃林地的土壤肥力。
表 4 山核桃土壤肥力指标丰缺等级及各等级占比Table 4 Level of soil fertility indexs and the proportion of each level项目 碱解氮 有效磷 速效钾 有机质 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(g·kg−1) 占比/% 缺乏 ＜80 6 ＜5 12 ＜80 34 ＜10 7 中等 80~120 30 5~10 32 80~110 43 10~40 48 丰富 ＞120 64 ＞10 56 ＞110 23 ＞40 45 说明：土壤肥力指标丰缺等级参考浙江省地方标准 DB33/T 2205—2019《山核桃分区施肥技术规范》 表 5 主成分贡献率与各因子得分Table 5 Principal component contribution rates and each factor score因子 主成分得分 第1主成分(48.39%) 第2主成分(26.50%) 第3主成分(17.12%) 有机质 0.144 0.268 0.225 有效磷 0.071 0.451 0.116 速效钾 0.027 0.481 0.046 碱解氮 0.061 0.040 0.652 AG 0.160 −0.058 0.039 BG 0.205 0.017 −0.299 CB 0.182 0.064 −0.393 XYL 0.177 −0.240 0.042 LAP 0.122 −0.238 0.345 NAG 0.179 0.111 −0.130 PHOS 0.184 −0.219 0.100 3. 结论
研究区山核桃林土壤水解酶活性均具有较好的空间变异结构和空间分布格局，结构性变异占总变异的比例较小。研究区山核桃林土壤受到人为因素的干扰较多，人为施肥与经营强度是影响其空间格局形成的最直接因素。土壤水解酶活性空间分布和养分分布联系密切，在养分质量分数较高的区域有高值聚集的现象，低值聚集区域多位于清凉峰等区域。特色的生态经营方式可以使土壤水解酶活性处于相对较高的水平，从而提高山核桃的宜种性。
研究区山核桃林土壤酸化较为普遍，平均pH为5.76，严重限制了山核桃的生长。岛石镇、太阳镇北部土壤肥力得分较高。从总体来看，大部分区域土壤各肥力指标等级处于中等以上，但有过半土壤综合肥力未达到平均水平。产区内部各镇土壤肥力也有着明显差异，大部分区域土壤肥力还有待提高；土壤水解酶活性变异系数较高，且与有机质、碱解氮、pH、有效磷等肥力因子有较强的相关性。
-
图 1 草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 1 Effect of herbaceous coverage on the average population density of A. posticalis
图 2 冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 2 Effect of crown size on the average population density of A. posticalis
图 3 郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 3 Effect of canopy cover on the average population density of A. posticalis
图 4 坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 4 Effect of slope position on the average population density of A. posticalis
图 5 松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子相关性及显著性检验
Figure 5 Correlation and significant test coefficients between key factors and A. posticalis larvae population density
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of the sample site
样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 1 2286.08 34.0 4 2 油松 纯林 12 2324.73 25.0 6 2 油松 纯林 2 2290.61 33.0 4 1 油松 纯林 13 2322.72 24.0 6 1 油松 纯林 3 2227.39 42.0 5 1 油松 纯林 14 2315.60 23.5 4 2 青海云杉+油松 混交林 4 2217.63 40.0 5 2 油松 纯林 15 2323.49 24.5 5 1 油松 纯林 5 2196.95 33.0 5 3 油松 纯林 16 2307.99 25.0 5 2 油松 纯林 6 2201.75 30.0 5 3 油松 纯林 17 2418.00 29.5 6 2 青海云杉+油松 混交林 7 2390.78 46.0 5 1 油松 纯林 18 2415.03 30.0 6 2 青海云杉+油松 混交林 8 2383.45 37.3 5 2 油松 纯林 19 2431.00 36.0 6 3 青海云杉 纯林 9 2345.23 36.5 5 3 油松 纯林 20 2432.89 37.0 6 3 青海云杉 纯林 10 2397.55 41.0 6 1 油松 纯林 21 2496.97 33.0 6 2 青海云杉 纯林 11 2335.56 39.0 6 1 油松 纯林 
下载: 导出CSV
表 2 林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的方差分析
Table 2. Analysis of variance between stand and site factors and average population density of A. posticalis larvae
误差来源 平方和 自由度 均方 F P 回归 37 135.254 15 2 475.684 27.796 ＜0.001 残差 2 315.750 26 89.067 总计 39 451.004 41
下载: 导出CSV
表 3 平均虫口密度与关键因子逐步回归分析
Table 3. Average insect population density and key factors were analyzed by stepwise regression
因子 系数a 系数bi F P R2 膨胀因子 郁闭度(x3) 22.832 54.377 54.847 ＜0.001 0.840 1.377 冠幅(x6) 14.279 1.480 草本盖度(x8) −195.339 1.483 坡位(x15) −6.531 1.610
下载: 导出CSV
-
[1] 张同心, 孙绪艮, 崔为正, 等. 松阿扁叶蜂对不同树种的选择行为[J]. 林业科学, 2006, 42(6): 66 − 70. ZHANG Tongxin, SUN Xugen, CUI Weizheng, et al. Selective behaviors of Acantholyda posticalis to different trees [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(6): 66 − 70. [2] 贾彦霞, 田会刚, 姜灵, 等. 松阿扁叶蜂越冬幼虫空间分布型研究[J]. 中国森林病虫, 2017, 36(3): 5 − 7, 12. JIA Yanxia, TIAN Huigang, JIANG Ling, et al. Study on spatial distribution patterns of overwintering larvae of Acantholyda posticalis [J]. Forest Pest and Disease, 2017, 36(3): 5 − 7, 12. [3] 梁中贵, 李建军, 刘建强, 等. 松阿扁叶蜂研究进展[J]. 中国植保导刊, 2007, 27(5): 14 − 17. LIANG Zhonggui, LI Jianjun, LIU Jianqiang, et al. Research progress on Acantholyda posticalis [J]. China Plant Protection, 2007, 27(5): 14 − 17. [4] 赵紫华. 从害虫“综合治理”到“生态调控”[J]. 科学通报, 2016, 61(18): 2027 − 2034. ZHAO Zihua. From “integrated pest management” to “ecologically based pest management” [J]. Chinese Science Bulletin, 2016, 61(18): 2027 − 2034. [5] 赵紫华, 马建华, 高峰, 等. 害虫种群区域性生态调控的系统策略[J]. 中国生物防治学报, 2021, 37(5): 855 − 862. ZHAO Zihua, MA Jianhua, GAO Feng, et al. Systematic strategy of ecologically based pest management of insect pest population at landscape scales [J]. Chinese Journal of Biological Control, 2021, 37(5): 855 − 862. [6] SÁNCHEZ-MARTINEZ G, WAGNER M R. Bark beetle community structure under four Ponderosa pine forest stand conditions in northern Arizona [J]. Forest Ecology and Management, 2002, 170(1/3): 145 − 160. [7] GRAY D R. The relationship between climate and outbreak characteristics of the spruce budworm in eastern Canada [J]. Climatic Change, 2008, 89: 447 − 449. [8] JACTEL H, BROCKEROFF E G. Tree diversity reduces herbivory by forest insects [J]. Ecology Letters, 2007, 10(9): 835 − 848. [9] PRATHER R M, CASTILLIONI K, WELTI E A R, et al. Abiotic factors and plant biomass, not plant diversity, strongly shape grassland arthropods under drought conditions [J/OL]. Ecology, 2020, 101(6): e03033[2023-11-01]. doi: 10.1002/ecy.3033. [10] JOHN P C, LAURA J N, WILLIAM R M, et al. Influence of landscape factors and abiotic conditions on dispersal behavior and overwintering site selection by Halyomorpha halys (Hemiptera: Pentatomidae) [J]. Journal of Economic Entomology, 2020, 113(4): 2016 − 2021. [11] FORISTER M L, NOVOTNY V, PANORSKA A K, et al. The global distribution of diet breadth in insect herbivores [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, 112(2): 442 − 447. [12] 李丹春, 付作霖, 徐红霞, 等. 白龙江林区油松林分因子对中华松针蚧危害的影响[J]. 林业科学研究, 2021, 34(3): 180 − 186. LI Danchun, FU Zuolin, XU Hongxia, et al. Effects of stand factors of Pinus tabulaeformis stand on damage of Matsucoccus sinensis in Bailongjiang forest area [J]. Forest Research, 2021, 34(3): 180 − 186. [13] WERNER F A, HOMEIER J. Is tropical montane forest heterogeneity promoted by a resource-driven feedback cycle? Evidence from nutrient relations, herbivory and litter decomposition along a topographical gradient [J]. Functional Ecology, 2015, 29(3): 430 − 440. [14] 孔婷婷, 刘爱华, 张静文. 天山野苹果林苹果小吉丁虫虫口密度与林分因子的关系[J]. 中国植保导刊, 2019, 39(11): 42 − 46. KONG Tingting, LIU Aihua, ZHANG Jingwen. Relationship between the stand factors and population density of Agrilus mali Matsumura in wild apple trees in Tianshan Mountain [J]. China Plant Protection, 2019, 39(11): 42 − 46. [15] 邵方丽, 余新晓, 郑江坤, 等. 北京山区防护林优势树种分布与环境的关系[J]. 生态学报, 2012, 32(19): 6092 − 6099. SHAO Fangli, YU Xinxiao, ZHEN Jiangkun, et al. Relationships between dominant arbor species distribution and environmental factors of shelter forests in the Beijing mountain area [J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(19): 6092 − 6099. [16] 任德智, 葛立雯, 罗大庆. 小尺度森林郁闭度测定方法及应用[J]. 林业科技开发, 2014, 28(1): 94 − 97. REN Dezhi, GE Liwen, LUO Daqing. A method for estimating small-scale forest crown closure and its application [J]. China Forestry Science and Technology, 2014, 28(1): 94 − 97. [17] 周润惠, 唐永彬, 王敏, 等. 威远不同年龄桉树人工林林下物种多样性和土壤理化性质[J]. 应用与环境生物学报, 2021, 27(3): 742 − 748. ZHOU Runhui, TANG Yongbin, WANG Min, et al. Species diversity and soil physicochemical properties at Eucalyptus robusta plantations of different ages in Weiyuan [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2021, 27(3): 742 − 748. [18] 曾凡勇, 孙志强. 森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制、假说与证据[J]. 生态学报, 2014, 34(5): 1061 − 1071. ZENG Fanyong, SUN Zhiqiang. Mechanism, hypothesis and evidence of herbivorous insect-host interactions in forest ecosystem [J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(5): 1061 − 1071. [19] LANTSCHNER M V, CORLEY J C. Spatiotemporal outbreak dynamics of bark and wood-boring insects [J/OL]. Current Opinion in Insect Science, 2023, 55: 101003 [2023-11-01]. doi: 10.1016/j.cois.2022.101003. [20] ZHAN Zhongyi, YU Linfeng, REN Lili, et al. The association between stand and landscape level factors and red turpentine beetle damage in different infestation stages [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2023, 531: 120790 [2023-11-01]. doi: 10.1016/j.foreco.2023.120790. [21] 辛未冬, 杜一丹, 刘华煜, 等. 地表节肢动物多样性对煤矸石山不同植被恢复方式的响应及生物指示作用[J]. 生态环境学报, 2022, 31(10): 2079 − 2088. XIN Weidong, DU Yidan, LIU Huayu, et al. Responses and biological indications of ground-dwelling arthropods diversity to different vegetation restoration patterns in coal gangue [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2022, 31(10): 2079 − 2088. [22] 胡瑞瑞, 梁军, 谢宪, 等. 昆嵛山腮扁叶蜂发生与赤松纯林林分因子的关系[J]. 生态学杂志, 2019, 38(5): 1285 − 1291. HU Ruirui, LIANG Jun, XIE Xian, et al. Relationship between Cephalcia kunyushanica occurrence and stand factors of Pinus densiflora pure forests [J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(5): 1285 − 1291. [23] 唐艳龙, 杨忠岐, 高尚坤, 等. 寄主树木、寄主和环境因子对松褐天牛深沟茧蜂寄生率的影响研究[J]. 林业科学研究, 2018, 31(1): 72 − 77. TANG Yanlong, YANG Zhongqi, GAO Shangkun, et al. A study on host tree, host and environmental factors affecting the parasitism of Iphiaulax monochamusi Yang (Hymenoptera: Braconidae), a larval parasitoid of Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae) [J]. Forest Research, 2018, 31(1): 72 − 77. [24] 韩大校, 王千雪, 王烁, 等. 地形和森林植被因子对落叶松毛虫越冬代发生及数量的影响[J]. 林业科学研究, 2023, 36(2): 144 − 152. HAN Daxiao, WANG Qianxue, WANG Shuo, et al. Effects of topography and forest vegetation factors on occurrence and population size of overwintering Dendrolimus superans [J]. Forest Research, 2023, 36(2): 144 − 152. [25] 曾康华. 计量经济学[M]. 北京: 清华大学出版社, 2016. ZENG Kanghua. Econometrics [M]. Beijing: Tsinghua University Press, 2016. [26] 刘强, 吴志伟, 林世滔, 等. 松材线虫病发生点格局及影响因素[J]. 应用生态学报, 2022, 33(9): 2530 − 2538. LIU Qiang, WU Zhiwei, LIN Shitao, et al. Spatial point pattern analysis of pine wilt disease occurrence and its influence factors [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2022, 33(9): 2530 − 2538. [27] 庞圣江, 唐诚, 张培, 等. 广西大青山西南桦人工林拟木蠹蛾为害的影响因子[J]. 东北林业大学学报, 2016, 44(11): 85 − 88. PANG Shengjiang, TANG Cheng, ZHANG Pei, et al. Attack factors of Arbela spp. in Betula alnoides plantations at mountain Daqingshan, Guangxi [J]. Journal of Northeast Forestry University, 2016, 44(11): 85 − 88. [28] 李巧, 陈又清, 周兴银, 等. 元谋干热河谷桉树林昆虫群落初步研究[J]. 浙江林学院学报, 2008, 25(4): 502 − 506. LI Qiao, CHEN Youqing, ZHOU Xingyin, et al. Insect communities in Eucalyptus plantations in Yuanmou Arid-hot Valley [J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2008, 25(4): 502 − 506. [29] BELLONE D, KLAPWIJK M J, BJORKMAN C. Habitat heterogeneity affects predation of European pine sawfly cocoons [J]. Ecology and Evolution, 2017, 7(24): 11011 − 11020. [30] 惠刚盈, 张连金, 胡艳波, 等. 林分拥挤度及其应用[J]. 北京林业大学学报, 2016, 38(10): 1 − 6. HUI Gangying, ZHANG Lianjin, HU Yanbo, et al. Stand crowding degree and its application [J]. Journal of Beijing Forestry University, 2016, 38(10): 1 − 6. [31] 张晔珵, 张怀清, 陈永富, 等. 基于树冠因子的林木竞争指数研究[J]. 林业科学研究, 2016, 29(1): 80 − 84. ZHANG Yecheng, ZHANG Huaiqing, CHEN Yongfu, et al. Study of tree competition index based on crown feature [J]. Forest Research, 2016, 29(1): 80 − 84. [32] O’ROURKE M E, PETERSEN M J. Extending the ‘resource concentration hypothesis’ to the landscape-scale by considering dispersal mortality and fitness costs [J]. Agriculture,Ecosystems &Environment, 2017, 249: 1 − 3. [33] 董威, 刘泰瑞, 覃志杰, 等. 不同林分密度油松天然林土壤理化性质及微生物量碳氮特征研究[J]. 生态环境学报, 2019, 28(1): 65 − 72. DONG Wei, LIU Tairui, QIN Zhijie, et al. Research on the characteristics of soil physicochemical properties and microbial biomass carbon and nitrogen in natural Pinus tabulaeformis forests with different stand densities [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2019, 28(1): 65 − 72. [34] 周泓杨, 张丹桔, 张捷, 等. 马尾松人工林郁闭度对大型土壤动物功能群的影响[J]. 应用生态学报, 2017, 28(6): 1860 − 1868. ZHOU Hongyang, ZHANG Danju, ZHANG Jie, et al. Effects of canopy density on the functional group of soil macro fauna in Pinus massoniana plantations [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2017, 28(6): 1860 − 1868. [35] 孙志强, 张星耀, 林琳, 等. 赤松纯林林分特征对昆嵛山鳃扁叶蜂发生量的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(4): 857 − 866. ZHANG Zhiqiang, ZHANG Xingyao, LIN Lin, et al. Impact of the stand characteristics of Pinus densiflora pure forests on the infestations of Cephalcia kunyushanica in Kunyushan region [J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(4): 857 − 866. [36] 罗先轶, 张永光. 基于多源遥感数据的森林虫害监测及驱动力分析[J]. 航天返回与遥感, 2022, 43(6): 129 − 140. LUO Xianyi, ZHANG Yongguang. Monitoring forest pests and its driving factors based on multi-source remote sensing data [J]. Spacecraft Recovery &Remote Sensing, 2022, 43(6): 129 − 140. [37] 程立超, 迟德富. 立地因子和林分因子对黄褐天幕毛虫的影响[J]. 湖南农业大学学报 (自然科学版), 2016, 42(2): 177 − 181. CHENG Lichao, CHI Defu. Effect of site factors and stand factors on Malacosoma neustria testacea Motschulsky [J]. Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences), 2016, 42(2): 177 − 181. [38] 程立超, 迟德富. 立地和林分因子对舞毒蛾虫口密度的影响[J]. 西北林学院学报, 2017, 32(6): 224 − 227. CHENG Lichao, CHI Defu. Effects of site and stand factors on the average population density of Lymantria dispar [J]. Journal of Northwest Forestry University, 2017, 32(6): 224 − 227. [39] 肖玖金, 林宏贵, 周鑫, 等. 不同坡位柳杉人工林夏季土壤动物群落特征[J]. 浙江农林大学学报, 2016, 33(2): 257 − 264. XIAO Jiujin, LIN Honggui, ZHOU Xin, et al. Soil fauna community structure in Cryptomeria fortunei artificial stands at different slope elevations in summer [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2016, 33(2): 257 − 264. 期刊类型引用(7)
1. 戴梦婷，杨士杰，张艳梅，秦华，彭丽媛. 6株不同来源外生菌根真菌的生物量、养分吸收能力及酶活性. 福建农林大学学报(自然科学版). 2025(01): 135-144 . 
百度学术2. 饶盈，王江铭，朱先富，夏国华. 不同海拔的大别山山核桃林地土壤性质和叶片营养元素分析. 安徽农业大学学报. 2024(01): 96-101 . 百度学术3. 徐雅雯，吴文丰，王其竹，王代全，徐朝煜，陈万胜，徐永杰. 基于地统计分析的核桃园土壤养分空间特征研究. 果树学报. 2024(05): 968-979 . 百度学术4. 张艳梅，郑梦杰，杨士杰，吴权杰，黄坚钦，彭丽媛，秦华. 山核桃根际解磷及水解复杂有机物细菌的分离. 微生物学报. 2024(10): 3809-3824 . 百度学术5. 潘昱伶，璩向宁，李琴，王磊，王筱平，谭鹏，崔庚，安雨，佟守正. 黄河宁夏段典型滩涂湿地土壤理化因子空间分布特征及其对微地形的响应. 生态环境学报. 2023(04): 668-677 . 百度学术6. 姚熠涵，代英超，王卫国，朱先富，陈涛梅，周鑫洋，夏国华. 大别山山核桃林地土壤养分特征及肥力评价. 林业科学研究. 2023(05): 180-188 . 百度学术7. 刘丽丽，任涛. 核桃嫁接繁殖苗木技术. 中国林副特产. 2022(06): 55-56 . 百度学术其他类型引用(2)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230581
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 352
- HTML全文浏览量: 78
- PDF下载量: 22
- 被引次数: 9
