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松阿扁叶蜂Acantholyda posticalis是危害油松Pinus tabuliformis、赤松P. densiflora、华山松P. armandii等松类的主要食叶害虫[1]。该虫1 a发生1代,越冬幼虫4月下旬在地下化蛹,5月初成虫羽化,6月上、中旬幼虫在树上取食松针,7月下旬老熟幼虫在树冠下方吐丝下树进入土壤表层做土室越夏、越冬[2]。该幼虫危害严重时,针叶全无,只留下叶柄,受灾后的油松枝梢上布满残渣和粪屑,林分似火烧,松林成橘褐色,连续受害2~3 a,林木会干枯死亡[3]。昆虫作为森林生态系统的重要有机组成部分,其种群暴发受森林植被及环境的直接或间接影响[4−5],对系统内的物种组成、空间结构、生态功能产生极大的负面作用[6−7]。影响森林害虫种群进一步扩散暴发的因素既包括植物、动物、微生物等生物因子,也包括海拔、坡向、坡位等非生物因子[8−9]。
在森林生态系统中,林分因子和立地因子与森林虫害关系密切[10−11]。林分因子和立地因子与有害生物共同建立了相互依存和制约的关系,特别是林分因子中森林群落结构作用于食叶害虫来调控害虫的种群密度。如中华松针蚧Matsucoccus sinensis在低密度油松林中种群数量多,高密度林分低;枝下高较高的油松受中华松针蚧危害严重,枝下高较低的油松林受危害程度低[12]。立地因子通常是以影响寄主植物的质量来调控害虫种群密度。如WERNER等[13]认为:随坡度的减小,土壤厚度和养分储量会增加,有利于叶片中的营养物质升高,从而促进森林虫害的发生。苹果小吉丁虫Agrilus mali虫口密度与坡度、海拔呈显著负相关,与林木胸径呈显著正相关[14]。因此,加快森林虫害生态调控理论和可操作体系的系统研究显得尤为迫切,急需在生态系统的尺度上开展林分因子和立地因子与有害生物关系的研究。通过调整林分结构来实现对害虫的生态调控,是一项重要且可持续的森防措施。本研究以宁夏罗山国家级自然保护区林区的食叶害虫松阿扁叶蜂幼虫为研究对象,开展罗山森林生态系统林分因子和立地因子对松阿扁叶蜂幼虫种群数量影响的研究,旨在探讨该幼虫平均虫口密度与各因子间多重复杂的关系,揭示影响罗山区域松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子,为控制松阿扁叶蜂提供依据。
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宁夏罗山国家级自然保护区(37°11′~37°25′N,106°04′~106°24′E)位于宁夏回族自治区红寺堡区,地处贺兰山和六盘山之间的过渡带,是宁夏三大天然林区之一。保护区海拔为1 560.0~2 624.5 m,由呈南北走向的大、小罗山2个山体构成,南北长36 km,东西宽18 km。保护区属典型温带大陆性气候,温差大,降水少,蒸发量是降水量的9倍;全年主风向为东南风,其次西北风,四季分明,且冬春长、夏秋短。土壤类型单一,有普通山地灰褐土、淡灰钙土、风沙土和山地侵蚀灰褐土。森林覆盖率为9.6%,总蓄积量2.03×105 m3,乔木以油松和青海云杉Picea crassifolia为主,主要灌木有灰栒子Cotoneaster acutifolius、银露梅Potentilla glabra、紫丁香Lilium tenuifolium、榆树Ulmus pumila、水栒子Cotoneaster multiflorus、甘肃山楂Lonicera tangutica、黄刺玫Caragana frutex、绣线菊Spiraea salicifolia和虎榛子Ostryopsis davidiana;主要地被植物有蓬子菜Galium verum、小花草玉梅Anemone rivularis、大戟Euphorbia pekinensis、四叶葎Galium bungei、山丹Lilium pumilum等。
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于2022和2023年6—9月,对研究区进行实地调查。根据林木分布海拔,随机设立有代表性林分作为样地,其中不同坡向(半阳坡、阴坡、半阴坡)、坡位(上坡、中坡和下坡)、坡度(16°≤坡度<26°为斜坡,26°≤坡度<36°为陡坡,36°≤坡度<46°为急坡)的样地至少重复3次,共21块。每块标准样地面积为20 m×20 m,同一坡向保留10 m以上保护行,同一坡位保留20 m以上隔离带。用全球定位系统(GPS)获得地理坐标。调查每块样地松阿扁叶蜂幼虫数量,计算虫口密度。另外,调查标准样地林分和立地因子。样地基本信息如表1所示。
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of the sample site
样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 1 2286.08 34.0 4 2 油松 纯林 12 2324.73 25.0 6 2 油松 纯林 2 2290.61 33.0 4 1 油松 纯林 13 2322.72 24.0 6 1 油松 纯林 3 2227.39 42.0 5 1 油松 纯林 14 2315.60 23.5 4 2 青海云杉+油松 混交林 4 2217.63 40.0 5 2 油松 纯林 15 2323.49 24.5 5 1 油松 纯林 5 2196.95 33.0 5 3 油松 纯林 16 2307.99 25.0 5 2 油松 纯林 6 2201.75 30.0 5 3 油松 纯林 17 2418.00 29.5 6 2 青海云杉+油松 混交林 7 2390.78 46.0 5 1 油松 纯林 18 2415.03 30.0 6 2 青海云杉+油松 混交林 8 2383.45 37.3 5 2 油松 纯林 19 2431.00 36.0 6 3 青海云杉 纯林 9 2345.23 36.5 5 3 油松 纯林 20 2432.89 37.0 6 3 青海云杉 纯林 10 2397.55 41.0 6 1 油松 纯林 21 2496.97 33.0 6 2 青海云杉 纯林 11 2335.56 39.0 6 1 油松 纯林 -
在松阿扁叶蜂幼虫危害时,按“五点法”在每块样地4个角及中心各取1株油松,共5株,进行虫口密度调查,按树冠东、西、南、北4个方位的上、中、下3层各选1条50 cm延长枝,共选12条,记录虫口数,以“头·株−1”为统计单位,计算平均虫口密度,并统计这5株松树的树高、枝下高、胸径、冠幅和林下草本盖度,计算各因子平均值。按“五点法”记录标准样地海拔、坡位、坡向、坡度和腐殖层厚度,坡位、坡向等定性因子参考邵方丽等[15]的方法将其赋值量化,即用1、2、3分别代表上坡、中坡和下坡,用4、5、6分别代表半阳坡、阴坡、半阴坡。郁闭度采用对角线法测定,在每块样地每条对角线上,隔1 m设1个测点,即每条对角线上分别设置28个测点,共设置56个测点,采用抬头法观测每个测点是否被树冠所遮盖,分别记录为覆盖或无覆盖,最后统计标准地内设置的总观测点数和有树冠覆盖的点数,据此计算郁闭度[16]。每个标准样地调查胸径≥5 cm的树种数和株数,计算每个样地林分密度;按“五点法”设置5个5 m×5 m的灌木样方,每个灌木样方设置1个1 m×1 m草本植物样方,进行林下灌木层种类、数量和草本层盖度的调查。
根据周润惠等[17]采用的方法计算灌木物种丰富度和灌木Shamnon多样性指数。
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采用Excel 2007和SPSS 22.0对数据进行分析。对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与林分因子和立地因子进行逐步回归分析,筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键影响因子。单因素方差分析(one-way ANOVA)、Duncan法多重比较、Pearson相关系数法探究松阿扁叶蜂平均虫口密度与林分因子和立地因子的关联性。用GraphPad Prism 10和Origin 2021作图。
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为了同时表达林分因子和立地因子对松阿扁叶蜂幼虫危害情况,对数据进行多重回归分析,建立幼虫平均虫口密度与各因子的方程,设幼虫平均虫口密度(y)、树种(x1)、林分密度(x2)、郁闭度(x3)、树高(x4)、枝下高(x5)、冠幅(x6)、胸径(x7)、草本盖度(x8)、灌木丰富度(x9)、灌木多样性指数(x10)、海拔(x11)、腐殖层厚度(x12)、坡度(x13)、坡向(x14)、坡位(x15)为自变量,得到回归模型:y=−319.750−7.936x1+75.212x3−0.176x4−0.804x5+8.621x6+0.128x7−112.264x8−6.284x9+62.243x10+0.163x11−4.877x12−0.573x13−3.969x14−5.645x15,决定系数(R2)为0.941,调整后R2=0.907。从表2可以看出:F值为27.796,P<0.001,表明各因子多元线性模式的分析效果好。
表 2 林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的方差分析
Table 2. Analysis of variance between stand and site factors and average population density of A. posticalis larvae
误差来源 平方和 自由度 均方 F P 回归 37 135.254 15 2 475.684 27.796 <0.001 残差 2 315.750 26 89.067 总计 39 451.004 41 -
如表3所示:通过逐步回归分析,筛选出了郁闭度(x3)、冠幅(x6)、草本盖度(x8)及坡位(x15)等4个因子是影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子。建立关键因子影响平均虫口密度的多元线性预测模型为:y=22.832+54.377x3+14.279x6−195.339x8−6.531x15,R2=0.856,调整后R2=0.840。分析结果表明:郁闭度、冠幅、草本盖度及坡位与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度间存在极显著的线性关系(P<0.01)。4个关键因子组成的线性决定系数(R2=0.840)与上述15个因子影响幼虫平均虫口密度的决定系数接近(R2=0.907),说明这4个因子能够较准确地预测松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的变化。F=54.847,P<0.001,郁闭度、冠幅、草本盖度和坡位的膨胀因子(VIF)分别为1.377、1.480、1.483和1.610,均远小于10,说明各项因子间没有高度共线性,多元线性模式的分析效果好。
表 3 平均虫口密度与关键因子逐步回归分析
Table 3. Average insect population density and key factors were analyzed by stepwise regression
因子 系数a 系数bi F P R2 膨胀因子 郁闭度(x3) 22.832 54.377 54.847 <0.001 0.840 1.377 冠幅(x6) 14.279 1.480 草本盖度(x8) −195.339 1.483 坡位(x15) −6.531 1.610 -
如图1所示:根据样地林下草本盖度的实际调查结果,将2022与2023年调查的草本盖度数据均分为3组,第1组:0.11~0.20,第2组:0.20~0.30,第3组:0.30~0.40(上限排除法)。方差分析结果表明:2022年(F=12.635,P<0.01)与2023年(F=11.599,P<0.01)不同草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到极显著水平。Duncan多重比较表明:不同年份林下草本盖度为0.20~0.30(第2组)和0.30~0.40(第3组)时的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异不显著,2022年幼虫平均虫口密度分别为25.82、10.56头·株−1,2023年幼虫平均虫口密度分别为32.43、12.89头·株−1,但第2组和第3组与第1组的幼虫平均虫口密度存在极显著差异(P<0.01),第1组2022与2023年幼虫平均虫口密度分别为61.30、74.50头·株−1。
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如图2所示:根据样地林木冠幅的实际调查结果,将2022与2023年调查的冠幅数据均分为3组,第1组:1.50~2.51 m,第2组:2.51~3.41 m,第3组:3.41~4.30 m(上限排除法)。方差分析结果表明:2022年不同冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响差异极显著(F=7.082,P<0.01),2023年影响差异显著(F=4.939,P<0.05)。经多重比较发现:2022与2023年冠幅第1组和第3组的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异极显著(P<0.01),且2022年第3组的幼虫平均虫口密度(55.35头·株−1)显著高于第1组(11.93头·株−1),2023年第3组的幼虫平均虫口密度(40.30头·株−1)显著高于第1组(13.47头·株−1),2022年冠幅第2组幼虫平均虫口密度(41.76头·株−1)显著高于第1组(11.93头·株−1)。
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如图3所示:根据样地林分郁闭度的实际调查结果,将2022与2023年调查的林分郁闭度数据均分为3组,第1组:0.40~0.55,第2组:0.55~0.70,第3组:0.70~0.86(上限排除法)。方差分析结果表明:2 a的调查结果均显示在郁闭度小于0.70时松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度较小,Duncan多重比较表明:2022与2023年第2组和第3组郁闭度林分中的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度存在显著差异(P<0.05),2022年幼虫平均虫口密度分别为21.32、51.92头·株−1,2023年幼虫平均虫口密度分别为24.32、62.42头·株−1。
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如图4所示:2022年坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到显著水平(F=4.249,P<0.05),2023年坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到极显著水平(F=6.270,P<0.01)。Duncan多重比较表明:2022与2023年中坡位和下坡位的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异不显著,但两者与上坡位比较差异显著。2022与2023年上坡位的幼虫平均虫口密度平均值分别是50.90、65.62头·株−1,显著高于中坡位(23.91、29.16头·株−1)和下坡位(12.31、11.06头·株−1)。
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如图5所示:2022年(r=−0.793,P<0.01)、2023年(r=−0.779,P<0.01)林下草本盖度与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均呈极显著负相关,即松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度大小随草本盖度的增大而减小;2022年(r=0.613,P<0.01)、2023年(r=0.586,P<0.01)松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度随冠幅的增大呈极显著上升的趋势;2022年(r=0.588,P<0.01)、2023年(r=0.540,P<0.01)松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均随林分郁闭度的增大极显著增大;2022年(r=−0.549,P<0.01)、2023年(r=−0.626,P<0.01)林木分布坡位与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均呈极显著负相关,即松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度在上坡位最大,中坡位次之,下坡位最小。
Key factors affecting the occurrence of Acantholyda posticalis larvae in Luoshan Mountains, Ningxia
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摘要:
目的 研究松阿扁叶蜂Acantholyda posticalis幼虫的发生与林分因子和立地因子的关系,筛选影响松阿扁叶蜂幼虫发生的关键因子。 方法 2022—2023年,在宁夏罗山国家级自然保护区松阿扁叶蜂主要发生区域设立21块样地,调查松阿扁叶蜂幼虫虫口密度和林分因子及立地因子。应用逐步回归分析法筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子;采用方差分析和相关性分析法得出松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子之间的关系。 结果 逐步回归法筛选出草本盖度、冠幅、郁闭度和坡位是影响松阿扁叶蜂幼虫发生的关键因子。根据关键因子建立了幼虫平均虫口密度的线性预测方程。筛选出的4个关键因子中,草本盖度和坡位对松阿扁叶蜂幼虫的发生有抑制作用,冠幅和郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫的发生有促进作用。 结论 松阿扁叶蜂幼虫在林下草本盖度低、林分郁闭度和冠幅大的上坡位林地易发生。建议将这些林地作为防治重点区域,调整位于上坡位的林木草本盖度至0.3以上,冠幅至2.5 m以下,郁闭度至0.7以下,实现对宁夏罗山松阿扁叶蜂幼虫种群数量的生态控制。图5表3参39 Abstract:Objective The objective is to study the relationship between the occurrence of Acantholyda posticalis larvae and stand and site factors, and screen out the key factors affecting the occurrence of A. posticalis larvae. Method 21 sample plots were set up from 2022 to 2023 in the main occurrence areas of the larvae in Luoshan National Nature Reserve of Ningxia to investigate the larval population density of A. posticalis, stand factors and site factors. Using stepwise regression analysis, the key factors affecting the average population density of A. posticalis larvae were screened out. The relationship between mean population density and key factors was obtained by variance analysis and correlation analysis. Result By stepwise regression analysis, it was found that herb coverage, crown width, canopy density, and slope position were the key factors affecting A. posticalis larval occurrence. A linear prediction equation for the average larval population density was established based on the key factors. Among the 4 key factors selected, herb coverage and slope position inhibited the larval occurrence, while crown width and canopy density promoted the larval occurrence. Conclusion Larvae of A. posticalis are easy to occur in uphill forest areas with low herb coverage, high canopy density and crown width in the understory. It is suggested that these forest areas be taken as the key areas for prevention and control, and herb coverage be adjusted to above 0.3, crown width below 2.5 m and canopy density below 0.7, so as to realize the ecological control of the larval population of A. posticalis in this area. [Ch, 5 fig. 3 tab. 39 ref.] -
Key words:
- Acantholyda posticalis /
- average population density /
- herb coverage /
- crown width /
- canopy density /
- slope position
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表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of the sample site
样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 1 2286.08 34.0 4 2 油松 纯林 12 2324.73 25.0 6 2 油松 纯林 2 2290.61 33.0 4 1 油松 纯林 13 2322.72 24.0 6 1 油松 纯林 3 2227.39 42.0 5 1 油松 纯林 14 2315.60 23.5 4 2 青海云杉+油松 混交林 4 2217.63 40.0 5 2 油松 纯林 15 2323.49 24.5 5 1 油松 纯林 5 2196.95 33.0 5 3 油松 纯林 16 2307.99 25.0 5 2 油松 纯林 6 2201.75 30.0 5 3 油松 纯林 17 2418.00 29.5 6 2 青海云杉+油松 混交林 7 2390.78 46.0 5 1 油松 纯林 18 2415.03 30.0 6 2 青海云杉+油松 混交林 8 2383.45 37.3 5 2 油松 纯林 19 2431.00 36.0 6 3 青海云杉 纯林 9 2345.23 36.5 5 3 油松 纯林 20 2432.89 37.0 6 3 青海云杉 纯林 10 2397.55 41.0 6 1 油松 纯林 21 2496.97 33.0 6 2 青海云杉 纯林 11 2335.56 39.0 6 1 油松 纯林 表 2 林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的方差分析
Table 2. Analysis of variance between stand and site factors and average population density of A. posticalis larvae
误差来源 平方和 自由度 均方 F P 回归 37 135.254 15 2 475.684 27.796 <0.001 残差 2 315.750 26 89.067 总计 39 451.004 41 表 3 平均虫口密度与关键因子逐步回归分析
Table 3. Average insect population density and key factors were analyzed by stepwise regression
因子 系数a 系数bi F P R2 膨胀因子 郁闭度(x3) 22.832 54.377 54.847 <0.001 0.840 1.377 冠幅(x6) 14.279 1.480 草本盖度(x8) −195.339 1.483 坡位(x15) −6.531 1.610 -
[1] 张同心, 孙绪艮, 崔为正, 等. 松阿扁叶蜂对不同树种的选择行为[J]. 林业科学, 2006, 42(6): 66 − 70. ZHANG Tongxin, SUN Xugen, CUI Weizheng, et al. Selective behaviors of Acantholyda posticalis to different trees [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(6): 66 − 70. [2] 贾彦霞, 田会刚, 姜灵, 等. 松阿扁叶蜂越冬幼虫空间分布型研究[J]. 中国森林病虫, 2017, 36(3): 5 − 7, 12. JIA Yanxia, TIAN Huigang, JIANG Ling, et al. Study on spatial distribution patterns of overwintering larvae of Acantholyda posticalis [J]. Forest Pest and Disease, 2017, 36(3): 5 − 7, 12. [3] 梁中贵, 李建军, 刘建强, 等. 松阿扁叶蜂研究进展[J]. 中国植保导刊, 2007, 27(5): 14 − 17. LIANG Zhonggui, LI Jianjun, LIU Jianqiang, et al. Research progress on Acantholyda posticalis [J]. China Plant Protection, 2007, 27(5): 14 − 17. [4] 赵紫华. 从害虫“综合治理”到“生态调控”[J]. 科学通报, 2016, 61(18): 2027 − 2034. ZHAO Zihua. From “integrated pest management” to “ecologically based pest management” [J]. Chinese Science Bulletin, 2016, 61(18): 2027 − 2034. [5] 赵紫华, 马建华, 高峰, 等. 害虫种群区域性生态调控的系统策略[J]. 中国生物防治学报, 2021, 37(5): 855 − 862. 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