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松阿扁叶蜂Acantholyda posticalis是危害油松Pinus tabuliformis、赤松P. densiflora、华山松P. armandii等松类的主要食叶害虫[1]。该虫1 a发生1代，越冬幼虫4月下旬在地下化蛹，5月初成虫羽化，6月上、中旬幼虫在树上取食松针，7月下旬老熟幼虫在树冠下方吐丝下树进入土壤表层做土室越夏、越冬[2]。该幼虫危害严重时，针叶全无，只留下叶柄，受灾后的油松枝梢上布满残渣和粪屑，林分似火烧，松林成橘褐色，连续受害2~3 a，林木会干枯死亡[3]。昆虫作为森林生态系统的重要有机组成部分，其种群暴发受森林植被及环境的直接或间接影响[4−5]，对系统内的物种组成、空间结构、生态功能产生极大的负面作用[6−7]。影响森林害虫种群进一步扩散暴发的因素既包括植物、动物、微生物等生物因子，也包括海拔、坡向、坡位等非生物因子[8−9]。
在森林生态系统中，林分因子和立地因子与森林虫害关系密切[10−11]。林分因子和立地因子与有害生物共同建立了相互依存和制约的关系，特别是林分因子中森林群落结构作用于食叶害虫来调控害虫的种群密度。如中华松针蚧Matsucoccus sinensis在低密度油松林中种群数量多，高密度林分低；枝下高较高的油松受中华松针蚧危害严重，枝下高较低的油松林受危害程度低[12]。立地因子通常是以影响寄主植物的质量来调控害虫种群密度。如WERNER等[13]认为：随坡度的减小，土壤厚度和养分储量会增加，有利于叶片中的营养物质升高，从而促进森林虫害的发生。苹果小吉丁虫Agrilus mali虫口密度与坡度、海拔呈显著负相关，与林木胸径呈显著正相关[14]。因此，加快森林虫害生态调控理论和可操作体系的系统研究显得尤为迫切，急需在生态系统的尺度上开展林分因子和立地因子与有害生物关系的研究。通过调整林分结构来实现对害虫的生态调控，是一项重要且可持续的森防措施。本研究以宁夏罗山国家级自然保护区林区的食叶害虫松阿扁叶蜂幼虫为研究对象，开展罗山森林生态系统林分因子和立地因子对松阿扁叶蜂幼虫种群数量影响的研究，旨在探讨该幼虫平均虫口密度与各因子间多重复杂的关系，揭示影响罗山区域松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子，为控制松阿扁叶蜂提供依据。
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宁夏罗山国家级自然保护区(37°11′~37°25′N，106°04′~106°24′E)位于宁夏回族自治区红寺堡区，地处贺兰山和六盘山之间的过渡带，是宁夏三大天然林区之一。保护区海拔为1 560.0~2 624.5 m，由呈南北走向的大、小罗山2个山体构成，南北长36 km，东西宽18 km。保护区属典型温带大陆性气候，温差大，降水少，蒸发量是降水量的9倍；全年主风向为东南风，其次西北风，四季分明，且冬春长、夏秋短。土壤类型单一，有普通山地灰褐土、淡灰钙土、风沙土和山地侵蚀灰褐土。森林覆盖率为9.6%，总蓄积量2.03×105 m3，乔木以油松和青海云杉Picea crassifolia为主，主要灌木有灰栒子Cotoneaster acutifolius、银露梅Potentilla glabra、紫丁香Lilium tenuifolium、榆树Ulmus pumila、水栒子Cotoneaster multiflorus、甘肃山楂Lonicera tangutica、黄刺玫Caragana frutex、绣线菊Spiraea salicifolia和虎榛子Ostryopsis davidiana；主要地被植物有蓬子菜Galium verum、小花草玉梅Anemone rivularis、大戟Euphorbia pekinensis、四叶葎Galium bungei、山丹Lilium pumilum等。
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于2022和2023年6—9月，对研究区进行实地调查。根据林木分布海拔，随机设立有代表性林分作为样地，其中不同坡向(半阳坡、阴坡、半阴坡)、坡位(上坡、中坡和下坡)、坡度(16°≤坡度＜26°为斜坡，26°≤坡度＜36°为陡坡，36°≤坡度＜46°为急坡)的样地至少重复3次，共21块。每块标准样地面积为20 m×20 m，同一坡向保留10 m以上保护行，同一坡位保留20 m以上隔离带。用全球定位系统(GPS)获得地理坐标。调查每块样地松阿扁叶蜂幼虫数量，计算虫口密度。另外，调查标准样地林分和立地因子。样地基本信息如表1所示。
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of the sample site
样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 1 2286.08 34.0 4 2 油松 纯林 12 2324.73 25.0 6 2 油松 纯林 2 2290.61 33.0 4 1 油松 纯林 13 2322.72 24.0 6 1 油松 纯林 3 2227.39 42.0 5 1 油松 纯林 14 2315.60 23.5 4 2 青海云杉+油松 混交林 4 2217.63 40.0 5 2 油松 纯林 15 2323.49 24.5 5 1 油松 纯林 5 2196.95 33.0 5 3 油松 纯林 16 2307.99 25.0 5 2 油松 纯林 6 2201.75 30.0 5 3 油松 纯林 17 2418.00 29.5 6 2 青海云杉+油松 混交林 7 2390.78 46.0 5 1 油松 纯林 18 2415.03 30.0 6 2 青海云杉+油松 混交林 8 2383.45 37.3 5 2 油松 纯林 19 2431.00 36.0 6 3 青海云杉 纯林 9 2345.23 36.5 5 3 油松 纯林 20 2432.89 37.0 6 3 青海云杉 纯林 10 2397.55 41.0 6 1 油松 纯林 21 2496.97 33.0 6 2 青海云杉 纯林 11 2335.56 39.0 6 1 油松 纯林 -
在松阿扁叶蜂幼虫危害时，按“五点法”在每块样地4个角及中心各取1株油松，共5株，进行虫口密度调查，按树冠东、西、南、北4个方位的上、中、下3层各选1条50 cm延长枝，共选12条，记录虫口数，以“头·株−1”为统计单位，计算平均虫口密度，并统计这5株松树的树高、枝下高、胸径、冠幅和林下草本盖度，计算各因子平均值。按“五点法”记录标准样地海拔、坡位、坡向、坡度和腐殖层厚度，坡位、坡向等定性因子参考邵方丽等[15]的方法将其赋值量化，即用1、2、3分别代表上坡、中坡和下坡，用4、5、6分别代表半阳坡、阴坡、半阴坡。郁闭度采用对角线法测定，在每块样地每条对角线上，隔1 m设1个测点，即每条对角线上分别设置28个测点，共设置56个测点，采用抬头法观测每个测点是否被树冠所遮盖，分别记录为覆盖或无覆盖，最后统计标准地内设置的总观测点数和有树冠覆盖的点数，据此计算郁闭度[16]。每个标准样地调查胸径≥5 cm的树种数和株数，计算每个样地林分密度；按“五点法”设置5个5 m×5 m的灌木样方，每个灌木样方设置1个1 m×1 m草本植物样方，进行林下灌木层种类、数量和草本层盖度的调查。
根据周润惠等[17]采用的方法计算灌木物种丰富度和灌木Shamnon多样性指数。
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采用Excel 2007和SPSS 22.0对数据进行分析。对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与林分因子和立地因子进行逐步回归分析，筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键影响因子。单因素方差分析(one-way ANOVA)、Duncan法多重比较、Pearson相关系数法探究松阿扁叶蜂平均虫口密度与林分因子和立地因子的关联性。用GraphPad Prism 10和Origin 2021作图。
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为了同时表达林分因子和立地因子对松阿扁叶蜂幼虫危害情况，对数据进行多重回归分析，建立幼虫平均虫口密度与各因子的方程，设幼虫平均虫口密度(y)、树种(x1)、林分密度(x2)、郁闭度(x3)、树高(x4)、枝下高(x5)、冠幅(x6)、胸径(x7)、草本盖度(x8)、灌木丰富度(x9)、灌木多样性指数(x10)、海拔(x11)、腐殖层厚度(x12)、坡度(x13)、坡向(x14)、坡位(x15)为自变量，得到回归模型：y=−319.750−7.936x1+75.212x3−0.176x4−0.804x5+8.621x6+0.128x7−112.264x8−6.284x9+62.243x10+0.163x11−4.877x12−0.573x13−3.969x14−5.645x15，决定系数(R2)为0.941，调整后R2=0.907。从表2可以看出：F值为27.796，P＜0.001，表明各因子多元线性模式的分析效果好。
表 2 林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的方差分析
Table 2. Analysis of variance between stand and site factors and average population density of A. posticalis larvae
误差来源 平方和 自由度 均方 F P 回归 37 135.254 15 2 475.684 27.796 ＜0.001 残差 2 315.750 26 89.067 总计 39 451.004 41 -
如表3所示：通过逐步回归分析，筛选出了郁闭度(x3)、冠幅(x6)、草本盖度(x8)及坡位(x15)等4个因子是影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子。建立关键因子影响平均虫口密度的多元线性预测模型为：y=22.832+54.377x3+14.279x6−195.339x8−6.531x15，R2=0.856，调整后R2=0.840。分析结果表明：郁闭度、冠幅、草本盖度及坡位与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度间存在极显著的线性关系(P＜0.01)。4个关键因子组成的线性决定系数(R2=0.840)与上述15个因子影响幼虫平均虫口密度的决定系数接近(R2=0.907)，说明这4个因子能够较准确地预测松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的变化。F=54.847，P＜0.001，郁闭度、冠幅、草本盖度和坡位的膨胀因子(VIF)分别为1.377、1.480、1.483和1.610，均远小于10，说明各项因子间没有高度共线性，多元线性模式的分析效果好。
表 3 平均虫口密度与关键因子逐步回归分析
Table 3. Average insect population density and key factors were analyzed by stepwise regression
因子 系数a 系数bi F P R2 膨胀因子 郁闭度(x3) 22.832 54.377 54.847 ＜0.001 0.840 1.377 冠幅(x6) 14.279 1.480 草本盖度(x8) −195.339 1.483 坡位(x15) −6.531 1.610 -
如图1所示：根据样地林下草本盖度的实际调查结果，将2022与2023年调查的草本盖度数据均分为3组，第1组：0.11~0.20，第2组：0.20~0.30，第3组：0.30~0.40(上限排除法)。方差分析结果表明：2022年(F=12.635，P＜0.01)与2023年(F=11.599，P＜0.01)不同草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到极显著水平。Duncan多重比较表明：不同年份林下草本盖度为0.20~0.30(第2组)和0.30~0.40(第3组)时的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异不显著，2022年幼虫平均虫口密度分别为25.82、10.56头·株−1，2023年幼虫平均虫口密度分别为32.43、12.89头·株−1，但第2组和第3组与第1组的幼虫平均虫口密度存在极显著差异(P＜0.01)，第1组2022与2023年幼虫平均虫口密度分别为61.30、74.50头·株−1。
图 1 草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 1. Effect of herbaceous coverage on the average population density of A. posticalis
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如图2所示：根据样地林木冠幅的实际调查结果，将2022与2023年调查的冠幅数据均分为3组，第1组：1.50~2.51 m，第2组：2.51~3.41 m，第3组：3.41~4.30 m(上限排除法)。方差分析结果表明：2022年不同冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响差异极显著(F=7.082，P＜0.01)，2023年影响差异显著(F=4.939，P＜0.05)。经多重比较发现：2022与2023年冠幅第1组和第3组的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异极显著(P＜0.01)，且2022年第3组的幼虫平均虫口密度(55.35头·株−1)显著高于第1组(11.93头·株−1)，2023年第3组的幼虫平均虫口密度(40.30头·株−1)显著高于第1组(13.47头·株−1)，2022年冠幅第2组幼虫平均虫口密度(41.76头·株−1)显著高于第1组(11.93头·株−1)。
图 2 冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 2. Effect of crown size on the average population density of A. posticalis
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如图3所示：根据样地林分郁闭度的实际调查结果，将2022与2023年调查的林分郁闭度数据均分为3组，第1组：0.40~0.55，第2组：0.55~0.70，第3组：0.70~0.86(上限排除法)。方差分析结果表明：2 a的调查结果均显示在郁闭度小于0.70时松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度较小，Duncan多重比较表明：2022与2023年第2组和第3组郁闭度林分中的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度存在显著差异(P＜0.05)，2022年幼虫平均虫口密度分别为21.32、51.92头·株−1，2023年幼虫平均虫口密度分别为24.32、62.42头·株−1。
图 3 郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 3. Effect of canopy cover on the average population density of A. posticalis
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如图4所示：2022年坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到显著水平(F=4.249，P＜0.05)，2023年坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到极显著水平(F=6.270，P＜0.01)。Duncan多重比较表明：2022与2023年中坡位和下坡位的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异不显著，但两者与上坡位比较差异显著。2022与2023年上坡位的幼虫平均虫口密度平均值分别是50.90、65.62头·株−1，显著高于中坡位(23.91、29.16头·株−1)和下坡位(12.31、11.06头·株−1)。
图 4 坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 4. Effect of slope position on the average population density of A. posticalis
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如图5所示：2022年(r=−0.793，P＜0.01)、2023年(r=−0.779，P＜0.01)林下草本盖度与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均呈极显著负相关，即松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度大小随草本盖度的增大而减小；2022年(r=0.613，P＜0.01)、2023年(r=0.586，P＜0.01)松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度随冠幅的增大呈极显著上升的趋势；2022年(r=0.588，P＜0.01)、2023年(r=0.540，P＜0.01)松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均随林分郁闭度的增大极显著增大；2022年(r=−0.549，P＜0.01)、2023年(r=−0.626，P＜0.01)林木分布坡位与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均呈极显著负相关，即松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度在上坡位最大，中坡位次之，下坡位最小。
图 5 松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子相关性及显著性检验
Figure 5. Correlation and significant test coefficients between key factors and A. posticalis larvae population density
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松阿扁叶蜂是一种暴发性强，危害程度高的食叶害虫，作为森林生态系统的组成部分，与生态系统中的林分因子和立地因子共同建立了相互依存和制约的关系，对林木的危害过程就是林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫对抗的过程[18]。因此，从森林生态系统出发，找出林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂发生危害的关系，充分利用这种关系实现森林有害生物生态控制就显得尤为重要。
在自然条件下，影响害虫发生的影响因子一般不能独立起作用，即任意2个及多个因子间相互作用会影响害虫的发生。因此，需要将本研究调查的林分因子和立地因子通过逐步回归筛选出最显著、最能解释因变量的因子，即筛选关键影响因子[19−21]。胡瑞瑞等[22]研究发现：影响昆嵛山腮扁叶蜂Cephalcia kunyushanica发生的关键因子是昆嵛山赤松林林木的冠幅、枝下高和林分密度。唐艳龙等[23]研究发现：影响松褐天牛深沟茧蜂Iphiaulax monochamusi寄生率的关键环境因子是寄主树木的生长坡位和其他天敌寄生率，其中，坡位与松褐天牛深沟茧蜂寄生率呈显著正相关，其他天敌寄生率与松褐天牛深沟茧蜂寄生率呈显著负相关。韩大校等[24]研究发现：影响落叶松毛虫Dendrolimus superans发生的关键因子为坡向和草本盖度。本研究通过逐步回归法筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子为郁闭度、冠幅、草本盖度和坡位。对4项因子进行多重共线诊断，方差膨胀因子远小于10，说明各关键影响因子之间互相独立[25]。为进一步明确某一自变量与因变量的相关性，所得系数能真实反映2个变量间的相关程度与性质，对本研究中的关键因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度进行相关分析，4项因子中草本盖度、坡位均对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度有极显著负影响，冠幅、郁闭度均有极显著正影响。可见，对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响程度从大到小依次为草本盖度、冠幅、郁闭度、坡位。
植被作为植食性昆虫的食物来源和庇护场所，其结构是影响害虫发生的因子之一[26]。林下草本植物是森林群落重要组成部分，在森林生态系统中扮演着重要角色。本研究中松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度和草本盖度的关系，与庞圣江等[27]发现西南桦Betula alnoides人工林林下植被盖度越大，拟木蠹蛾Arbela spp.危害率越低的结论一致。究其原因，可能与林下草本盖度的增加，提高了植物群落多样性，进而为松阿扁叶蜂幼虫的天敌提供了良好的生活栖息环境有关[28]，符合天敌假说，即植物多样性的增加提高了天敌昆虫多样性和庇护所复杂性，最终提高了天敌昆虫的生物防治作用，对植食性昆虫产生上调控制作用[29]；也可能是松阿扁叶蜂老熟幼虫在土层中越冬，草本的增加，其根系阻碍了越冬幼虫下潜入土，或者下潜浅，易被天敌发现，从而减轻了林地害虫的发生[2]。韩大校等[24]发现：落叶松毛虫随着草本盖度的增加，发生概率增加，这可能是研究空间尺度或者区域地理环境不同引起的差异，如所在温度带及优势树种的不同。冠幅反映了林木长期生长过程中的竞争水平[30]，冠幅的大小影响林分空间结构[31]，进而导致微气候发生变化，对虫害的发生产生一定影响。本研究中松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度随林木冠幅的增大而增大，可能是因为冠幅大的林分树冠衔接程度更高，提供给害虫更充分的营养，扩大了其生存空间，造成更大范围的扩散[32]。郁闭度是森林生态系统中重要的林分因子，是林木拥挤程度和林冠衔接程度的重要体现，直接影响林木生长发育、林内温湿度和光照条件等，间接影响林下植物组成和分布[33]，也对虫害的发生造成影响。周泓杨等[34]研究林分郁闭度对土壤动物群落的影响中，发现郁闭度大的凋落物层捕食性土壤动物个体和类群数少，在罗山也可能存在林分郁闭度大时捕食性土壤动物少的情况，故而造成松阿扁叶蜂越冬幼虫数量增多。
地形作为植被格局和资源利用的代表，可以通过重新分配土壤水分和太阳辐射影响植物的生长势，从而影响森林害虫对资源的选择及分布[35]。坡度、坡向、坡位等局部地形因子与虫害的发生存在非直接关系。坡度影响山坡上树冠之间的距离，控制水分的运动，从而影响森林害虫的传播；坡向和坡位影响日照时数和光照强度，并引起温度、水分和土壤条件的变化，最终会影响森林虫害的蔓延[36]。本研究中上坡位松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度最大，中坡次之，下坡最少。可能与害虫种类有关，不同害虫对生存环境的要求不同，造成不同坡位害虫分布不均匀。相关研究发现：在中坡位寄主植物占比高的混交林黄褐天幕毛虫Malacosoma neustria testacea危害严重[37]；在下坡位舞毒蛾Lymantria dispar的平均虫口密度最大[38]。肖玖金等[39]研究发现：土壤动物密度随着坡位的上升而减少，从而增加了天敌昆虫数量，也可能是造成害虫数量变化的原因。
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在宁夏罗山国家级自然保护区林区，影响松阿扁叶蜂幼虫种群数量变化的关键因子是林下草本盖度(x8)、冠幅(x6)、郁闭度(x3)和坡位(x15)。根据关键因子建立了幼虫平均虫口密度的线性预测方程y=22.832+54.377x3+14.279x6−195.339x8−6.531x15，R2=0.856，调整后R2=0.840。松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与草本盖度、坡位均呈极显著负相关，与冠幅、郁闭度均呈极显著正相关，即松阿扁叶蜂幼虫在林下草本盖度低、林分郁闭度和冠幅大的上坡位易发生，因此，防治重点区域可以通过调控林下草本盖度、林分郁闭度、林木冠幅等的大小，将虫害控制在低水平。
Key factors affecting the occurrence of Acantholyda posticalis larvae in Luoshan Mountains, Ningxia
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摘要:
目的 研究松阿扁叶蜂Acantholyda posticalis幼虫的发生与林分因子和立地因子的关系，筛选影响松阿扁叶蜂幼虫发生的关键因子。 方法 2022—2023年，在宁夏罗山国家级自然保护区松阿扁叶蜂主要发生区域设立21块样地，调查松阿扁叶蜂幼虫虫口密度和林分因子及立地因子。应用逐步回归分析法筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子；采用方差分析和相关性分析法得出松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子之间的关系。 结果 逐步回归法筛选出草本盖度、冠幅、郁闭度和坡位是影响松阿扁叶蜂幼虫发生的关键因子。根据关键因子建立了幼虫平均虫口密度的线性预测方程。筛选出的4个关键因子中，草本盖度和坡位对松阿扁叶蜂幼虫的发生有抑制作用，冠幅和郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫的发生有促进作用。 结论 松阿扁叶蜂幼虫在林下草本盖度低、林分郁闭度和冠幅大的上坡位林地易发生。建议将这些林地作为防治重点区域，调整位于上坡位的林木草本盖度至0.3以上，冠幅至2.5 m以下，郁闭度至0.7以下，实现对宁夏罗山松阿扁叶蜂幼虫种群数量的生态控制。图5表3参39 Abstract:Objective The objective is to study the relationship between the occurrence of Acantholyda posticalis larvae and stand and site factors, and screen out the key factors affecting the occurrence of A. posticalis larvae. Method 21 sample plots were set up from 2022 to 2023 in the main occurrence areas of the larvae in Luoshan National Nature Reserve of Ningxia to investigate the larval population density of A. posticalis, stand factors and site factors. Using stepwise regression analysis, the key factors affecting the average population density of A. posticalis larvae were screened out. The relationship between mean population density and key factors was obtained by variance analysis and correlation analysis. Result By stepwise regression analysis, it was found that herb coverage, crown width, canopy density, and slope position were the key factors affecting A. posticalis larval occurrence. A linear prediction equation for the average larval population density was established based on the key factors. Among the 4 key factors selected, herb coverage and slope position inhibited the larval occurrence, while crown width and canopy density promoted the larval occurrence. Conclusion Larvae of A. posticalis are easy to occur in uphill forest areas with low herb coverage, high canopy density and crown width in the understory. It is suggested that these forest areas be taken as the key areas for prevention and control, and herb coverage be adjusted to above 0.3, crown width below 2.5 m and canopy density below 0.7, so as to realize the ecological control of the larval population of A. posticalis in this area. [Ch, 5 fig. 3 tab. 39 ref.] -
Key words:
- Acantholyda posticalis /
- average population density /
- herb coverage /
- crown width /
- canopy density /
- slope position
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桑Morus是一种重要的木本植物，具有28条染色体[1]，不仅可以作为家蚕的重要食物，还具有一定的经济、药用及生态价值。但是桑葚在成熟的过程中易脱落，使得桑葚变软变黑，影响其产业价值，因此，如何采用有效的手段对桑葚脱落进行调控十分重要。
果实脱落是植物正常发育过程中的一种常见现象，但是，在一定程度上会限制果树的产量。果实脱落主要受环境因素、酶、生理代谢共同调控[2]，其中，环境因素主要包括生物胁迫(如病虫害[3])和非生物胁迫(温度胁迫[4]、水分胁迫[5]、光胁迫[6]等)；生理代谢则包括一些激素代谢(如脱落酸[7]、乙烯[8]等植物激素)和糖代谢[9]；由于纤维素和果胶是植物细胞壁的主要组成成分，因此纤维素酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶[10]等与果实脱落相关[11]。
目前，桑葚脱落的分子机制还未见报道。本研究以白桑Morus alba为供试材料，对其进行转录组测序分析，探究桑葚在脱落过程中的生化成分代谢的分子机制，旨在为进一步了解桑葚果实脱落的分子机制提供参考。
1. 材料与方法
1.1 材料
2021年4月在西南大学家蚕基因组生物学国家重点实验室桑树资源种质基地，选取无病害、健康状况较好的白桑幼果果柄。以落果果柄 (YD) 为实验组，取6个果柄为1份，设3个生物学重复，标记为YD1、YD2、YD3。正常果果柄 (YN) 为对照组，同样取6个果柄为1份，设3个生物学重复，标记为YN1、YN2、YN3。取材后立即在液氮中速冻并储存于−80 ℃冰箱保存。
1.2 冷冻切片的制作
将正常果和脱落果果柄组织清洗后用质量分数为4%的多聚甲醛过夜固定，用包埋剂包埋材料。待包埋剂彻底凝固后进行冷冻切片。切片厚度为5 μm，将切片后的材料吸附于阳离子载玻片上，室温干燥30 min后，用磷酸缓冲盐溶液(PBS)洗涤样品，去除包埋剂后置于显微镜下观察。
1.3 RNA提取
采用TRIzol法提取落果果柄和正常果果柄的总RNA，用分光光度计检测RNA样品的浓度和纯度，以保证是否可以进行下一步测序分析。
1.4 转录组测序与分析
样品由华大基因进行测序及分析，利用华大智造测序平台BGISEQ测序，所得的原始数据为raw reads。过滤掉低质量、接头污染以及未知碱基N含量过高的reads，过滤后的数据称为clean reads。将clean reads比对到参考基因组上，再进行后续分析。
1.5 测序原始数据的公开
将测序所得原始数据提交到美国国家生物技术信息中心(NCBI)的SRA数据库中，检索号为: PRJNA811258。
1.6 差异表达基因的筛选和富集分析
使用DEseq2方法检测样品之间的差异表达基因(DEG)[12]。根据基因本体论数据库(GO)和京都基因与基金组百科全书(KEGG)注释结果以及官方分类，将差异基因进行功能分类，同时使用R软件中的phyper函数进行富集分析。详细说明见Wiki网站
https://en.wikipedia.org/wiki/Hypergeometric_distribution 。校正后的P≤0.05为显著富集。1.7 实时荧光定量PCR (RT-qPCR)验证
将桑葚幼果的落果果柄与正常果果柄RNA用PrimesciptTM RT reagent kit with gDNA Eraser (Takara)反转录，在primer premier 5.0软件设计定量引物(表1)，内参基因为 Actin，利用NovoStart® SYBR qPCR SuperMix Plus(novoprotein) 试剂盒进行荧光定量PCR。反应程序为：95 ℃ 30 s，95 ℃ 3 s，60 ℃ 30 s，共40个循环。用2−ΔΔCt算法处理数据，利用GraphPad Prism 8.0.2软件作图。
表 1 转录组数据RT-qPCR验证引物序列Table 1 Primer sequences used in RT-qPCR validation of transcriptome data基因ID 基因名 正向引物(5′→3′) 反向引物(5′→3′) XM_010096892.1 GH3.6 ACACTAACTACACCAGCCCAAA ACTTAATAGCACGAATGAACCC XM_010102492.2 bHLH78 TATTACCTTCGTCGTCCCCTCCTA ACCACTCTTTTCGTTTCCTTCACC XM_010113436.1 SAUR15 TGAAGAAGCCGAGAAGGAGTA GGTGGTAGGAGAAGGGATAAC XM_024169608.1 PHO1 GCCAATAACGACAGGAAA AACAACCCGTGAACAAAC 2. 结果与分析
2.1 果柄离区切片观察
桑果是带果柄脱落，为了研究桑树正常果柄和脱落果柄的差异，对其进行冷冻切片并观察显微结构。从图1可知：正常幼果果柄与枝干相连的区域内细胞规则，形态一致，而脱落幼果果柄与枝干相连处细胞小且致密。
图 1 落果与正常果果柄纵切面显微结构图Figure 1 Longitudinal section microscopic structures of abscised and normal surviving young fruit peduncles2.2 转录组测序结果质量分析
基于BGISEQ对桑葚幼果的落果与正常果果柄离区进行转录组测序，6个样品获得262.92 Mb的原始序列。原始测序数据经一系列质量控制后，每个样本获得超过6.3 Gb的高质量纯净测序数据量，每项碱基质量大于20的碱基数量占总碱基数量的比例 (Q20) 均大于96%，每项碱基质量大于30 的碱基数量占总碱基数量的比例 (Q30) 均大于91%。将每个样本的高质量纯净序列与测序并组装的桑树基因组序列进行比对，比对率均高于59%(表2)，表明本研究转录组测序数据质量较高，可用于后续的分析。
表 2 测序数据统计Table 2 Statistics of sequencing data样本
名称原始序列
数/Mb纯净序列
数/Mb纯净碱基
数/GbQ20/% Q30/% YD1 43.82 42.48 6.37 96.50 91.31 YD2 43.82 42.74 6.41 96.53 91.34 YD3 43.82 42.58 6.39 96.53 91.39 YN1 43.82 42.61 6.39 96.46 91.19 YN2 43.82 42.58 6.39 96.55 91.38 YN3 43.82 42.65 6.40 96.55 91.39 2.3 落果与正常果果柄的差异表达基因
用每2个样品之间的Pearson相关系数以反映样本间基因表达的相关性(图2)。结果发现：Pearson相关系数为0.69~1.00，说明各样本间重复性和相关性较好。
图 2 落果与正常果果柄的相关性热图Figure 2 Correlation heatmap of abscised and normal surviving young fruit peduncles在桑葚幼果果柄组织中，共鉴定到25 293个基因(图3A)。其中，共表达的基因有23 203个，占91.7%。正常果果柄特有基因为1 164个，占4.6%，落果果柄组特有基因为926个，占3.7%。由此可见，落果果柄基因较正常果果柄基因少。根据差异筛选标准，在2组中共筛选到10 481个差异表达基因(图3B)，其中，5 239个差异表达基因上调表达，5 242个差异表达基因下调表达。
图 3 落果与正常果果柄的表达基因和差异表达基因Figure 3 Expressed genes and differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit peduncles2.4 差异表达基因的GO富集分析
本研究对差异表达基因进行GO功能富集分析，共发现37个显著性GO条目。生物过程共富集到7 064个基因，显著富集到19个条目，涉及生物调节、细胞过程、代谢过程、对刺激的反应等，其中富集到生物过程中最多的差异表达基因为细胞过程和代谢过程基因；细胞组分共富集到6 857个基因，显著富集到6个条目，涉及细胞解剖实体、细胞内、其他有机部分、含蛋白质复合物、病毒粒子等，富集到细胞组分最多的差异表达基因为细胞解剖实体和细胞内基因；分子功能共富集到9 842个基因，显著富集到12个条目，涉及催化活性、转运蛋白活性、转录调节活性、分子功能调节剂等，富集到分子功能最多的差异表达基因为催化活性和结合基因(图4)。
图 4 落果与正常果果柄的差异表达基因GO分类柱状图Figure 4 Histogram of GO classification of differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit pedunclesGO富集分析结果显示：大多数差异基因集中在催化活性、膜的组成成分、氧化还原酶活性、膜的内在成分，分别为4 623、2 774、777、1 781个基因(图5)。其中，具催化活性的基因最多，说明在桑葚的落果过程中可能有很多重要的酶参与，从而发生一系列的催化反应。
图 5 落果与正常果果柄的差异表达基因GO富集气泡图Figure 5 GO enrichment bubble chart of differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit peduncles2.5 差异表达基因的KEGG代谢通路富集分析
在本研究中，细胞过程富集的基因为380个，富集到1个条目，为运输和分解代谢；环境信息处理共富集到653个基因，富集到2个条目，为膜运输和信号转导；遗传信息处理共富集到1 558个基因，包含4个条目，为折叠分类和降解、复制和修复、转录、翻译；代谢通路富集到5 315个基因，包含11个条目，为氨基酸代谢、其他次生代谢物的生物合成、碳水化合物代谢、能量代谢等；有机系统共富集到427个基因，含1个条目(图6)。分析发现：代谢通路富集的基因最多，说明桑葚在脱落过程中代谢反应尤为明显。
图 6 落果与正常果果柄的差异表达基因KEGG分类柱状图Figure 6 Histogram of KEGG classification of differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit pedunclesKEGG通路富集分析结果显示：大多数差异表达基因集中在MAPK信号通路、黄酮类生物合成、柠檬酸循环、植物激素信号转导、氨基酸的生物合成通路，分别含293、102、55、318、251个基因(图7)。其中，植物激素信号转导途径的差异表达基因数量最多，说明在桑葚果实脱落过程中植物激素起到了十分重要的作用。
图 7 落果与正常果果柄的差异表达基因的KEGG富集气泡图Figure 7 KEGG enrichment bubble diagram of differentially expressed genes of abscised and normal surviving young fruit peduncles在桑树的代谢通路中，植物激素信号转导途径的差异表达基因数量最多，为318个基因，其中，落果果柄中有51.9% (156个)的差异表达基因的表达量高于正常果果柄(图8A)；在黄酮类生物合成途径中，有102个差异基因富集，其中有73.5% (75个)的差异基因在落果果柄中表达量高(图8B)；在氨基酸生物合成通路中，共有251个差异表达基因富集，其中有59.8% (150个)的差异表达基因在落果果柄中表达量更高(图8C)；在柠檬酸循环中，有55个差异表达基因富集，其中有74.5% (41个)的差异表达基因在落果果柄中表达量更高(图8D)。不难发现，落果果柄有超过一半的差异表达基因表达量高于正常果果柄。说明植物激素、黄酮类等次生代谢物以及柠檬酸等物质在桑葚脱落过程中发挥了重要的作用。
图 8 落果与正常果果柄的代谢途径的差异表达基因热图Figure 8 Heat map of differentially expressed genes in metabolic pathways of abscised and normal surviving carpopodium2.6 转录组测序数据的RT-qPCR验证
由于植物激素对于落花落果以及保花保果都具有十分重要的作用，于是在植物激素信号转导途径中筛选4个差异十分显著的基因，分别为GH3.6 (XM_010096892.1)、bHLH78 (XM_010102492.2)、SAUR15 (XM_010113436.1)、PHO1 (XM_024169608.1)。将这4个基因的每千个碱基转录每百万映射读取的碎片值(FPKM)绘制直方图，GH3.6在落果组中的表达水平是正常果组的20多倍，bHLH78在落果组中的表达水平约为正常果组20倍，PHO1(磷转运蛋白)在落果组中的表达水平是正常果组的30多倍，SAUR15在落果组中的表达水平是正常果组的100多倍(图9A)。由此推测，这4个基因均参与了桑葚的果实脱落。为了验证转录组数据的准确性，对这4个基因进行RT-qPCR验证，结果发现：4个差异表达基因的荧光定量相对表达量的变化趋势与转录组表达趋势一致，说明该转录组数据可靠(图9B)。
图 9 4个差异表达基因的RT-qPCR验证Figure 9 RT-qPCR validation of four differentially expressed genes3. 讨论
近年来，为了提高果树产量，越来越多果实脱落的相关研究被报道，如番茄Lycopersicon esculentum[13]、荔枝Litchi chinensis[14]、扁桃Amygdalus communis[15]等。桑树作为一种具有重要经济价值的植物，其生理落果引起学者们的关注。2021年，有研究者对不同种类的长果桑Morus macroura的生理落果进行研究，发现高浓度的脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)能够促进落果，而高浓度的赤霉素(GA3)和生长素(IAA)抑制落果[16]。但是，关于桑树果实脱落的分子机制还尚不清楚。
植物激素是植物生长发育过程中十分重要的物质，参与植物的落花落果，与落花落果常见的相关植物激素有IAA、GA3、细胞分裂素、ETH、ABA[17]。
IAA主要是促进植物的生长发育，抑制果实的脱落，如果生长素在运输途径中受到阻碍则会导致植物果实的脱落[18−19]。GH3.6是吲哚乙酸酰胺合成酶的基因，能够催化IAA氨基化，使生长素失活[20]，这与本研究的结论一致。Small auxin-up RNA (SAUR) 基因是一类生长素早期响应基因，SAUR15能够调控植物的生长发育并参与环境胁迫响应[21]。在本研究中，SAUR15的表达水平在落果组高于正常果组100多倍，说明SAUR15基因可能参与桑葚果实脱落；ABA主要是促进果实脱落[7]，这是由于ABA能够增加纤维素酶的活性进而促进果实脱落[22]。有学者通过研究无核荔枝ABA合成关键酶LcNCED与生理落果的关系，验证了ABA对于落果的作用[14]；GA主要是通过作用于IAA影响果实脱落[23]；ETH主要促进果实的成熟、衰老、脱落，这在多种植物中被报道，如番茄[13]等；细胞分裂素能够促进坐果，延迟果实的脱落[24]。
此外，在对落果的研究中还发现了大量的基因和转录因子的调控，如JOINTLESS[25]、LATERAL SUPPRESSOR(LS)[26]、MACROCALYX[27]主要调控离区的形成，MYB[28]、WRKY[29]、bHLH[30]、bZIP[31]等转录因子能参与植物的器官脱落。bHLH78属于bHLH转录因子，参与植物生长和代谢[32]，调节花青素的生物合成[33]。本研究中，bHLH78的表达水平在落果组较高，说明其可能参与桑葚的脱落。此外，还有一些重要的酶及蛋白调控植物的器官脱落，如纤维素酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶、扩展蛋白等[34]。在本研究中，磷转运蛋白(PHO1)在落果果柄组的表达水平是正常果柄组的30多倍。此前研究表明：ABA调控依赖于PHO1的表达[35]，说明PHO1基因可能参与桑葚的脱落。
4. 结论
本研究GO富集分析结果显示：有4 623个基因具有催化活性，说明在果实脱落过程中，有多种重要的酶发挥催化效应；KEGG通路富集分析结果显示：大多数差异表达基因集中在黄酮类生物合成、柠檬酸循环、植物激素信号转导、氨基酸的生物合成等通路中，说明在果实脱落过程中，植物激素、糖类、次生代谢物质等发挥了重要的作用，从而调控果实的脱落。本研究筛选了4个显著的差异表达基因，均在桑葚脱落过程中参与反应，可为今后进一步研究桑树的果实脱落提供参考。
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图 1 草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 1 Effect of herbaceous coverage on the average population density of A. posticalis
图 2 冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 2 Effect of crown size on the average population density of A. posticalis
图 3 郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 3 Effect of canopy cover on the average population density of A. posticalis
图 4 坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 4 Effect of slope position on the average population density of A. posticalis
图 5 松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子相关性及显著性检验
Figure 5 Correlation and significant test coefficients between key factors and A. posticalis larvae population density
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of the sample site
样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 1 2286.08 34.0 4 2 油松 纯林 12 2324.73 25.0 6 2 油松 纯林 2 2290.61 33.0 4 1 油松 纯林 13 2322.72 24.0 6 1 油松 纯林 3 2227.39 42.0 5 1 油松 纯林 14 2315.60 23.5 4 2 青海云杉+油松 混交林 4 2217.63 40.0 5 2 油松 纯林 15 2323.49 24.5 5 1 油松 纯林 5 2196.95 33.0 5 3 油松 纯林 16 2307.99 25.0 5 2 油松 纯林 6 2201.75 30.0 5 3 油松 纯林 17 2418.00 29.5 6 2 青海云杉+油松 混交林 7 2390.78 46.0 5 1 油松 纯林 18 2415.03 30.0 6 2 青海云杉+油松 混交林 8 2383.45 37.3 5 2 油松 纯林 19 2431.00 36.0 6 3 青海云杉 纯林 9 2345.23 36.5 5 3 油松 纯林 20 2432.89 37.0 6 3 青海云杉 纯林 10 2397.55 41.0 6 1 油松 纯林 21 2496.97 33.0 6 2 青海云杉 纯林 11 2335.56 39.0 6 1 油松 纯林 
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表 2 林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的方差分析
Table 2. Analysis of variance between stand and site factors and average population density of A. posticalis larvae
误差来源 平方和 自由度 均方 F P 回归 37 135.254 15 2 475.684 27.796 ＜0.001 残差 2 315.750 26 89.067 总计 39 451.004 41
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表 3 平均虫口密度与关键因子逐步回归分析
Table 3. Average insect population density and key factors were analyzed by stepwise regression
因子 系数a 系数bi F P R2 膨胀因子 郁闭度(x3) 22.832 54.377 54.847 ＜0.001 0.840 1.377 冠幅(x6) 14.279 1.480 草本盖度(x8) −195.339 1.483 坡位(x15) −6.531 1.610
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