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松阿扁叶蜂Acantholyda posticalis是危害油松Pinus tabuliformis、赤松P. densiflora、华山松P. armandii等松类的主要食叶害虫[1]。该虫1 a发生1代，越冬幼虫4月下旬在地下化蛹，5月初成虫羽化，6月上、中旬幼虫在树上取食松针，7月下旬老熟幼虫在树冠下方吐丝下树进入土壤表层做土室越夏、越冬[2]。该幼虫危害严重时，针叶全无，只留下叶柄，受灾后的油松枝梢上布满残渣和粪屑，林分似火烧，松林成橘褐色，连续受害2~3 a，林木会干枯死亡[3]。昆虫作为森林生态系统的重要有机组成部分，其种群暴发受森林植被及环境的直接或间接影响[4−5]，对系统内的物种组成、空间结构、生态功能产生极大的负面作用[6−7]。影响森林害虫种群进一步扩散暴发的因素既包括植物、动物、微生物等生物因子，也包括海拔、坡向、坡位等非生物因子[8−9]。
在森林生态系统中，林分因子和立地因子与森林虫害关系密切[10−11]。林分因子和立地因子与有害生物共同建立了相互依存和制约的关系，特别是林分因子中森林群落结构作用于食叶害虫来调控害虫的种群密度。如中华松针蚧Matsucoccus sinensis在低密度油松林中种群数量多，高密度林分低；枝下高较高的油松受中华松针蚧危害严重，枝下高较低的油松林受危害程度低[12]。立地因子通常是以影响寄主植物的质量来调控害虫种群密度。如WERNER等[13]认为：随坡度的减小，土壤厚度和养分储量会增加，有利于叶片中的营养物质升高，从而促进森林虫害的发生。苹果小吉丁虫Agrilus mali虫口密度与坡度、海拔呈显著负相关，与林木胸径呈显著正相关[14]。因此，加快森林虫害生态调控理论和可操作体系的系统研究显得尤为迫切，急需在生态系统的尺度上开展林分因子和立地因子与有害生物关系的研究。通过调整林分结构来实现对害虫的生态调控，是一项重要且可持续的森防措施。本研究以宁夏罗山国家级自然保护区林区的食叶害虫松阿扁叶蜂幼虫为研究对象，开展罗山森林生态系统林分因子和立地因子对松阿扁叶蜂幼虫种群数量影响的研究，旨在探讨该幼虫平均虫口密度与各因子间多重复杂的关系，揭示影响罗山区域松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子，为控制松阿扁叶蜂提供依据。
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宁夏罗山国家级自然保护区(37°11′~37°25′N，106°04′~106°24′E)位于宁夏回族自治区红寺堡区，地处贺兰山和六盘山之间的过渡带，是宁夏三大天然林区之一。保护区海拔为1 560.0~2 624.5 m，由呈南北走向的大、小罗山2个山体构成，南北长36 km，东西宽18 km。保护区属典型温带大陆性气候，温差大，降水少，蒸发量是降水量的9倍；全年主风向为东南风，其次西北风，四季分明，且冬春长、夏秋短。土壤类型单一，有普通山地灰褐土、淡灰钙土、风沙土和山地侵蚀灰褐土。森林覆盖率为9.6%，总蓄积量2.03×105 m3，乔木以油松和青海云杉Picea crassifolia为主，主要灌木有灰栒子Cotoneaster acutifolius、银露梅Potentilla glabra、紫丁香Lilium tenuifolium、榆树Ulmus pumila、水栒子Cotoneaster multiflorus、甘肃山楂Lonicera tangutica、黄刺玫Caragana frutex、绣线菊Spiraea salicifolia和虎榛子Ostryopsis davidiana；主要地被植物有蓬子菜Galium verum、小花草玉梅Anemone rivularis、大戟Euphorbia pekinensis、四叶葎Galium bungei、山丹Lilium pumilum等。
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于2022和2023年6—9月，对研究区进行实地调查。根据林木分布海拔，随机设立有代表性林分作为样地，其中不同坡向(半阳坡、阴坡、半阴坡)、坡位(上坡、中坡和下坡)、坡度(16°≤坡度＜26°为斜坡，26°≤坡度＜36°为陡坡，36°≤坡度＜46°为急坡)的样地至少重复3次，共21块。每块标准样地面积为20 m×20 m，同一坡向保留10 m以上保护行，同一坡位保留20 m以上隔离带。用全球定位系统(GPS)获得地理坐标。调查每块样地松阿扁叶蜂幼虫数量，计算虫口密度。另外，调查标准样地林分和立地因子。样地基本信息如表1所示。
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of the sample site
样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 1 2286.08 34.0 4 2 油松 纯林 12 2324.73 25.0 6 2 油松 纯林 2 2290.61 33.0 4 1 油松 纯林 13 2322.72 24.0 6 1 油松 纯林 3 2227.39 42.0 5 1 油松 纯林 14 2315.60 23.5 4 2 青海云杉+油松 混交林 4 2217.63 40.0 5 2 油松 纯林 15 2323.49 24.5 5 1 油松 纯林 5 2196.95 33.0 5 3 油松 纯林 16 2307.99 25.0 5 2 油松 纯林 6 2201.75 30.0 5 3 油松 纯林 17 2418.00 29.5 6 2 青海云杉+油松 混交林 7 2390.78 46.0 5 1 油松 纯林 18 2415.03 30.0 6 2 青海云杉+油松 混交林 8 2383.45 37.3 5 2 油松 纯林 19 2431.00 36.0 6 3 青海云杉 纯林 9 2345.23 36.5 5 3 油松 纯林 20 2432.89 37.0 6 3 青海云杉 纯林 10 2397.55 41.0 6 1 油松 纯林 21 2496.97 33.0 6 2 青海云杉 纯林 11 2335.56 39.0 6 1 油松 纯林 -
在松阿扁叶蜂幼虫危害时，按“五点法”在每块样地4个角及中心各取1株油松，共5株，进行虫口密度调查，按树冠东、西、南、北4个方位的上、中、下3层各选1条50 cm延长枝，共选12条，记录虫口数，以“头·株−1”为统计单位，计算平均虫口密度，并统计这5株松树的树高、枝下高、胸径、冠幅和林下草本盖度，计算各因子平均值。按“五点法”记录标准样地海拔、坡位、坡向、坡度和腐殖层厚度，坡位、坡向等定性因子参考邵方丽等[15]的方法将其赋值量化，即用1、2、3分别代表上坡、中坡和下坡，用4、5、6分别代表半阳坡、阴坡、半阴坡。郁闭度采用对角线法测定，在每块样地每条对角线上，隔1 m设1个测点，即每条对角线上分别设置28个测点，共设置56个测点，采用抬头法观测每个测点是否被树冠所遮盖，分别记录为覆盖或无覆盖，最后统计标准地内设置的总观测点数和有树冠覆盖的点数，据此计算郁闭度[16]。每个标准样地调查胸径≥5 cm的树种数和株数，计算每个样地林分密度；按“五点法”设置5个5 m×5 m的灌木样方，每个灌木样方设置1个1 m×1 m草本植物样方，进行林下灌木层种类、数量和草本层盖度的调查。
根据周润惠等[17]采用的方法计算灌木物种丰富度和灌木Shamnon多样性指数。
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采用Excel 2007和SPSS 22.0对数据进行分析。对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与林分因子和立地因子进行逐步回归分析，筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键影响因子。单因素方差分析(one-way ANOVA)、Duncan法多重比较、Pearson相关系数法探究松阿扁叶蜂平均虫口密度与林分因子和立地因子的关联性。用GraphPad Prism 10和Origin 2021作图。
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为了同时表达林分因子和立地因子对松阿扁叶蜂幼虫危害情况，对数据进行多重回归分析，建立幼虫平均虫口密度与各因子的方程，设幼虫平均虫口密度(y)、树种(x1)、林分密度(x2)、郁闭度(x3)、树高(x4)、枝下高(x5)、冠幅(x6)、胸径(x7)、草本盖度(x8)、灌木丰富度(x9)、灌木多样性指数(x10)、海拔(x11)、腐殖层厚度(x12)、坡度(x13)、坡向(x14)、坡位(x15)为自变量，得到回归模型：y=−319.750−7.936x1+75.212x3−0.176x4−0.804x5+8.621x6+0.128x7−112.264x8−6.284x9+62.243x10+0.163x11−4.877x12−0.573x13−3.969x14−5.645x15，决定系数(R2)为0.941，调整后R2=0.907。从表2可以看出：F值为27.796，P＜0.001，表明各因子多元线性模式的分析效果好。
表 2 林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的方差分析
Table 2. Analysis of variance between stand and site factors and average population density of A. posticalis larvae
误差来源 平方和 自由度 均方 F P 回归 37 135.254 15 2 475.684 27.796 ＜0.001 残差 2 315.750 26 89.067 总计 39 451.004 41 -
如表3所示：通过逐步回归分析，筛选出了郁闭度(x3)、冠幅(x6)、草本盖度(x8)及坡位(x15)等4个因子是影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子。建立关键因子影响平均虫口密度的多元线性预测模型为：y=22.832+54.377x3+14.279x6−195.339x8−6.531x15，R2=0.856，调整后R2=0.840。分析结果表明：郁闭度、冠幅、草本盖度及坡位与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度间存在极显著的线性关系(P＜0.01)。4个关键因子组成的线性决定系数(R2=0.840)与上述15个因子影响幼虫平均虫口密度的决定系数接近(R2=0.907)，说明这4个因子能够较准确地预测松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的变化。F=54.847，P＜0.001，郁闭度、冠幅、草本盖度和坡位的膨胀因子(VIF)分别为1.377、1.480、1.483和1.610，均远小于10，说明各项因子间没有高度共线性，多元线性模式的分析效果好。
表 3 平均虫口密度与关键因子逐步回归分析
Table 3. Average insect population density and key factors were analyzed by stepwise regression
因子 系数a 系数bi F P R2 膨胀因子 郁闭度(x3) 22.832 54.377 54.847 ＜0.001 0.840 1.377 冠幅(x6) 14.279 1.480 草本盖度(x8) −195.339 1.483 坡位(x15) −6.531 1.610 -
如图1所示：根据样地林下草本盖度的实际调查结果，将2022与2023年调查的草本盖度数据均分为3组，第1组：0.11~0.20，第2组：0.20~0.30，第3组：0.30~0.40(上限排除法)。方差分析结果表明：2022年(F=12.635，P＜0.01)与2023年(F=11.599，P＜0.01)不同草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到极显著水平。Duncan多重比较表明：不同年份林下草本盖度为0.20~0.30(第2组)和0.30~0.40(第3组)时的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异不显著，2022年幼虫平均虫口密度分别为25.82、10.56头·株−1，2023年幼虫平均虫口密度分别为32.43、12.89头·株−1，但第2组和第3组与第1组的幼虫平均虫口密度存在极显著差异(P＜0.01)，第1组2022与2023年幼虫平均虫口密度分别为61.30、74.50头·株−1。
图 1 草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 1. Effect of herbaceous coverage on the average population density of A. posticalis
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如图2所示：根据样地林木冠幅的实际调查结果，将2022与2023年调查的冠幅数据均分为3组，第1组：1.50~2.51 m，第2组：2.51~3.41 m，第3组：3.41~4.30 m(上限排除法)。方差分析结果表明：2022年不同冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响差异极显著(F=7.082，P＜0.01)，2023年影响差异显著(F=4.939，P＜0.05)。经多重比较发现：2022与2023年冠幅第1组和第3组的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异极显著(P＜0.01)，且2022年第3组的幼虫平均虫口密度(55.35头·株−1)显著高于第1组(11.93头·株−1)，2023年第3组的幼虫平均虫口密度(40.30头·株−1)显著高于第1组(13.47头·株−1)，2022年冠幅第2组幼虫平均虫口密度(41.76头·株−1)显著高于第1组(11.93头·株−1)。
图 2 冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 2. Effect of crown size on the average population density of A. posticalis
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如图3所示：根据样地林分郁闭度的实际调查结果，将2022与2023年调查的林分郁闭度数据均分为3组，第1组：0.40~0.55，第2组：0.55~0.70，第3组：0.70~0.86(上限排除法)。方差分析结果表明：2 a的调查结果均显示在郁闭度小于0.70时松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度较小，Duncan多重比较表明：2022与2023年第2组和第3组郁闭度林分中的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度存在显著差异(P＜0.05)，2022年幼虫平均虫口密度分别为21.32、51.92头·株−1，2023年幼虫平均虫口密度分别为24.32、62.42头·株−1。
图 3 郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 3. Effect of canopy cover on the average population density of A. posticalis
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如图4所示：2022年坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到显著水平(F=4.249，P＜0.05)，2023年坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响达到极显著水平(F=6.270，P＜0.01)。Duncan多重比较表明：2022与2023年中坡位和下坡位的松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度差异不显著，但两者与上坡位比较差异显著。2022与2023年上坡位的幼虫平均虫口密度平均值分别是50.90、65.62头·株−1，显著高于中坡位(23.91、29.16头·株−1)和下坡位(12.31、11.06头·株−1)。
图 4 坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 4. Effect of slope position on the average population density of A. posticalis
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如图5所示：2022年(r=−0.793，P＜0.01)、2023年(r=−0.779，P＜0.01)林下草本盖度与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均呈极显著负相关，即松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度大小随草本盖度的增大而减小；2022年(r=0.613，P＜0.01)、2023年(r=0.586，P＜0.01)松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度随冠幅的增大呈极显著上升的趋势；2022年(r=0.588，P＜0.01)、2023年(r=0.540，P＜0.01)松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均随林分郁闭度的增大极显著增大；2022年(r=−0.549，P＜0.01)、2023年(r=−0.626，P＜0.01)林木分布坡位与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度均呈极显著负相关，即松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度在上坡位最大，中坡位次之，下坡位最小。
图 5 松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子相关性及显著性检验
Figure 5. Correlation and significant test coefficients between key factors and A. posticalis larvae population density
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松阿扁叶蜂是一种暴发性强，危害程度高的食叶害虫，作为森林生态系统的组成部分，与生态系统中的林分因子和立地因子共同建立了相互依存和制约的关系，对林木的危害过程就是林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫对抗的过程[18]。因此，从森林生态系统出发，找出林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂发生危害的关系，充分利用这种关系实现森林有害生物生态控制就显得尤为重要。
在自然条件下，影响害虫发生的影响因子一般不能独立起作用，即任意2个及多个因子间相互作用会影响害虫的发生。因此，需要将本研究调查的林分因子和立地因子通过逐步回归筛选出最显著、最能解释因变量的因子，即筛选关键影响因子[19−21]。胡瑞瑞等[22]研究发现：影响昆嵛山腮扁叶蜂Cephalcia kunyushanica发生的关键因子是昆嵛山赤松林林木的冠幅、枝下高和林分密度。唐艳龙等[23]研究发现：影响松褐天牛深沟茧蜂Iphiaulax monochamusi寄生率的关键环境因子是寄主树木的生长坡位和其他天敌寄生率，其中，坡位与松褐天牛深沟茧蜂寄生率呈显著正相关，其他天敌寄生率与松褐天牛深沟茧蜂寄生率呈显著负相关。韩大校等[24]研究发现：影响落叶松毛虫Dendrolimus superans发生的关键因子为坡向和草本盖度。本研究通过逐步回归法筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子为郁闭度、冠幅、草本盖度和坡位。对4项因子进行多重共线诊断，方差膨胀因子远小于10，说明各关键影响因子之间互相独立[25]。为进一步明确某一自变量与因变量的相关性，所得系数能真实反映2个变量间的相关程度与性质，对本研究中的关键因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度进行相关分析，4项因子中草本盖度、坡位均对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度有极显著负影响，冠幅、郁闭度均有极显著正影响。可见，对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响程度从大到小依次为草本盖度、冠幅、郁闭度、坡位。
植被作为植食性昆虫的食物来源和庇护场所，其结构是影响害虫发生的因子之一[26]。林下草本植物是森林群落重要组成部分，在森林生态系统中扮演着重要角色。本研究中松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度和草本盖度的关系，与庞圣江等[27]发现西南桦Betula alnoides人工林林下植被盖度越大，拟木蠹蛾Arbela spp.危害率越低的结论一致。究其原因，可能与林下草本盖度的增加，提高了植物群落多样性，进而为松阿扁叶蜂幼虫的天敌提供了良好的生活栖息环境有关[28]，符合天敌假说，即植物多样性的增加提高了天敌昆虫多样性和庇护所复杂性，最终提高了天敌昆虫的生物防治作用，对植食性昆虫产生上调控制作用[29]；也可能是松阿扁叶蜂老熟幼虫在土层中越冬，草本的增加，其根系阻碍了越冬幼虫下潜入土，或者下潜浅，易被天敌发现，从而减轻了林地害虫的发生[2]。韩大校等[24]发现：落叶松毛虫随着草本盖度的增加，发生概率增加，这可能是研究空间尺度或者区域地理环境不同引起的差异，如所在温度带及优势树种的不同。冠幅反映了林木长期生长过程中的竞争水平[30]，冠幅的大小影响林分空间结构[31]，进而导致微气候发生变化，对虫害的发生产生一定影响。本研究中松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度随林木冠幅的增大而增大，可能是因为冠幅大的林分树冠衔接程度更高，提供给害虫更充分的营养，扩大了其生存空间，造成更大范围的扩散[32]。郁闭度是森林生态系统中重要的林分因子，是林木拥挤程度和林冠衔接程度的重要体现，直接影响林木生长发育、林内温湿度和光照条件等，间接影响林下植物组成和分布[33]，也对虫害的发生造成影响。周泓杨等[34]研究林分郁闭度对土壤动物群落的影响中，发现郁闭度大的凋落物层捕食性土壤动物个体和类群数少，在罗山也可能存在林分郁闭度大时捕食性土壤动物少的情况，故而造成松阿扁叶蜂越冬幼虫数量增多。
地形作为植被格局和资源利用的代表，可以通过重新分配土壤水分和太阳辐射影响植物的生长势，从而影响森林害虫对资源的选择及分布[35]。坡度、坡向、坡位等局部地形因子与虫害的发生存在非直接关系。坡度影响山坡上树冠之间的距离，控制水分的运动，从而影响森林害虫的传播；坡向和坡位影响日照时数和光照强度，并引起温度、水分和土壤条件的变化，最终会影响森林虫害的蔓延[36]。本研究中上坡位松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度最大，中坡次之，下坡最少。可能与害虫种类有关，不同害虫对生存环境的要求不同，造成不同坡位害虫分布不均匀。相关研究发现：在中坡位寄主植物占比高的混交林黄褐天幕毛虫Malacosoma neustria testacea危害严重[37]；在下坡位舞毒蛾Lymantria dispar的平均虫口密度最大[38]。肖玖金等[39]研究发现：土壤动物密度随着坡位的上升而减少，从而增加了天敌昆虫数量，也可能是造成害虫数量变化的原因。
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在宁夏罗山国家级自然保护区林区，影响松阿扁叶蜂幼虫种群数量变化的关键因子是林下草本盖度(x8)、冠幅(x6)、郁闭度(x3)和坡位(x15)。根据关键因子建立了幼虫平均虫口密度的线性预测方程y=22.832+54.377x3+14.279x6−195.339x8−6.531x15，R2=0.856，调整后R2=0.840。松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与草本盖度、坡位均呈极显著负相关，与冠幅、郁闭度均呈极显著正相关，即松阿扁叶蜂幼虫在林下草本盖度低、林分郁闭度和冠幅大的上坡位易发生，因此，防治重点区域可以通过调控林下草本盖度、林分郁闭度、林木冠幅等的大小，将虫害控制在低水平。
Key factors affecting the occurrence of Acantholyda posticalis larvae in Luoshan Mountains, Ningxia
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摘要:
目的 研究松阿扁叶蜂Acantholyda posticalis幼虫的发生与林分因子和立地因子的关系，筛选影响松阿扁叶蜂幼虫发生的关键因子。 方法 2022—2023年，在宁夏罗山国家级自然保护区松阿扁叶蜂主要发生区域设立21块样地，调查松阿扁叶蜂幼虫虫口密度和林分因子及立地因子。应用逐步回归分析法筛选出影响松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的关键因子；采用方差分析和相关性分析法得出松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子之间的关系。 结果 逐步回归法筛选出草本盖度、冠幅、郁闭度和坡位是影响松阿扁叶蜂幼虫发生的关键因子。根据关键因子建立了幼虫平均虫口密度的线性预测方程。筛选出的4个关键因子中，草本盖度和坡位对松阿扁叶蜂幼虫的发生有抑制作用，冠幅和郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫的发生有促进作用。 结论 松阿扁叶蜂幼虫在林下草本盖度低、林分郁闭度和冠幅大的上坡位林地易发生。建议将这些林地作为防治重点区域，调整位于上坡位的林木草本盖度至0.3以上，冠幅至2.5 m以下，郁闭度至0.7以下，实现对宁夏罗山松阿扁叶蜂幼虫种群数量的生态控制。图5表3参39 Abstract:Objective The objective is to study the relationship between the occurrence of Acantholyda posticalis larvae and stand and site factors, and screen out the key factors affecting the occurrence of A. posticalis larvae. Method 21 sample plots were set up from 2022 to 2023 in the main occurrence areas of the larvae in Luoshan National Nature Reserve of Ningxia to investigate the larval population density of A. posticalis, stand factors and site factors. Using stepwise regression analysis, the key factors affecting the average population density of A. posticalis larvae were screened out. The relationship between mean population density and key factors was obtained by variance analysis and correlation analysis. Result By stepwise regression analysis, it was found that herb coverage, crown width, canopy density, and slope position were the key factors affecting A. posticalis larval occurrence. A linear prediction equation for the average larval population density was established based on the key factors. Among the 4 key factors selected, herb coverage and slope position inhibited the larval occurrence, while crown width and canopy density promoted the larval occurrence. Conclusion Larvae of A. posticalis are easy to occur in uphill forest areas with low herb coverage, high canopy density and crown width in the understory. It is suggested that these forest areas be taken as the key areas for prevention and control, and herb coverage be adjusted to above 0.3, crown width below 2.5 m and canopy density below 0.7, so as to realize the ecological control of the larval population of A. posticalis in this area. [Ch, 5 fig. 3 tab. 39 ref.] -
Key words:
- Acantholyda posticalis /
- average population density /
- herb coverage /
- crown width /
- canopy density /
- slope position
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树高和胸径是森林连续清查和管理中的2个重要因子，相较于胸径的测量，树高的测量具有耗时、成本高且误差大等缺点[1]。因此，研究者将树高-胸径模型作为一种常见、快速、便捷的方法预测林木高度[2]，估算森林的生长与产量[3]、生物量和碳储量[4−5]、林木材积[6]和立地指数[7]等。普通最小二乘法(ordinary least squares，OLS)常被学者作为基础模型预测树高，但该模型在拟合具有空间分布特征的变量时，消除空间自相关的能力较弱[8−10]。广义可加模型(generalized additive model，GAM)属于数据驱动模型，采用链接函数建立响应变量和解释变量的平滑函数之间的关系，优势在于能够处理响应变量和解释变量之间高度非线性和非单调的关系[11]。线性混合模型(linear mixed model，LMM)由固定效应和随机效应两部分组成，可以同时反映整体变化规律和不同个体在整体中的变化，方差协方差结构还能反映数据之间的自相关和异质性[12]。因此，与传统模型OLS相比，GAM和LMM模型能提高模型拟合精度[9, 13]。地理加权回归模型(geographically weighted regression，GWR)作为能够显著消除模型空间自相关性的局域模型，研究对象位置不同导致权函数不同，进而使每个位置上参数随着空间的变化而变化，产生的结果更加精确，该模型已被运用于很多研究领域。近年来，学者们从各方面对GWR模型进行拓展，如李泽坤等[14]将时间维度引入GWR模型回归参数部分拓展出时空地理加权回归模型(geographically and temporally weighted regression，GTWR)分析了浙江省各影响因素对碳排放总量影响的时空异质性，陈科屹等[15]对模型残差进行普通克里格插值，拓展出地理加权回归克里格模型(geographically weighted regression kriging，GWRK)对吉林省汪清林业局浪溪林场天然次生林碳储量空间分布进行了研究，吴子豪等[16]从解决自变量差异化方面拓展出多尺度地理加权回归模型(multi-scale geographic weighted regression model，MGWR)，探明了湖北省武汉市黄陂区土壤镉在不同空间位置的影响因子和污染来源等。
马尾松Pinus massoniana作为中国南方主要先锋造林树种，具有速生、丰产、适应性强等特点，但马尾松纯林存在结构简单、生态系统不稳定，容易造成土壤退化，引发水土流失等问题[17]。因此，常把马尾松与其他树种进行混交造林，提高林分稳定性。木荷Schima superba因为其材质优良，适应能力强，能在酸性土壤和贫瘠山地等不利的条件下生长，被列入国家珍贵用材发展名录[18]。有研究发现：马尾松-木荷混交林在提高林地生产力，改善林地生态环境，促进林木生长[19]等方面优于马尾松纯林，但与纯林相比，混交林的复杂性和多样性使得建立树高-胸径模型更为复杂。目前，许多学者做了关于混交林树高-胸径模型的研究[20−21]。但对于马尾松-木荷混交林研究主要在不同混交比例对林分生长的影响[22]、林下植被物种组成及多样性[23]、凋落物和水土保持性能[24]等方面，对树高-胸径模型鲜有研究。因此，本研究以贵州省开阳县马尾松-木荷混交林为研究对象，对比分析OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK树高-胸径回归哑变量模型拟合效果及降低模型残差空间自相关和异质性的程度，为开阳县马尾松-木荷混交林科学经营管理提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况与样地调查
研究区位于贵州省贵阳市开阳县，该县西连安顺市与毕节市，东与南连接黔南布依族苗族自治州，北接遵义。位置为26°11′~27°22′N，106°07′~107°16′E，地势南北高、中间低、平均海拔为1 200 m，地形以山地、丘陵为主、喀斯特地貌分布广泛，占全区面积的71.8%。气候类型为亚热带高原季风湿润性气候，年均气温为15.3 ℃，年均降水量为1 196.9 mm。所选研究区森林类型为天然马尾松-木荷混交林，林内树种有马尾松、木荷、水青冈Fagus longipetiolata、光叶海桐Pittosporum glabratum、云贵鹅耳枥Carpinus pubescens和杉木Cunninghamia lanceolata等。
2017年8月，在研究区马尾松-木荷混交林内，根据CTFS(Centre for Tropical Forest Science)样地建设标准方法设置40 m×50 m的固定样地，并将样地划分为20个10 m×10 m的小样方，对每个样方内所有胸径≥1 cm的树木进行每木检尺，即记录树种名称，测量胸径、树高、冠幅、坐标等因子。样地内林木调查因子描述性统计见表1。
表 1 样地林分调查因子描述性统计Table 1 Descriptive statistics of forest survey factors in sample plots树种 胸径/cm 树高/m 密度/(株·hm−2) 胸高断面积/(m2·hm−2) 全林木 7.3±7.9 7.2±5.8 3 635 6.580 0 马尾松Pinus massoniana 27.9±12.8 22.2±6.9 225 3.320 0 木荷Schima superba 6.6±4.2 6.3±2.8 1 545 1.510 0 水青冈Fagus longipetiolata 8.3±7.6 9.5±6.2 290 0.580 0 杉木Cunninghamia lanceolata 8.1±6.4 8.0±5.6 235 0.390 0 枫香Liquidambar formosana 12.0±10.7 12.3±8.5 45 0.180 0 云贵鹅耳枥Carpinus pubescens 4.8±3.3 5.8±2.8 290 0.150 0 山樱花Cerasus serrulata 18.2±10.5 19.5±6.1 15 0.100 0 光叶海桐Pittosporum glabratum 2.8±1.5 2.4±0.3 330 0.050 0 光皮桦Betula luminifera 10.7±4.3 14.6±1.5 25 0.050 0 白栎Quercus fabri 3.6±4.5 4.9±3.9 95 0.050 0 老鼠矢Symplocos stellaris 3.6±2.7 4.2±2.5 145 0.040 0 响叶杨Populus adenopoda 14.4±8.1 15.4±4.1 10 0.040 0 虎皮楠Daphniphyllum oldhamii 7.7±1.7 6.9±2.1 55 0.020 0 栲Castanopsis fargesii 3.1±1.6 4.9±2.7 110 0.020 0 山胡椒Lindera glauca 2.4±0.9 5.2±2.6 65 0.006 0 穗序鹅掌柴Heptapleurum delavayi 3.3±1.1 3.1±1.7 30 0.005 0 栓皮栎Quercus variabilis 5.2±0.3 8.7±0.0 10 0.004 0 川榛Corylus heterophylla var. sutchuenensis 2.4±0.9 5.8±2.6 35 0.003 0 山矾Symplocos sumuntia 2.3±1.2 2.7±0.8 25 0.002 0 象鼻藤Dalbergia mimosoides 2.7±0.6 8.4±1.1 10 0.001 0 灰毛大青Clerodendrum canescens 1.6±0.3 4.6±0.6 15 0.000 6 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差。 1.2 模型
根据调查数据(表1)可知林内主要树种为马尾松和木荷。因此，将树种作为哑变量引入OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK模型中，分别构建马尾松，木荷和其他树种树高-胸径模型。树种分类用定性代码0和1表示，第i个树种表示为Si，定性数据Si转换为(0, 1)形式；Si为0或1，当x是第i个树种时为1，否者为0。其中i＝1、2、3；S1、S2、S3分别是马尾松、木荷和其他树种的定性代码。将没有引入哑变量的模型作为全林木基础模型。
1.2.1 普通最小二乘法(OLS)
采用幂函数(Y=aXb)的对数变换形式(lnY=a+blnX)作为本研究的基础模型。其模型表达式如下：
$$ \mathrm{ln} {H}_{\mathrm{t}} =a+b\mathrm{l}\mathrm{n} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} +\varepsilon 。 $$ (1) 式(1)中，Ht为树高(m)，DBH为胸径(cm)，a与b为模型参数，$ \varepsilon $为模型误差。
1.2.2 线性混合模型(LMM)
增加样方水平的单水平随机效应，在模型参数a和b的位置上分别增加随机参数$ {\mu }_{1}{\mathrm{和}\mu }_{2} $，如式(2)所示：
$$ \mathrm{ln} {H}_{\mathrm{t}} =(a+{\mu }_{1})+(b+{\mu }_{2})\mathrm{l}\mathrm{n} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} +\varepsilon 。 $$ (2) 式(2)中，a和b为模型参数，$ {\mu }_{1} $和$ {\mu }_{2} $为随机参数，$ \varepsilon $为模型随机误差。
1.2.3 广义可加模型(GAM)
GAM是广义线性模型的半参数拓展，唯一的基本假设是平滑函数是可加的[25]。将lnDBH作为解释变量，lnHt作为响应变量，平滑回归项采用平滑样条函数构建GAM，其表达式：
$$\mathrm{ln} {H}_{t} =\alpha +s\left(\mathrm{ln} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} \right)+\varepsilon 。 $$ (3) 式(3)中，s为平滑样条函数，$ \varepsilon $为模型误差，$ \alpha $为截距。
1.2.4 地理加权回归模型(GWR)
GWR模型作为传统回归方法的拓展，将样本点的地理位置信息加入建模，使得模型既能描述响应变量与解释变量间的关系，又能消除模型残差的空间自相关[26]。使用Gauss函数作为权函数，构建开阳县马尾松-木荷混交林树高-胸径模型。
$$ \mathrm{l}\mathrm{n} {H}_{\mathrm{t}} ={\beta }_{0}\left({u}_{i},{v}_{i}\right)+\sum _{k=1}^{p}{\beta }_{k}\left({u}_{i},{v}_{i}\right){X}_{ki}\left(\mathrm{ln} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} \right)+\varepsilon。 $$ (4) 式(4)中，$ \mathrm{l}\mathrm{n}{H}_{t} $为响应变量，$ \left({u}_{i},{v}_{i}\right) $为第i个样本点的坐标，β0为第i个样本点的常数估计值，Xki为第k个自变量在第i样本点的值，$ {\beta }_{k}\left({u}_{i},{v}_{i}\right) $为第i个样本点上的第k个回归参数，是关于地理位置的函数，p为用于建模的林木总数，$ \varepsilon $为模型误差。
1.2.5 地理加权回归克里格模型(GWRK)
GWRK模型是GWR模型的延伸与拓展，将GWR与克里格插值相结合的模型，通过GWR回归残差进行空间插值，然后将插值结果和GWR回归估计值相加，从而获得GWRK估计值[27]。
1.3 模型残差评价
1.3.1 模型残差的空间自相关性
分别采用全局与局域莫兰指数(Moran’s I)评价模型残差的空间分布[9]。全局Moran’s I是用来描述所有的空间单元在整个区域上与周边地区的平均关联程度，取值为−1~1，多数统计检验在开始时都先确定零假设，在计算全局Moran’s I时通常会给出Z值，如果Z＞1.96或者＜−1.96，拒绝零假设，表示空间分布可能是聚集模式或分散模式；若−1.96≤Z≤1.96，接受零假设，表示空间分布可能是随机过程产生的结果，Z能够判断n个样点内的观测值之间是否存在空间相关性[28]。而局域Moran’s I可以进一步研究局域空间聚集现象，评价模型残差是否存在局域聚集情况，分析模型残差局域空间自相关性。
1.3.2 模型残差的空间异质性
空间异质性作为生态系统的主要属性之一，是产生空间格局的主要原因[29]。使用模型残差组内方差评价模型残差空间异质性[28, 30]。
1.4 模型检验
模型评价指标选用决定系数(R2)、均方误差(MSE)和赤池信息准则(AIC)进行模型比较，除了决定系数值越大越好外，其他指标均是越小越好。综合以上评价指标选择最优模型。
1.5 数据分析
使用R语言的minpack.lm包、mgcv包、lme4包和GWmodel包分别对OLS、GAM、LMM和GWR模型进行建模分析，随机选择581株(80%)林木作为建模数据，剩余的146株(20%)林木作为检验数据。用ArcMap 10.6对模型残差进行普通克里格插值，ROOKCASE (用VBA编写的Excel宏文件)计算全局和局域Moran’s I，作图在Excel中完成。
2. 结果与分析
2.1 林木树高-胸径模型拟合效果
全林木基础模型拟合结果见表2，5种模型的R2为0.63~0.80，MSE为0.08~0.16，AIC为462.77~759.23，都能很好地反映树高与胸径之间的关系。将树种作为哑变量引入后，模型拟合精度整体高于全林木基础模型，5种回归模型的R2提高了0.01~0.06，MSE和AIC也有不同程度的降低，全林木基础模型和哑变量模型的3种拟合指标从劣到优均依次为OLS、GAM、LMM、GWR、GWRK。OLS和LMM哑变量模型参数估计值均在0.001水平上显著，GWR模型的参数估计值为一个范围，能很好地表现林木间的差异(表3)。
表 2 5种回归模型拟合统计和全局Moran’s I (Z)Table 2 Model fitting statistics and Global Moran’s I (Z-value) for five regression models模型类型 模型 R2 MSE AIC 全局Moran’I (Z) 哑变量模型 普通最小二乘法(OLS) 0.65 0.16 723.97 0.2494(26.521 0) 线性混合模型(LMM) 0.78 0.09 506.29 −0.0065(−0.5448) 广义可加模型(GAM) 0.66 0.15 714.54 0.2047(22.0847) 地理加权回归模型(GWR) 0.85 0.07 271.83 −0.0125(−1.1784) 地理加权克里格回归模型(GWRK) 0.86 0.06 260.66 −0.0095(−1.0208) 全林木基础模型 普通最小二乘法(OLS) 0.63 0.16 759.23 0.2878(30.1583) 线性混合模型(LMM) 0.77 0.10 522.88 −0.0071(−0.6050) 广义可加模型(GAM） 0.65 0.15 723.95 0.2797(29.6680) 地理加权回归模型(GWR) 0.79 0.09 488.08 −0.0144(−1.3773) 地理加权克里格回归模型(GWRK) 0.80 0.08 462.77 −0.0122(−0.4704) 说明：R2为决定系数，MSE为均方误差，AIC为赤池信息准则，全局Moran’I (Z)为空间自相关性评价指标。 表 3 OLS、LMM和GWR哑变量模型参数估计Table 3 OLS, LMM and GWR dummy variable model parameter estimation模型类型 拟合参数 估计值 标准误 P 普通最小二乘法
(OLS)a 1.200 7 0.087 6 ＜0.001 b 0.581 5 0.020 5 ＜0.001 木荷 −0.440 0 0.069 7 ＜0.001 其他 −0.398 2 0.073 0 ＜0.001 线性混合模型
(LMM)a 0.969 6 0.093 1 ＜0.001 b 0.637 6 0.017 8 ＜0.001 木荷 −0.282 8 0.060 2 ＜0.001 其他 −0.249 7 0.062 2 ＜0.001 地理加权回归模型
(GWR)a −1.003 4~2.401 6 b 0.285 9~1.314 6 木荷 −1.241 3~0.842 6 其他 −1.245 5~1.368 1 说明：a和b为模型拟合参数；P表示拟合参数的显著性，其中P＜0.001表示在0.001水平上显著。GAM模型为非参数模型；GWRK模型是将基础模型残差进行普通克里格插值，也没有参数估计值。 2.2 模型残差分析
2.2.1 模型残差空间自相关性
由表2可知：OLS和GAM模型残差全局Moran’s I在α=0.05的显著水平下，Z＞1.96，存在显著的空间自相关性。而LMM、GWR和GWRK模型残差具有更低的全局Moran’s I，且在α=0.05条件下，模型残差全局Moran’s I的Z在−1.96~1.96范围，模型残差空间自相关性不显著。以5 m为间隔，计算5~20 m滞后距离内模型残差全局Moran’s I (图1)。OLS和GAM模型残差全局Moran’s I随着滞后距离增加不断降低，而LMM、GWR和GWRK模型残差全局Moran’s I在各滞后距离处在0上下小幅度波动，且值相接近。
图 1 5种模型残差空间相关性及局域Moran’s I分布Figure 1 Spatial correlation and local distribution of Moran’s I values of the five models’ residualsOLS和GAM模型残差的局域Moran’s I整体分布不均匀且存在大而多的黑色气泡(正局域Moran’s I)(图1B~F)，说明这2种模型对热点的预测不足或过度。相比之下，LMM、GWR和GWRK模型残差产生更少的热点，局域Moran’s I多为负值，相邻点之间表现为相反特征。
2.2.2 模型残差空间异质性
图2为5~20 m滞后距离内各模型残差的组内方差。在该范围内，5种模型残差组内方差在5 m处最小，并随着滞后距离的增加而增加。GWR和GWRK模型残差组内方差在各滞后距离处均显著小于OLS、GAM和LMM模型残差组内方差。5种模型残差在各滞后距离处的组内方差从小到大排序为GWRK、GWR、LMM、GAM、OLS。
3. 讨论
3.1 林木树高-胸径模型拟合
在全林木基础模型中，模型拟合精度由高到低排序为GWRK、GWR、LMM、GAM、OLS。OLS模型是对数据进行全局拟合，不考虑样本点之间空间自相关性的全局模型，即所得到的模型参数估计与数据的地理位置无关，估计结果是该点的最优无偏估计的同时也是研究区内所有样本点的最优无偏估计[28]。GAM模型作为数据驱动模型，使用链接函数建立响应变量和解释变量的平滑函数之间的关系，为响应变量提供比OLS模型更好的预测[31]。LMM模型拟合效果同样优于OLS模型，本研究通过增加样方水平的随机效应，将参数a和b同时作为随机效应参数，发现将样方作为随机效应可以消除样方差异对模型的影响[32]，在拟合过程中展现出更好的效果。但在实际研究中，不同地理位置之间具有空间非平稳性，OLS、GAM和LMM模型属于全局模型，没有考虑样本点位置不同会造成不同参数预测值的问题，导致模型拟合效果不佳。GWR和GWRK模型作为一种加入空间权重函数的局域空间回归模型，考虑了不同地理位置之间的差异性，反映了局域参数的变化，比OLS模型拟合精度更高。GWRK模型对GWR模型残差进行普通克里格插值后，消除了残差空间相关对模型拟合的影响[33]，模型拟合精度比GWR显著提高。将树种作为哑变量引入模型后，模型拟合精度比全林木基础模型均有提升，原因在于哑变量模型通常能更加精确地反映树木生长受到本身遗传性质的影响，即将不同树种存在的差异考虑进模型。娄明华等[8]使用树种作为哑变量构建混交林林木树高-胸径模型时，同样发现哑变量模型拟合精度高于基础模型。有研究发现：不同树种所拟合的树高-胸径模型曲线不同[20]，本研究构建的马尾松、木荷以及其他树种树高-胸径模型具有不同模型参数预测值，同样也说明了遗传特征是混交林树木生长的决定因素之一。整体而言，局域模型拟合效果优于全局模型，哑变量模型拟合精度高于全林木基础模型。
3.2 模型残差空间自相关性和异质性
考虑模型残差空间自相关时，LMM、GWR和GWRK模型比OLS和GAM模型得到显著改进。5种模型残差全局Moran’s I均表现在滞后距离为20 m时趋近于0，这表明树高之间的空间自相关性随着距离的增加逐渐减小，且当距离超过20 m时，空间相关性微弱且不显著。
OLS模型前提假设认为林木之间是相互独立的，然而大量研究发现林木间的关系并不是相互独立的[34]，因此忽略空间自相关会使OLS违背独立性假设导致对模型参数的标准误差的偏见估计[9]，导致犯第一类错误(原假设为真，假设检验拒绝了原假设)的可能性变大[8]。与OLS模型相比，GAM模型残差全局Moran’s I降低，但空间自相关性仍表现显著(Z＞1.96，α=0.05)，表明GAM并没有显著降低残差空间自相关，因为GAM并没有将空间自相关纳入建模过程，尽管GAM模型由于其稳健性和灵活性而改进了模型拟合并产生了更好的预测，但是该模型本质上还是非空间的[31]。同时，GAM和OLS模型残差局域Moran’s I存在较多聚集的热点，残差之间存在显著空间正相关性，即相邻点之间的表现为相同特征，造成对热点有较多过度预测或预测不足的值。然而，在α=0.05条件下，LMM、GWR和GWRK模型残差全局Moran’s I随着滞后距离的增加越来越接近于0，且−1.96≤Z≤1.96，残差空间自相关性不显著。LMM、GWR和GWRK模型残差局域Moran’s I在研究区内整体表现为较多冷点，研究区相邻点残差呈现相反的特征。LMM模型中协方差结构可以反映个体间的差异，类似GWR模型中的权函数，因此LMM模型在提高模型拟合效果的同时还能消除模型残差空间自相关性的影响[35]。GWR和GWRK模型对空间数据具有较强的分析能力，在建模过程中解释变量的回归系数随着位置的变化而变化，因此能够有效地探测空间数据的空间非平稳性[36]。张凌宇等[37]在研究大兴安岭中部天然次生林更新分布时，比较全局模型和局域模型残差空间自相关时研究发现：局域模型残差自相关明显小于全局模型，这与本研究结果相同。陈科屹等[38]利用GWR模型研究进界木空间分布，同样得到类似的结论。
5种回归模型在5~20 m滞后距离范围内，模型残差组内方差随着距离的增加逐渐增加。与OLS模型相比，LMM和GAM模型的组内方差在各滞后距离内变化不大，而GWR和GWRK模型却存在很大程度的降低，说明全局模型不能降低模型残差空间异质性，而局域模型不仅能消除模型残差空间自相关，还在降低空间异质性方面表现出明显的优势。ZHANG等[31]对加拿大3种不同林分建立OLS、LMM和GWR树高-胸径模型，研究模型残差空间异质性时，得出结果与本研究结论相同。综上，OLS和GAM模型在模型拟合精度、降低空间自相关和空间异质性方面表现不佳，GWR和GWRK模型不仅能提高模型拟合精度，还能降低模型残差空间自相关和异质性，建议用于林木树高-胸径模型的建立。
4. 结论
本研究以开阳县马尾松-木荷混交林为研究对象，以OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK模型为全林木树高-胸径基础模型，将树种作为哑变量引入基础模型，并比较全林木基础模型和哑变量模型的拟合效果，同时分析哑变量模型降低空间自相关和异质性程度，发现哑变量模型拟合效果整体优于基础模型，局域模型较全局模型不仅能显著提高模型拟合效果，还能降低模型残差空间自相关性和异质性。今后研究马尾松-木荷混交林树高-胸径模型时，建议应用局域模型得到精度更高的拟合结果，若考虑区域尺度问题，可以将混交比、立地质量等因子作为哑变量引入模型，进而构建更大尺度范围的混交林树高-胸径模型。
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图 1 草本盖度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 1 Effect of herbaceous coverage on the average population density of A. posticalis
图 2 冠幅对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 2 Effect of crown size on the average population density of A. posticalis
图 3 郁闭度对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 3 Effect of canopy cover on the average population density of A. posticalis
图 4 坡位对松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的影响
Figure 4 Effect of slope position on the average population density of A. posticalis
图 5 松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度与关键因子相关性及显著性检验
Figure 5 Correlation and significant test coefficients between key factors and A. posticalis larvae population density
表 1 调查样地基本信息
Table 1. Basic information of the sample site
样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 样地号 海拔/m 坡度/(°) 坡向 坡位 优势树种 林分类型 1 2286.08 34.0 4 2 油松 纯林 12 2324.73 25.0 6 2 油松 纯林 2 2290.61 33.0 4 1 油松 纯林 13 2322.72 24.0 6 1 油松 纯林 3 2227.39 42.0 5 1 油松 纯林 14 2315.60 23.5 4 2 青海云杉+油松 混交林 4 2217.63 40.0 5 2 油松 纯林 15 2323.49 24.5 5 1 油松 纯林 5 2196.95 33.0 5 3 油松 纯林 16 2307.99 25.0 5 2 油松 纯林 6 2201.75 30.0 5 3 油松 纯林 17 2418.00 29.5 6 2 青海云杉+油松 混交林 7 2390.78 46.0 5 1 油松 纯林 18 2415.03 30.0 6 2 青海云杉+油松 混交林 8 2383.45 37.3 5 2 油松 纯林 19 2431.00 36.0 6 3 青海云杉 纯林 9 2345.23 36.5 5 3 油松 纯林 20 2432.89 37.0 6 3 青海云杉 纯林 10 2397.55 41.0 6 1 油松 纯林 21 2496.97 33.0 6 2 青海云杉 纯林 11 2335.56 39.0 6 1 油松 纯林 
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表 2 林分因子和立地因子与松阿扁叶蜂幼虫平均虫口密度的方差分析
Table 2. Analysis of variance between stand and site factors and average population density of A. posticalis larvae
误差来源 平方和 自由度 均方 F P 回归 37 135.254 15 2 475.684 27.796 ＜0.001 残差 2 315.750 26 89.067 总计 39 451.004 41
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表 3 平均虫口密度与关键因子逐步回归分析
Table 3. Average insect population density and key factors were analyzed by stepwise regression
因子 系数a 系数bi F P R2 膨胀因子 郁闭度(x3) 22.832 54.377 54.847 ＜0.001 0.840 1.377 冠幅(x6) 14.279 1.480 草本盖度(x8) −195.339 1.483 坡位(x15) −6.531 1.610
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