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毛竹Phyllostachys edulis为禾本科Gramineae刚竹属Phyllostachys单轴散生型竹类植物，具有生长更新快，自然成熟期短等优点，是中国分布最广、面积最大的经济竹种[1-2]。毛竹独特的生长习性决定了秆形结构因子及其在竹秆上的分布具有一定的规律性。毛竹的主体是竹秆，为提高毛竹林的经营利用水平，长期以来学者们十分重视毛竹秆形结构研究[3-5]。毛竹的秆形结构通常用竹节数、节长、节间周长(或直径)等因子描述。毛竹的竹节数在笋芽分化时期就已经确定，出土后不再增加新节[3]。毛竹的高生长主要依靠竹节之间的拉伸[4]，节间伸长是从基部开始，靠居间分生组织细胞分裂和细胞伸长而逐节伸长的[6-8]。周芳纯[9]较早研究了节间长度、围度等在竹秆上的分布规律，依据毛竹竹秆上自近中央节位向基部和梢部两端推移，毛竹节间长度逐渐变小的特征，用正态分布近似描述节间长度的分布规律，表明节间长度通过正态分布难以反映节长的分布规律。谢芳[10]和甘代奎[11]则对标准竹竹节进行编号，赋值基部第1节竹节竹号为1，并自下而上依次编号，分析秆形结构因子在竹秆上分布规律，表明从基部向上，节长依节号的变化呈抛物线型，竹节周长与节号呈线性负相关。但是，不同毛竹的竹节数往往不同，以节号作为自变量，得出秆形结构因子与节号的关系方程不具有普遍意义。可见，现有描述毛竹秆形结构因子及其在竹秆上的分布规律仍是未解的科学问题。本研究以浙江省受人为干扰较少的毛竹林为研究对象，以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值范围0~1)代替实际高，分析秆形结构因子依赖于相对高的分布规律，旨在为毛竹林经营利用提供理论依据。
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浙江省位于27°01′~31°10′N，118°01′~123°08′E，年均气温为16~19 ℃，四季分明，光照充足，雨水充沛，是典型的亚热带湿润季风气候。浙江省是中国毛竹的主产区之一，有“七山一水二分田”之说，山地和丘陵占74.63%，因而比较适合毛竹的生长，毛竹广泛分布于海拔400~800 m的丘陵、低山山麓地带。根据《2018年浙江省森林资源及其生态功能价值公告》，浙江省森林面积为607.82万 hm2，森林覆盖率为59.71%，竹林面积为92.70万 hm2，占森林面积的15.25%，其中毛竹林面积为81.67万 hm2，占竹林面积的88.10%。
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2014−2018年，根据浙江省森林资源一类调查系统抽样样地中的毛竹林样地分布较多的区域，共选择10个县市(区)为调查区域，包括庆元县、泰顺县、常山县、武义县、诸暨市、宁海县、黄岩区、安吉县、临安区和余姚市(表1)。在调查区域内，选择近5 a没有采伐、垦复、施肥和钩梢等人为经营管理措施干扰的近自然毛竹林，每个区域随机设置10 m×10 m的样地至少4个，共52个样地。根据样地每木调查结果，按照胸径分布范围，确定大、中、小径级，并在大、中、小径级的样竹中，各随机选取1株梢头完整且无病虫害的样竹，共159株，总竹节数为9 431节。用锯子在竹秆基部齐地伐倒，用皮尺测量竹高。自竹秆基部向上，将竹节从小到大依次编号，称之为节号。用围尺测量每个竹节的竹节长和竹节中央直径。用游标卡尺测量竹秆基部，胸高处，及1/2高处东、南、西、北4个方位的壁厚，取4个方位壁厚的平均值作为对应位置的壁厚。
表 1 研究区概况和样地样竹调查
Table 1. Study area overview and sample setting
地名 纬度
(N)经度
(E)年均气
温/℃年均降
水量/mm样地数/
个样竹数/
株余姚 30°03′ 121°09′ 16.2 1 361 8 24 临安 30°23′ 118°51′ 16.4 1 628 4 12 诸暨 29°43′ 120°32′ 16.3 1 373 6 18 安吉 30°38′ 119°40′ 15.8 1 420 4 12 宁海 29°29′ 121°25′ 16.4 1 480 6 19 泰顺 27°30′ 119°42′ 17.9 1 670 4 12 黄岩 28°38′ 121°17′ 17.0 1 676 4 12 武义 28°54′ 119°48′ 17.9 1 546 6 20 常山 28°51′ 118°30′ 16.3 1 700 6 18 庆元 27°27′ 119°30′ 17.4 1 760 4 12 -
采用SPSS 20.0对毛竹秆形结构因子在区域间的差异性进行了方差分析，对秆形结构因子之间的关系进行了相关性分析，对秆形结构因子间的主导因子进行了因子分析。
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由表2可知：10个地区毛竹的竹节数最小为39节，最大为76节，平均为59节。竹节数和1/2高节号的变异系数最小，均为0.12。胸高节号的变异系数最大，为0.20。最长竹节长与1/2高节长相近。10个研究区间，毛竹的竹节数、1/2高节长、最长竹节长、基部壁厚、1/2高壁厚、竹高和胸径间差异显著(P＜0.05)，其他秆形结构在10个地区间差异不显著。
表 2 毛竹秆形结构因子描述统计特征
Table 2. Description statistical characteristics of factor of culm form
指标 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长/cm 最长竹节长/cm 胸高竹节长/cm 极小值 39 18 6 17.30 18.30 11.70 极大值 76 39 16 46.00 46.00 30.60 均值 59 28 9 34.45 35.43 22.27 标准差 7.38 3.4 1.79 5.35 5.23 3.38 偏度 −0.30 −0.33 1.29 −0.22 −0.32 −0.10 峰度 −0.09 0.38 2.44 −0.20 −0.02 0.78 变异系数 0.12 0.12 0.20 0.16 0.15 0.15 地区显著性 P＜0.05 P=0.08 P=0.32 P＜0.05 P＜0.05 P=0.06 指标 基部壁厚/mm 胸高壁厚/mm 1/2高壁厚/mm 竹高/m 胸径/cm 极小值 8.35 4.93 3.81 7.20 4.20 极大值 25.76 14.52 10.29 20.14 15.30 均值 16.61 10.32 6.53 14.56 10.08 标准差 3.21 2.01 1.10 2.64 2.34 偏度 0.26 −0.16 0.18 −0.23 −0.18 峰度 0.06 −0.40 0.63 −0.07 −0.44 变异系数 0.19 0.19 0.17 0.18 0.23 地区显著性 P＜0.05 P=0.83 P＜0.05 P＜0.05 P＜0.05 -
以5节竹节为竹节数级距，分析所采集样竹的竹节数频数分布特征。从图1可知：毛竹的竹节数主要集中在53~67节，且毛竹竹节数的频数分布符合正态分布(P＜0.01)。从图2可见：随着径阶的增大，平均竹节数有增大的趋势，即粗壮竹子的竹节数较细小竹子多。
图 1 竹节数的分布频率
Figure 1. Frequency of number of bamboo node
图 2 不同径阶竹节数
Figure 2. Number of bamboo node in different diameter class
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不同毛竹的竹节数、竹节长和竹高往往不同。为消除不同竹高的影响，以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值为0~1)代替实际高，分析竹节长在竹秆上的分布规律。从图3可见：随着竹节相对高的增加，竹节长自基部至梢头呈先增大后减小的趋势，并且竹节长在竹秆上的分布具有对称性。因此，可用抛物线描述竹节长在竹秆上的分布规律。根据函数拟合结果，在相对高为0.48时，即约1/2竹高处时，最长竹节为35.46 cm(图3)。
图 3 毛竹竹节长与相对高的关系
Figure 3. Relationship between relative height and length of node
为比较不同径阶毛竹竹节长在竹秆上分布的差异性，绘制了不同径阶的关系图(图4)，并拟合抛物线(表3)。经检验，拟合方程均达显著水平(P＜0.01)。根据方程拟合结果和不同径阶最长竹节长对应相对高的实测值，可以解析不同径阶最长竹节长对应的相对高，以及某一相对高对应的理论节长的分布规律。从表3可知：不同径阶毛竹最长竹节对应的相对高差异不大，取值均为0.47~0.52，但最长竹节长随着径阶的增大有逐渐变大的趋势。
图 4 不同径阶毛竹竹节长在竹秆上的分布
Figure 4. Distribution of length of bamboo node on culm in different diameter class
表 3 不同径阶毛竹竹节长分布特征拟合结果
Table 3. Fitting results of distribution of length of node on culm in different diameter class
径阶/cm a b c R2 ML/cm MRH 4 −68.54 0.52 23.71 0.87 24.40 0.48 6 −103.39 0.49 33.20 0.79 33.45 0.49 8 −96.19 0.49 33.42 0.77 33.32 0.51 10 −97.87 0.47 34.82 0.80 34.76 0.50 12 −102.09 0.47 36.65 0.85 36.60 0.49 14 −107.00 0.47 39.41 0.88 39.16 0.51 16 −111.59 0.46 40.87 0.92 42.40 0.50 说明：拟合函数为y=−a(x−b)2+c，其中x为相对高，y为某相对 高所对应的竹节长度，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数；ML为实测平均最长竹节长；MRH为实 测最长竹节长对应的相对高 -
竹节中央直径可反映竹节的大小。从图5可见：随着竹节相对高的增加，竹节中央直径逐渐下降，呈明显的线性负相关关系。不同径阶毛竹竹节中央直径与相对高的关系拟合直线见图6，拟合参数见表4。经检验，拟合方程均达显著水平(P＜0.01)。利用拟合方程，可推算不同径阶毛竹在某一相对高对应的理论竹节中央直径。从图6可以看出：随着径阶的增大，拟合函数斜率逐渐变小。但不论毛竹径阶怎么变化，竹秆相对高每增加10%，竹节中央直径约下降10%。
图 5 毛竹竹节中央直径与相对高的线性关系
Figure 5. Relationship between relative height and central diameter of bamboo node
图 6 不同径阶毛竹竹节中央直径在竹秆上的分布
Figure 6. Distribution of central diameter of node on culm in different diameter class
表 4 不同径阶毛竹竹节中央直径分布特征拟合结果
Table 4. Fitting results of central diameter of node on culm in different diameter class
径阶/cm a b R2 4 −5.57 5.60 0.94 6 −6.95 7.20 0.96 8 −8.85 9.21 0.97 10 −11.01 11.28 0.97 12 −12.75 13.19 0.98 14 −14.08 14.79 0.98 16 −16.31 17.11 0.99 说明：拟合函数为y=ax+b，其中x为相对高，y为某相对高度 所对应的竹节直径，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数 -
为分析毛竹秆形结构因子之间的相互关系，选择11个具有代表性的秆形结构因子进行相关分析。由表5可知：竹节数与胸径、竹高呈显著正相关，相关系数分别为0.667 (P＜0.01)和0.640 (P＜0.01)。胸径与1/2高壁厚、1/2高节长呈显著正相关，相关系数分别为0.756 (P＜0.01)和0.416 (P＜0.01)，说明竹子越粗壮，1/2高对应的壁厚越厚、节长越长。胸径与胸高节号呈显著负相关，相关系数为−0.551 (P＜0.01)，说明竹子越粗壮，达到胸高所需的节数越少，即胸高以下的平均节长越长。竹节数和1/2高节号呈显著正相关，相关系数为0.739 (P＜0.01)，主要原因是竹节长在竹秆上的分布具有对称性(图3)。1/2高节长和最长竹节长的相关系数为0.979 (P＜0.01)，主要原因是竹节长自基部往梢部有先增加后减少的趋势，且大约在1/2高时竹节最长(图3)。
表 5 毛竹秆形结构因子的相关性分析
Table 5. Correlation analysis of factor of culm form
指标 竹高 胸径 基部壁厚 胸高壁厚 1/2高壁厚 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长 胸高节长 最长竹节长 竹高 1 胸径 0.865** 1 基部壁厚 0.715** 0.764** 1 胸高壁厚 0.800** 0.875** 0.804** 1 1/2高壁厚 0.665** 0.756** 0.651** 0.801** 1 竹节数 0.640** 0.667** 0.575** 0.625** 0.466** 1 1/2高节号 0.442** 0.444** 0.401** 0.360** 0.256** 0.739** 1 胸高节号 −0.527** −0.551** −0.362** −0.583** −0.513** −0.076 0.326** 1 1/2高节长 0.686** 0.416** 0.386** 0.423** 0.381** 0.029 −0.146 −0.543** 1 胸高节长 0.465** 0.401** 0.289** 0.362** 0.333** −0.109 −0.376** −0.675** 0.684** 1 最长竹节长 0.706** 0.443** 0.411** 0.451** 0.406** 0.043 −0.138 −0.570** 0.979** 0.701** 1 说明：**表示相关极显著(P＜0.01) -
由表6可知：前4个主因子含有原始数据90.66%的信息，第1主因子解释了秆形结构27.33%的方差，第2、3、4主因子分别解释了秆形结构26.00%、22.64%和14.69%的方差。与第1主因子相关性较大的是1/2高壁厚、基部壁厚和胸高壁厚，而壁厚因子两两之间相关性较高，均达显著水平(P＜0.05，表5)，表明第1主因子是反映壁厚的综合因子。与第2主因子相关性较大是1/2高节长和最长竹节长，而最长竹节长与1/2高节长之间的相关性达0.982(表5)，表明第2主因子是反映1/2高节长的综合因子。与第3主因子相关性最大的是1/2高节号，其次是竹节数，而1/2高节号与竹节数之间的相关性达0.739，表明第3主因子是反映竹节数的综合因子。与第4主因子相关性最大的是胸高节号，其次是胸高节长和胸径，表明第4主因子是反映胸高处秆形结构的综合因子。因子分析结果表明：壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要因子。
表 6 毛竹秆形结构因子分析
Table 6. Factor analysis of culm form factor
指标 第1主因子 第2主因子 第3主因子 第4主因子 竹高 0.464 0.586 0.598 0.232 胸径 0.640 0.248 0.562 0.360 胸高节长 0.156 0.624 −0.155 0.608 基部壁厚 0.793 0.270 0.343 0.002 胸高壁厚 0.772 0.220 0.417 0.311 1/2高壁厚 0.865 0.169 0.172 0.206 胸高节号 −0.358 −0.325 0.051 −0.827 1/2高节号 0.222 −0.111 0.882 −0.410 竹节数 0.348 −0.065 0.832 0.036 1/2高节长 0.195 0.951 0.001 0.176 最长竹节长 0.220 0.942 0.010 0.201 特征值 3.000 2.860 2.490 1.610 贡献率 27.330 26.000 22.640 14.690 累计贡献率/% 27.330 53.330 75.970 90.670 -
稳定性是毛竹秆形结构的特点之一。毛竹的竹节数相对稳定，集中在53~67节，平均59节。抛物线可以较好地拟合竹节长与相对高在竹秆上的分布，但不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处。这种稳定性主要是由遗传结构和生长特点决定的[12]，竹秆中部居间分生组织较两端分生组织活动期长、生长量多，因此中部竹节节间较长，基部和梢部节间较短[4, 13-14]。
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差异性是毛竹秆形结构的另一个特点。随着径阶的增大，竹节数和最长竹节长有增大的趋势，这与周芳纯[9]的研究结论一致。胸径越大，胸高以下平均竹节长越长，汪阳东[12]的研究也得到相近的结论。差异性则主要受母竹大小和地理生态因素的影响[15-17]。在出笋前期，母竹消耗了大量的营养物质，导致在出笋中后期的竹笋营养匮乏，生长竞争压力增大[18-20]，其生长发育受到一定程度影响。此外，母竹发挥其整合作用，优先将营养供给较大的竹子，较小的竹子由于营养竞争其秆形结构的生长受到了影响[21]。
林木的生长性状不仅与物种遗传特性有关，同时也受环境条件的影响[5, 22-23]。在出笋成竹期和孕笋期，气候因子异常，降水量少、气温偏低、寒流持续时间过长等影响竹子的正常生长发育，也会导致毛竹的秆形生长异常，秆形生长量明显变小[16-17, 24-25]。本研究方差分析表明：竹节数、1/2高节长、最长竹节长、基部壁厚、1/2高壁厚、高和胸径在10个区域间差异显著。相关分析表明：年均降水量、年均气温与各秆形结构因子均呈正相关，即随着年均降水量和年均气温的增加，毛竹相同位置对应的秆形指标均有逐渐增加的趋势。这与周文伟[26]的研究结论相似，该研究表明：降水量的增加能促进毛竹的生长，水热条件较高的庆元比水热条件较低的安吉的毛竹产量高。实际上，较好的水热条件可以降低毛竹之间的竞争，促进毛竹的生长[16, 27-28]。可见，年均降水量和年均气温是影响毛竹秆形生长的重要因素。
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毛竹竹节数服从正态分布，竹节长与竹节相对高呈抛物线关系，且不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处。竹节中央直径与竹节所处相对高呈线性负相关关系。随着径阶的增大，最长竹节长和竹节数有逐渐增大的趋势。壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要结构因子。
On the structure characteristics of culm form of Phyllostachys edulis in Zhejiang Province
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摘要:
目的 解析秆形结构因子之间的关系及其主导因子，并以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值为0~1)代替实际高，分析秆形结构因子及其依赖于相对高的分布规律，可以辅助判断毛竹Phyllostachys edulis生长发育状况。 方法 在浙江省不同区域共选择10个县市(区)设置毛竹林调查样地，测量样竹的竹节数、竹节长和中央直径等秆形结构因子，用抛物线和直线拟合秆形结构因子依赖于相对高在竹秆上的分布规律，通过相关性分析解析秆形结构因子之间的关系，应用因子分析解析秆形结构因子中的主要因子。 结果 毛竹竹节数集中在53~67节，符合正态分布，95%置信水平下毛竹竹节数平均数的置信区间为(58.1, 60.4)；竹节长和竹节中央直径依赖于相对高分布分别具有抛物线和直线分布特征。竹秆高度每增加10%，竹节中央直径约下降10%。随着径阶的增大，最长竹节长有逐渐增大的趋势，但最长竹节的相对高没有明显差异，均为0.47~0.52；胸径与竹节数、1/2高节长、最长竹节长和胸高竹节长呈极显著正相关(P＜0.01)，与胸高节号呈极显著负相关(P＜0.01)。 结论 稳定性和差异性并存是毛竹秆形结构因子的主要特点。不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处；竹子越粗壮，节数越多，1/2高节长越长，胸高以下平均竹节长越长；壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要因子。图6表6参28 Abstract:Objective With an analysis of the relationship between stalk structure factors and the dominant factors in stalk structure factors as well as an investigation into the stalk structure factors of culm and their distribution rules dependent on relatively high with the actual high replaced by the ratio of bamboo joint height and bamboo high (i. e. relative high, value range 0−1), this study is aimed to reveal the structure characteristics of culm form so as to better evaluate the growth and development of bamboo (Phyllostachys edulis). Method With 10 counties and cities (districts) of Zhejiang Province selected to set up sample plots of moso bamboo forest, the sample bamboo trees were cut down to measure the number of bamboo nodes, the length of bamboo nodes and the central diameter of bamboo nodes. Then the distribution patterns of culm form factors depending on relative height were fitted by parabola and line before the relationship between culm form factors was investigated with the correlation analysis whereas the main culm structure factors were studied with the factor analysis. Result The number of bamboo bamboo knots was concentrated in 53−67 sections, consistent with the normal distribution, and the confidence interval of the average bamboo knots at the 95% confidence level is (58.1, 60.4). The length of nodes and the central diameter of nodes depended on the relative height distribution with parabola and straight line distribution respectively while the central diameter of bamboo nodes decreased by 10% with a 10% increase of culm height. With the increase of diameter grades, the length of longest bamboo node tended to increase gradually, but there is no significant variation in the relative height of the longest bamboo node ranging between 0.47 and 0.52, and DBH was positively correlated with the number of bamboo nodes, length of node in half height, the length of longest node and the length of node in chest height (P＜ 0.01), while negatively correlated with the number of nodes in chest height (P＜0.01). Conclusion The culm form of bamboo was featured with both stability and variation but there was no significant variation in the relative height of the longest bamboo nodes with different diameter class, generally at half height. Also, the bigger the bamboo was, the larger the number of nodes was, the longer the bamboo nodes were, and the longer the average length below the chest height was. The wall thickness factor, the length of nodes at half height, the number of bamboo nodes and the culm factor in the height of the chest are the main structural factors reflecting the culm structure. [Ch, 6 fig. 6 tab. 28 ref.] -
Key words:
- Phyllostachys edulis /
- culm form structure /
- distribution law /
- factor analysis
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农田杂草与作物竞争，影响作物生长发育，导致作物产量下降，是农业生产面临的主要危害之一[1]。中国每年的杂草发生面积超过
9000 万hm2，造成的主粮作物损失超过300万t[2]。传统的杂草管理方式，如物理拔除和化学除草剂等，并不能彻底解决农田中的杂草问题，且存在诸多弊端[3]。因此，农作物栽培等领域可以结合生态学理论(如作物-杂草竞争、物种共存等方向)进行学科交叉研究，寻找可持续的综合性杂草管理策略。例如，通过施肥[4]、调控种植密度[5]和杂草种类[6]来调控作物-杂草群落的结构和群落内植物的功能性状，进而影响杂草与作物的资源竞争，从而达到提升作物产量的目的[7−8]。小麦 Triticum aestivum是支撑全球粮食产量的主要作物之一，中国小麦种植面积约2 400万 hm2，占全球总产量的17%[9]，麦田杂草主要以禾本科Poaceae植物为主，造成的小麦产量损失每年超过15%，高达150万 t[10]。麦田杂草约200多种，以安徽巢湖农业示范基地小麦田为例，其优势杂草主要为野燕麦Avena fatua和稗草Echinochloa crus-galli，共占杂草总丰度的86%[11]。野燕麦是常见的恶性杂草。稗草原本是水稻Oryza sativa田中的典型杂草[12]，偏好温暖阴湿的生长环境，但随着多地区推广稻麦轮作耕作制度，稗草也开始在水分充足的稻茬麦田中出现[11]。
合理的种植密度和施肥是调节作物生长发育的重要栽培措施之一，直接关系到作物的表型和产量[13−14]。适宜的种植密度和施肥可以提高资源利用率，形成优良的农田群落结构[14]。此外，杂草密度和类型也是影响作物产量的主要因素之一[15]。通过改变作物和杂草密度、比例和类型，使群落内出现多种低竞争能力的杂草，进而提升作物产量[7−8]。
植物的功能性状决定了植物对资源的竞争能力[16]，是植物适应环境变化的关键生态策略，反映了植物在特定环境中生存和繁衍的能力[17]。其中，株高和叶片性状是光合活动的重要指标[18−19]，这些性状不仅与植物的生物量积累和光资源的吸收利用有关，还能够揭示植物的养分供应状态和生存策略[20]。而根系作为植物吸收水分和矿质元素的主要器官，其形态特征与植物吸收利用、生长发育和籽粒产量密切相关。如更高的株高、更大的叶、根面积和体积等，均有助于作物获取光、水、氮等资源并提高利用效率，进而促进生物量的积累[21]。但目前针对小麦-杂草体系中种植密度、比例和施肥对小麦功能性状影响的研究相对较少。因此，本研究以冬小麦为目标作物，研究优势杂草野燕麦和稗草在不同密度和施肥条件下对小麦的生物量和功能性状的影响，旨在为小麦杂草管理和生产提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料选取与培养
本研究选择在安徽省合肥市庐阳区大杨镇的合肥高新技术农业园内(31°55′28.17″N，117°12′12.85″E)的温室大棚中进行。研究区属于亚热带湿润季风气候，年平均气温为14~22 ℃，全年降水充沛且多集中在夏季，光照充足。供试小麦品种为‘烟农19’‘Yannong 19’，野燕麦和稗草种子采集于合肥高新技术农业园内。挑选均匀饱满、无虫眼和霉坏的小麦、野燕麦和稗草种子，清洗消毒后置于培养皿中，在25 ℃光照培养箱内育苗，待幼苗长至2~4 cm，选取长势基本一致的幼苗移栽进行盆栽试验。
1.2 试验设置
冬小麦于2021年11月13日播种，2022年5月开始收割。所用花盆上口直径为24.5 cm，下口直径为18.5 cm，高为25.0 cm。设置3种种植方式(表1)：小麦单播(W)、小麦与野燕麦混播(W-O)、小麦与稗草混播(W-B)。氮肥施用量为小麦田常规施肥量(210.000 kg·hm−2)，对应每盆施加2.182 g尿素，在移栽前作为基肥溶于水后一次性施入盆栽土壤中[11]。植物栽种参考响应曲面法，在设置密度梯度的同时，嵌套小麦和杂草的种植比例详见表1。盆栽总计128盆，采取随机区组设计摆放，降低光照和温度等环境差异对植株生长的影响。在移栽后的2周内对盆栽中死亡的幼苗进行替补移栽，并去除来自于土壤库中的植株幼苗。
表 1 小麦和杂草的种植方式Table 1 Planting pattern for wheat and weeds种植方式 种植密度
(株·盆−1)种植比例(小麦∶杂草) 施肥处理 盆数 小麦单播(W) 4、8、12、16 100%∶0 未施肥 16盆(4种种植密度各4盆) 施肥 16盆(4种种植密度各4盆) 小麦-稗草混播(W-B) 4、8、12、16 25%∶75%、50%∶50%、75%∶25% 未施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 小麦-野燕麦混播(W-O) 4、8、12、16 25%∶75%、50%∶50%、75%∶25% 未施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 1.3 指标测定
将植株从土壤中完整采集，分为地上和地下部分，用蒸馏水冲洗干净后置于65 ℃烘箱内48 h至恒量，利用天平(精度
0.0001 g)称取植株生物量。对于地上性状，收样前使用直尺测量植物地上部分的最大拉伸高度，记为最大株高；从每株植物中随机选择不少于总数四分之一的健康完整叶片测量叶片性状，包括叶片鲜质量、叶面积和叶片干质量。叶面积使用Digimizer统计软件测量，叶片质量由天平称量。利用叶面积/叶片干质量计算比叶面积，叶片干质量/叶片鲜质量计算叶片干物质相对含量。对于地下性状，利用根系扫描仪(Expression 12000XL, EPSON) 和WinRHIZO根系分析软件测量植株根长、根表面积和根体积。利用根表面积/根干质量计算比根面积，根长/根干质量计算比根长，根体积/根干质量计算比根体积，根干质量/根体积计算根组织密度。1.4 数据分析
所有数据采用R 4.2.3软件进行分析和绘图。利用ggplot2包绘图[22]；将原始数据进行以10为底的对数转化以使数据总体符合正态分布，进而利用stats包对取对数后的数据进行线性回归、方差分析及多重比较，分析种植密度、种植比例、施肥对小麦生物量和功能性状的影响；利用vegan包对原始数据进行冗余分析[23]。
2. 结果与分析
2.1 种植密度和施肥对单播小麦生长特征的影响
在单播小麦条件下，无论是否施肥，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；施肥显著增加了生物量，种植密度为8株·盆−1时增幅最大，达58.8% (图1A，P＜0.05)。在功能性状方面，对于地上性状，小麦的最大株高在种植密度为4株·盆−1时最大，施肥对最大株高无显著影响(图1B)。小麦叶面积在未施肥时随着种植密度增大逐渐降低，而施肥显著增加叶面积，且在种植密度为8株·盆−1时增幅最大，达143.4% (图1C，P＜0.05)。小麦的比叶面积在种植密度改变时并未发生显著变化，与未施肥相比，种植密度为8株·盆−1时，施肥仅显著增加了比叶面积，从111.90 cm2·g−1增大至168.60 cm2·g−1 (图1D，P＜0.05)。小麦叶片干物质相对含量在未施肥时随着种植密度增大呈驼峰形变化趋势，而在施肥情况下随着种植密度增大呈U形的变化趋势(图1E)。对于根性状，施肥和种植密度均未改变根长、根表面积、比根体积和根组织密度(图1F~K)。整体而言，种植密度和施肥会影响单播小麦的生物量和地上性状，而对根性状作用不明显。
图 1 种植密度和施肥对单播小麦生长特征的影响Figure 1 Changes of wheat biomass and functional traits with N addition and planting density treatments in monoculture单株小麦的生物量、最大株高和叶面积之间呈正相关，它们与叶片干物质相对含量呈负相关(图2A)；单株小麦的根长与根表面积呈正相关，比根面积和比根长呈正相关，两类根性状呈负相关，比根体积与其余4个性状相关性较小(图2B)。
图 2 种植密度和施肥与小麦生长特征之间的相关性分析Figure 2 Redundancy analysis between wheat biomass and functional traits with N addition and planting density treatments in monoculture2.2 与野燕麦混播时不同处理对小麦生长特征的影响
当小麦与野燕麦混播时，无论小麦种植比例如何，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；当种植密度相同时，随着小麦种植比例增大，生物量整体呈下降趋势；当种植密度为8株·盆−1，且小麦与野燕麦种植比例为25%∶75%时，施肥仅显著增加了生物量，未施肥时为4.23 g，施肥时为15.65 g，增加了270.3% (图3A，P＜0.05)。在功能性状方面，当小麦与野燕麦种植比例为25%∶75%和50%∶50%时，施肥、种植密度和小麦种植比例均未改变最大株高；当小麦与野燕麦种植比例为75%∶25%时，未施肥时最大株高随种植密度增大显著降低(P＜0.05)，从密度为4株·盆−1时的最大值(59.41 cm)降低至密度为16株·盆−1时的最小值(39.56 cm)；施肥时株高的密度依赖性消失(图3B)。对于叶片性状，施肥、种植密度和小麦种植比例均未改变小麦平均叶面积、比叶面积和叶片干物质相对含量(图3C~E，P＞0.05)。对于根性状，施肥、种植密度和种植比例均未改变根长、根表面积、比根长、比根体积和根组织密度(图3F~K，P＞0.05)。
图 3 与野燕麦混播时不同处理下小麦生长特征的变化Figure 3 Changes of wheat biomass and functional traits of wheat in W-O mixture with N addition, planting density and proportion2.3 与稗草混播时不同处理对小麦生长特征的影响
从图4可见：当小麦与稗草混播时，无论小麦种植比例如何，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；当种植密度相同时，随着小麦种植比例增大，生物量整体呈下降趋势；施肥并未改变小麦生物量。在功能性状方面，施肥、种植密度和种植比例均未改变小麦地上性状和根性状。施肥、种植密度和种植比例的交互作用会改变根长和根表面积。在未施肥时，当种植密度为4株·盆−1，且小麦与稗草种植比例为25%∶75%时，小麦根长和根表面积最大，而当种植密度为16株·盆−1，且小麦与杂草种植比例为75%∶25%时，小麦根长和根表面积最小。
图 4 与稗草混播时不同处理下小麦生长特征的影响Figure 4 Changes of biomass and functional traits of wheat in W-B mixture with N addition, planting density and proportion3. 讨论
3.1 种植密度对小麦生长的影响
本研究中，无论是单播还是混播，小麦的单株生物量随着种植密度的增大而显著下降，不依赖于小麦邻体杂草的物种类型。这与以往的研究结果一致，这是因为在高种植密度下，个体可用资源减少[24]。当小麦与野燕麦混播种植比例为75%∶25%，且未施肥时，小麦的最大株高随种植密度增大而显著降低，而此时小麦与稗草混播中的小麦最大株高无明显变化。这表明在相同种植密度和种植比例下，小麦与野燕麦共存时承受着更为激烈的光竞争压力。这可能是因为冬季和早春气温较低，导致原本在温暖潮湿地区常见的稗草发芽和生长较慢[25−26]。相比之下，野燕麦耐旱耐冷、适应性强，拔节后生长迅速，能对小麦构成更大的竞争。此外，野燕麦种子成熟时间较早，这也增大了其对土壤资源的占据[27]，体现了杂草生长过程中的权衡策略[28]，即通过缩短生育期来获取在资源竞争中的优势[29]。
3.2 施肥对小麦生长的影响
施肥是提高土壤肥力的常用手段[30−31]。本研究发现：在小麦单播时，施肥可以增大单株小麦的生物量和叶面积，表明施肥能通过缓解氮受限来增强光合作用和呼吸作用，从而促进生物量的积累[32]。然而，在混播系统中，施肥与否对小麦的生长并无显著改变，这可能是因为当前施肥量对小麦生长的增益不足以弥补种植密度对小麦生长的制约[32]，也可能是因为邻体杂草的竞争作用抵消了施肥对小麦生长的促进[33]。
3.3 种植密度、种植比例和施肥的交互作用对混播小麦生长的影响
当小麦与野燕麦混播时，施肥显著增加了种植密度为8株·盆−1，种植比例为25%∶75%时的单株小麦生物量。这可能是因为施肥后土壤中的可利用氮素增加，在一定程度上缓解了对小麦株高和根系生长的密度制约效应，从而有利于小麦生物量的积累。同时，土壤中可利用氮素的增加也会促进杂草的生长[34]，而野燕麦的生长能力和养分吸收能力优于小麦[35]，因此施肥处理可能会加剧野燕麦对小麦产量的密度制约效应。而当小麦与稗草混播时，施肥对其影响相对较小。这表明种植密度、种植比例和施肥的交互作用对小麦与杂草混播时单株小麦生长的影响可能具有杂草依赖性。种植密度和施肥的交互作用对根长和根表面积的影响较大，即在低密度施肥时最高而高密度未施肥时最低，而对株高和叶片性状的影响较小。这可能是因为与大田环境相比，盆栽不同植株获得光资源的差异较小，而土壤资源和空间受限，使得小麦根系需要发生比地上性状更大的表型可塑性以获取养分和生长。
本研究采用容易获得的形态性状进行分析，并未对叶片光合作用、根呼吸和根系分泌物特征等生理性状进行研究，这些性状能更准确地反映植物对不同环境因子的响应[36]，但难以快速大量测量[37−38]，所以相关研究仍然较少。为了能进一步揭示植物地上、地下性状的权衡机制并将其运用到农业生产和杂草管理之中，应在不同作物、不同耕作方式和不同的田间配置条件下进行有关植物生理属性的研究，并平衡多个功能性状间的权衡关系提高作物适合度。
4. 结论
种植密度、种植比例和施肥的交互作用对小麦与杂草混播系统中小麦的生物量、根长和根表面积产生较大影响，而对株高和叶片性状的影响相对较小。在相同的种植条件下，野燕麦对小麦生长的不利影响超过稗草。施肥则根据混播的杂草种类而表现出不同的效果。因此，在农业生产实践中，应合理调控种植密度、杂草比例和施肥量。同时，在进行杂草管理时应选择合适的杂草种类，以发挥作物和杂草多样性在调控产量中的潜在价值。
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图 4 不同径阶毛竹竹节长在竹秆上的分布
Figure 4 Distribution of length of bamboo node on culm in different diameter class
图 5 毛竹竹节中央直径与相对高的线性关系
Figure 5 Relationship between relative height and central diameter of bamboo node
图 6 不同径阶毛竹竹节中央直径在竹秆上的分布
Figure 6 Distribution of central diameter of node on culm in different diameter class
表 1 研究区概况和样地样竹调查
Table 1. Study area overview and sample setting
地名 纬度
(N)经度
(E)年均气
温/℃年均降
水量/mm样地数/
个样竹数/
株余姚 30°03′ 121°09′ 16.2 1 361 8 24 临安 30°23′ 118°51′ 16.4 1 628 4 12 诸暨 29°43′ 120°32′ 16.3 1 373 6 18 安吉 30°38′ 119°40′ 15.8 1 420 4 12 宁海 29°29′ 121°25′ 16.4 1 480 6 19 泰顺 27°30′ 119°42′ 17.9 1 670 4 12 黄岩 28°38′ 121°17′ 17.0 1 676 4 12 武义 28°54′ 119°48′ 17.9 1 546 6 20 常山 28°51′ 118°30′ 16.3 1 700 6 18 庆元 27°27′ 119°30′ 17.4 1 760 4 12 
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表 2 毛竹秆形结构因子描述统计特征
Table 2. Description statistical characteristics of factor of culm form
指标 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长/cm 最长竹节长/cm 胸高竹节长/cm 极小值 39 18 6 17.30 18.30 11.70 极大值 76 39 16 46.00 46.00 30.60 均值 59 28 9 34.45 35.43 22.27 标准差 7.38 3.4 1.79 5.35 5.23 3.38 偏度 −0.30 −0.33 1.29 −0.22 −0.32 −0.10 峰度 −0.09 0.38 2.44 −0.20 −0.02 0.78 变异系数 0.12 0.12 0.20 0.16 0.15 0.15 地区显著性 P＜0.05 P=0.08 P=0.32 P＜0.05 P＜0.05 P=0.06 指标 基部壁厚/mm 胸高壁厚/mm 1/2高壁厚/mm 竹高/m 胸径/cm 极小值 8.35 4.93 3.81 7.20 4.20 极大值 25.76 14.52 10.29 20.14 15.30 均值 16.61 10.32 6.53 14.56 10.08 标准差 3.21 2.01 1.10 2.64 2.34 偏度 0.26 −0.16 0.18 −0.23 −0.18 峰度 0.06 −0.40 0.63 −0.07 −0.44 变异系数 0.19 0.19 0.17 0.18 0.23 地区显著性 P＜0.05 P=0.83 P＜0.05 P＜0.05 P＜0.05
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表 3 不同径阶毛竹竹节长分布特征拟合结果
Table 3. Fitting results of distribution of length of node on culm in different diameter class
径阶/cm a b c R2 ML/cm MRH 4 −68.54 0.52 23.71 0.87 24.40 0.48 6 −103.39 0.49 33.20 0.79 33.45 0.49 8 −96.19 0.49 33.42 0.77 33.32 0.51 10 −97.87 0.47 34.82 0.80 34.76 0.50 12 −102.09 0.47 36.65 0.85 36.60 0.49 14 −107.00 0.47 39.41 0.88 39.16 0.51 16 −111.59 0.46 40.87 0.92 42.40 0.50 说明：拟合函数为y=−a(x−b)2+c，其中x为相对高，y为某相对 高所对应的竹节长度，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数；ML为实测平均最长竹节长；MRH为实 测最长竹节长对应的相对高
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表 4 不同径阶毛竹竹节中央直径分布特征拟合结果
Table 4. Fitting results of central diameter of node on culm in different diameter class
径阶/cm a b R2 4 −5.57 5.60 0.94 6 −6.95 7.20 0.96 8 −8.85 9.21 0.97 10 −11.01 11.28 0.97 12 −12.75 13.19 0.98 14 −14.08 14.79 0.98 16 −16.31 17.11 0.99 说明：拟合函数为y=ax+b，其中x为相对高，y为某相对高度 所对应的竹节直径，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数
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表 5 毛竹秆形结构因子的相关性分析
Table 5. Correlation analysis of factor of culm form
指标 竹高 胸径 基部壁厚 胸高壁厚 1/2高壁厚 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长 胸高节长 最长竹节长 竹高 1 胸径 0.865** 1 基部壁厚 0.715** 0.764** 1 胸高壁厚 0.800** 0.875** 0.804** 1 1/2高壁厚 0.665** 0.756** 0.651** 0.801** 1 竹节数 0.640** 0.667** 0.575** 0.625** 0.466** 1 1/2高节号 0.442** 0.444** 0.401** 0.360** 0.256** 0.739** 1 胸高节号 −0.527** −0.551** −0.362** −0.583** −0.513** −0.076 0.326** 1 1/2高节长 0.686** 0.416** 0.386** 0.423** 0.381** 0.029 −0.146 −0.543** 1 胸高节长 0.465** 0.401** 0.289** 0.362** 0.333** −0.109 −0.376** −0.675** 0.684** 1 最长竹节长 0.706** 0.443** 0.411** 0.451** 0.406** 0.043 −0.138 −0.570** 0.979** 0.701** 1 说明：**表示相关极显著(P＜0.01)
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表 6 毛竹秆形结构因子分析
Table 6. Factor analysis of culm form factor
指标 第1主因子 第2主因子 第3主因子 第4主因子 竹高 0.464 0.586 0.598 0.232 胸径 0.640 0.248 0.562 0.360 胸高节长 0.156 0.624 −0.155 0.608 基部壁厚 0.793 0.270 0.343 0.002 胸高壁厚 0.772 0.220 0.417 0.311 1/2高壁厚 0.865 0.169 0.172 0.206 胸高节号 −0.358 −0.325 0.051 −0.827 1/2高节号 0.222 −0.111 0.882 −0.410 竹节数 0.348 −0.065 0.832 0.036 1/2高节长 0.195 0.951 0.001 0.176 最长竹节长 0.220 0.942 0.010 0.201 特征值 3.000 2.860 2.490 1.610 贡献率 27.330 26.000 22.640 14.690 累计贡献率/% 27.330 53.330 75.970 90.670
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