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近年来，人们发现农业生态系统中的碳库是全球碳库中最活跃的部分。在人类活动的影响下，农田土壤碳库正在迅速变化。农田碳平衡主要从2个方面研究：碳汇（系统固定碳）与碳源（系统释放碳）。现今农田碳汇多采用最大收获法（生物量法）来计算，该方法与调查森林地上植被碳蓄积量方法类似。如罗怀良[1]长期观测中丘陵地区农田植被碳储量，刘允芬等[2]对青藏高原农田植被碳蓄积进行了测算，丁晓叶[3]在对崇明岛人工林与农田碳储量研究时都用到生物量法。此外，还有赵荣钦等[4]的模型法，其主要是将作物有机碳含量与经济产量、经济系数相结合，粗略估算植被碳储量。农田碳源侧重土壤呼吸碳源研究，国内使用较多的是静态气室法和动态气室法[5]。农田系统存在特殊的人工管理投入碳排放。管理活动碳源主要包括投入农用化学品的能源碳源和农田人工管理活动（机耕、灌溉、收获）碳源。当前越来越多的学者把注意力投到农用化学品、灌溉和机耕活动碳源上，但对收获活动带来的碳源的关注较少。一直以来关于农田生态系统究竟是碳源还是碳汇的问题存在争议。一些学者如Lal等[6]认为：农田碳汇量巨大，全球耕地总的固碳潜力为0.75~1.0 Pg·a-1；而韩冰等[7]针对中国农业措施，提出中国农田固碳潜力为182.1 Tg·a-1；赵荣钦等[4]研究发现，中国沿海地区农田碳吸收总量为22 482.4万t，属于明显碳汇。而有部分学者则认为农田主要是一种碳源，如孙艳丽等[8]对华北平原冬小麦Triticum aesticuml（-1.98 t·hm-2），玉米Zea mays（-1.38 t·hm-2）轮作农田碳平衡进行测定，指出农田属于碳源，而Bouwman[9]也认为农业活动是重要的温室气体排放源。本研究运用生物量法，对上海乃至全国第1个“低碳农业园”崇明现代农业园区主要种植的花菜Brassica oleracea var. botrytis田，从植被动态含碳率和固碳量、土壤呼吸碳源释放及人工管理碳源几个方面定量分析花菜田系统碳平衡特征，通过估算判断其是碳汇还是碳源，并根据碳平衡特征探讨增汇减排技术，旨在为今后低碳农业园的建立提供理论指导与数据支持。
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崇明岛位于31°27′00″~31°51′15″N，121°09′30″~121°54′00″E，处于北亚热带南缘，气候温和湿润，夏季湿热，冬季干冷，四季分明，具有明显的亚热带海洋性季风性气候。岛内常年平均气温为15.3 ℃，1月份最低，7-8月份气温最高，全岛东部年平均温度略高于西部。崇明岛年平均降水量为1 055.6 mm，降水主要集中于汛期。岛上土壤类型主要为冲积母质上发育而成的滨海盐碱土，此外还有淋溶土和半水成土。全年平均日照2 104 h，日照百分率为47％，2月日照时数最少，为131.1 h。11月至2月多刮北风和西北风[10]。实验时间为2011年9月初到2012月年1月中旬，地点位于陈家镇现代农业园内，地处崇明东部，以园区中花菜田为研究对象，花菜生育期从种植到收获历时140 d左右。实验样地表层土壤氮质量分数为1.83 g·kg-1，磷1.35 g·kg-1，有机碳为12.71 mg·kg-1。
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根据现有研究结论[11]，农田碳平衡研究公式为净生产力=净第一生产力-土壤异养呼吸碳源。广义的农田碳平衡还包括人工管理投入碳源。由于花菜生长期间凋落物生物量几乎为0，所以在本研究中忽略不计。本研究的土壤呼吸碳源采用土壤异氧呼吸碳释放量计算，忽略作物根呼吸的影响，因为在计算根的碳储量时，直接是扣除呼吸作用消耗的碳以后的碳储量，因此，在计算作物生物量时将作物地上部分与地下部分统一计算。
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在花菜种植期间，选择相邻的3块20 m × 20 m的田块作为实验样地，每块样地随机设置3块1 m × 1 m的小样方，隔15 d在样方内用收获法收割花菜植株，封装后带回实验室测定。
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将每次采集的花菜样品封装带回实验室保存，最后将所有采集的样品在粉碎前均放入85 ℃的恒温箱中烘至恒量，再经粉碎、碾磨、过筛后，采用重铬酸外加热法[12]测定植被含碳率，再结合植被生物量计算碳储量。C=B×O。其中：C为碳储量（t·hm-2），B为生物量（t·hm-2），O为含碳率。
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选择样点3个·样地-1，随机设置3个重复·样点-1。由于农田基本在土壤表层耕作，不如林地对低层土壤影响作用大，所以研究时土壤剖面挖60 cm深，按0~5，5~10，10~20，20~40，40~60 cm分层取样，相同层次混合，同时用环刀法[13]测定土壤容重。采集的土样在室内自然风干后过2 mm 筛，用重铬酸钾氧化-外加热法[13]测定土壤有机质质量分数，进而计算土壤有机碳储量[14]：C0 =∑0.1HiBiOi。其中: C0为土壤有机碳储量（t·hm-2）； 0.1 为单位换算系数；Hi为第i 层土壤厚度（cm）；Bi为第i 层土壤的容重（g·cm-3）；Oi是第i 层土壤有机碳质量分数（g·kg-1）。
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在1 m × 1 m样方内随机设置3个重复，采用Li-6400便携式光合作用仪测量，安装09土壤呼吸叶室测定土壤呼吸。在测定前1天将标准规格的聚氯乙烯土壤隔离圈打入土中1~2 cm深，保证每个月的测定都在同一地点进行，免除测定点移位带来的干扰。每次测定的前1天，在不破坏土壤的情况下彻底剪除隔离圈内的地表植被，从而减少土壤扰动及根系损伤对测量结果的影响。测定时间为6: 00-18: 00，2 h测定1次，每个土壤隔离圈重复3次。
土壤异氧呼吸采用开沟法测定，在小样方四周挖掘70~100 cm深、50 cm宽的壕沟，沟中放入玻璃纤维薄片以阻止根向样方内生长，排除根系呼吸的干扰，然后把沟填平再测定，所测得的土壤呼吸即为土壤异养呼吸。
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管理碳排放主要包括能耗碳排放、灌溉碳排放和人工碳排放。能耗碳排放包括杀虫剂和肥料生产的碳排放。灌溉碳排放估算：Ci=Vi × w ×h × ni。其中：Vi为煤电的碳强度系数（0.92 kg·kW-1·h-1）；w为灌溉所用的电机功率（kW）；h为每次灌溉工作时数；ni为灌溉次数。人工投入碳排放估算：Cr=Vr × N。其中：Vr为成人（60 kg体质量）每天呼出的二氧化碳容积；N为1个作物生长季投入的人工总数（人·d-1）。
根据现有中国生产肥料的化石能源碳排放研究：生产1 t杀虫剂排放碳 4 931.93 kg·Mg-1；生产1 t氮肥排放1.74 t 碳； 1 t钾肥排放120.28 kg碳，1 t 磷肥排放165.09 kg碳。
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实验测得含碳率数据如图 1所示。花菜生长期含碳率波动范围为30%~40%，生长初期最小，为25.73%，生长旺期最大，为41.61%，平均含碳率为35.12%。花菜只有在生长旺期才达到中国主要农作物平均含碳率水平[15]（水稻Oryza sativa为41.45%，玉米为47.09%，大豆Glycine soja为 45.00%，小麦为48.53%等）。
图 1 花菜生育期内含碳率动态变化
Figure 1. Dynamics of carbon content of Brassica oleracea var.botrytis in one growth period
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将每次采集的花菜样品经烘干称量测得生物量，结合含碳率测得花菜碳储量如图 2所示。花菜在生长初期生长缓慢，生物量基本无变化，此时的碳储量（0.279 4 t·hm-2）与移栽前（0.307 3 t·hm-2）相比略有降低，而在第4次测定时，也就是生长1个半月时花菜碳储量有明显增加，通过测定第4次到第8次之间为生长旺期，生物量增速最快，含碳率也相对较高，从而测得生长期最大碳储量为0.684 9 t·hm-2，一般收割均在生长末期之前，生长末期碳储量逐渐减少，但变化不大。综合计算花菜1个生育期固碳量为5.18 t·hm-2。
图 2 花菜生长期间碳储量动态变化
Figure 2. Dynamics of carbon storage of Brassica oleracea var.botrytis in one growth period
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如表 1所示：花菜田0~5 cm土壤有机碳最高为15.77 g·kg-1，是底层土壤8.59 g·kg-1的1.84倍。土壤总碳储量为84.74 t·hm-2，其中表层土（0~20 cm）总碳储量为31.25 t·hm-2，占总碳储量的36.88%。这可能与表层土壤经常翻耕，大部分化肥等原料停留在表层有关。
表 1 花菜田各土壤层有机碳储量
Table 1. Organic carbon storage of the Brassica oleracea var.botrytis soil layer
土壤深度/cm 有机碳/(g·kg-1) 碳储量/(t·hm-2) 总计/(t·hm-2) 0~5 12.77±0.053 9.36 5~10 13.48±0.147 8.16 10~20 10.85±0.103 13.73 20~40 10.43±0.037 28.82 40~60 8.59±0.064 24.67 84.74 -
从图 3可以看出：花菜生长初期土壤呼吸速率普遍较高，第4次测得最高总呼吸速率为5.46 μmol·m-2·s-1，此时花菜开始进入生长旺期。之后随着花菜的生长，总呼吸速率反而降低，逐渐减弱直至收割时最低为0.47 μmol·m-2·s-1，生育期内总呼吸平均呼吸速率为3.16 μmol·m-2·s-1。
图 3 花菜田土壤总呼吸与异养呼吸月变化
Figure 3. Month dynamics of soil total and heterotrophic respiration for Brassica oleracea var.botrytis farmland
花菜田异养呼吸速率动态变化与总呼吸基本一致，也是生长旺期开始时最高，成熟后逐渐降低，收获时最低，异养呼吸速率变化范围为0.43~2.84 μmol·m-2 ·s-1，平均值为1.72 μmol·m-2 ·s-1。
土壤异养呼吸主要受土壤温度、湿度等环境因子及微生物活动的影响，将它与自养呼吸分开讨论，对于研究未来全球碳动态变化具有十分重要的意义。
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据统计，花菜种植期间施农药0.043 t·hm-2，化肥9.000 t·hm-2，其中磷肥2.000 t·hm-2，钾肥3.000 t·hm-2，氮肥4.000 t·hm-2，计算得能源总碳排放为0.790 t·hm-2；栽植期间共灌溉3次，6 h·次-1，收获时雇佣17人以人工方式收割，无机耕活动，计算得人工管理活动碳排放为1.02 t·hm-2。统计得花菜1个生育期内管理碳排放为1.81 t·hm-2。
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由于花菜生育期内凋落物量几乎为0，所以在计算中忽略不计。通过对各子系统碳汇源计算发现，花菜1个生育期内植被固碳量为5.18 t·hm-2，花菜田土壤释放碳量为2.38 t·hm-2，农田管理碳排放量为1.81 t·hm-2，花菜田表现为弱碳汇，测得净碳汇为0.99 t·hm-2，相当于固定二氧化碳4.01 t·hm-2。
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实验测得花菜含碳率基本为30%~40%，平均值为35.12%，结合生物量计算得花菜植被生育期内固碳量为5.18 t·hm-2。与前人研究相比，低于河南1997年平均固碳量（5.65 t·hm-2）和2007年平均固碳量（9.77 t·hm-2）[4]，但高于江西2003年和2007年平均固碳量（1.12 t·hm-2和1.51 t·hm-2）[16]，同时介于李洁静等[17]测算的太湖地区水稻（4.7 t·hm-2）和油菜（8.0 t·hm-2）固碳量之间。花菜含碳率较低，固碳能力较弱，但花菜植被固碳是花菜田系统的主要碳汇方式，因此，增加植被碳储量是最好的碳增汇措施，而要增加碳储量主要是通过增加花菜产量实现。由于崇明岛地区土壤盐碱化较严重、土地贫瘠，目前，最适宜的增汇方式就是增加有机肥配施，但有机肥施用也不能无限制增加，如何找到一个最利于作物生长的比例还需要长期实验研究。此外，还可以在同一块田地上进行轮作，通过不同品种的更替减缓土壤流失，增加土壤碳储量，从而促进作物生长。
花菜田1个生育期内异养呼吸碳排放量为2.38 t·hm-2。呼吸作用是农田最主要碳源，因此，要增加花菜田碳汇能力就要减少碳源释放，也就是减小土壤呼吸作用。农田土壤异养呼吸速率一般比人工林土壤异养呼吸速率大，因为农田郁闭度相对较低，阳光能更多的到达地面，从而引起农田土温快速上升，再加上农田施用肥料，使得土壤微生物活性较强，进而释放出更多二氧化碳。针对这一特点，在构建低碳园区时可以采取农林间作的方式，降低农田郁闭度，进而降低土壤表面温度，以减弱农田土壤呼吸。
花菜在1个生育期内管理碳源总排放量为1.81 t·hm-2。由于农田对管理的特殊依赖性，人工管理碳源也是碳释放的重要途径，要减少人工管理碳源就要求园区进行不断管理改革，改变农田管理方式，减少人员或机械投入，或者引进节能机器等从而减少人工管理碳源。
花菜田生育期净碳汇为0.99 t·hm-2，表现为弱碳汇。这一数值与中国其他学者关于农田碳汇研究结果相比，低于朱咏莉等[18]测得的亚热带稻田净固定碳量，但与郝庆菊等[5]测定的水旱轮作农田的净碳汇值相当。本研究主要根据现今崇明岛农业园区耕作方式，选择园区主要种植品种花菜进行研究，虽然园区目前已将部分田地退田还林，但人工林种植面积相对于农田较小，且种植时间较短，固碳能力较弱。园区主要碳流动载体依然以农田为主，如何根据农田碳流动方式采取碳增汇减排措施是当前最主要问题，也是构建低碳农业园区最主要环节。
研究中将作物生长期的生物产量作为碳吸收，实际上已包括了作物凋落物所带来的碳，并扣除了作物呼吸作用消耗的碳。如果需要进一步细化不同时期的碳流动方式，还需进一步测定各时期作物光合作用与呼吸作用对碳变化量的影响，再结合土壤呼吸与根呼吸释放碳量进行分析。本研究中对人工管理活动碳排放的计算只适用于崇明地区，因为不同地区、不同耕作方式所需要的人力物力不同，从而计算结果也会有所不同。其次是燃料标准，由于目前对燃料没有较为严格的要求和规范，所以在计算时也存在一定的不确定性。同一种燃料碳的含量可能有很大差别，而在选择碳排放系数时，还要根据生产化肥、杀虫剂的过程不同，以及灌溉耗电对化石燃料的利用不同来进行选取。
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研究表明：崇明农业园区花菜田生态系统表现出微弱碳汇能力，花菜田系统固碳主要是通过植被固碳，主要碳释放途径为土壤呼吸与人工管理碳释放。现阶段关于崇明岛农业园区农田碳增汇减排技术最可行的措施就是改善施肥制度，比如等氮投入、不同氮源施肥、有机-无机肥配施处理等。建议通过不同配比实验，寻找最适合当地土壤条件的有机肥配施标准，提高作物生物量，并最大限度地减少土壤碳排放，在耕作强度很大的农田，最有效的办法是提高土壤中稳定态氮含量及比例。
Carbon balance of Brassica oleracea var. botrytis from Chongming Ecological Agriculture Park in Shanghai
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摘要: 以上海崇明岛生态农业园区花菜Brassica oleracea var. botrytis田为研究对象,主要运用生物量法对花菜田植被碳储量、土壤呼吸及人工管理碳源进行测定,估算花菜田碳平衡情况,旨在通过对花菜田碳平衡的估算,探讨农田碳增汇减排措施。研究表明:①花菜在1个生育期内含碳率最小值为25.73%,最大值为41.61%,平均值为34.12%。②訛植被在成熟收割时植被碳储量为5.18 t·hm-2,土壤碳储量84.74 t·hm-2。③花菜田土壤呼吸速率在生长初期最高,然后逐渐减弱,土壤异养呼吸通量为2.38 t·hm-2。④生育期内人工碳源总排放量为1.81 t·hm-2。⑤花菜1个生育期净固碳量为0.99 t·hm-2,相当于固定二氧化碳4.01 t·hm-2。崇明岛花菜田碳平衡测定结果为微弱碳汇,针对地区土壤盐碱化现状,当前最主要增汇减排措施是合理配施有机肥,改善土壤,增加产量从而增加碳汇,其次还可以农林间种,调整人员管理结构,减少碳源。Abstract: To contribute to measurement techniques for carbon sink additions and emission reductions,and to provide data to support the development of a low-carbon agricultural park,the carbon balance of Brassica oleracea var. botrytis was estimated. To evaluate carbon balance, the main carbon storage components of B. oleracea var. botrytiss,soil respiration, and carbon sources of artificial management were determined by measuring biomass in an eco-agricultural area on Chongming Island in Shanghai. The main results showed that (1) the minimum carbon content of B. oleracea var. botrytiss was 25.7%,the maximum was 41.6%, and the average was 34.1%. (2) At harvest, carbon storage of the vegetable layer was 5.18 t·hm-2,and the soil layer was 84.74 t·hm-2. (3) The respiration rate of the soil was highest in the initial stages of growth,and then gradually weakened. For one growing period, soil heterotrophic respiration effluxes for the B. oleracea var. botrytiss farmland was 2.38 t·hm-2. (4) Total carbon emission was 1.81 t·hm-2,and (5) net carbon sequestration in one growing period was 0.99 t·hm-2 fixing CO2 4.01 t·hm-2. Thus,to improve the weak carbon sink, reasonable fertilizer including organic fertilizer should be applied to increase production that will increase carbon sinks;as production increases, agroforestry intercropping and personnel management structure adjustments can be used to reduce the carbon source.
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抗寒研究一直是植物抗逆性研究的热点。近年来,国内外许多学者围绕着蔬菜、果树等园艺资源和大田作物资源做了大量的研究。在观赏植物方面,有杜鹃Rhododendron spp.,月季Rose chinensis,梅花Prumus mume,地被菊Chrysanthemum morifolium,百合Lilium spp.等少量研究报道。这些抗寒研究主要集中在以下几个方面进行：植物的外部形态观察与抗寒性,生理生化变化与抗寒性,其中包括叶绿素含量,植物组织含水量,细胞膜透性,保护酶活性,渗透调节物质的含量等。彩叶芋Caladium bicolor,又名花叶芋、五彩芋,属天南星科Araceae花叶芋属Caladium,是目前流行的室内观叶植物[1]。它们的叶形、叶色及叶片各种斑纹千变万化,绚丽非凡。通常作为盆栽,也可以在园林和家庭庭院中应用,或是作为晚春或初夏的花坛植物,有很高的观赏应用价值[2]。它们原产热带,在中国大部分地区不能自然越冬,这样就大大减少了彩叶芋的观赏期,降低了彩叶芋的观赏性。因此,研究不同品种彩叶芋的抗寒性有着重要的现实意义。关于彩叶芋的抗寒性只有刘伟坚等[3]做过初步研究。本研究通过人工低温处理,观察彩叶芋生长变化,测定相关生理指标,得出综合评价,可以为彩叶芋在中国大部分地区的引种、栽培、应用提供实践依据和理论指导。
1. 材料和方法
1.1 试验材料
本试验的植物材料是漆斑彩叶芋Caladium bicolor ‘Wightii’和红艳彩叶芋Caladium bicolor ‘Postman Joyner’的组培苗。2种彩叶芋于2010年10月利用叶片进行组织培养,扩繁增殖,于2011年4月移栽驯化,放置在室内光线充足通风温暖处盆中栽植,夏天适当遮光,保持较高的空气湿度,秋天待叶片全部枯萎后,剪去地上部分,使块茎在盆土内越冬。2012年4月块茎重新萌芽,栽植3个月后采样进行抗寒性试验,此时彩叶芋植株高30 cm左右,叶片长15 cm,宽10 cm左右。选取长势良好一致的整株彩叶芋作为试验材料。试验在浙江农林大学农业与食品科学学院实验室进行。
1.2 处理方法
将盆栽彩叶芋放进人工气候箱(宁波海曙赛福实验仪器厂PRX-250B),控温范围(0~50±0.5) ℃,设置6个温度处理：室温26 (对照ck),20,15,10,5,0 ℃的处理放在改良后的冷柜(确保处理环境与人工气候箱相似)中进行。以1 ℃·h-1·处理-1的速度降温,达到处理温度后持续3 d。光照14 h,黑暗10 h,湿度70%,光强4 800 lx。9株·处理-1,设3组重复,将每组处理后的成熟展开叶剪下,分别混匀,立刻进行各项生理生化指标的测定,设重复3次·测定-1。
1.3 相关生理生化指标测定方法
采用电导法测定电解质外渗率,考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白质量分数,蒽酮法测定可溶性糖质量分数,酸性茚三酮法测定游离脯氨酸质量分数,氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)的活性[4]。
2. 结果分析
2.1 叶片形态的变化
叶片的形态变化是植物低温伤害的直接反应[5]。本试验彩叶芋2个品种在低温胁迫下叶片形态的变化情况基本相同。在20 ℃和15 ℃胁迫时,彩叶芋叶片基本无变化,10 ℃时叶片轻度萎蔫、卷缩；5 ℃时叶片色泽加深,卷缩加重；0 ℃时叶片全部萎蔫,呈暗绿色,大面积煮熟状,严重水渍,汁液外渗。
2.2 电导率变化
图 1表明：随着处理温度的降低,彩叶芋2个品种的相对电导率都呈现增加的趋势。在最初低温胁迫时,相对电导率上升缓慢,随后在15~5 ℃急剧上升,5 ℃后又趋于缓慢,在0 ℃达到最大值,5 ℃时2个品种的相对电导率都超过了50％,表明细胞膜被破坏的程度已经很严重。在20 ℃到0 ℃的低温胁迫过程中,红艳彩叶芋的相对电导率一直高于漆斑彩叶芋的电导率,说明红艳彩叶芋对低温比较敏感,漆斑彩叶芋对低温的适应能力强于红艳彩叶芋。经方差分析,不同低温处理和不同品种间相对电导率差异极显著(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明,20 ℃处理和对照间相对电导率差异不显著,其余各处理间的相对电导率差异极显著。
图 1 彩叶芋2个品种在低温胁迫下相对电导率的变化Figure 1. Change of the relative electrical conductivity during an artificial drop of temperature in two cultivars of Caladium bicolor2.3 不同品种彩叶芋叶片半致死温度(TLT50)的确定
本试验根据测得的电导率拟合成Logistic方程：y=k/(1+ae-bt),求该方程的二阶导数并令其为0,可获得曲线拐点的t值,即半致死温度TLT50[6]。彩叶芋2个品种的Logistic方程及计算得出的半致死温度TLT50见表 1。从表中的关系式可以看出：该曲线有较好的拟合度,到达显著水平。在3 d低温胁迫下,漆斑彩叶芋和红艳彩叶芋的半致死温度分别为10.5和11.9 ℃,由此可以看：出彩叶芋的耐寒性较差,半致死温度都在10 ℃以上。
表 1 低温胁迫对彩叶芋2个品种相对电导率影响的Logistic方程Table 1. Logistic equation of low-temperature effect electrolytic leakage of the two cultivars of Caladium bicolor品种 t/d a b Logistic 方程 TLT50/℃ 相关系数r 漆斑彩叶芋 3 0.105 -0.214 y=100/ (1+0.105e0214t) 10.5 0.994 红艳彩叶芋 3 0.073 -0.221 y=100/ (1+0.073e0221t) 11.9 0.995 多项式也是常用的拟合曲线的方法,本试验除了用Logistic方程确定半致死温度也采用了多项式拟合曲线求拐点值的方法,得出的拐点值即半致死温度TLT50。在3 d低温胁迫下,漆斑彩叶芋和红艳彩叶芋的半致死温度分别为7.8和10.0 ℃。用多项式拟合曲线得出的半致死温度TLT50比Logistic方程计算得出的半致死温度TLT50低,更符合图 1的彩叶芋2个品种电导率变化的趋势,也与不同温度下叶片形态观察的结果吻合。
2.4 可溶性蛋白的变化
由图 2可以看出：随着温度的降低,彩叶芋2个品种叶片的可溶性蛋白质量分数都呈现先升后降的趋势,在10 ℃达到最大值,然后随温度的降低而下降。说明在开始受到低温胁迫时,可溶性蛋白质量分数增加有助于增强彩叶芋的抗寒性,漆斑彩叶芋在10 ℃胁迫3 d时,可溶性蛋白达到最大值23.29 mg·g-1。红艳彩叶芋也在10 ℃胁迫3 d时出现最大可溶性蛋白17.06 mg·g-1,之后随着胁迫加剧,可溶性蛋白下降,说明植株此时可能己经出现结构损坏。从图 2中还看出：彩叶芋2个品种可溶性蛋白的增幅不同,漆斑彩叶芋的增幅较红艳彩叶芋大,从4.87 mg·g-1增加到23.29 mg·g-1。而彩叶芋2个品种都在15~10 ℃之间可溶性蛋白增加幅度最大,说明15~10 ℃的低温对这2个品种可溶性蛋白的积累影响较大。
图 2 彩叶芋2个品种在低温胁迫下可溶性蛋白的变化Figure 2. Change of the soluble protein during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars经方差分析,可溶性蛋白质量分数在不同温度间的差异达到极显著水平(P＜0.01),在不同品种间的差异也达到极显著水平(P＜0.01)。多重比较分析表明：0 ℃处理和对照温度,5 ℃和15 ℃处理下可溶性蛋白质量分数差异不显著,其余各温度处理间的可溶性蛋白质量分数差异极显著。
2.5 可溶性糖的变化
如图 3所示：随着胁迫温度的降低,彩叶芋2个品种可溶性糖均呈现先增加后降低的趋势,在5 ℃达到最大值。与对照相比,漆斑彩叶芋与红艳彩叶芋可溶性糖分别增加了393.4%和386.2%,彩叶芋2个品种都在10~5 ℃之间可溶性糖急剧增加,且漆斑彩叶芋的增加幅度较大。在5 ℃以后可溶性糖的质量分数出现快速降低的变化,说明植物此时已经出现细胞内结构损坏的可能,可能已经死亡,但是漆斑彩叶芋的可溶性糖仍然高于红艳彩叶芋。
图 3 彩叶芋2个品种在低温胁迫下可溶性糖的变化Figure 3. Change of the soluble sugar during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars经方差分析,不同温度、不同品种间可溶性糖质量分数差异均达到极显著水平(P＜0.01)。经多重比较分析,0 ℃和20 ℃处理下可溶性糖含量差异不显著,其余各温度处理间的可溶性糖质量分数差异极显著。
2.6 游离脯氨酸的变化
如图 4所示：在不同低温胁迫温度下,彩叶芋2个品种叶片游离脯氨酸的变化趋势不相同,漆斑彩叶芋呈现逐渐增加的趋势,在0 ℃胁迫时到达最大值105.14 μg·g-1。红艳彩叶芋呈现先增加后降低的趋势,在5 ℃胁迫时到达最大值80.11 μg·g-1。彩叶芋2个品种在低温胁迫下脯氨酸质量分数分别比对照增加了210.1%和242.2%,红艳彩叶芋脯氨酸的增加幅度大于漆斑彩叶芋。
图 4 彩叶芋2个品种在低温胁迫下脯氨酸的 变化Figure 4. Change of the proline during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars经方差分析,不同低温处理和不同品种间游离脯氨酸质量分数的差异均达到极显著水平(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明10 ℃和15 ℃,15 ℃和20 ℃处理之间游离脯氨酸质量分数差异显著,其余处理之间的游离脯氨酸含量差异极显著。
2.7 超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化
如图 5所示：随着温度的降低,彩叶芋2个品种叶片的SOD的活性总体表现出先升后降的趋势。在20 ℃胁迫时,SOD的活性低于对照组(26 ℃),可能是刚开始胁迫,植株各方面稳定性被打破,细胞内代谢发生紊乱造成的。接下来SOD活性缓慢上升,说明在降温初期,低温促使SOD活性增强,从而清除自由基,保护植物免受低温伤害。但在10 ℃以后SOD活性开始下降,可能是植物无法承受该低温,内部细胞被破坏,SOD在该温度下活性下降或者消失。
图 5 彩叶芋2个品种在低温胁迫下SOD活性的变化Figure 5. Change of the SOD activities during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars经方差分析,不同低温处理和不同品种间SOD活性差异极显著(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明0 ℃和5 ℃之间,10 ℃,20 ℃,对照温度相互之间SOD活性差异不显著,其余处理之间SOD活性差异极显著。
3. 结论与讨论
植物抗寒性是植物抗逆性的一个重要的指标。测定植物抗寒性的方法很多,其中相对电导率是比较常用的方法。植物在低温下最先受到伤害的是膜系统,通过相对电导率来表示植物在低温胁迫下的细胞膜透性变化[7],然后利用Logistic方程计算半致死温度,可以较为快捷、客观地评估植物的抗寒性。宋尚伟等[8]以石榴Punica granatum枝条为试验材料,进行了相对电导率的测定,得出相对电导率越小的品种抗寒性越强；反之,抗寒性越弱。本试验彩叶芋2个品种叶片相对电导率、半致死温度与抗寒性成负相关,这与其他学者的研究结论一致。另外,采用多项式拟合曲线得出的半致死温度与利用Logistic方程计算半致死温度有所不同,前者更符合各项生理生化指标的变化趋势。采用多项式拟合曲线的方法在求植物半致死温度的研究中不常用,在今后的研究中也应该适当增加这方面的内容。
可溶性蛋白与植物抗寒性的关系一方面表现在可溶性蛋白随温度的降低而增加；另一方面表现在抗寒性强的品种,具有更高的可溶性蛋白质量分数[9]。可溶性糖作为主要的渗透调节物质,在植物遭遇低温胁迫时,可溶性糖的积累可以提高细胞液的浓度,降低渗透势,增加保水能力,从而使冰点下降,保持细胞不致遇冷凝固,提高植物机体抗寒能力[10]。本试验彩叶芋叶片可溶性蛋白、可溶性糖都随着温度的降低呈现先升高后降低的趋势。在刚开始低温胁迫时,质量分数增加有助于增强彩叶芋的抗寒性,之后随着胁迫加剧,彩叶芋2个品种生理指标质量分数下降,说明植物此时可能己经出现不可逆转的伤害。和对照组相比,漆斑彩叶芋可溶性蛋白、可溶性糖的增加幅度大于红艳彩叶芋,这也和半致死温度反映出的结果吻合,漆斑彩叶芋的抗寒性大于红艳彩叶芋。
脯氨酸与植物抗寒性的关系尚不统一。一种观点认为脯氨酸的累积与植物抗寒性之间有一定的相关性,随着温度的降低,游离脯氨酸呈明显增加趋势；另一种观点与此相反,认为脯氨酸的累积与抗寒性无关[11]。杨惠等[12]研究陕西核桃Juglans regia栽培品种优系的抗寒性,发现大部分品种优系的游离脯氨酸随温度的变化先增大后减小,抗寒能力较强的品种优系最大值远高于其他品种优系。本试验彩叶芋2个品种游离脯氨酸的变化不尽相同,总体是随着温度的降低呈现增加的趋势,但是在10~5 ℃胁迫时,漆斑彩叶芋的游离脯氨酸继续上升,而红艳彩叶芋下降,并且红艳彩叶芋脯氨酸的增加幅度大于漆斑彩叶芋,这和其他指标呈现的变化不同。因此,笔者认为脯氨酸质量分数的变化与植物抗寒性的关系还值得进一步研究。
超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内重要的保护酶,它可以清除超氧阴离子自由基,防止膜脂的过氧化[13]。司剑华等[14]在研究5种柽柳Tamarix 的抗寒性中发现各低温胁迫的5种青海柽柳植物的SOD活性都显著高于对照。本试验彩叶芋2个品种叶片SOD活性的变化趋势基本相同,都是在胁迫开始阶段先降低,然后上升,表明其对低温有一个适应过程,植物体内SOD活性增强起到保护的作用。但是温度进一步降低,超过了一定的范围,植物发生不可逆转的伤害,细胞死亡,SOD失活。
彩叶芋2个品种各个生理指标在低温胁迫下的变化趋势和前人研究的植物抗寒性生理指标变化趋势基本相同[15-16]。根据各个指标的方差分析结果,各个指标在不同温度和不同品种间的差异都达到了极显著水平。
综合比较以上5个抗寒指标,我们可以初步得出漆斑彩叶芋的抗寒性大于红艳彩叶芋的结论。另外,本试验研究的是彩叶芋组培苗的抗寒性,组培苗与块茎繁殖的苗在营养状况和抗性上都有所不同,比刘伟坚等[3]用块茎繁殖的苗抗寒性差。同时刘伟坚等采用经过一个完整生长季节,已进入秋季的苗进行抗寒性试验,彩叶芋叶片已积累了较多的养分,植株已为进入自然越冬阶段做好准备,而本研究采用7月刚进入旺长期的植株,叶片水分高,养分积累较少,抗寒性偏弱。同时,值得注意的是植物的抗寒性受环境的影响较大,在自然界中的生长受到多种环境因子和生物因子的综合作用,该试验是在人工模拟低温的条件下进行抗寒性研究,是以理想气候条件为前提,因此,还应该结合自然环境下彩叶芋的生长情况进行综合考虑。
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图 1 花菜生育期内含碳率动态变化
Figure 1 Dynamics of carbon content of Brassica oleracea var.botrytis in one growth period
图 2 花菜生长期间碳储量动态变化
Figure 2 Dynamics of carbon storage of Brassica oleracea var.botrytis in one growth period
图 3 花菜田土壤总呼吸与异养呼吸月变化
Figure 3 Month dynamics of soil total and heterotrophic respiration for Brassica oleracea var.botrytis farmland
表 1 花菜田各土壤层有机碳储量
Table 1. Organic carbon storage of the Brassica oleracea var.botrytis soil layer
土壤深度/cm 有机碳/(g·kg-1) 碳储量/(t·hm-2) 总计/(t·hm-2) 0~5 12.77±0.053 9.36 5~10 13.48±0.147 8.16 10~20 10.85±0.103 13.73 20~40 10.43±0.037 28.82 40~60 8.59±0.064 24.67 84.74 
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