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土壤中的有机碳既是碳汇又是碳源。全球土壤圈碳储量约1 500 Gt，约是大气圈碳储量的2倍，植被碳储量的3倍，每年因土地利用变化所释放的二氧化碳(CO2)约占全球CO2释放量的25%[1-4]。不合理的土地利用方式能够引起土壤碳汇功能减弱[5]。一般而言，湿地由于较低的有机质分解速率和较高的生产力而成为重要的碳汇[6]。有研究[7]表明：在过去近200 a中，湿地开垦后土壤碳素损失约4 Gt。水田是蕴含人类文明的人工湿地生态系统，由于其巨大的碳库储存能力而逐渐受到学者的关注。近年来，随着休闲农业的不断发展，中国南方大面积水田改种花卉和果树，水稻Oryza sativa播种面积逐渐减少。相关年鉴统计表明：2017年全国水稻播种面积为3 074.7万hm2，比1978年减少了367.4万hm2；2019年浙江省水稻播种面积为76.1万hm2，比2012年减少7.3万hm2，比1995年减少137.8万hm2。水田(水耕人为土)改旱作后，土体环境由还原过程占优势向氧化过程为主过渡，土壤有机碳矿化速率明显加快。目前，关于土壤碳储量的研究主要集中在同一种土地利用方式碳循环影响因素、碳排放结构特征和区域差异[8]，以及天然湿地转化为农田以后对碳储存的影响等方面[5-7]，针对水田改旱作后土壤有机碳储量变化及其空间分布的研究较少。本研究通过测算水田改旱前后土壤有机碳含量的差异，分析其时空分异特征及影响因素，对提高土壤肥力和土壤固碳潜力，科学评价和保护人工湿地生态系统，减少碳排放有重要意义。
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浙江省(27°02′~31°11′N， 118°01′~123°10′E)处于典型亚热带湿润季风气候区，冬夏季风交替明显，四季分明，气温适中，雨水丰沛，日照充足，平均气温为15.0~18.1 ℃，≥10℃积温为5 200~5 700 ℃，年日照总时数为1 100~2 200 h，历年平均降水量为1 060~2 000 mm，相对湿度为75%~80%。近年来，随着生产生活方式的转变，浙江省很多农业用地被用来发展休闲农业。
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依据中国土壤系统分类检索(第3版)，水耕人为土(水稻土)可分为潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土等四大类[9]。在浙江省范围内，构建4个水耕人为土改旱序列剖面，每个序列包含1个长期种植水稻的土壤剖面和2个水改旱不同年限(最长为15~20 a)的土壤剖面，共计12个采自独立田块的代表性土壤剖面。土壤剖面样地信息详见表1，所有样地海拔为2.7~5.2 m，成土母质为湖沼、湖海或河海相淤积物。
表 1 土壤样品基本信息
Table 1. Basic information of soil samples
序列类型 采样地点 剖面号 旱作年限/a 纬度(N) 经度(E) 利用方式 经济作物 潜育 嘉兴市南湖区大桥镇江南村 QYP1 0 30°44′50″ 120°51′47″ 水田 水稻 QYP2 7 30°44′52″ 120°52′09″ 果园 葡萄 QYP3 15 30°45′01″ 120°51′56″ 铁渗 绍兴市柯桥区福全镇赵家畈村 TSP1 0 29°58′27″ 120°30′02″ 水田 水稻 TSP2 12 29°58′28″ 120°30′01″ 林地 樟树 TSP3 19 29°58′27″ 120°30′00″ 铁聚 杭州市余杭区瓶窑镇窑北村 TJP1 0 30°24′27″ 119°56′24″ 水田 水稻 TJP2 8 30°24′26″ 119°56′23″ 果园 桃 TJP3 20 30°24′24″ 119°56′18″ 简育 杭州市萧山区新塘街道霞江村 JYP1 0 30°08′43″ 120°19′26″ 水田 水稻 JYP2 8 30°08′42″ 120°19′22″ 林地 樟树 JYP3 15 30°08′30″ 120°19′26″ 说明：葡萄Vitis vinifera，樟树Cinnamomum camphora，桃Amygdalus persica 根据土壤剖面发育状况，确定发生层及其深度，分层采集土壤样品。田间采集的分层土样带回实验室采用常规方法风干处理，依次过2.00和0.15 mm土筛，用于土壤有机质测定，同时用烘干法测定含水率，矫正分析结果。
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土壤含水率测定采用烘干法；土壤pH测定采用电位法；土壤有机碳(SOC)质量分数测定采用重铬酸钾-硫酸外加热法；土壤容重测定采用环刀法[10]。
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依据《中国土壤系统分类检索》[9]和单正军等[11]估算温室气体排放的方法，按照SOC剖面分布特征，分层计算SOC损失量，公式为C0=HBC。C0为SOC密度(kg·m−2)，H为土层厚度(m)，B为土壤容重(kg·cm−3)，C为SOC质量分数(kg·kg−1)；其中C=0.58CM，CM为测定出的土壤有机质，0.58为转换系数。将计算出的各土层SOC叠加，计算水耕人为土改旱(水改旱)作前后1 m土体中SOC总量，计算旱作前后土体中SOC总量的差值，测算SOC的损失量；通过计算损失量与旱作时间的比值，测算SOC年损失率。采用Excel 2003处理数据，Origin 8.0制图。
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湿地CO2释放量与地下水位呈负相关[12-13]。从图1可见：4类水耕人为土改旱作后地下水位均呈现不同程度下降，其中以潜育和铁渗水耕人为土改旱后地下水位下降最为明显。改旱后，土壤田间含水率明显下降，短期旱地表层土壤田间含水率降幅为28.88%~51.42%，长期旱地表层土壤田间含水率降幅为31.41%~56.65% (表2)。
图 1 水田和改旱土壤地下水位
Figure 1. Groundwater level of paddy and upland soils
表 2 土壤剖面样品基本性质
Table 2. Basic properties of soil profile samples
剖面号 发生层深度/cm 田间含水率/% 容重/(g·cm−3) pH 剖面号 发生层深度/cm 田间含水率/% 容重/(g·cm−3) pH QYP1 0~14 47.12 1.08 6.36 TSP1 0~12 59.20 0.95 5.57 14~30 37.03 1.34 7.13 12~25 56.89 1.07 5.78 30~100 38.61 1.39 7.74 25~47 29.78 1.50 7.37 47~88 31.36 1.42 7.40 88~100 32.24 1.37 6.05 QYP2 0~14 33.51 1.30 6.08 TSP2 0~12 38.87 1.18 5.09 14~30 31.78 1.35 7.10 12~25 43.91 1.20 6.32 30~100 31.43 1.43 7.59 25~47 25.13 1.53 7.50 47~88 28.65 1.41 7.39 88~100 32.20 1.37 6.30 QYP3 0~14 32.32 1.32 5.67 TSP3 0~12 34.78 1.27 4.55 14~30 34.39 1.40 6.33 12~25 35.47 1.29 6.32 30~100 35.23 1.45 7.50 25~47 25.91 1.55 7.34 47~88 32.77 1.40 7.47 88~100 32.04 1.37 6.11 TJP1 0~17 46.57 0.99 5.82 JYP1 0~12 54.40 0.96 6.51 17~30 29.92 1.53 5.71 12~22 27.23 1.26 6.54 30~65 25.80 1.60 6.71 22~67 19.03 1.55 7.97 65~85 29.76 1.58 7.00 67~100 21.20 1.48 8.30 85~100 32.07 1.60 6.97 TJP2 0~17 28.48 1.25 5.63 JYP2 0~12 26.43 1.18 6.08 17~30 29.25 1.58 5.45 12~22 23.44 1.36 6.42 30~65 27.86 1.61 6.66 22~67 21.82 1.58 7.89 65~85 28.67 1.64 6.79 67~100 20.53 1.49 8.26 85~100 29.19 1.61 6.76 TJP3 0~17 26.90 1.28 5.12 JYP3 0~12 23.58 1.29 4.72 17~30 28.36 1.63 5.05 12~22 22.01 1.42 5.75 30~65 21.32 1.64 5.85 22~67 19.09 1.60 7.88 65~85 28.67 1.66 6.34 67~100 23.58 1.48 8.20 85~100 29.19 1.62 6.88 说明：QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土。P1为水田土壤，P2为短期旱作土壤，P3为长期旱作土壤 -
容重大小不仅能反映土壤结构状况和有机质质量分数的高低，还是衡量湿地土壤持水性能和蓄水性能的重要指标之一[14]。改旱作后，各序列表层和亚表层土壤容重随旱作时间延长呈现增加趋势，其中表层土壤容重增加最为明显(表2)；这与改旱后土壤翻耕减少，土壤有机质质量分数降低以及进入土壤的植物根系等残体明显减少有关。改旱后，各序列剖面土壤淀积层和底土层(相当于潜育层或母质层)土壤容重变化不明显(表2)。
改旱后，4个改旱序列部分发生层土壤pH明显下降(表2)，可能原因是改旱后土壤中施用大量酸性肥料促进了土壤的酸化(表3)；其次，土壤中铵态氮在硝化细菌的作用下转化为硝态氮，以及土壤中锰离子(Mn2+)、铁离子(Fe2+)等离子被氧化，都释放出大量的质子(H+)，加速了土壤酸化。
表 3 水田及改旱土壤施肥量的差异
Table 3. Differences of fertilization between paddy and upland soils
土壤类型 利用方式 施肥量/(kg·hm−2) 尿素 过磷酸钙 氯化钾 复合肥 鸡粪 蓖麻饼 生石灰 QY 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 果园 525~675 1050~1 200 450~675 1050~1 350 30 000~45 000 6 000~10 500 450~600 TS 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 林地 150~300 525~675 150~225 675~825 12 000~18 000 − − TJ 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 果园 270~375 900~1 050 375~525 900~1 200 19 500~27 000 − − JY 水田 300~525 600~825 300~375 300~525 − − − 林地 375~525 750~900 375~525 900~1 200 27 000~37 500 − − 说明：−表示无施肥。QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土 -
随着旱作时间延长，4个改旱序列SOC质量分数都呈现整体降低趋势，并以表层和亚表层SOC降低最为明显(图2)。短期(7~12 a)改旱后，4类水耕人为土表层SOC下降幅度为22.44%~33.03%，亚表层SOC下降幅度为17.26%~27.61%。长期(15~20 a)改旱后，4类水耕人为土表层SOC分别下降34.13%、42.08%、42.08%和36.96%，亚表层SOC分别下降30.58%、57.06%、42.07%和29.25%。从空间分布看，各土壤剖面表层和亚表层SOC质量分数均高于其他发生层；同一剖面中，随着深度增加，SOC质量分数逐渐降低。
图 2 水田和改旱土壤剖面有机碳分布
Figure 2. Distribution of organic carbon in the profiles of paddy and upland soils
水田改旱作后剖面各发生层中SOC质量分数降低的主要原因是：改旱作后人为滞水水分状况消失，土壤通气性增强，微生物对有机质的分解速率加快；同时，改旱后土壤充分暴露在空气中，加速有机碳化学氧化；此外，改旱后植物根系、枝干等植物残体进入土壤的数量减少，使SOC总量下降。改旱后，表下层SOC质量分数略微降低，主要与改旱后随黏粒淋溶并淀积到上述发生层的有机碳减少有关。
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由表4可知：改旱作15~20 a后，潜育、铁渗、铁聚和简育改旱序列，1 m深度土体内SOC分别损失13.90%、34.92%、18.93%和23.89%，年损失率分别为2.06、2.92、1.14和1.54 t·hm−2·a−1。本研究结果与水田改玉米地后表层土壤(0~15 cm)有机碳损失率(1.9 t·hm−2·a−1)的结论基本一致[15]。研究表明：水耕人为土改旱作后SOC减少与地下水位下降有关，供试SOC损失量与地下水下降深度呈极显著正相关(P＜0.01)，相关系数达0.82 (图3)。
表 4 土壤剖面有机碳密度及其年损失率
Table 4. Content and loss rate of soil organic carbon of profile samples
土壤类型 水田土壤有机
碳密度/(t·hm−2)短期旱地 长期旱地 有机碳密度/
(t·hm−2)损失量/
(t·hm−2)年损失率/
(t·hm−2·a−1)有机碳密度/
(t·hm−2)损失量/
(t·hm−2)年损失率/
(t·hm−2·a−1)QY 222.17 200.97 21.20 3.03 191.29 30.88 2.06 TS 158.75 118.75 40.00 3.33 103.32 55.43 2.92 TJ 120.46 111.80 8.66 1.08 97.66 22.80 1.14 JY 96.57 80.83 15.74 1.97 73.50 23.07 1.54 说明：QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土 
图 3 土壤有机碳损失量与地下水位下降深度关系
Figure 3. Relationship between the loss of organic carbon and the decline of the depth of groundwater level
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水耕人为土(水稻土)可分为潜育、铁渗、铁聚和简育等 4 类，浙江省内4种水耕人为土均有分布，以铁聚和简育水耕人为土分布最为广泛。潜育水耕人为土多分布在低洼区，一般地下水位较高，表层土壤容易受到地下水的影响；铁渗水耕人为土由于强烈还原淋溶和氧化淀积作用，有明显的铁淋失的亚层；铁聚水耕人为土具有明显氧化还原淋溶和氧化铁淀积作用，在水耕氧化还原层的上部具有明显的铁积累亚层；简育水耕人为土是氧化还原作用引起的铁锰淋溶淀积作用较弱的一类水耕人为土。本研究发现：潜育、铁渗和简育改旱系列，旱作前期土壤有机碳损失率高于后期，这主要与改旱后人为滞水水分状况消失，土壤田间水分含量在旱作前期较后期下降更加明显等因素有关。由于潜育水耕人为土改旱系列土壤有机碳含量的绝对值较大，铁聚水耕人为土系列地下水位相对较低，改旱后潜育和铁聚水耕人为土土壤有机碳的年损失率相对较高。水耕人为土改旱序列土壤有机碳损失量与地下水位下降深度呈极显著正相关(P＜0.01)，相关性系数达0.82。
1995—2012年浙江省水田面积减少100.6万hm2，2019年比2012年水稻播种面积减少7.3万hm2，水田面积下降趋势减缓。本研究发现：1 m深度土体内4个系列土壤有机碳年损失率为1.14~2.92 t ·hm−2·a−1；由此推算：同1995年相比，2019年浙江省不同类型水耕人为土改旱作导致1 m深土壤有机碳储量减少了122.96万~314.95万t，平均减少218.96万t。与NISHIMURA等[16]发现的水改旱导致土壤碳素损失的结论是一致的。水耕人为土改旱作后，土壤碳汇功能减弱，温室气体排放增加，对区域碳平衡产生重要影响；有效控制水耕人为土改为旱地的土地面积，是减少第一产业碳排放的重要方法。
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休闲农业旅游背景下，水田改旱作后，进入土壤的植物残体减少，土壤植物碳输入减少；土壤水分含量降低，碳矿化损失增加，是导致土壤有机碳大幅下降的主要原因。水改旱后，地下水位下降导致土壤有机碳损失速率加快；改旱作后人为滞水水分状况的消失，以及较低的地下水位，不利于土壤有机碳储存。保持和提高现有水田面积，有利于土壤有机碳储存和减少农田温室气体排放。随着近年来浙江省水田改旱地面积的有效控制，水改旱引起的温室气体排放问题，有望得到缓和。
Spatiotemporal differentiation of organic carbon in upland soils converted from paddy field under the leisure agriculture tourism background in Zhejiang Province
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摘要:
目的 研究休闲农业旅游背景下，浙江省由水田改种花卉、果树和苗圃的土壤有机碳(SOC)的时空分异，掌握利用方式改变后农田土壤固碳情况。 方法 选择浙江省水田及其改旱作后的土壤为研究对象，采用野外调查和室内分析方法，以“空间换时间”研究水田改旱作后1 m深土体内SOC密度和储量的时空变化，对比不同类型水田土壤改旱作后SOC变化的差异，估测浙江省水改旱土壤SOC储量变化。 结果 水田改旱作15~20 a后，潜育、铁渗、铁聚和简育等4类改旱系列土壤1 m深土体内，SOC分别下降了13.9%、34.9%、18.9%和23.9%，SOC密度损失量分别为2.06、2.92、1.14和1.54 t·hm−2·a−1。改旱后，SOC下降速率与地下水位下降深度呈极显著正相关(P＜0.01)。 结论 水田是有利于SOC储存的土地利用方式，水田改旱作会降低SOC储存量，影响区域碳平衡。图3表4参16 Abstract:Objective This paper, with an exploration of the spatiotemporal differentiation of soil organic carbon (SOC) in such upland as nurseries of flowers and trees as well as orchards, which have been converted from paddy field in Zhejiang Province under the background of leisure agriculture tourism, is aimed to better understand the carbon sequestration in soils after the land-use conversions. Method With soil samples selected from paddy field and the converted upland as the research objects, combined methods of field investigation and laboratory analysis were employed, on the basis of “trading space for time”, to investigate the spatiotemporal changes in the density and storage of SOC in 1 meter depth soil before a comparison was conducted of the differences of SOC among different types of upland converted from paddy fields and an estimation was made of the storage changes of SOC after the land-use conversions in Zhejiang Province. Result Soil organic carbon on four types of stagnic anthrosols (hap-stagnic, Fe-leachi-stagn, iFe-accumuli-stagnic and hapli-stagnic anthrosols) in 1 meter depth upland soils decreased by 13.9%, 34.9%, 18.9% and 23.9% respectively after 15 to 20 years with the loss of SOC density being 2.06, 2.92, 1.14 and 1.54 t·hm−2·a−1, respectively. There was a significant positive correlation (P＜0.01) between the decline rate of SOC and the decline depth of groundwater level in the upland soils. Conclusion Paddy field is a better choice for the storage of SOC whereas the conversion from paddy field to upland decreases the storage of SOC and affects regional carbon balance. [Ch, 3 fig. 4 tab. 16 ref.] -
Key words:
- leisure agriculture /
- paddy field /
- land use /
- soil organic carbon density /
- carbon sink /
- carbon source
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密码子是识别和传递生物体遗传信息、联系蛋白质与DNA之间的重要桥梁，在生物体遗传和变异中起着至关重要的作用[1]。编码同一氨基酸的不同密码子被称为同义密码子。由于基因突变和自然选择的影响，某些同义密码子在蛋白质翻译过程中往往被高频使用，被称为密码子的使用偏好性[2−3]。物种的生物学功能与密码子偏好性密切相关，密码子偏好性不仅可以影响生物编码基因的蛋白质合成速率和翻译速率[4]，还会影响蛋白质结构、折叠程度和mRNA的合成[5]。研究表明：同一物种或亲缘关系相近的物种，具有相似的密码子偏好使用模式[6]，通过分析物种的密码子偏好性可以衡量物种之间的基因表达量，进而探究物种之间亲属关系[7]。通过密码子偏好性的研究，能够更好地阐明物种进化过程中基因的表达规律[8]，为利用基因工程技术改良物种目标基因提供参考依据[9]。
梁山慈竹Dendrocalamus farinosus属竹亚科Bambusoideae牡竹属Dendrocalamus，又名大叶竹和瓦灰竹，是中国西南地区重要的经济竹种[10]，生长速度快，适应性强，竹笋效益高，属于优良的笋竹两用竹种，与硬头黄竹Bambusa rigida都属于竹编和制浆造纸的优质原料[11]。针对梁山慈竹叶绿体基因组密码子使用偏好性的研究鲜见报道。为了更好地挖掘和利用梁山慈竹的潜在经济价值，本研究以梁山慈竹叶绿体基因组序列为研究对象，分析其密码子偏好性使用模式，探究并总结其相关表达基因的密码子偏好性，以期分析影响梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的主要因素，并筛选出最优密码子，为后续梁山慈竹叶绿体基因工程改造等研究提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 叶绿体基因组序列的获取
根据GenBank登录号MZ681865.156在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中搜索并下载梁山慈竹叶绿体基因组序列，共有85条编码序列(CDS)。序列重复或小于300 bp会对密码子偏好性指标的测定产生影响[12]。对基因序列进行筛选，剔除序列长度小于300 bp且重复的序列，获取起始密码子为ATG，终止密码子为TAG、TGA和TAA的序列，最终获得51条CDS序列作为后续分析的样本序列。
1.2 密码子组成分析
运用CodonW1.4.2 (
http://sourceforge.net/projects/codonw )和EMBOSS (http://imed.med.ucm.es/EMBOSS/ )计算有效密码子数(ENC)、适应指数(CAI)、密码子偏性指数(CBI)、最优密码子频率(FOP)以及密码子第3位核苷酸A、T、C、G的含量(分别记为A3、T3、C3、G3)。利用ENC判断密码子偏好性程度，ENC＞35说明密码子偏好性比较弱；反之，说明偏好性强[13]。通过CUSP软件分析并获得密码子鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)所占的比率(GC比率)及GC平均比率(GCall)，使用SPSS 25.0软件对梁山慈竹密码子各位置的GC比率与ENC进行相关分析。1.3 相对同义密码子使用度分析
运用CodonW 1.4.2对同义密码子相对使用度(RSCU)进行分析，即该密码子的实际使用频率与其理论使用频率的比值[14]。当RSCU大于1时，同义密码子中偏好使用该密码子，被称为高频密码子；当RSCU等于1时，密码子无偏好性；当RSCU小于1时，密码子使用偏好性较弱[15]。
1.4 中性绘图分析
中性绘图分析是对影响密码子使用偏好性的关键因素进行分析，X轴为GC3，Y轴为GC1和GC2的平均值，绘制二维散点图对GC3和GC12 (各基因 GC1和GC2的平均值)的相关性进行分析(GC1、GC2、GC3分别代表第1、2、3位密码子的GC比例)。若回归系数接近1，代表GC3和GC12显著相关，碱基组成没有差异，说明突变是决定密码子偏好性的主要因素；若回归系数接近0，则代表自然选择是主要因素。
1.5 ENC-plot绘图分析
ENC-plot绘图分析表现密码子的使用偏好性受到突变和自然选择的影响程度。使用Python 3.7进行ENC-plot绘图分析，构建散点图，横纵坐标分别为GC3、ENC，并绘制ENC的标准曲线。基因位点靠近或在标准曲线上，表明突变是决定密码子偏好性的主要因素，若基因位点和标准曲线距离很大，则说明偏好性主要由自然选择决定。
1.6 PR2-plot偏倚分析
PR2-plot分析表明基因中密码子的第3位碱基的构成情况。计算密码子碱基中第3位上4种碱基A、T、C、G比例，G3/(G3+C3)为X轴，A3/(A3+T3)为Y轴，绘制PR2-plot散点图，中心点为碱基比例A=T、C=G时的值，代表处于此区域的密码子并无使用偏好性[16]。
1.7 最优密码子分析
将51条基因升序排列后的ENC前后两端10％的基因建立高、低表达基因库。通过CodonW软件计算2个表达库中密码子的RSCU和ΔRSCU，同时满足高频密码子(RSCU＞1)和高表达密码子(ΔRSCU≥0.08)的为最优密码子[17]。
1.8 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析
在Codon Usage Database (
http://www.kazusa.or.jp/codon/ )下载异源表达宿主和植物代表类群，包括巨龙竹D. farinosus、粉麻竹D. sinicus、小叶龙竹D. pulverulentus、硬头黄竹、大肠埃希菌Escherichia coli、烟草Nicotiana tabacum、拟南芥Arabidopsis thaliana和酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae等物种基因组密码子的使用频率，与梁山慈竹基因组密码子使用频率比值进行比较分析，当梁山慈竹密码子使用频率比其他生物的比值≥2.0或≤0.5时，说明该物种与梁山慈竹的同义密码子的使用偏好性差异较大，当比值不在上述范围内时，表明这2个物种对该密码子的偏好性较接近。1.9 对应分析
将叶绿体基因如表1所示进行功能分类，使用CodinW软件，选择对应分析计算样本中各个基因的RSCU，将分析结果分布在59维向量空间中，分析指标间的对应性。
表 1 梁山慈竹叶绿体基因结构分析Table 1 Structural analysis of the choroplast genome of D. farinosus基因分类 基因分组 基因名称 光合系统基因 光系统Ⅰ基因 psaA、psaB、psbA、psbC、psbD、psbB 光系统Ⅱ基因 petA、petB、petD 细胞色素b/f复合体基因 atpA、atpB、atpE、atpF、atpI 三磷酸腺苷合成酶基因 ndhA、ndhB、ndhC、ndhD、ndhE、ndhF、ndhG、ndhH、ndhI、ndhJ、ndhK 遗传系统基因 烟酰胺腺票吟二核甘酸氧化还原酶基因 rbcL 二磷酸核酮糖羧化酶大亚基基因 rpoA、rpoB、rpoC1、rpoC2 RNA聚合酶亚基基因 rps2、rps3、rps4、rps7、rps8、rps11、rps12、rps14、rps18 核糖体蛋白小亚基基因 rpl2、rpl14、rpl16、rpl20、rpl22 其他基因 成熟酶K基因 matK 膜蛋白基因 cemA 细胞色素合成基因 ccsA 酪蛋白分解蛋白酶基因 clpP 未知功能基因 假定叶绿体阅读框 ycf2、ycf3、infA 2. 结果与分析
2.1 密码子的碱基组成分析
分析梁山慈竹叶绿体基因组CDS序列的碱基组成：梁山慈竹的4种碱基所对应的同义密码子的第3位碱基比例 (T3s、A3s、C3s、G3s)分别为45.28%、42.07%、18.13%、17.96%，T3s和A3s远高于G3s和C3s，表明梁山慈竹叶绿体基因组密码子的第3位碱基以A/U结尾为主。梁山慈竹的ENC为50.40，CAI为16.6%，第3位同义密码子的GC比率 (GC3S)为28.1%，表明其叶绿体基因组密码子偏好性较弱。
梁山慈竹叶绿体基因组密码子的GC平均比率为39.48%，且GC1 (47.69%)＞GC2 (39.70%)＞GC3 (31.05%)。ENC为 39.04~61.00，均值为49.51，GC比率在基因密码子上并没有均匀分布(表2)。ENC和密码子3个位置GC比率的相关分析(表3)结果发现：ENC与GC3比率显著相关，与GC1、GC2不显著相关，说明密码子使用偏好性形成过程中GC3的影响作用大于GC1、GC2。
表 2 梁山慈竹叶绿体基因组各基因密码子相关参数统计Table 2 Statistics of codon related parameters of various genes in the chloroplast genome of D. farinosus基因 GC比率/% ENC CAI FOP 基因 GC比率/% ENC CAI FOP GC GC1 GC2 GC3 GC GC1 GC2 GC3 rps12 41.87 52.00 47.20 26.40 44.85 0.140 0.341 rps18 33.53 34.50 39.77 26.32 39.04 0.147 0.333 psbA 42.56 49.72 42.94 35.03 41.33 0.313 0.532 rpl20 36.11 38.33 40.83 29.17 50.97 0.112 0.298 matK 34.44 40.82 32.42 30.08 49.49 0.166 0.329 clpP 43.01 52.53 38.25 38.25 52.37 0.175 0.337 psbD 44.44 53.39 43.50 36.44 48.99 0.242 0.456 psbB 44.01 54.42 45.97 31.63 50.73 0.190 0.380 psbC 44.66 53.59 44.73 35.63 48.91 0.183 0.386 petB 41.06 48.93 41.20 33.05 47.31 0.191 0.333 rpoB 39.19 49.81 38.01 29.74 49.69 0.153 0.353 petD 40.37 50.93 39.13 31.06 49.46 0.161 0.305 rpoC1 39.87 49.93 38.07 31.63 52.77 0.156 0.347 rpoA 37.06 46.18 35.59 29.41 49.94 0.151 0.311 rpoC2 38.95 49.01 36.64 31.18 52.29 0.154 0.333 rps11 43.52 50.69 56.25 23.61 44.33 0.174 0.396 rps2 38.40 40.51 40.93 33.76 52.55 0.168 0.338 infA 40.35 43.86 35.96 41.23 61.00 0.181 0.409 atpI 38.84 47.58 36.29 32.66 50.55 0.163 0.353 rps8 36.50 41.61 41.61 26.28 46.62 0.122 0.374 atpF 38.27 47.62 35.45 31.75 53.17 0.147 0.353 rpl14 38.71 54.84 37.10 24.19 51.90 0.181 0.392 atpA 42.06 56.01 39.96 30.12 49.96 0.182 0.385 rpl16 44.76 52.14 53.57 28.57 39.41 0.115 0.354 rps14 39.42 39.42 46.15 32.69 41.73 0.135 0.384 rps3 33.47 43.75 31.67 25.00 48.03 0.193 0.402 psaB 41.81 48.71 43.13 33.61 49.34 0.172 0.350 rpl22 37.56 41.33 36.67 34.67 47.48 0.188 0.415 psaA 43.68 51.80 43.28 35.95 52.07 0.198 0.373 rpl2 44.56 51.77 48.58 33.33 53.33 0.143 0.361 ycf3 39.69 47.40 38.15 33.53 55.45 0.156 0.343 ndhB 38.16 42.07 39.33 33.07 46.71 0.156 0.348 rps4 37.13 47.52 37.13 26.73 49.59 0.169 0.386 rps7 39.49 49.68 45.22 23.57 48.31 0.164 0.373 ndhJ 39.38 49.38 36.88 31.88 51.48 0.176 0.356 ndhF 34.19 37.84 38.92 25.81 46.19 0.144 0.321 ndhK 38.60 41.70 43.72 30.36 51.91 0.159 0.329 ccsA 33.64 33.74 41.10 26.07 45.60 0.152 0.307 ndhC 39.67 50.41 36.36 32.33 48.75 0.177 0.345 ndhD 36.19 40.72 36.93 30.94 48.98 0.133 0.314 atpE 42.51 52.17 39.13 36.23 59.51 0.167 0.405 ndhE 33.33 41.18 32.35 26.47 59.06 0.144 0.316 atpB 42.62 53.91 41.68 32.26 47.43 0.192 0.381 ndhG 34.46 44.07 32.77 26.55 45.77 0.125 0.250 rbcL 44.14 57.11 43.93 31.38 50.19 0.271 0.454 ndhI 34.99 37.57 38.67 28.73 52.09 0.171 0.345 ycf4 41.22 48.39 39.78 35.48 47.14 0.162 0.385 ndhA 33.98 42.42 36.36 23.14 44.35 0.140 0.321 cemA 33.62 41.99 27.71 31.17 55.91 0.176 0.342 ndhH 37.82 50.76 34.77 27.92 49.95 0.155 0.322 petA 40.29 53.58 35.2 32.09 51.12 0.155 0.331 表 3 梁山慈竹叶绿体基因组中各基因参数的相关性分析Table 3 Correlation analysis of various gene parameters in the chloroplast genome of D. farinosus参数 GC1 GC2 GC3 ENC CAI CBI FOP GC3s GC GC1 1 GC2 0.300* 1 GC3 0.265 −0.009 1 ENC 0.142 −0.425** 0.389** 1 CAI 0.409** 0.076 0.370** 0.012 1 CBI 0.438** 0.272 0.322* −0.092 0.774** 1 FOP 0.402** 0.312* 0.341* −0.064 0.797** 0.965** 1 GC3s 0.271 −0.029 0.946** 0.445** 0.330* 0.330* 0.370** 1 GC 0.814** 0.673** 0.525** 0.010 0.407** 0.512** 0.518** 0.499** 1 说明： *表示显著相关 (P＜0.05)；**表示极显著相关 (P＜0.01)。 2.2 相对同义密码子使用度分析
梁山慈竹叶绿体基因组中共包含18110个密码子(表4)，总计编码20个氨基酸，密码子数为12~705个，其中密码子UGA共有12个，密码子含量最多的是编码谷氨酸的GAA，共有705个。梁山慈竹叶绿体基因组蛋白编码序列RSCU分析表明：氨基酸含量较高的有亮氨酸(Leu)和精氨酸(Arg)，均为6个密码子编码，编码精氨酸的是UUA、UUG、CUU、CUC、CUA和CUG；编码亮氨酸的有AGA、AGG、CGU、CGC、CGA和CGG；除此之外，蛋氨酸(Met)和色氨酸(Trp)均只有1个密码子编码，分别是AUG和UGG，其余氨基酸密码子编码个数分别为2~4个。
表 4 梁山慈竹叶绿体基因组蛋白编码序列RSCU分析Table 4 RSCU of protein coding region in the chloroplast of D. farinosus氨基酸 密码子 数量 RSCU 氨基酸 密码子 数量 RSCU 氨基酸 密码子 数量 RSCU 氨基酸 密码子 数量 RSCU Phe UUU* 644 1.29 Tyr UAU* 532 1.59 Ser UCU* 343 1.58 Cys UGU* 151 1.53 Phe UUC 351 0.71 Tyr UAC 137 0.41 Ser UCC* 260 1.19 Cys UGC 47 0.47 Leu UUA* 634 1.94 TER UAA* 28 1.56 Ser UCA* 222 1.02 Arg AGA* 322 1.75 Leu UUG* 362 1.11 TER UAG 14 0.78 Ser UCG 119 0.55 Arg AGG 119 0.64 Leu CUU* 420 1.29 TER UGA 12 0.67 Ser AGU* 273 1.25 Arg CGU* 261 1.41 Leu CUC 138 0.42 Trp UGG* 328 1.00 Ser AGC 89 0.41 Arg CGC 95 0.51 Leu CUA 295 0.90 Gln CAA* 477 1.53 Thr ACU* 403 1.68 Arg CGA* 234 1.27 Leu CUG 107 0.33 Gln CAG 148 0.47 Thr ACC 181 0.75 Arg CGG 76 0.41 Ile AUU* 740 1.48 Glu GAA* 705 1.46 Thr ACA* 259 1.08 Gly GGU* 421 1.24 Ile AUC 295 0.59 Glu GAG 263 0.54 Thr ACG 116 0.48 Gly GGC 145 0.43 Ile AUA 461 0.92 Lys AAA* 647 1.44 Ala GCU* 493 1.73 Gly GGA* 538 1.58 Met AUG* 416 1.00 Lys AAG 253 0.56 Ala GCC 172 0.60 Gly GGG 259 0.76 Val GUU* 382 1.47 Asp GAU* 522 1.54 Ala GCA* 343 1.20 Pro CCU* 286 1.48 Val GUC 126 0.49 Asp GAC 155 0.46 Ala GCG 135 0.47 Pro CCC* 196 1.01 Val GUA* 390 1.50 His CAU* 311 1.47 Asn AAU* 528 1.48 Pro CCA* 209 1.08 Val GUG 139 0.54 His CAC 112 0.53 Asn AAC 187 0.52 Pro CCG 84 0.43 说明：*表示RSCU大于1的高频密码子。 梁山慈竹叶绿体基因组RSCU大于1的密码子数目为34个(分别为UUU、UUA、UUG、CUU、AUU、AUG、GUU、GUA、UCU、UCC、UCA、AGU、ACU、ACA、GCU、GCA、AAU、UAU、UAA、UGG、CAA、GAA、AAA、GAU、CAU、UGU、AGA、CGU、CGA、GGU、GGA、CCU、CCC和CCA)，即筛选出了34个高频密码子，其中以A、U、C、G结尾的密码子分别有13、16、2和1个，这说明密码子偏好以A和U结尾，RSCU较高的3个密码子分别为UUU (1.94)、CUA (1.73)和UCU (1.75)。
2.3 中性绘图分析
中性绘图分析量化自然选择和突变压力之间的关系，阐明3个密码子位置之间的联系。结果表明：横坐标GC3的数值为23.14%~41.23%，纵坐标GC12的数值为39.04%~61.00% (图1)。梁山慈竹的Pearson相关系数为0.17，呈正相关关系，数据拟合后的回归系数为0.1868，决定系数(R2)较小，为0.0282，GC12和GC3的相关性不显著，说明其叶绿体基因组密码子偏好性受自然选择影响较大。
2.4 ENC-plot绘图分析
图2显示：ENC分布并不紧密，少量分布在标准曲线附近，还有个别分布在标准曲线上侧，位点的ENC均大于35，与预期ENC值有差距。说明梁山慈竹密码子偏好性较弱且自然选择和突变都对其偏好性有影响。由于落在标准曲线下方的基因点数量比较多，所以梁山慈竹基因组密码子使用偏好性主要受自然选择的影响。
2.5 PR2-plot绘图分析
图3显示：基因位点在平面图4个区域内分布并不均匀，在A3/(A3+T3)＜0.5和G3/(G3+C3)＞0.5区域范围内分布最多。表明第3位碱基使用频率为：T＞A、G＞C，梁山慈竹叶绿体基因组密码子的第3位碱基在选择上具有偏好性，同时说明其密码子使用偏好性主要受自然选择的影响。
2.6 最优密码子的确定
对梁山慈竹的ENC进行升序排列，前10%为高表达基因，即rps18、rpl16、psbA、rps14、rps11，后10%为低表达基因，即 ycf3、cemA、ndhE、atpE、infA。梁山慈竹的RSCU和ΔRSCU表明(表5)：梁山慈竹叶绿体基因组有32个高频密码子，筛选出GCA、GCU等25个高表达密码子，最终确定18个密码子作为梁山慈竹叶绿体基因组的最优密码子，分别为UAA、GCA、GCU、UUC、GGU、AAA、CUU、UUA、CCA、CCU、CAA、AGA、CGU、AGU、UCC、ACU、GUA、GUU。其中16个以A/U结尾，2个以C结尾。
表 5 梁山慈竹叶绿体基因组各氨基酸的RSCU分析及最优密码子分析Table 5 RSCU analysis and optimal codon analysis of amino acids in chloroplast genome of D. farinosus氨基酸 密码子 基因组
RSCU高表达
RSCU低表达
RSCUΔRSCU 氨基酸 密码子 基因组
RSCU高表达
RSCU低表达
RSCUΔRSCU Ter UAA*** 1.560 0 1.800 0 1.200 0 0.600 0 Met AUG 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0 UAG 0.780 0 0.600 0 1.200 0 −0.600 0 Asn AAC* 0.520 0 0.893 6 0.625 0 0.268 6 UGA 0.670 0 0.600 0 0.600 0 0 AAU 1.480 0 1.106 4 1.375 0 −0.268 6 Ala GCA** 1.200 0 1.200 0 0.734 7 0.465 3 Pro CCA** 1.080 0 0.800 0 0.500 0 0.300 0 GCC 0.600 0 0.457 1 0.653 1 −0.196 0 CCC 1.010 0 0.800 0 1.166 7 −0.366 7 GCG 0.470 0 0.228 6 0.734 7 −0.506 1 CCG 0.430 0 0.444 4 1.000 0 −0.555 6 GCU* 1.730 0 2.114 3 1.877 6 0.236 7 CCU*** 1.480 0 1.955 6 1.333 3 0.622 3 Cys UGC** 0.470 0 0.400 0 0 0.400 0 Gln CAA* 1.530 0 1.500 0 1.368 4 0.131 6 UGU 1.530 0 1.600 0 2.000 0 −0.400 0 CAG 0.470 0 0.500 0 0.631 6 −0.131 6 Asp GAC* 0.460 0 0.500 0 0.411 8 0.088 2 Arg AGA* 1.750 0 1.723 4 1.534 9 0.188 5 GAU 1.540 0 1.500 0 1.588 2 -0.088 2 AGG 0.640 0 0.319 1 0.837 2 −0.518 1 Glu GAA 1.460 0 1.189 2 1.578 9 −0.389 7 CGA 1.270 0 1.276 6 1.395 3 −0.118 7 GAG** 0.540 0 0.810 8 0.421 1 0.389 7 CGC 0.510 0 0.319 1 0.837 2 −0.518 1 Phe UUC** 1.290 0 1.041 7 0.650 0 0.391 7 CGG 0.410 0 0.319 1 0.279 1 0.040 0 UUU 0.710 0 0.958 3 1.350 0 −0.391 7 CGU*** 1.410 0 2.042 6 1.116 3 0.926 3 Gly GGA 1.580 0 1.253 7 1.818 2 −0.564 5 Ser AGC 0.410 0 0.384 6 0.470 6 −0.086 0 GGC 0.430 0 0.417 9 0.484 8 −0.066 9 AGU** 1.250 0 1.846 2 1.411 8 0.434 4 GGG 0.760 0 0.119 4 0.363 6 −0.244 2 UCA 1.020 0 0.615 4 1.058 8 −0.443 4 GGU*** 1.240 0 2.209 0 1.333 3 0.875 7 UCC*** 1.190 0 1.769 2 0.941 2 0.828 0 His CAC** 0.530 0 0.941 2 0.571 4 0.369 8 UCG 0.550 0 0.153 8 0.705 9 −0.552 1 CAU 1.470 0 1.058 8 1.428 6 −0.369 8 UCU 1.580 0 1.230 8 1.411 8 −0.181 0 Ile AUA 0.920 0 0.850 7 0.949 4 −0.098 7 Thr ACA 1.080 0 1.181 8 1.176 5 0.005 3 AUC* 0.590 0 0.626 9 0.531 6 0.095 3 ACC 0.500 0 0.818 2 1.058 8 −0.240 6 AUU 1.480 0 1.522 4 1.519 0 0.003 4 ACG 0.480 0 0.363 6 0.588 2 −0.224 6 Lys AAA** 1.440 0 1.471 7 1.155 6 0.316 1 ACU** 1.680 0 1.636 4 1.176 5 0.459 9 AAG 0.560 0 0.528 3 0.844 4 −0.316 1 Val GUA*** 1.500 0 1.767 4 1.257 1 0.510 3 Leu CUA 0.900 0 0.833 3 1.295 5 −0.462 2 GUC 0.490 0 0 1.028 6 −1.028 6 CUC 0.420 0 0 0.545 5 −0.545 5 GUG 0.540 0 0.372 1 0.342 9 0.029 2 CUG 0.330 0 0.250 0 0.477 3 −0.227 3 GUU** 1.470 0 1.860 5 1.371 4 0.489 1 CUU* 1.290 0 1.333 3 1.227 3 0.106 0 Trp UGG 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0 UUA*** 1.940 0 2.166 7 1.022 7 1.144 0 Tyr UAC** 0.410 0 0.521 7 0.166 7 0.355 0 UUG 1.110 0 1.416 7 1.431 8 −0.015 1 UAU 1.590 0 1.478 3 1.833 3 −0.355 0 说明: 高频密码子(RSCU＞1.00)带下划线；*. ΔRSCU≥0.08；**. ΔRSCU≥0.3；***. ΔRSCU≥0.5; 加粗的密码子表示最优密码子。 2.7 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析
将梁山慈竹基因组密码子使用频率与巨龙竹、粉麻竹、小叶龙竹、硬头黄竹、大肠埃希菌、烟草、拟南芥和酿酒酵母等物种的基因组密码子使用频率进行比较(图4)。结果显示：梁山慈竹与巨龙竹、粉麻竹、小叶龙竹和硬头黄竹的密码子使用频率为0.5~2.0，说明它们的密码子使用偏好性相似，推测具有亲缘关系的禾本科Gramineae牡竹属植物叶绿体基因组密码子偏好性相似；在大肠埃希菌、烟草、拟南芥和酿酒酵母的密码子使用比值中筛选≥2.0或≤0.5的密码子，分别有28和15、15、14个，表明梁山慈竹与这些物种在同义密码子的偏好性上有一定差异。
图 4 梁山慈竹与其他物种密码子偏好性比较Figure 4 Comparison of codon preference between D. farinosus and other species2.8 对应分析
将梁山慈竹的51个叶绿体基因的基因功能分为光合系统基因、遗传系统基因、其他基因和未知功能基因四大类，在计算RSCU的基础上将各个基因分布到59维的向量空间。对应分析结果(图5)显示：前4个向量轴分别存在18.3%、16.8%、15.6%和15.4%的差异，前4向量轴累计差异为66.1%，4个轴对密码子均有不同程度的影响；第1轴的值大于其他轴，说明第1轴对梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的影响较大。对第1轴与CAI、CBI、FOP、ENC和GC3s等指数进行进一步的相关分析发现：梁山慈竹基因在第1轴上的坐标值与CAI (r=−0.001 7，P＜0.01)、CBI (r=0.099 0，P＜0.01)、FOP (r=0.083 0，P＜0.01)、ENC (r=0.112 0，P＜0.01)、GC3s (r=−0.145 0，P＜0.01)间具有极显著的相关关系，其中CAI和GC3s第1轴具有负相关关系，表明基因组密码子的偏好性不止受单一因素的影响，自然选择、基因突变均有可能影响梁山慈竹基因组密码子使用偏好性[18]。
3. 讨论
本研究对梁山慈竹叶绿体基因组密码子进行使用偏好性分析，筛选出51条CDS序列，分析表明：GC1＞GC2＞GC3，密码子在3个位置上的分布并不均匀，密码子偏好使用以A或U结尾的碱基，且梁山慈竹叶绿体基因组的ENC均值为49.51，表明其叶绿体基因组密码子使用偏好性较弱。这与乳油木Vitellaria paradoxa[19]和二乔玉兰Magnolia soulangeana[20]等植物叶绿体基因组密码子偏好性相似。
对梁山慈竹叶绿体基因组密码子进行中性绘图、ENC-plot分析、PR2-plot分析和对应分析。在中性绘图分析中，回归系数为0.412 8，说明密码子偏好性更多受到自然选择的影响；在ENC-plot分析中，多数基因离标准曲线距离较远，实际ENC和预期ENC有差距，表明该部分基因的密码子偏好性主要受自然选择的影响；在PR2-plot绘图分析中，大部分基因位于平面图的右下方，即T＞A、G＞C，表明其密码子的使用更多受自然选择的影响。综上所述，影响梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的主要原因是自然选择。该研究结果与巨桉Eucalyptus grandi[21]、灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens、酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa[22]和云南油杉Keteleeria evelyniana[23]等叶绿体基因组密码子偏好性研究结果基本一致；但在对4种蔷薇科 Rosaceae果树[24]和银白杨Populus alba[25]的研究中发现：突变是影响密码子偏好性的主要因素。这说明密码子的使用偏好性受自然选择或基因突变因素影响。基于RSCU的对应分析表明：梁山慈竹的密码子使用变异原因除了突变和自然选择之外，还有其他的因素，这其中光合系统基因和遗传系统基因分布相对集中，各类基因密码子使用偏好性较为接近。该结论与木薯Manihot esculenta[26]和高山松Pinus densata[27]的研究结果一致。密码子使用频率比较结果显示：梁山慈竹与禾本科牡竹属的植物密码子偏好性相似，在基因选择外源系统表达时，可以选择密码子偏好性差异相对较小的酿酒酵母，在选择大肠埃希菌、烟草和拟南芥作为外源表达宿主时，需要根据密码子使用偏好性进行碱基优化，从而使基因在宿主体内更好地表达。
最优密码子分析表明：梁山慈竹叶绿体基因组有GCU、GAU以及GGU等18个最优密码子，最优密码子大部分以A或U结尾。该结果与抽筒竹Gelidocalamus tessellatus[28]和毛竹Phyllostachys edulis[29]叶绿体基因组最优密码子分析结果一致，这可能与亲缘关系相近，但不同物种之间叶绿体基因组进化过程中的相对保守性有关系[21]。通过筛选获取梁山慈竹偏好使用密码子，可进一步对目标基因进行密码子优化，提高梁山慈竹的竹笋产量和造纸纤维含量，以及利用新一代精准基因编辑工具CRISPR/Cas9优化梁山慈竹密码子，从而改造梁山慈竹基因组编辑的Cas9基因，提高该基因在梁山慈竹中的表达水平[30]。
4. 结论
本研究通过分析梁山慈竹叶绿体基因组的CDS序列，对梁山慈竹的叶绿体基因组进行生物信息学分析，筛选出梁山慈竹叶绿体基因组有GCU、GAU以及GGU等18个最优密码子。研究结果表明：影响梁山慈竹密码子偏好性的主要因素是自然选择。研究结果为后续在分子层面上利用基因工程开发梁山慈竹优良资源提供参考。
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图 2 水田和改旱土壤剖面有机碳分布
Figure 2 Distribution of organic carbon in the profiles of paddy and upland soils
图 3 土壤有机碳损失量与地下水位下降深度关系
Figure 3 Relationship between the loss of organic carbon and the decline of the depth of groundwater level
表 1 土壤样品基本信息
Table 1. Basic information of soil samples
序列类型 采样地点 剖面号 旱作年限/a 纬度(N) 经度(E) 利用方式 经济作物 潜育 嘉兴市南湖区大桥镇江南村 QYP1 0 30°44′50″ 120°51′47″ 水田 水稻 QYP2 7 30°44′52″ 120°52′09″ 果园 葡萄 QYP3 15 30°45′01″ 120°51′56″ 铁渗 绍兴市柯桥区福全镇赵家畈村 TSP1 0 29°58′27″ 120°30′02″ 水田 水稻 TSP2 12 29°58′28″ 120°30′01″ 林地 樟树 TSP3 19 29°58′27″ 120°30′00″ 铁聚 杭州市余杭区瓶窑镇窑北村 TJP1 0 30°24′27″ 119°56′24″ 水田 水稻 TJP2 8 30°24′26″ 119°56′23″ 果园 桃 TJP3 20 30°24′24″ 119°56′18″ 简育 杭州市萧山区新塘街道霞江村 JYP1 0 30°08′43″ 120°19′26″ 水田 水稻 JYP2 8 30°08′42″ 120°19′22″ 林地 樟树 JYP3 15 30°08′30″ 120°19′26″ 说明：葡萄Vitis vinifera，樟树Cinnamomum camphora，桃Amygdalus persica 
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表 2 土壤剖面样品基本性质
Table 2. Basic properties of soil profile samples
剖面号 发生层深度/cm 田间含水率/% 容重/(g·cm−3) pH 剖面号 发生层深度/cm 田间含水率/% 容重/(g·cm−3) pH QYP1 0~14 47.12 1.08 6.36 TSP1 0~12 59.20 0.95 5.57 14~30 37.03 1.34 7.13 12~25 56.89 1.07 5.78 30~100 38.61 1.39 7.74 25~47 29.78 1.50 7.37 47~88 31.36 1.42 7.40 88~100 32.24 1.37 6.05 QYP2 0~14 33.51 1.30 6.08 TSP2 0~12 38.87 1.18 5.09 14~30 31.78 1.35 7.10 12~25 43.91 1.20 6.32 30~100 31.43 1.43 7.59 25~47 25.13 1.53 7.50 47~88 28.65 1.41 7.39 88~100 32.20 1.37 6.30 QYP3 0~14 32.32 1.32 5.67 TSP3 0~12 34.78 1.27 4.55 14~30 34.39 1.40 6.33 12~25 35.47 1.29 6.32 30~100 35.23 1.45 7.50 25~47 25.91 1.55 7.34 47~88 32.77 1.40 7.47 88~100 32.04 1.37 6.11 TJP1 0~17 46.57 0.99 5.82 JYP1 0~12 54.40 0.96 6.51 17~30 29.92 1.53 5.71 12~22 27.23 1.26 6.54 30~65 25.80 1.60 6.71 22~67 19.03 1.55 7.97 65~85 29.76 1.58 7.00 67~100 21.20 1.48 8.30 85~100 32.07 1.60 6.97 TJP2 0~17 28.48 1.25 5.63 JYP2 0~12 26.43 1.18 6.08 17~30 29.25 1.58 5.45 12~22 23.44 1.36 6.42 30~65 27.86 1.61 6.66 22~67 21.82 1.58 7.89 65~85 28.67 1.64 6.79 67~100 20.53 1.49 8.26 85~100 29.19 1.61 6.76 TJP3 0~17 26.90 1.28 5.12 JYP3 0~12 23.58 1.29 4.72 17~30 28.36 1.63 5.05 12~22 22.01 1.42 5.75 30~65 21.32 1.64 5.85 22~67 19.09 1.60 7.88 65~85 28.67 1.66 6.34 67~100 23.58 1.48 8.20 85~100 29.19 1.62 6.88 说明：QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土。P1为水田土壤，P2为短期旱作土壤，P3为长期旱作土壤
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表 3 水田及改旱土壤施肥量的差异
Table 3. Differences of fertilization between paddy and upland soils
土壤类型 利用方式 施肥量/(kg·hm−2) 尿素 过磷酸钙 氯化钾 复合肥 鸡粪 蓖麻饼 生石灰 QY 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 果园 525~675 1050~1 200 450~675 1050~1 350 30 000~45 000 6 000~10 500 450~600 TS 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 林地 150~300 525~675 150~225 675~825 12 000~18 000 − − TJ 水田 180~300 375~525 150~225 150~300 − − − 果园 270~375 900~1 050 375~525 900~1 200 19 500~27 000 − − JY 水田 300~525 600~825 300~375 300~525 − − − 林地 375~525 750~900 375~525 900~1 200 27 000~37 500 − − 说明：−表示无施肥。QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土
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表 4 土壤剖面有机碳密度及其年损失率
Table 4. Content and loss rate of soil organic carbon of profile samples
土壤类型 水田土壤有机
碳密度/(t·hm−2)短期旱地 长期旱地 有机碳密度/
(t·hm−2)损失量/
(t·hm−2)年损失率/
(t·hm−2·a−1)有机碳密度/
(t·hm−2)损失量/
(t·hm−2)年损失率/
(t·hm−2·a−1)QY 222.17 200.97 21.20 3.03 191.29 30.88 2.06 TS 158.75 118.75 40.00 3.33 103.32 55.43 2.92 TJ 120.46 111.80 8.66 1.08 97.66 22.80 1.14 JY 96.57 80.83 15.74 1.97 73.50 23.07 1.54 说明：QY、TS、TJ和JY分别代表潜育、铁渗、铁聚和简育水耕人为土
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[1] 潘根兴, 李恋卿, 张旭辉, 等. 中国土壤有机碳库量与农业土壤碳固定动态的若干问题[J]. 地球科学进展, 2003, 18(4): 609 − 618. PAN Genxing, LI Lianqing, ZHANG Xuhui, et al. Soil organic carbon storage of China and the sequestration dynamics in agricultural lands [J]. Adv Earth Sci, 2003, 18(4): 609 − 618. [2] 张国盛, 黄高宝, YIN Chan. 农田土壤有机碳固定潜力研究进展[J]. 生态学报, 2005, 25(2): 351 − 357. ZHANG Guosheng, HUANG Gaobao, YIN Chan. Soil organic carbon sequestration potential in cropland [J]. Acta Ecol Sin, 2005, 25(2): 351 − 357. [3] 毛艳玲, 杨玉盛, 邹双全, 等. 土地利用变化对亚热带山地红壤团聚体有机碳的影响[J]. 山地学报, 2007, 25(6): 706 − 713. MAO Yanling, YANG Yusheng, ZOU Shuangquan, et al. Effects of land use on soil organic carbon in aggregates of hilly red soil in subtropical China [J]. J Mt Sci, 2007, 25(6): 706 − 713. [4] 邓万刚, 吴蔚东, 陈明智, 等. 土地利用方式及母质对土壤有机碳的影响[J]. 生态环境, 2008, 17(3): 1130 − 1134. DENG Wangang, WU Weidong, CHEN Mingzhi, et al. Effects of land use change and soil parent material on soil organic carbon [J]. Ecol Environ, 2008, 17(3): 1130 − 1134. [5] 张婷, 蔡海生, 王晓明. 土地利用变化的碳排放机理及效应研究综述[J]. 江西师范大学学报(自然科学版), 2013, 37(1): 93 − 100. ZHANG Ting, CAI Haisheng, WANG Xiaoming. Summarization of the effects of land use changes on carbon emission [J]. J Jiangxi Norm Univ Nat Sci Ed, 2013, 37(1): 93 − 100. [6] GORHAM E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and prob-able responses to climatic warming [J]. Ecol Appl, 1991, 1(2): 182 − 195. [7] BRIX H, SORRELL B K, LORENZEN B. Are Phragmites-dominated wetlands a net source or net sink of greenhouse gases? [J]. Aquatic Bot, 2001, 69(2/4): 313 − 324. [8] 赵明松, 李德成, 张甘霖, 等. 1980—2010年安徽省土壤有机碳密度及储量时空变化分析[J]. 地理研究, 2018, 37(11): 84 − 95. ZHAO Mingsong, LI Decheng, ZHANG Ganlin, et al. Spatial-temporal change of soil organic carbon density and storage in Anhui Province from 1980 to 2010 [J]. Geogr Res, 2018, 37(11): 84 − 95. [9] 中国科学院南京土壤研究所土壤分类课题组, 中国土壤系统分类课题研究协作组. 中国土壤系统分类检索[M]. 3版. 合肥: 中国科学技术大学出版社, 2001: 22 − 191. Soil Classification Research Group of Nanjing Institute of Soil Research, Chinese Academy of Sciences, China Research Collaborative Group on Soil System Classification. Soil System Classification Search in China [M]. 3rd ed. Hefei: Chinese Science and Technology University Press, 2001: 22 − 191. [10] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. LU Rukun. Analysis Methods of Soil Agricultural Chemistry [M]. Beijing: China Agricultural Science Press, 2000. [11] 单正军, 蔡道基, 任阵海. 土壤有机质矿化与温室气体释放初探[J]. 环境科学学报, 1996, 16(2): 150 − 154. SHAN ZhengJun, CAI Daoji, REN Zhenhai. A preliminary assessment of CO2, CH4 and N2O emission from soils in China [J]. Acta Sci Circumst, 1996, 16(2): 150 − 154. [12] OECHEL W C, VOURLITIS G L, HASTINGS S J, et al. The effect of water table manipulation and elevated temperature on the net CO2 flux of wet sedge tundra ecosystem [J]. Glob Change Biol, 1998, 4(1): 77 − 90. [13] ALM J, SCHULMAN L, WALDEN J, et al. Carbon balance of a Boreal Bog during a year with an exceptionally dry summer [J]. Ecology, 1999, 80(1): 161 − 174. [14] 张文菊, 彭佩钦, 童成立, 等. 洞庭湖湿地有机碳垂直分布与组成特征[J]. 环境科学, 2005, 26(3): 56 − 60. ZHANG Wenju, PENG Peiqin, TONG Chengli, et al. Characteristics of distribution and composition of organic carbon in Dongting Lake Floodplain [J]. Environ Sci, 2005, 26(3): 56 − 60. [15] 李志鹏, 潘根兴, 张旭辉. 改种玉米连续3年后稻田土壤有机碳分布和13C自然丰度变化[J]. 土壤学报, 2007, 44(2): 244 − 251. LI Zhipeng, PAN Genxing, ZHANG Xuhui. Topsoil organic carbon pool and 13C natural abundance changes from a paddy after 3 years corn cultivation [J]. Acta Pedol Sin, 2007, 44(2): 244 − 251. [16] NISHIMURA S, YONEMURA S, SAWAMOTO T, et al. Effect of land use change from paddy rice cultivation to upland crop cultivation on soil carbon budget of a cropland in Japan [J]. Agric Ecosyst Environ, 2008, 125(1/4): 9 − 20. 期刊类型引用(1)
1. 何刀山，阳小强，秦雅林，何海燕，谢维，罗治国，李鹏. ‘湘辣14号’叶绿体基因组密码子偏好性分析. 中国果菜. 2025(01): 47-54+79 . 
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210607
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