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耕地破碎化是影响粮食生产效率的重要因素之一。在同等要素投入的条件下，耕地破碎化程度越高粮食生产效率越低。耕地破碎化是影响中国农业生产效率和耕地质量的重要因素[1-3]，研究其时空分布以及变化趋势对于地区农业发展具有重要的实践意义，同时也有利于生态可持续发展[4]。耕地破碎化宏观上表现为耕地的连片度和连通性下降，即单一、均质和集中连片的耕地变为复杂、异质和分割成块的斑块状耕地，具体则包括耕地地块的面积、距离以及分布的景观变化。随着经济不断发展，城市化程度不断提高，一方面耕地抛荒情况普遍存在，另一方面由于道路等基础设施建设的需要，耕地破碎化程度也不断上升。国内外对耕地破碎化的驱动因素、测度方法以及耕地破碎化治理政策等各方面展开了研究。目前，耕地破碎化的研究已形成了较为成熟的指标体系，主要以核密度[5]和景观指数测算耕地的破碎化[6-7]，耕地破碎化的指标主要采用遥感数据计算景观指数判断耕地斑块的数量和面积变化[8-9]，在此基础上使用熵权法或变异系数法计算一个地区的耕地破碎化综合指数[10]。而景观指数的计算主要以斑块数量、斑块面积和斑块形状为特征指标[11]。在耕地破碎化驱动因素挖掘方面，基础设施的建设、地形地貌的限制以及人多地少的国情使得耕地破碎化愈发严重[5, 9-10]。但已有研究大多聚焦于城市化背景下耕地破碎化的程度，而在城市化背景下，政府也在不断干预耕地保护，如国家耕地保护政策的创新和试点，政府的干预对耕地的破碎化是否有影响？是否会延缓城市化背景下耕地破碎化的趋势？这都有待探讨。长期以来，耕地破碎化是制约浙江省嘉兴市现代农业发展和乡村空间资源高效配置的重要因素，2012年以来嘉兴市大规模开展了农村土地综合整治。研究其耕地破碎化的程度，并对比在大规模推进农村土地综合整治前后的耕地破碎化程度差异，有助于观察在城乡融合发展背景下，耕地破碎化程度在政府干预下的变化。这不仅在理论上有利于完善农村土地综合整治模式和机制，在实践中也有利于其他城市化发展较快的平原地区分析政府干预对耕地破碎化的影响。
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浙江省嘉兴市位于长江三角洲杭嘉湖平原，如表1所示：嘉兴市下辖2个市辖区(南湖区、秀洲区)、3个县级市(海宁市、平湖市、桐乡市)、2个县(嘉善县、海盐县)。2019年嘉兴市国内生产总值(GDP)为5 370.32亿元，常住人口为480.00 万人，国土面积为4 230 km2。嘉兴市耕地资源基础条件优良，耕地质量等级全省最高，但人均耕地面积较少，耕地面积不断减少，破碎化问题突出。2018年嘉兴市耕地面积为204 897 hm2，相较上年减少了458 hm2，人均耕地面积为427 m2·人−1，低于国际粮农组织公布的人均耕地面积标准533 m2·人−1。另一方面嘉兴市耕地保有量任务重，后备资源接近零，永久基本农田保护率全市平均超过85%，其中平湖市和嘉善县均超过90%。经济增长引致的用地需求与耕地保护矛盾突出。2012年以来，嘉兴市全面实施农村土地综合整治工程发展战略，大力推进耕地连片建设，全市每年复垦导致耕地碎片化的零星建设用地面积约700 hm2。增加耕地的同时，零星分布的耕地图斑明显减少，耕地破碎度情况总体有所好转，耕地利用效益和粮食产量稳步提升。
表 1 嘉兴市区域概况
Table 1. General context of Jiaxing City
市(区、县) 2019年土地面积/km2 2019年常住人口/万人 2019年GDP/亿元 2017年耕地面积/hm2 2018年耕地面积/hm2 嘉兴市 4 230 480.00 5 370.32 205 355 204 897 南湖区 439 68.29 765.37 22 379 22 142 秀洲区 548 62.90 676.35 29 089 28 961 嘉善县 507 59.20 626.81 26 618 26 571 海盐县 590 45.10 539.65 26 019 25 945 海宁市 863 87.83 1 026.57 32 981 33 117 平湖市 557 70.35 765.77 29 321 29 236 桐乡市 727 86.33 968.17 38 947 38 925 说明：数据来源于《嘉兴市2020年统计年鉴》；GDP为国内生产总值 -
本研究数据包括矢量数据以及统计数据两大类。首先本研究收集了嘉兴市2009−2018年(其中，2015年矢量数据缺失)的耕地矢量数据，为“第2次全国土地调查”及年度变更数据，提取了其中的耕地状况数据，包括耕地面积、耕地块数、耕地周长等信息；其次，土地利用数据以及社会经济数据来源于《中国国土资源年鉴》《中国国土资源统计年鉴》《浙江省统计年鉴》和《嘉兴市统计年鉴》等。
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已有耕地破碎化的研究大多采用景观指数描述耕地破碎化的程度[1，6，10，12 − 13]，一方面是由于耕地作为特殊的景观，其空间布局、分布和形态是反映其破碎化程度的具体指标。另一方面，景观指数所包含的数据信息量大且容易获取。参考已有研究[1，12-13]并结合嘉兴市的实际情况，用以下6个指标对耕地破碎化进行描述(表2)。
表 2 耕地破碎化指标体系
Table 2. Index system of farmland fragmentation
指标名称 公式 说明 单位耕地面积(UFA) AUF=AT/QT AUF为单块耕地面积，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的 总数量。单位耕地面积越大说明耕地的破碎化程度越低，区域内 的耕地越趋向规模经营 耕地密度(FD) DF=QT/AT DF为耕地密度，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的总数 量。耕地密度是指单位面积的耕地上拥有的耕地数量，耕地密度越大 说明耕地破碎化程度越高，耕地分割越严重 边界密度指数(ED) DE=PT/AT DE为边界密度指数，PT为区域内耕地斑块总周长，AT为区域内耕地总 面积。边界密度指数以单位面积内的耕地地块周长为表征，边界 密度越大说明区域内耕地被划分为更多地块，区域的耕地破碎化程 度越高 区域内地块形状指数(TSI) ITS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T}}} } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} ({A_i}/{A_{\rm{T}}})}$ ITS为区域内地块形状指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地块周 长，Ai是第i地块面积，AT是耕地总面积。区域内地块形状指数 根据地块周长小的地块形状更规则的原理得到，形状规则的地块 更有利于规模经营。区域内地块形状指数越大，破碎化程度越高 地块数量破碎化指数(FIQ) IFQ=(NT−1)ATmin/AT IFQ为地块数量破碎化指数，NT是区域内耕地斑块总数，ATmin是区域 内最小的耕地斑块的面积，AT是区域内耕地斑块总面积。该指数的数 值为0~1，最小地块的面积越小、区域内耕地地块的数量越少，耕地 的破碎化程度越低。相反则耕地的破碎化程度越高 地块形状破碎化指数(FIS) IFS=1−1/IPS
IPS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T} } } } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} /{Q_{\rm{T}}} }$IFS为地块形状破碎化指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地 块周长，Ai是第i地块面积，IPS是区域内地块形状指数的平均值。 区域内耕地地块周长越长，形状越不规则，地块的形状破碎化指数 越高 -
为进一步客观描述2009−2018年(2015年除外)嘉兴市的耕地破碎化情况，对耕地破碎化的各指标赋权后综合计算嘉兴市每年的耕地破碎化综合指数。熵值法可以根据各指标的离散程度，客观判断各指标对总指标的贡献度，减小人工赋权的主观性。指标的信息量越小，离散程度越大，熵值越大，则对总指标的评价影响越大。差异性越大的指标对总指标的评价越有影响。本研究拟采用熵值法测算6个指标对破碎化评价的重要性，并据此计算6个指标的权重。最后根据6个指标的权重，加权计算嘉兴市每年的耕地破碎化综合指数。可通过SPSSAU的功能来实现，具体步骤如下。
①在进行熵值法前，为规避6个指标的单位不同以及正负向不同的问题，先对6个指标进行标准化处理。在以上6个指标中，单块耕地面积越小，耕地破碎化程度越高，而耕地密度、边界密度指数、区域内地块形状指数、地块数量破碎化指数和地块形状破碎化指数均为数值越大，耕地破碎化程度越高。因此，对单位耕地面积进行逆向化处理，Pij=(Ximax−Xij)/(Ximax−Ximin)；而其他5个指标进行正向化处理，Pij=(Xij−Ximin)/(Ximax−Ximin)。其中，Xij是j县(市、区)i指标的值，Ximin是指标i的最小值，Ximax是指标i的最大值，Pij是j县(市、区)i指标标准化后的值。②测算每个指标的熵值：
${e_i} = - (1/{\rm{ln}}m)\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^m {{P_{ij}}} {\rm{ln}}{P_{ij}}$ 。其中，ei是指标i的熵值，m是县的个数，Pij是j县(市、区)指标i标准化后的结果。③计算指标的权重：${W_i} = (1 - {e_i})\Big/\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {(1 - {e_i})}$ 。其中，$ {e}_{i} $ 是i指标的熵值，n是指标的个数，Wi是指标i的权重。④综合测算各县(市、区)的耕地破碎化综合指数：${F_{i\!j}} = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{P_{i\!j}}} {W_i}$ 。其中，Fij为耕地破碎化综合指数，Pij是j县(市、区)指标i标准化后的结果，Wi是指标i的权重。 -
为从整体上分析嘉兴市耕地破碎化的情况，运用平均断点法将嘉兴市的耕地破碎化综合指数分为3级，一级为(0.60，0.67]，二级为(0.67，0.74]，三级为(0.74，0.81]。由图1可见：整体上各县(市、区)的耕地破碎度有明显的波动，2009−2012年呈现上升趋势，2013−2018年逐渐下降。分别就3个时间节点的各县(市、区)耕地破碎化的分级情况来看，2009年海盐县和海宁市为一级，其他县为二级；2013年海盐县、海宁市和嘉善县为二级，其他均为三级；直至2018年海宁市和嘉善县为一级，其他县为二级。具体地，位于嘉兴市中心位置的南湖区，耕地破碎化综合指数自2009年的0.679上升至2013年0.778后逐渐下降至2018年的0.699，2009−2013年的年均增长率约3.4%，2013−2018年年均增长率约−2.6%。从耕地的数量和面积来看，南湖区的耕地面积由2009年的24 925 hm2降低至2013年的24 404 hm2，而耕地数量则增加了3 762块；同时，南湖区的GDP由2009年257.56亿元增长至2013年的429.94亿元。究其根源，南湖区的耕地破碎化的加大是城市快速发展背后的土地需求，推动了耕地的面积减小和碎片化[14]。秀洲区2009−2013年耕地破碎化一直呈现增长的趋势，2014年后耕地破碎化减缓。嘉善县、海宁市和桐乡市的耕地破碎化综合指数从2009−2012年呈现波动式上涨后，2013−2018年波动下降。海盐县和平湖市耕地破碎化综合指数在2013年达到最大值后逐渐减小。
图 1 嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数
Figure 1. Farmland fragmentation comprehensive index of different counties in Jiaxing
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从嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化的空间差异(图2)可以看出：嘉兴市全域耕地破碎化程度呈先上升后下降的趋势。具体来看，2009年，嘉兴市耕地破碎化只有一级区和二级区，因此总体上耕地破碎化程度较轻；相对严重的二级区主要集中在嘉兴市北部，南部的海宁市和海盐县在2009年耕地破碎化程度较低，为耕地破碎化一级区。2013年，嘉兴市中部地区(包括桐乡市、秀洲区、南湖区和平湖市)耕地破碎化程度急剧上升，由二级区变为了三级区；同时南部的海宁市和海盐县也有所恶化，耕地破碎化程度由一级变为了二级。到2018年，中部4个地区(桐乡市、秀洲区、南湖区和平湖市)的耕地破碎化程度有所减缓，变为了二级区，同时北部的嘉善县和南部的海宁市，耕地破碎化程度也有所下降。因此，嘉兴市耕地破碎化情况整体上呈现由中部向外递减的趋势。
图 2 嘉兴市耕地破碎化时空演变示意图
Figure 2. Jiaxing’s farmland fragmentation and spatio-temporal change
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2009年，嘉兴市中部的南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化程度较高，2009−2018年耕地破碎化综合指数平均值分别为0.709、0.727、0.716；秀洲区次之，平均值为0.701；嘉善县、海盐县和海宁市相对较好，平均值分别为0.683、0.678、0.654。2009−2013年，耕地破碎化程度总体加大，各县(市、区)的耕地破碎情况差异也逐渐增加，2009年各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数为0.040，且逐渐增加，至2014年为0.057。说明随着耕地破碎化程度的加剧，各县(市、区)的耕地破碎化情况差异逐渐显现。主要表现为南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化情况更为严重，而相对较好的嘉善县、海盐县和海宁市，耕地进一步破碎的进程较缓。不难推测，由于产业发展的路径依赖，原本就是嘉兴市二、三产业重点发展地区的南湖区、桐乡市和平湖市随着经济的发展耕地破碎化情况不断恶化。
2012年，嘉兴市开始大规模推进农村土地综合整治，以此为平台和抓手，破解制约嘉兴城乡统筹发展的障碍，提出“耕地占补平衡有良方，土地节约集约有增量，农民安居乐业有保障，城乡统筹发展有希望”的发展目标，推动了嘉兴市经济社会可持续发展，为全省乃至全国树立了耕地保护的样板。大规模推进农村土地综合整治与耕地破碎化程度的减轻有着密切的联系。2013−2018年，全市耕地破碎化程度整体减缓，耕地破碎化情况严重的南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化得到了明显改善，耕地破碎化的空间差异也逐渐减小，各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数降低至0.041。
从时间上可以看出，嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化程度达到顶峰的时间在2009−2013年，此后，各县(市、区)的耕地破碎化情况均有所好转。而从空间上来看，2009−2013年耕地破碎化出现从中心向周边扩展的趋势，临近主城区南湖区的周边县(市、区)耕地破碎化较严重，相对较远的嘉善县和海宁市耕地破碎化加剧的程度较轻。2013年后，耕地破碎化情况整体上出现好转，这与大规模推进农村土地综合整治密不可分。可见，大规模推进农村土地综合整治是2013年后耕地破碎化程度整体降低的重要影响因素。
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本研究根据嘉兴市耕地矢量数据，运用熵值法计算嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数后得出：①嘉兴市各县(市、区)地耕地破碎化在2009−2013年整体上呈显著上升趋势，2013−2018年嘉兴市耕地破碎化程度有所减缓，呈现下降趋势。②空间上，嘉兴市耕地破碎化呈现从中部向南北逐渐减少的趋势，2009−2013年耕地破碎化严重的县(市、区)耕地破碎化综合指数增长更快，各县(市、区)的耕地破碎化空间差异加大；2013年后耕地破碎化较严重的地区，耕地破碎化程度明显降低，耕地破碎化空间差异减小。③分析嘉兴市耕地破碎化变化的驱动因素可以发现，2009−2013年经济发展带来的建设用地占用耕地以及农民无序建房等行为是促使耕地破碎化加重的主要原因[15]，而在2013年嘉兴市大规模推进农村土地综合整治后，耕地破碎化程度有效减小。嘉兴市的耕地破碎化演变对于全国的耕地保护也具有一定借鉴意义，一方面各地应警惕城市扩张、经济发展带来的耕地破碎等影响耕地质量的因素[16-17]，积极推进农村土地综合整治，创新完善整治模式，注重耕地的连片性建设，以有效保护耕地质量，促进农业现代化发展[18]，提高耕地的连片度和耕种效率；另一方面，应创新完善耕地保护考核机制[19]，禁止任意占用导致的耕地破碎化[20]，将耕地的破碎化治理及耕地连片建设纳入耕地保护考核目标内容，以制度促进耕地破碎化的降低[21]。
Spatio-temporal variation of farmland fragmentation in water net plain area
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摘要:
目的 耕地破碎化是影响中国农业生产效率和规模化经营的重要因素，研究其时空分布以及变化趋势对于地区的农业发展、提高耕地保护水平具有重要的实践意义。 方法 以浙江省嘉兴市为研究对象，计算了2009−2018年嘉兴市7个县级单位的耕地破碎化综合指数，从时间和空间两方面分析各县(市、区)耕地破碎化变化趋势和时空演变特征，并就其变化的驱动因素进行了理论分析。 结果 空间上，嘉兴市耕地破碎化呈现由中部向南北逐渐递减的趋势。在时间上，2009年各县(市、区)耕地破碎度综合指数的变异系数为0.040，变异系数逐渐增加至2014年的0.057。2012年嘉兴市开始大规模推进农村土地综合整治，改变了各县(市、区)耕地破碎化空间差异，2018年各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数下降至0.041，同时也减小了各县(市、区)耕地破碎化的空间差异。 结论 需进一步推进农村土地综合整治，创新完善整治模式，并将耕地的破碎化治理及耕地连片建设纳入耕地保护考核目标内容，以制度降低耕地破碎化程度。图2表2参21 Abstract:Objective To promote regional agricultural development, this study is aimed to conduct an investigation of the temporal and spatial distribution and change trend of farmland fragmentation, an important factor that affects the agricultural production efficiency and large-scale management in China. Method With Jiaxing City of Zhejiang Province selected as the research area where the comprehensive index of farmland fragmentation of 7 county-level units in Jiaxing City from 2009 to 2018 was calculated, this paper makes an analysis of the change trend and spatio-temporal evolution characteristics of farmland fragmentation in different counties as well as a theoretical analysis of the driving factors. Result Spatially, the fragmentation of farmland in Jiaxing City has deomonstrated a gradual decrease from the middle to the North and South. In terms of time, the coefficient of variation of the comprehensive index of farmland fragmentation was 0.040 in 2009 and gradually increased to 0.057 in 2014. In 2012, Jiaxing promoted the comprehensive rural land consolidation on a large scale, which changed the trend increasing farmland fragmentation and reduced the spatial difference of farmland fragmentaion in each county, the coefficient of variation of the comprehensive index of farmland fragmentation decreased to 0.041 by 2018. Conclusion It is necessary to further promote the comprehensive consolidation of rural land, innovate and improve the renovation mode and include the control of fragmentation and the promotion of connectivity of farmland as part of farmland protection assessment so as to reduce the fragmentation of farmland. [Ch, 2 fig. 2 tab. 21 ref.] -
森林群落内包含着复杂的种间关系，如竞争、寄生、互利共生等[1]。生态位在研究群落物种组成、生物多样性和物种共存等方面有着重要作用[2]，它是植物群落中各种群所能利用各种资源的总和及其与相关种群之间的功能关系，体现了种群在群落中的地位、作用和重要性[3]，以生态位宽度和生态位重叠指数表征分别体现物种在群落中的地位和种间的联系[4]。种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，对生物多样性保护和自然植被的恢复具有一定的指导作用，对揭示群落内的种间关系、演替动态有着重要的理论意义和参考价值[5]。种间关系可分为正联结、无联结和负联结等3种。方庆等[6]认为可以保护与细果秤锤树Sinojackia microcarpa正联结性较高的物种，以期达到保护该濒危物种的目的；丁茂等[7]对落叶阔叶林进行动态监测后发现，种对间正关联数量有所增加，植被群落趋向于稳定的正演替方向发展，说明物种间的正联结性的增加能够提高森林群落的稳定性和物种多样性；杨春玉等[8]发现退化的喀斯特森林从乔灌阶段恢复到乔林阶段，物种种间正联结对数持续增加，直至形成顶级群落，解释了森林群落最终是朝着物种间互利共生和结构稳定的方向发展。但这些研究主要集中于低海拔区域，对于中高海拔地区亚热带森林群落的研究则较少。
浙江巾子峰国家森林公园拥有原生亚热带常绿阔叶林，平均海拔800 m以上，人为活动较少，使得该区域保存有较为丰富且处于不同演替阶段的植被群落，开展该区域森林群落生态位和种间联结的研究，对于中高海拔地区常绿阔叶林的生物多样性保护具有积极意义[9]。对于研究区周边植物群落的研究主要集中在常绿阔叶林种群结构与分布格局[10]、物种组成与群落结构[11]、甜槠Castanopsis eyrei种群特征[12]等，而该地区常绿阔叶林的生态位和种间联结性的研究还未见报道。因此，本研究选取浙江巾子峰国家森林公园境内百丈林区常绿阔叶林作为研究对象，在野外调查的基础上，采用Levins生态位宽度(BL)、Shannon生态位宽度(BS)、Pianka生态位重叠指数(Oik)、Schoener系数(Cik)、方差比率(VR)、卡方($ {\chi}^{2} $)检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数等方法，研究常绿阔叶林群落的木本植物组成以及优势种的生态位和种间联结性的关系，旨在为亚热带常绿阔叶林生物多样性和植被的保护与恢复提供参考。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县(27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E)，属武夷山系洞宫山脉，总面积为5 752 hm2[13]。年均气温为17.2 ℃，最热月平均气温为26.9 ℃，最冷月平均气温为7.0 ℃，年均降水量为1 689.0 mm，相对湿度为75.8%，年均无霜期为256 d，主要植被类型包括常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等。样地所在地土壤为黄壤。
1.2 研究方法
参照美国热带森林研究中心(CTFS)的方法[14]，在浙江巾子峰国家森林公园境内的百丈林区(27°38′N，118°91′E)建立了1个1.4 hm2 (140 m×100 m)和6个0.4 hm2 (20 m×20 m)的常绿阔叶林长期监测样地。对样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物进行每木检尺，并记录种名、胸径、树高、枝下高、空间坐标及生活状态等，样地基本情况如表1。
表 1 研究区常绿阔叶林群落样地基本情况Table 1 Basic situation of survey sites for broadleaf evergreen forest community survey in the study area样地号 类型 海拔/m 群落类型 样地面积/m2 坡位 密度/(株·hm−2) 平均胸径/cm 郁闭度 1 天然林 1 163 常绿阔叶林 14 000 上 3 698 7.20 75.8 2 天然林 1 163 常绿阔叶林 400 上 2 750 9.87 93.9 3 天然林 1 146 常绿阔叶林 400 中 4 775 8.39 94.5 4 天然林 1 136 常绿阔叶林 400 中 2 100 12.15 90.7 5 天然林 1 151 常绿阔叶林 400 中 4 150 6.25 88.2 6 天然林 1 121 常绿阔叶林 400 中 1 525 16.86 93.4 7 天然林 1 176 常绿阔叶林 400 上 2 300 11.82 94.0 1.3 数据处理
1.3.1 重要值计算
依据马克平等[15]的方法计算物种重要值确定优势种。
1.3.2 生态位宽度和生态位重叠值
依据王刚等[16]的方法计算木本植物优势种的Levins生态位宽度指数(BL)和Shannon生态位宽度指数(BS)。依据郭平平等[17]的方法计算Pianka生态位重叠指数(Oik)；依据SCHOENER[18]的方法计算Schoener系数(Cik)。
1.3.3 总体联结性和种间联结性计算
计算方法参照SCHLUTER[19]提出的方差比率法(VR)和检验统计量(W)。参照江常春等[20]的方法，卡方($ {\chi}^{2}) $检验采用YATES连续矫正公式；参照吕增伟等[21]的方法计算Spearman秩相关系数和Pearson相关系数。
1.4 数据分析
重要值、生态位和种间联结性采用R 4.3.1软件(“spaa”“corrplot”“ggplot”“psych”“vegan”“tidyverse”工具包)[22]和WPS 2021进行数据计算以及绘图。
2. 结果与分析
2.1 群落物种组成和木本植物优势种分析
调查样地中木本植物共有113种，隶属于31科62属。由表2可知：在该常绿阔叶林群落木本植物中，筛选出重要值$\geqslant $1%的优势种，共21种，重要值总和为80.32%。在木本植物优势种重要值大小排序中，木荷Schima superba的重要值最大，为14.30%，其次为甜槠和黄山松Pinus taiwanensis，分别为12.85%和12.23%。薄叶山矾Symplocos anomala和华中樱Cerasus conradinae的重要值最小，都为1.02%。这21个优势种的BL和BS平均值分别为17.38和3.03。木荷、甜槠、黄山松、锥栗Castanea henryi和野漆树Toxicodendron succedaneum的生态位宽度相对较大，且BL和BS分别大于20.00和3.30。
表 2 优势植物重要值与生态位宽度Table 2 Important value and niche breadth of dominant plant species编号 种名 个体数 分布频度 重要值/% Levins生态位宽度(BL) Shannon生态位宽度(BS) sp1 木荷 Schima superba 984 41 14.30 25.91 3.42 sp2 甜槠 Castanopsis eyrei 682 41 12.85 28.20 3.49 sp3 黄山松 Pinus taiwanensis 245 40 12.23 29.67 3.52 sp4 锥栗 Castanea henryi 261 38 6.02 21.39 3.30 sp5 马银花 Rhododendron ovatum 665 38 5.47 19.43 3.23 sp6 麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 500 35 4.30 18.47 3.19 sp7 大萼黄瑞木Adinandra glischroloma var. macrosepala 284 33 2.83 4.85 2.44 sp8 江南山柳 Clethra delavayi 189 35 2.45 17.07 3.17 sp9 野漆树 Toxicodendron succedaneum 112 33 2.21 24.31 3.32 sp10 浙江新木姜子 Neolitsea chekiangensis 157 28 1.91 11.83 2.79 sp11 微毛柃 Eurya hebeclados 152 27 1.87 12.21 2.89 sp12 短柄枹栎 Quercus glandulifera 115 27 1.86 19.59 3.11 sp13 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 135 29 1.75 16.06 3.04 sp14 小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 90 23 1.62 10.83 2.69 sp15 黄背越橘 Vaccinium iteophyllum 100 27 1.53 19.38 3.11 sp16 树参 Dendropanax dentiger 97 23 1.48 10.04 2.64 sp17 云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia 72 22 1.37 14.64 2.84 sp18 红楠 Machilus thunbergii 50 22 1.15 13.30 2.82 sp19 吴茱萸五加 Gamblea ciliata var. evodiifolia 47 22 1.09 17.96 2.98 sp20 薄叶山矾 Symplocos anomala 43 20 1.02 14.11 2.81 sp21 华中樱 Cerasus conradinae 38 21 1.02 15.70 2.89 2.2 优势物种的生态位重叠值与生态位相似性系数
如图1A所示：浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种共有210个种对，Oik为0.09~0.84。Oik≥0.5的共有89个种对，占总对数的42.4%，说明这些种对在资源不足时，可能会发生激烈的竞争。Oik＜0.5的共有121对，占总对数的57.6%。
如图1B所示：群落中木本植物优势种的Cik为0.17~0.74。Cik≥0.5的种对共50对，占总对数的23.8%，这些种对的生态习性较为相似。Cik＜0.5的种对共160对，占总对数的76.2%。
2.3 优势物种的总体联结性
对木本植物优势种总体关联性分析可知(表3)，方差比率(VR)= 2.84＞1，表明该常绿阔叶林木本植物优势种之间总体联结呈现正联结。卡方临界值χ2(0.95, 41)= 27.33，χ2(0.05, 41)= 56.94，检验统计量(W)= 116.73，不在临界值之间，表明木本植物优势种之间联结显著(P＜0.05)。该群落木本植物优势种种间总体呈现显著正联结(P＜0.05)，该群落处于稳定阶段。
表 3 优势植物总体关联性Table 3 Overall associations of dominant plant species方差比率(VR) 检验统计量(W) 卡方临界值(0.95, 41) 卡方临界值(0.05, 41) 检验结果 2.84 116.73 27.33 56.94 显著正联结 2.4 木本植物优势种种间相关性分析
通过卡方检验观察到的频数与期望频数之间的差异，结果如表4和表5所示。在21个木本植物优势树种组成的210个种对中，39个种对间无关联，占总对数的18.57%；112个种对间呈不显著正联结(P＞0.05)，占总对数的53.33%；49个种对间呈不显著负联结(P＞0.05)，占总对数的23.33%；2个种对间呈极显著正联结(P＜0.01)；8个种对间呈显著正联结(P＜0.05)。
表 4 主要优势树种χ2统计量检验Table 4 χ2 correlation test of dominant population of dominant tree species编号 sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8 sp9 sp10 sp11 sp12 sp13 sp14 sp15 sp16 sp17 sp18 sp19 sp20 sp2 0.00 sp3 0.00 0.00 sp4 0.00 0.00 2.75 sp5 0.00 0.00 2.75 0.42 sp6 0.00 0.00 1.03 3.24 3.24 sp7 0.00 0.00 0.61 0.02 1.92 2.20 sp8 0.00 0.00 1.03 0.01 0.01 4.11 0.13 sp9 0.00 0.00 0.61 0.02 0.02 6.75 0.87 2.20 sp10 0.00 0.00 0.16 0.34 0.34 0.15 0.00 2.30 0.67 sp11 0.00 0.00 0.11 0.36 0.36 1.83 2.16 1.83 0.04 0.00 sp12 0.00 0.00 0.11 3.48 0.36 10.34 5.29 1.83 5.29 0.00 1.43 sp13 0.00 0.00 0.21 0.67 4.57 0.52 3.50 0.06 0.02 0.26 0.19 3.02 sp14 0.00 0.00 0.02 0.05 0.05 0.59 0.00 0.59 0.00 0.02 0.81 0.06 1.50 sp15 0.00 0.00 0.11 0.36 3.48 1.83 2.16 1.83 0.41 2.13 1.43 3.57 6.07 0.06 sp16 0.00 0.00 0.02 0.97 0.05 0.01 0.00 0.01 0.62 0.02 0.06 0.81 0.73 0.79 0.06 sp17 0.00 0.00 0.01 0.02 1.15 1.29 0.03 0.06 0.03 0.10 0.00 0.43 1.78 1.35 0.00 0.53 sp18 0.00 0.00 0.01 0.02 0.02 0.41 0.39 0.06 0.39 0.10 0.00 3.96 1.78 0.28 1.77 0.53 0.04 sp19 0.00 0.00 0.01 0.02 0.02 0.41 2.01 0.06 2.01 0.10 1.77 3.96 0.42 0.01 3.96 1.86 2.10 0.19 sp20 0.00 0.00 0.00 0.00 1.34 1.59 0.10 0.14 0.22 0.01 0.77 0.05 0.86 0.03 0.05 1.17 0.02 0.02 0.02 sp21 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.26 0.22 0.26 0.22 0.61 0.20 0.05 1.28 0.21 0.05 0.21 0.60 0.02 0.02 0.03 说明：sp1. 木荷；sp2. 甜槠；sp3. 黄山松；sp4. 锥栗；sp5. 马银花；sp6. 麂角杜鹃；sp7. 大萼黄瑞木；sp8. 江南山柳；sp9. 野漆树；sp10. 浙江新木姜子；sp11. 微毛柃；sp12. 短柄枹栎；sp13. 江南越橘；sp14. 小叶青冈；sp15. 黄背越橘；sp16. 树参；sp17. 云山青冈；sp18. 红楠；sp19. 吴茱萸五加；sp20. 薄叶山矾；sp21. 华中樱。 表 5 主要优势树种的Spearman秩相关系数、Pearson相关系数检验结果比较Table 5 Comparison of the results of Spearman rank correlation and Pearson rank correlation test of dominant tree species检验方法 正联结(相关)/对 负联结(相关)/对 无联结/对 极显著 显著 不显著 总数 极显著 显著 不显著 总数 总数 χ2检验 2 8 112 122 0 0 49 49 39 Spearman秩相关系数 21 14 108 142 1 4 63 68 0 Pearson相关系数 25 14 89 128 1 2 79 82 0 说明：极显著P＜0.01；显著P＜0.05；不显著P＞0.05。 Spearman检验结果如图2A和表5所示。呈正联结的种对有142对，占总种对数的67.6%。其中，呈极显著正联结(P＜0.01)的种对有21对，显著正联结(P＜0.05)的种对有14对。呈负联结的种对有68对，占总种对数的32.4%。其中，呈现显著负联结(P＜0.01)的种对有1对，显著负联结(P＜0.05)的种对有4对。极显著和显著正、负联结比值为7∶1。Spearman秩相关系数分析仍保持与卡方检验相一致的结果。
Pearson检验结果如图2B和表5所示。在210个种对中，呈正联结的有128对，占总对数的60.96%；呈负联结的有82对，占总对数的39.04%。在正联结的128个种对中，呈极显著正联结(P＜0.01)的有25对，显著正联结(P＜0.05)的有14对；在负联结的82个种对中，呈极显著负联结(P＜0.01)的有1对，显著负联结(P＜0.05)的有2对。极显著和显著正、负联结比值为13∶1。Pearson相关系数分析发现，不显著联结(P＞0.05)的种对数仍保持较大一部分，这符合卡方检验结果。
2.5 木本植物优势种种间联结与生态位重叠的回归分析
木本植物优势种的Pearson相关系数与生态位重叠指数的回归分析如图3所示，木本植物优势种种间联结与生态位重叠呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 3 主要优势树种Pearson与生态位重叠值的回归分析Figure 3 Regression analysis of Pearson rank correlation with niche overlap of dominant tree species3. 讨论
3.1 木本植物优势种的生态位特征和种间联结分析
在浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林中，木荷、甜槠和黄山松的重要值、生态位宽度较大。在一个群落中，某一物种的重要值与生态位宽度呈正相关，即重要值越大，其生态位宽度也越大[23]，但叶兴状等[24]研究发现，福建天台山半枫荷Semiliquidambar cathayensis群落中重要值排第2位的半枫荷，其生态位宽度却排第4位。本研究中，黄山松的生态位宽度最大，其次是甜槠和木荷；木荷虽然在该群落中的重要值最大，但其生态位宽度略低于黄山松和甜槠。大萼黄瑞木Adinandra glischroloma var. macrosepala的重要值虽然排在第7位，但其生态位宽度最小，结合实际野外调查，大萼黄瑞木高度聚集分布在同一个样方中，其重要值大小和生态位宽度在一定程度上受到分布频度的影响，这与刘雨婷等[25]的研究结果相似，表明它对该群落环境的适应性和资源的利用能力不全面，竞争性较弱，有可能发展为特化种。
生态位重叠指数和生态位相似比系数可以反映物种对资源的利用程度和环境的适应性[26]。物种的生态位宽度越大，则生态位重叠指数越大，对有共同需求的资源竞争压力也越大[27]。本研究发现，生态位宽度最大的黄山松与甜槠、锥栗、马银花Rhododendron ovatum、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae、江南山柳Clethra delavayi、野漆树、短柄枹栎Quercus serrata、江南越橘Vaccinium mandarinorum、黄背越橘Vaccinium iteophyllum和薄叶山矾的生态位重叠指数和生态位相似比系数均超过0.50。吴友贵等[28]发现生态位宽度最大的多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis、麂角杜鹃和窄基红褐柃Eurya rubiginosa之间的生态位相似比系数都大于0.7。本研究表明：生态位宽度较小的微毛柃Eurya hebeclados-大萼黄瑞木的生态位重叠值和生态位相似比系数均较大，其值分别为0.82 和0.52，与栾兆平等[29]研究结果相似，即生态位宽度较小的物种，其生态位重叠指数超过了0.90。
种间联结是物种在空间上的不同关系，是物种对环境的适应性和对资源利用相似性的体现[30]。浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种总体呈显著正联结。结合卡方检验、Spearman秩相关系数和Pearson相关系数可以较好地判断群落中木本植物优势种种对间的联结性，发现呈正联结的种对数大于负联结的种对数，极显著或显著正联结的种对数也大于极显著或显著负联结的种对数，表明该群落属于演替中期，种间的竞争和协作逐渐平衡。可能与该样地海拔较高，人为活动较少有关[26]。张滋芳等[31]认为物种间有相似环境适应性和资源需求，往往会产生正向联系。本研究马银花与麂角杜鹃、黄背越橘，江南越橘与黄背越橘、麂角杜鹃均呈极显著正联结，因为4种植物均为杜鹃花科灌木，有着相似的生态习性；短柄枹栎与锥栗、吴茱萸五加Gamblea ciliataevodiifolia的生态位宽度在木本植物优势种中占据较高位置，也呈极显著正联结，这与张盟等[4]发现有着紧密正联结的物种往往占据较高生态位宽度相似。而红楠Machilus thunbergii-甜槠呈极显著负联结，可能是甜槠多为大径个体，红楠以小径个体为主，高大繁茂的甜槠限制了树高较小的红楠生长。短柄枹栎-木荷呈显著负联结，因为木荷为常绿树种，短柄枹栎为落叶树种，2个物种对光照、水分等需求不同，这与罗敏贤等[32]认为常绿树种和落叶树种生长所需光性不同，会导致物种间呈显著负联结相一致。
植物之间生态位重叠值与种间联结若呈正联结，表明其存在不同程度的生态位重叠，反之亦然[33]。在本研究发现，浙江巾子峰国家森林公园主要优势树种的Pearson相关系数与生态位重叠的回归分析呈极显著正相关，如马银花-麂角杜鹃种对间呈极显著正联结，种对间的Pianka重叠值为0.84，其Pearson相关系数为0.69，呈正向关系，这与郑俊鸣等[34]认为物种种间正联结越强，其生态位重叠指数也越大的研究结果相似。
3.2 自然植被恢复和生物多样性保护建议
浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林属于比较稳定的生态系统，可以选择具有较宽的生态位和适应性较强的树种，如木荷、甜槠、锥栗、马尾松、马银花、麂角杜鹃和短柄枹栎等作为自然植被恢复的优先树种；而对于小叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、大萼黄瑞木、薄叶山矾、云山青冈Cyclobalanopsis sessilifolia和红楠等树种，其生态位重叠值和生态位相似系数较低，生态位宽度也较低，应在自然植被恢复和生物多样性保护中进行一定调控。
4. 结论
巾子峰国家森林公园常绿阔叶林群落物种多样性较丰富，部分物种对资源的需求有一定的相似性；物种总体呈显著正联结，种间关系较松散，各种对间的关联较弱，该群落逐渐趋于平衡阶段，各物种之间竞争较小。因此，在该地区可以选择有相似的生境需求和较宽生态位的优势乡土树种，调控生态位较小的树种，以期实现该地区群落正向演替。
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图 1 嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数
Figure 1 Farmland fragmentation comprehensive index of different counties in Jiaxing
图 2 嘉兴市耕地破碎化时空演变示意图
Figure 2 Jiaxing’s farmland fragmentation and spatio-temporal change
表 1 嘉兴市区域概况
Table 1. General context of Jiaxing City
市(区、县) 2019年土地面积/km2 2019年常住人口/万人 2019年GDP/亿元 2017年耕地面积/hm2 2018年耕地面积/hm2 嘉兴市 4 230 480.00 5 370.32 205 355 204 897 南湖区 439 68.29 765.37 22 379 22 142 秀洲区 548 62.90 676.35 29 089 28 961 嘉善县 507 59.20 626.81 26 618 26 571 海盐县 590 45.10 539.65 26 019 25 945 海宁市 863 87.83 1 026.57 32 981 33 117 平湖市 557 70.35 765.77 29 321 29 236 桐乡市 727 86.33 968.17 38 947 38 925 说明：数据来源于《嘉兴市2020年统计年鉴》；GDP为国内生产总值 
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表 2 耕地破碎化指标体系
Table 2. Index system of farmland fragmentation
指标名称 公式 说明 单位耕地面积(UFA) AUF=AT/QT AUF为单块耕地面积，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的 总数量。单位耕地面积越大说明耕地的破碎化程度越低，区域内 的耕地越趋向规模经营 耕地密度(FD) DF=QT/AT DF为耕地密度，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的总数 量。耕地密度是指单位面积的耕地上拥有的耕地数量，耕地密度越大 说明耕地破碎化程度越高，耕地分割越严重 边界密度指数(ED) DE=PT/AT DE为边界密度指数，PT为区域内耕地斑块总周长，AT为区域内耕地总 面积。边界密度指数以单位面积内的耕地地块周长为表征，边界 密度越大说明区域内耕地被划分为更多地块，区域的耕地破碎化程 度越高 区域内地块形状指数(TSI) ITS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T}}} } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} ({A_i}/{A_{\rm{T}}})}$ ITS为区域内地块形状指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地块周 长，Ai是第i地块面积，AT是耕地总面积。区域内地块形状指数 根据地块周长小的地块形状更规则的原理得到，形状规则的地块 更有利于规模经营。区域内地块形状指数越大，破碎化程度越高 地块数量破碎化指数(FIQ) IFQ=(NT−1)ATmin/AT IFQ为地块数量破碎化指数，NT是区域内耕地斑块总数，ATmin是区域 内最小的耕地斑块的面积，AT是区域内耕地斑块总面积。该指数的数 值为0~1，最小地块的面积越小、区域内耕地地块的数量越少，耕地 的破碎化程度越低。相反则耕地的破碎化程度越高 地块形状破碎化指数(FIS) IFS=1−1/IPS
IPS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T} } } } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} /{Q_{\rm{T}}} }$IFS为地块形状破碎化指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地 块周长，Ai是第i地块面积，IPS是区域内地块形状指数的平均值。 区域内耕地地块周长越长，形状越不规则，地块的形状破碎化指数 越高
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