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尺度的合理选择对研究区土地利用景观变化和生态效应的分析具有科学的指导意义，也是目前景观生态学和地理学研究的热点问题之一。尺度的选择是进行生态学研究的基础，通常由空间粒度和幅度来描述。空间粒度是指景观中可以辨别的最小单元，所代表的特征长度、面积和体积，在空间数据和图像资料中通常对应于最大分辨率和像元的大小[1]。进行生态学研究的位置不同，粒度的划分方法、划分范围、步长的选择等均不相同[2-4]；数据源大多采用遥感影像人工解译法获得的解译图或土地利用现状图等[5-7]，研究区域多集中于城市热岛[8-10]、典型区域[11]、生态脆弱区[12-13]、流域或交通沿线等[14-18]。地形和地貌的差异会造成景观指数不同的粒度响应，只有当测量尺度、研究对象及本质特征与研究区符合时，景观指数才能将研究区的景观格局特征显示和反映出来[2]。因此，适宜空间粒度的选择，是反映景观格局状况和景观生态研究的关键。县域不仅是行政区划的重要单元，更是连接城市与乡村的重要节点。目前，景观指数粒度效应多以大尺度区域为研究对象，如孟楠等[19]研究发现：中国澳门城市生态系统格局分析的最佳粒度为25 m，张玲玲等[20]研究得出：沂蒙山区景观指数最佳粒度为35 m，马胜等[13]研究表明：黄土高原生态脆弱区景观生态风险分析的最佳粒度为120 m。而对县域尺度等中小区域的案例研究较少。鉴于此，本研究分析了安徽省宿松县不同景观指数在类型和景观水平下的粒度效应，以探讨长江中下游县域景观的粒度效应问题，对揭示县域景观生态规律具有一定的指导意义。
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宿松县(29°47′~30°26′N，115°52′~116°35′E)位于安徽省西南方向，是长江中下游北岸的顶端。全县东西宽约67 km，南北长约72 km，总面积达2 394 km2。东北接壤太湖县，西边紧邻湖北省的蕲春县和黄梅县，东南角连接望江县，南边隔江相望于江西省的湖口县和彭泽县，是皖、鄂、赣三省的交界处，也是八县结合部。宿松县地势高低起伏明显，呈阶梯形式自西北向东南方向地势逐渐降低，属北亚热带湿润季风气候，四季分明，季风性明显，光照充足，雨水多，平均无霜期为255 d，植物生长期长。
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以宿松县研究区2017年的地理国情普查成果为依据，结合研究目标，参考GB/T 21010−2017《土地利用现状分类》，根据土地实际用途以及地物意义，将地理国情普查数据中的地表覆盖分类重新划分为耕地、园地、林地、草地、建筑用地(房屋建筑区、构筑物、人工堆掘地)、交通用地(道路)、水域、未利用地(荒漠与裸露地表)等8个土地利用类型[21]。通过ArcGIS对划分后的土地斑块类型进行分类合并处理。
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研究区范围以及景观格局的不同，粒度范围及步长的选择也大小不一，通常大步长会掩盖小步长的变化规律，小步长则可重演大步长的尺度变化规律[22]。因此，本研究以筛选合并的景观类型专题图为基础，参考前人粒度范围及步长的划分案例[8-12]，结合研究区实际概况，运用ArcToolbox中的Feature to Raster工具和重采样工具，将源数据转化为20~150 m以10 m为步长的14个数据，150~500以50 m为步长的7个数据，共21幅不同景观类型栅格图。
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本研究根据实际需要从景观面积、形状复杂程度、聚集和散布状况、优势度、多样性等方面选取对粒度变化敏感且能较全面反映整个景观格局特征的景观指数。其中：在类型水平上选取斑块类型面积、斑块密度、斑块形状指数、平均分维数、最大斑块面积比例、斑块数量、斑块类型面积比例、平均斑块面积、有效网格大小；在景观水平上，面积边缘指标选取了景观总面积、景观总周长、边缘密度、周长面积分维数，密度大小及差异指标选取了斑块密度、斑块数量、平均斑块面积，形状指标选取了平均形状指数、平均分维数、景观形状指数。聚散性指标选取了散布与并列指数、景观聚合度、景观聚集度、景观凝聚度。多样性指标选取了斑块丰富度、Simpson多样性指数、Simpson均匀度指数[13-15, 23-25]。
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利用Fragstats 4.2软件计算景观格局指数，并在Origin 2018下绘制不同空间粒度下的景观指数曲线，最后建立景观格局指数与粒度之间的函数关系，用拟合度(R2)检验其相关性，R2最大为1，R2越接近于1，表明回归直线对景观指数曲线的拟合程度越高，反之，回归直线对景观指数曲线拟合程度越差。然后利用拐点法和景观面积损失评价法[26]，确定研究区土地利用景观最佳适宜粒度。景观面积损失评价模型为：
$$ P = \sqrt {\dfrac{{\sum\limits_{i = 1}^n {\mathop L\nolimits_i^2 } }}{n}} \text{；} \mathop L\nolimits_i = \dfrac{{\mathop A\nolimits_i - \mathop A\nolimits_{{\rm{b}}i} }}{{\mathop A\nolimits_{{\rm{b}}i} }} \times 100\% \text{。} $$ (1) 式(1)中：P表示区域景观面积损失值；Li表示i类景观面积损失相对值；Ai表示i类景观类型粒度变化后景观面积；Abi表示第i类景观粒度变化前的景观面积；n表示景观类型的总数目。
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类型水平下宿松县的景观指数随着粒度的变粗呈不同的变化趋势(图1)。根据各种土地利用类型景观指数对粒度变化的响应差异，可以将宿松县类型水平指数分为以下4种类型。
图 1 类型水平下景观指数的粒度变化
Figure 1. Grain sizes change of landscape indices under type level
指数类型1包括斑块密度、斑块形状指数、斑块个数和平均分维数，呈逐渐减小的趋势，“L”型变化，与粒度的变化具有明显的响应关系。随着粒度的变粗，斑块个数、斑块密度、斑块形状指数下降幅度均比较剧烈，明显拐点为70 m，表明粒度的增加造成景观破碎度明显下降，景观异质性减小。其中草地、交通用地的斑块个数、斑块密度下降的最为剧烈，未利用地、园地变化幅度相对较小，这与研究区中草地分布较分散，交通用地相互交错、复杂分散，未利用地、园地面积较少，且分布较集中有关。水域、园地、未利用地景观形状指数变化不明显，与研究区中水域集中分布，耕地、水域、林地逐渐融合周围景观类型造成小斑块逐渐消失，斑块形状趋于单一有关。平均分维数明显的拐点为60 m，未利用地、园地、耕地、林地的下降的幅度较显著，建筑用地和园地降幅较大，未利用地变化趋势较复杂，与未利用地的斑块数目最少及呈聚集状态分布有关。
指数类型2包括斑块类型面积和斑块类型面积比例指数，无明显变化趋势，与粒度的变化具有明显的响应关系。随着粒度的增大，景观指数值均基本保持不变，粒度＞350 m后，林地的斑块类型面积和斑块类型面积比例上下波动，但变化较小，整体基本不变。研究区中土地利用类型的面积比例从大到小依次为耕地、水域、林地、草地、建筑用地、园地、交通用地、未利用地。
指数类型3包括最大斑块面积和有效网格大小指数，呈现“无规则”变化趋势，与粒度变化不具有明显的响应关系。林地、交通用地、未利用地、园地的景观指数变化幅度很小，且无明显拐点；草地明显拐点为70 m，在20~70 m内呈单调下降趋势，降幅明显；水域明显拐点为130 m，＞130 m后发生剧烈的浮动变化；建筑用地和耕地明显拐点为100 m，整体呈剧烈的不规则变化，但100~130 m呈轻微的波动变化，这与耕地、建筑用地分布较分散，130 m后景观异质性发生了变化有关；其他土地利用类型粒度效应响应不明显，这与自身斑块类型面积少且破碎度较大有关。
指数类型4包括平均斑块面积指数，呈现“J”上升趋势，与粒度的变化具有明显的响应关系。在不同的粒度范围内呈现出不同程度的增加趋势，转折点为150 m，20~70 m幅度增加很小；70~150 m幅度增加较大，但相对来说变化不大，＞150 m各土地利用类型的平均斑块面积指数急剧增大。这说明粒度的增大会引起大斑块夺取周围小斑块造成各土地类型的破碎度逐渐降低。
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分别对不同的景观指数进行拟合，选取拟合程度最高的函数作为该景观指数的拟合函数(表1)。从图2可以看出：景观水平下的景观指数随着粒度的增大具有明显的响应关系。
表 1 景观水平下景观指数的拟合函数
Table 1. Fitting function of landscape horizontal landscape index
指标(y) 景观指数(x) 函数类型 拟合函数 拟合度(R2) 预测强度 面积边缘 景观总面积 二次多项式 $y = 12 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 4} \mathop x\nolimits^2 - 0.474\;7x + 236\;751$ 0.570 较低 边缘密度 幂函数 $y = 1\;434.2\mathop x\nolimits^{ - 0.702} $ 0.988 极高 周长面积分维数 对数 $ y = 0.042\; 7 \ln\! x + 1.376\; 2 $ 0.903 高 景观总周长 幂函数 $y = 3 \times \mathop {10}\nolimits^8 \mathop x\nolimits^{ - 0.702} $ 0.988 极高 密度大小及差异 斑块密度 幂函数 $y = 8\;089.4\mathop x\nolimits^{ - 1.503} $ 0.986 极高 斑块数量 幂函数 $y = 2 \times \mathop {10}\nolimits^7 \mathop x\nolimits^{ - 1.503} $ 0.986 极高 平均斑块面积 二次多项式 $y = 6 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 4} \mathop x\nolimits^2 + 0.039\;2x + 0.686$ 0.999 极高 形状 平均形状指数 二次多项式 $y = 2 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 6} \mathop x\nolimits^2 - 0.001x + 1.248\;1$ 0.752 一般 平均分维数 幂函数 $y = 1.078\;1\mathop x\nolimits^{ - 0.011} $ 0.856 一般 景观形状指数 幂函数 $y = 1\;634.4\mathop x\nolimits^{ - 0.681} $ 0.989 极高 聚散性 散布与并列指数 幂函数 $y = 77.157\mathop x\nolimits^{ - 0.019} $ 0.927 高 景观聚合度 幂函数 $y = 123.05\mathop x\nolimits^{ - 0.122} $ 0.997 极高 景观聚集度 幂函数 $y = 65.514\mathop x\nolimits^{ - 0.099} $ 0.975 极高 景观凝聚度 二次多项式 $y = - \mathop {10}\nolimits^{ - 5} \mathop x\nolimits^2 - 0.000\;5x + 98.848$ 0.944 高 多样性 斑块丰富度 常数 $y = 8$ 1.000 极高 Simpson多样性 二次多项式 $y = - \mathop {10}\nolimits^{ - 8} \mathop x\nolimits^2 + 4 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 6} x + 0.738\;8$ 0.770 一般 Simpson均匀度 二次多项式 $y = - 2 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 8} \mathop x\nolimits^2 + \mathop {5 \times 10}\nolimits^{ - 6} x + 0.844\;3$ 0.771 一般 
图 2 景观水平下景观指数的粒度变化
Figure 2. Grain sizes change of landscape indices under landscape level
指数类型1包括景观总周长、斑块数量、景观形状指数、景观聚集度、景观聚合度、边缘密度和斑块密度，总体呈“L”型单调下降变化趋势，景观指数拟合度高，可预测性强。斑块数量、斑块密度、景观总周长、景观形状指数的粒度响应曲线变化规律相似，明显拐点为70 m，70~200 m景观指数值下降幅度较小，＞200 m后景观指数值逐渐趋于稳定状态。据此可知随着粒度的增大整个景观内的小斑块逐渐被优势斑块融合，景观破碎化程度降低，整体景观形状趋于单一，小的斑块被融合，不同土地利用类型的分散程度逐渐增大。
指数类型2包括散布与并列指数、平均分维数、平均形状指数和景观凝聚度，总体呈单调下降后出现不同程度的波动变化，但整体依然呈下降趋势，其中：散布与并列指数、景观凝聚度拟合度高可预测性强，平均分维数、平均形状指数拟合度一般。景观凝聚度随着粒度的增大而下降，整体变化范围不大，值接近于100 m说明整个景观的连通性比较好，＞300 m后呈单调下降趋势，且降幅增大，表明景观的连通性降低且程度增加。散布与并列指数曲线明显拐点为70 m，70~300 m为适宜粒度域，＞300 m呈不同程度的波动变化，并且波动程度逐渐加剧但总体呈下降趋势，表明粒度的增大导致斑块类型周围的小斑块被优势斑块融合，邻接的斑块类型逐渐降低，景观的形状越来越简单。平均分维数、平均形状指数的适宜粒度为70~400 m，＞400 m呈现波动变化的趋势，表明随着粒度的增大斑块形状逐渐变得规则。
指数类型3包括周长面积分维数和平均斑块面积，总体呈上升趋势，景观指数拟合度高可预测性强。周长面积分维数的明显拐点为70 m，适宜粒度为70~200 m，＞200 m呈波动变化且变化强度逐渐增强；粒度＞200 m后平均斑块面积指数呈急剧增长趋势，表明在200 m下景观格局发生了剧烈的变化，且对平均斑块面积指数影响较大。据此可知：随着粒度的增大，斑块间相互融合引起斑块周长不断的减小，周长面积分维数值增大，整体景观内的斑块形状复杂性增大。
指数类型4包括景观总面积、斑块丰富度、Simpson多样性和Simpson均匀度，整体呈无变化或复杂变化趋势，拟合度整体一般。Simpson多样性和Simpson均匀度指数变化幅度很小；＞110 m后变化程度增强，但是变化依然很小，表明随着粒度的增大斑块之间会不断进行分割和融合；＞110 m后Simpson多样性和Simpson均匀度指数的变化强度加剧且总体景观值呈降低趋势，说明随着粒度的增大景观的破碎化程度逐渐降低，斑块类型在景观中的均衡化趋势分布逐渐降低。斑块丰富度在所选的粒度范围内一直未变，说明在所选的粒度范围内，随着粒度的增大整个景观的空间组分未消失。
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对同一县域景观进行景观格局分析，空间粒度的选取直接影响结果的科学性和合理性，因此，适宜粒度的选取对研究县域的景观格局具有重要意义。景观指数曲线转折点附近景观特征会发生较大的变化，在适宜粒度域内选取最佳的景观分析粒度，以保证空间的边界信息损失值降到最小。适宜粒度域内的景观指数变化相对平稳，没有剧烈的波动变化，景观格局特征保持相对稳定状态[27]。根据景观指数的粒度效应曲线所对应不同转折点，将第1个变化相对稳定的区域作为适宜粒度区域，过大的粒度会造成交通用地、园地、未利用地等比较分散，且会让较小的斑块丢失边界空间信息，造成空间内部的景观特征发生改变，粒度越小越接近真实的景观特征。在类型水平下主体景观类型耕地景观指数的适宜粒度域为100~130 m，林地适宜粒度域为100~110 m，水域适宜粒度域为20~130 m。据此可知：类型水下景观指数的适宜粒度域为100~130 m。景观水平下指数类型4在粒度为110 m后开始出现逐渐增强的变化，因此，景观水平下的适宜粒度域为100~130 m。
根据不同水平下对应的景观指数粒度效应曲线的拐点分布，以及适宜粒度域，表明宿松县内部景观格局的最佳适宜粒度为100~110 m。从图3可见：在粒度为100~110 m内，景观面积损失值由0.7%上升到3.4%，呈现出逐渐增高的趋势。综合可知：宿松县县域水平下适宜的景观粒度为100 m。
图 3 景观面积损失值的粒度变化
Figure 3. Grain sizes change of landscape area loss value
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数据源、研究对象、粒度变化方式、空间数据聚合方式、景观类型的不同均会造成景观结构组成的不同空间特征[11]。目前，大尺度区域的粒度效应研究[2-3, 9, 14]，数据源多采用人工解译的遥感数据，存在人工目视解译误差大、地物类别判定等问题，而本研究采用的地理国情数据源是高分辨率的影像，具有精度高、要素全、尺度精细等优点[5]。本研究区位于大别山南麓，位于长江中下游北岸，西北向东南依次地跨大别山山脉、丘陵岗地和平原、湖畈区，自然条件的差异形成了资源的多样性，林地、耕地、水域为研究区的主体类型。不同地貌下相同景观指数的拐点不同，如在景观水平下，施英俊等[25]研究发现：森林景观地貌下景观指数拐点为120 m，翟俊等[15]研究认为：青海湖流域地貌下的景观指数拐点集中于60和90 m，张韧璎[9]研究认为：天水市景观指数拐点集中于10、15和35 km，任梅等[11]研究表明：喀斯特山地城市安顺市的景观指数拐点集中于20和100 m，本研究表明：宿松县景观指数曲线的拐点主要集中于70和110 m，说明不同研究区地貌、土地类型的分布特征对确定区景观格局分析的粒度有较大影响。丁雪姣等[24]认为：安徽省省域尺度下的合适粒度为100~125 m，但并未确定粒度值，且选择粒度步长为25 m。本研究选择粒度步长为10和50 m，确定宿松县最佳粒度为100 m，这为研究整个安徽省的景观格局提供了一定的参考，也表明了粒度划分粗细的重要性。在景观水平下大部分景观指数均可用幂函数来对景观指数进行拟合，且拟合程度高，这与翟俊等[15]的研究结果类似，表明随着粒度的增大，部分景观指数粒度效应可预测性强。为减少粒度效应引起的误差，需要根据研究区特有的地形、地貌景观组成成分、面积大小来选择合适的粒度区间及景观指数。
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本研究表明：在类型水平上，宿松县耕地景观指数的适宜粒度域为100~130 m，林地适宜粒度域为100~110 m，水域适宜粒度域为20~130 m。研究区草地、耕地、建筑用地分布比较分散，交通用地相互交错，复杂分散，未利用地、园地面积较少且分布比较集中。在景观水平上，景观指数的粒度效应曲线呈现4种不同的变化趋势，且大部分景观指数粒度效应可用拟合函数来进行预测，包括幂函数、对数函数、二次多项式、常数函数4种，主要函数类型为幂函数，且幂函数拟合程度高(R2＞0.92)。随着粒度的变化，景观指数的粒度响应也各不同，综合不同水平下各个景观指数的拐点信息确定了宿松县景观格局的最佳粒度域为100~110 m，结合景观面积损失模型，确定宿松县景观格局分析的最佳粒度为100 m。
Granularity effect of landscape index at the county scale
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摘要:
目的 尺度的合理确定是景观格局和生态研究过程的关键。研究县域尺度下景观指数的粒度效应，并计算景观指数的适宜粒度范围对分析景观格局变化具有重要意义。 方法 以2017年安徽省宿松县的景观分布图为数据源，从类型和景观水平分析了各个景观指数在20~500 m粒度范围内的粒度效应，并选取适宜的粒度范围；通过拟合函数揭示不同景观格局指数随粒度增大的变化特征；结合景观面积损失精度评价模型确定宿松县景观格局变化的最适宜空间粒度值。 结果 景观指数具有一定的空间粒度效应性，其中大部分景观指数的可预测性强，但景观总面积、平均面积分维数、平均形状指数、Simpson多样性、Simpson均匀度指数对空间粒度响应不敏感；景观指数的粒度效应曲线可分为单调递减、单调递增、无变化、复杂变化4种类型；景观指数的拐点主要集中在70和200 m；在景观水平下景观指数粒度效应曲线拟合后的函数主要为幂函数，且拟合程度高。 结论 宿松县景观格局变化的适宜粒度为100~110 m，最佳粒度为100 m。图3表1参27 Abstract:Objective Reasonable scale determination is the key to the research of landscape pattern and ecology and has become one of the research focuses in landscape ecology and geography. Hence, the present research is focused on the granularity effect of landscape index at the county scale and appropriate granularity range of landscape index which is of great significance to the analysis of landscape pattern changes. Method First, with the landscape distribution map of Susong County, Anhui Province in 2017 was used as the data, an analysis was conducted of the granularity effect of each landscape index in the granularity range of 20−500 m from the two levels of type and landscape with the appropriate granularity range selected. Then, the fitting function was used to reveal the variation features of different landscape pattern indexes with the increase of granularity. Lastly, the optimal spatial granularity value of landscape pattern changes in Susong County was determined by the results of the precision evaluation model of landscape area loss. Result (1) The landscape indexes had a certain spatial granularity effect and most of them were highly predictable; (2) Landscape total area index, average area fractal dimension, average shape index, Simpson diversity index and Simpson evenness index demonstrated low response sensitivity to spatial granularity; (3) There were four different types of granularity effect curves of the landscape index: monotonically decreasing, monotonically increasing, no change, and complex change and their inflection points were mainly occurred at 70 and 200 m; (4) Power function was the main function upon the favorable fitting of the landscape index granularity effect curve. Conclusion The suitable grain size range landscape pattern change was 100−110 m in Susong County, Anhui Province, and the optimal grain size value was 100 m. [Ch, 3 fig. 1 tab. 27 ref.] -
Key words:
- landscape ecology /
- landscape index /
- granularity effect /
- geographical conditions /
- patches /
- Susong County
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西红花Crocus sativus为鸢尾科Iridaceae番红花属Crocus多年生草本植物，又称番红花、藏红花，以干燥柱头入药，属药食同源中药材，被历代医家所推崇，被誉为“红色金子”，2018年被浙江省人民政府认定为新“浙八味”之一。西红花原产于伊朗、希腊、印度、西班牙、意大利、摩洛哥等地[1]，喜冷凉、耐寒、不耐涝，适合在疏松肥沃、腐殖质丰富、排水良好的沙质土壤种植[2]，在中国山东、江苏、北京、河南等20多个省、市都有一定的种植面积。大量研究发现：西红花具有调血脂[3]、抗肿瘤[4]、抗氧化[5-7]、抗癌[8-9]、防治动脉粥样硬化[10]、抗抑郁[11-12]、预防阿尔茨海默症[13]等多种药用活性。除柱头外，副产物花瓣也具有抗氧化的药用活性[14]。但是西红花是三倍体植物，只能通过无性繁殖繁育新球茎，极易积累病害；同时由于西红花种植面积不断扩大，球茎腐烂病逐年加重，大量球茎在田间生长期和收获储藏期腐烂，球茎减产严重，西红花的产量与品质受到影响[15-19]。目前，围绕西红花的研究主要集中于以下方面：①西红花苷、西红花酸等主要药用成分药理活性研究，进一步开发西红花潜在的药用价值[3, 14]。②西红花苷生物合成途径的解析，如对西红花苷生物合成途径相关合成酶基因进行挖掘和功能解析[20-22]。③西红花价格昂贵、产量低，市面上西红花以次充好、品质参差不齐，因此精准、高效地对西红花的真伪进行鉴定显得尤为重要[23-27]。④优化西红花栽培管理模式和施肥方式，以提高西红花的品质，降低病害发生率[28-30]。⑤西红花球茎腐烂病致病菌的分离与鉴定[15]。球茎腐烂病是困扰西红花产业发展的主要问题，致病菌的分离鉴定以及相应杀菌剂或生物农药的开发利用能为产业良性发展提供保障[15]。本研究围绕西红花土壤真菌性病害、西红花内生真菌、西红花真菌性病害生防菌的挖掘鉴定等展开综述，为全面了解西红花真菌性病害、防治现状以及产业化发展提供理论依据。
1. 西红花致病真菌的分离与鉴定
细菌、真菌、病毒等微生物都能引起西红花病害，以真菌引起的病害最为常见，造成的经济损失也最为严重[31]，西红花球茎腐烂病成为当前制约西红花产业发展的主要因素。球茎腐烂病是球茎生长期间的主要病害，常见于连作田及排水差的田块，通常由真菌引起，每年有30%以上的种植面积遭受病害[15]，严重影响球茎、柱头的产量和品质。
西红花球茎腐烂病主要有黑腐病和白腐病2种，其中黑腐病主要发生在球茎休眠期，白腐病主要发生在球茎大田生长期[32]。邹凤莲等[33]从西红花种球中分离到1株链格孢菌Alternaria alternata，回接试验发现其可引起西红花球茎腐烂，并与青霉菌一起感染球茎；相比感染单种真菌病害，腐烂更加严重。表明西红花球茎腐烂病可能是多种致病菌共同作用的结果。张国辉等[34]通过组织分离法从感病球茎中分离得到了2种致病真菌，分别为炭疽菌Anthracnose sp. 和尖孢镰刀菌Fusarium oxysporum；回接试验发现：这2种真菌共同感染西红花球茎从而引起腐烂病的发生。王海玲[32]从腐烂球茎中分离获得巴西曲霉Aspergillus brasiliensis、尖孢镰刀菌F. oxysporum和桔青霉菌Penicillium citrinum等3种致病菌，但是这3种菌复合接种是否引起球茎腐烂，目前尚无明确的报道。WANI等[35]从健康球茎中分离出内生真菌红棕孔韧革菌CSE26菌株Porostereum sp.，经球茎回接及田间植株回接试验，发现该菌产生的水解酶和氯代甲氧苯基代谢物可引起西红花球茎腐烂，但病症较轻，表明红棕孔韧革菌是一种致病性较弱的病原菌。吴李芳[15]分离得到了尖孢镰刀菌和腐皮镰刀菌F. solani，通过回接试验证明：此2种真菌是新发现的能引起西红花球茎腐烂的致病真菌。ZHANG等[36]从浙江省建德市西红花专业合作社采样，并从黑腐病的球茎中分离鉴定了1种新的能引起西红花球茎腐烂的离生青霉菌菌株P. solitum。迄今为止，已公开报道的引起西红花球茎腐烂的致病菌包括曲霉属Aspergillus sp.、镰刀菌属Fusarium sp.、青霉菌属Penicillium sp.、炭疽菌属Anthracnose sp. 和链格孢菌属Alternaria sp.，其中镰刀菌属还会引起其他药用植物如黄芪Astragalus membranaceus[16]、人参Panax ginseng[19]、半夏Pinellia ternata[37]等根茎的腐烂(表1)。因此，防治镰刀菌属真菌病害可减少西红花田间病害的发生，在生产上具有实际应用价值。
表 1 西红花球茎腐烂致病真菌及其来源Table 1 Summary of pathomycete isolation from rotting bulbs of C. sativus2. 西红花内生真菌的分离与功能鉴定
植物内生真菌是指广泛寄生于植物组织或细胞内部，但不会引起宿主感染的真菌[39]，通常与宿主形成互惠的共生关系[40]。
2.1 西红花内生真菌的分离
研究表明：同一物种内生真菌的种类和数量会受品种、生长条件、取材的组织部位等因素影响，并常存在显著差异[41]。因此，分离西红花内生真菌需要对植株的不同组织部位(如根、茎、叶等)分别取材。目前，西红花内生真菌的分离主要采用组织分离法，即分别将不同部位的西红花组织切成小块彻底消毒后，将其置于马铃薯葡萄糖培养基上25 ℃培养，待其生长出菌落后挑其边缘进行纯化，已纯化的内生真菌还需要进行形态学鉴定和分子水平鉴定。西红花内生真菌形态学鉴定主要包括真菌的宏观和微观特征。宏观特征如菌落正反面颜色、菌落质地(絮状、毛毡状、质密、疏松)、菌落生长速度、菌落表面是否产生液滴等[42-44]；微观特征如菌丝形状、孢子形状(卵形、倒棒形、倒梨形、卵圆形、椭圆形等)、有无隔膜、有无孢子等[45]。西红花内生真菌分子水平鉴定指采用通用引物对真菌基因组DNA特定基因序列进行扩增。目前西红花分子鉴定的引物主要包括：内部转录间隔区引物(ITS)、RNA聚合酶Ⅱ亚基引物(RPB2)和β-微管蛋白基因引物(β-tubulin)[46]。
2.2 西红花内生真菌的功能
内生真菌可从宿主中吸取营养供给自身生长所需，并产生代谢物刺激植物组织的生长与发育，提高宿主对生物或非生物胁迫的耐受性，调控宿主细胞次生代谢产物的生物合成，具有单独生产与宿主相同或相似活性物质的能力，是有益的微生物资源[35]。此外，内生真菌及其代谢产物还具有抑菌[47-49]、固氮[50]、提高植物抗性[50-51]、抗癌[48]等多种功能。可见内生真菌具有促进植物生长、提高抗性的作用。
西红花主要活性成分(如西红花苷、西红花酸等)药用价值较高，但产量低、价格昂贵。因此，许多科研工作者将目光转向了西红花内生真菌的研究。WANI等[52]发现：西红花内生真菌被孢霉Mortierella alpina CS10E4在促进西红花生长、增加类胡萝卜素积累、提高植株抗性等方面具有显著效果；田间试验表明：经过内生处理的西红花植株，球茎总生物量、球茎大小、柱头生物量、顶端出芽芽数、不定根数等形态和生理性状均有显著改善。分子机制可能是该菌通过调控关键代谢途径基因的表达，将代谢流引向促进类胡萝卜素合成的路径，从而显著提高寄主类胡萝卜素的含量。ZHENG等[53]从西红花内生真菌酒色青霉P. vinaceum培养物的活性成分中分离到了喹唑啉生物碱化合物，认为其具有潜在的细胞毒性和抗真菌活性。WANI等[54]研究发现：西红花内生真菌甘瓶霉Phialophora mustea可提高寄主植物对多种环境胁迫因子的耐受性，代谢产物具有潜在的抗菌和抗癌活性。多数内生真菌还会产生大量吲哚乙酸(IAA)以促进宿主植物的生长[42, 54]。此外，WEN等[55]对内生真菌胞外多糖(EPS)的研究发现：EPS能有效清除超氧化物阴离子自由基，是一种潜在的生物活性来源，适用于制药和食品工业。
由此可见，内生菌是重要的生物资源。研究植物内生菌，了解植物与微生物之间的关系，有助于促进西红花的可持续栽培，提高产量。
3. 西红花致病真菌的生物防治
生物防治菌是存在于种植土壤或植物根系表面的微生物，可通过多种机制抑制病原菌，如拮抗作用[56]、溶菌作用、营养和空间竞争[57]、提高植物抗性[58]、促进植物生长[59]、产生抗生素或刺激植物防御反应等。因此，生防菌可作为化学药剂的环保替代品，在降低西红花发病率的同时，对环境和寄主无任何损伤[31]。目前西红花栽培方面研究较为成熟的生防菌有假单胞菌Pseudomonas[60]、木霉菌Trichoderma[61]和芽孢杆菌Bacillus[62]等。
3.1 西红花生防菌的挖掘与验证
芽孢杆菌是一种能够有效防治西红花真菌病害的生防细菌。陶中云等[63]从西红花土壤中分离并鉴定了1株蜂房类芽孢杆菌Paenibacillus alvei ZJUB2011-1菌株，该菌株对西红花球茎腐烂病的防治效率高达57.14%，与多菌灵防治效率相当[64]。吴李芳[15]从西红花根际土壤中分离到1株对西红花球茎腐烂病具有较好防治效果的解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens C612菌株，发现C612菌株通过产生脂肽类抗生素抑制病原菌的生长，并且对西红花有较好的促生长作用。KOUR等[65]从西红花根际土壤中分离了3种芽孢杆菌，分别为苏云金芽孢杆菌B. thuringiensis DC1菌株、巨大芽孢杆菌B. megaterium VC3菌株和解淀粉芽孢杆菌B. amyloliquefaciens DC8菌株；田间试验发现这3株芽孢杆菌都能明显促进西红花植株生长，降低球茎发病率。此外，GUPTA等[66]发现枯草芽孢杆菌B. subtilis、荧光假单胞菌P. fluorescens和棘孢木霉菌T. asperellum不仅降低了西红花病原菌数量和病害发生率，有效防治西红花球茎腐烂病，还有利于延长西红花的花期(表2)。目前，针对芽孢杆菌生物防治和促进植物生长方面已开展了系统的研究，部分菌株已实现商品化，产生了较大的经济效益[67]。
表 2 已报道的西红花生防菌Table 2 Biocontrol bacterium of C. sativus had been reported菌株名称 菌株类型 来源 作 用 参考文献 蜂房类芽孢杆菌 Paenibacillus alvei ZJUB2011-1 细菌 根际土壤 防治球茎腐烂病 [63] 解淀粉芽孢杆菌 Bacillus amyloliquefaciens C612 细菌 根际土壤 抑制病原菌生长 [15] 苏云金芽孢杆菌 B. thuringiensis DC1 细菌 根际土壤 抑制病原菌，促进植株生长 [65] 巨大芽孢杆菌 B. megaterium VC3 细菌 根际土壤 抑制病原菌，促进植株生长 [65] 解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens DC8 细菌 根际土壤 抑制病原菌，促进植株生长 [65] 枯草芽孢杆菌 B. subtilis 细菌 生防药剂 防治球茎腐烂病 [66] 荧光假单胞菌 Pseudomonas fluorescens 细菌 生防药剂 防治球茎腐烂病 [66] 棘孢木霉菌 Trichoderma asperellum 真菌 生防药剂 防治球茎腐烂病 [66] 解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens W2 细菌 根际土壤 防治球茎腐烂病 [67] 3.2 生防菌在其他药用植物中的挖掘与验证
生防菌作为化学农药的良好替代品，可改善环境污染、降低农药残留，药用植物生防菌的挖掘与验证也是科学研究的热点。ANISHA等[68]从生姜Zingiber officinale中分离到1株顶孢属真菌Acremonium sp.，具有良好的抑菌活性；进一步研究发现：该菌可产生胶霉毒素(gliotoxin)，对病原菌具有较强的拮抗作用，表明该菌具有生物防治潜力。HAN等[69]从人参根际土壤中分离到1株具有较高抗菌活性的紫色色杆菌Chromobacterium sp. JH7菌株，该菌能产生几丁质酶、蛋白酶等抗菌分子，为开发人参生物防治剂提供了理论依据。姜云等[70]研究发现：施用生防菌株FG14可湿性粉剂能有效防治人参锈腐病，效率高达68.69%。将三菌合剂“宁盾”施用于浙贝母Fritillaria thunbergii根腐病地块，发现其对植株有显著促生长、防病作用[71](表3)。综上所述，生防菌对药用植物的绿色高效种植、提升品质具有重要作用和广阔的应用前景。
表 3 生防菌在其他药用植物的挖掘与验证Table 3 The excavation and verification of biocontrol bacteria in other traditional Chinese medicine plants菌株名称 菌株类型 来源 功能 参考文献 顶孢属真菌 Acremonium sp. 真菌 健康生姜 产生胶霉毒素抑制病原菌 [68] 紫色色杆菌 Chromobacterium sp. JH7 细菌 人参根际土壤 产生几丁质酶、蛋白酶抑制病原菌 [69] 深海链霉菌 Streptomyces scopuliridis 细菌 人参根际土壤 产生几丁质酶、蛋白酶抑制病原菌 [69] 灰锈赤链霉菌 S. griseorubiginosus 放线菌 川芎根茎 抑制4种川芎根腐病原菌 [72] 团孢链霉菌 S. agglomeratus 放线菌 川芎根茎 抑制4种川芎根腐病原菌 [72] 解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens C10 细菌 人参根际土壤 改变真菌群落结构 [73] 萎缩芽孢杆菌 B. atrophaeus SXKF16-1 细菌 黄芪根际土壤 定植于根际土壤，改善土壤微生态环境 [74] 哈茨根霉 Trichoderma harzianum TharDOB-31 真菌 健康姜黄根茎 定植于根茎，产生抗真菌化合物 [75] 4. 展望
西红花优质种质资源匮乏，土地连作障碍，有效的杀菌剂或生物农药匮乏，众多不利因素导致球茎腐烂病日益严重，品质和产量难以保障[15]。要解决这些困扰产业发展的核心问题，可从以下方面集中科研攻关。一是基于现代宏基因组测序技术挖掘西红花球茎腐烂致病菌、生防菌。获得不同菌株并进行功能验证，分析西红花球茎腐烂病与根际土壤微生物群落的关系，为杀菌剂或生物农药的开发提供理论依据[76-77]。如已有研究[76]通过对人参锈腐病的根际土壤、感病人参根部分别进行宏基因组测序，比较土壤微生物群落和感病人参根部微生物群落差异，分析土壤中金属元素等与锈腐病发生的相关性，系统挖掘人参锈腐病的潜在致病菌，探明了连作土壤中金属离子失衡是人参锈腐病的潜在连作障碍诱因。二是基于合成生物学和发酵工程原理，将中药活性物质代谢合成的催化酶基因在大肠埃希菌Escherichia coli、酵母、烟草Nicotiana tabacum等模式原核和真核物种中进行基因表达重构，以实现药效物质的异源高效生物合成，从而解决目前优质中药药源紧缺、药效物质不稳定等问题。目前托品烷生物碱-莨菪碱(hyoscyamine)、青蒿素(artemisinin)等药用活性物质已实现基于合成生物学技术方法的异源生物全合成[78-80]。因此，从分子水平解析西红花苷、西红花酸等主要活性成分代谢合成的催化酶基因或调控基因，能为优质西红花转基因新品种的培育以及基于合成生物学技术手段的西红花主要活性成分的异源生物合成提供理论和应用依据[81-82]。三是脱毒中药种苗的规模化应用可有效缓解中药植物连作引起的病虫害频发的生产问题。目前，滁菊Chrysanthemum morifolium [83]、半夏Pinellia ternata[84]、怀地黄Rehmannia glutinosa [85]等中药材脱毒种苗在生产上的规模化应用有效扭转了土地连作引起的病虫害频发、严重影响生产效能的不利局面。西红花植株病害严重，创制西红花脱毒新种质，能为生产上提供可靠的优质西红花种源，提高生产效益[86-89]。
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图 2 景观水平下景观指数的粒度变化
Figure 2 Grain sizes change of landscape indices under landscape level
表 1 景观水平下景观指数的拟合函数
Table 1. Fitting function of landscape horizontal landscape index
指标(y) 景观指数(x) 函数类型 拟合函数 拟合度(R2) 预测强度 面积边缘 景观总面积 二次多项式 $y = 12 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 4} \mathop x\nolimits^2 - 0.474\;7x + 236\;751$ 0.570 较低 边缘密度 幂函数 $y = 1\;434.2\mathop x\nolimits^{ - 0.702} $ 0.988 极高 周长面积分维数 对数 $ y = 0.042\; 7 \ln\! x + 1.376\; 2 $ 0.903 高 景观总周长 幂函数 $y = 3 \times \mathop {10}\nolimits^8 \mathop x\nolimits^{ - 0.702} $ 0.988 极高 密度大小及差异 斑块密度 幂函数 $y = 8\;089.4\mathop x\nolimits^{ - 1.503} $ 0.986 极高 斑块数量 幂函数 $y = 2 \times \mathop {10}\nolimits^7 \mathop x\nolimits^{ - 1.503} $ 0.986 极高 平均斑块面积 二次多项式 $y = 6 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 4} \mathop x\nolimits^2 + 0.039\;2x + 0.686$ 0.999 极高 形状 平均形状指数 二次多项式 $y = 2 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 6} \mathop x\nolimits^2 - 0.001x + 1.248\;1$ 0.752 一般 平均分维数 幂函数 $y = 1.078\;1\mathop x\nolimits^{ - 0.011} $ 0.856 一般 景观形状指数 幂函数 $y = 1\;634.4\mathop x\nolimits^{ - 0.681} $ 0.989 极高 聚散性 散布与并列指数 幂函数 $y = 77.157\mathop x\nolimits^{ - 0.019} $ 0.927 高 景观聚合度 幂函数 $y = 123.05\mathop x\nolimits^{ - 0.122} $ 0.997 极高 景观聚集度 幂函数 $y = 65.514\mathop x\nolimits^{ - 0.099} $ 0.975 极高 景观凝聚度 二次多项式 $y = - \mathop {10}\nolimits^{ - 5} \mathop x\nolimits^2 - 0.000\;5x + 98.848$ 0.944 高 多样性 斑块丰富度 常数 $y = 8$ 1.000 极高 Simpson多样性 二次多项式 $y = - \mathop {10}\nolimits^{ - 8} \mathop x\nolimits^2 + 4 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 6} x + 0.738\;8$ 0.770 一般 Simpson均匀度 二次多项式 $y = - 2 \times \mathop {10}\nolimits^{ - 8} \mathop x\nolimits^2 + \mathop {5 \times 10}\nolimits^{ - 6} x + 0.844\;3$ 0.771 一般 
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