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城镇化进程的加快和建设用地的快速扩张，导致城镇区域土地利用结构发生了巨大变化，人地矛盾日益突出，造成植被破坏、水土流失和土地荒漠化等一系列生态问题。如何正确认识土地利用变化对城镇区域生态环境的影响，是国内外研究的一个重要课题。目前有关土地利用变化的生态效应研究多集中于大气环境[1]、水体[2]、土壤[3]等自然环境方面，多采用生态系统服务价值(ESV)[4]、景观生态指数[5-6]、生态环境质量指数(EV)[7]等方法。已有研究发现：快速城镇化导致的土地利用变化会引起水环境恶化、土壤质量改变、植被严重退化等生态环境问题[8−9]；造林绿化和生态修复能降低景观破碎化程度，提高生境质量[10]；人工湖泊、湿地公园的增多会降低陆地生态服务功能，增加湿地生态服务功能[11]。当前研究多集中在传统的城镇化扩张对景观格局和生态效应的影响，对于少数新型化城镇建设中土地利用的转变和生态质量影响的研究并不多见。
雄安新区是承载着“千年大计、国家大事”的创新型城市，始终坚持生态优先、绿色发展的理念，遵循“先植绿、后建城”的建设思路，将森林作为新区有生命的基础设施，设计伴随城市生长的复层、异龄、混交的“千年秀林”，最大限度降低城市建设和发展中建筑不透水面取代地表原有的自然生态系统而形成的生态环境压力。雄安新区城镇化扩张和绿色基底“千年秀林”的建设综合影响着新区的生态环境质量，因此，科学客观地开展生态质量监测评估、评价基础设施建设对生态质量的影响，可为雄安新区后期生态建设和城市管理提供重要依据。本研究以雄安新区3个县为研究区，基于2000、2017和2020年3期土地利用数据，利用遥感生态指数(remote sensing ecological index，RSEI)模型评价生态质量的时空变化特征，剖析土地利用变化对生态质量的影响，揭示土地利用变化的生态效应，以期为优化雄安新区土地利用管理、保护生态环境提供理论支撑。
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雄安新区地处北京、天津、保定腹地，包括容城、雄县、安新3个县及其周边部分区域，总面积为1 770.00 km2，38°43′~39°10′N、115°38′~116°20′E，四季分明，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，年均气温为12.4 ℃，年均降水量为495.1 mm，属于典型的暖温带季风型半湿润半干旱气候。地处太行山东麓冲洪积平原前缘地带，全境地势西北高，东南低，海拔5~26 m，为缓倾平原，土层深厚，地势开阔。由于白洋淀水域面积较大且影响评价效果，所以本研究剔除雄安新区周边水域，研究区总面积为1 571.69 km2 (图1)。
图 1 雄安新区研究区2020年 Landsat OLI/TIRS 影像示意图
Figure 1. Sketch map of three counties of Xiong’an New Area
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影像数据来源于地理空间数据云网站(www.gscloud.cn)，参照前人的研究结论[12−13]，4月中下旬至5月上旬为研究区冬小麦Triticum aestivum的拔节生长期，该阶段小麦在遥感影像上表现为“绿地”，且林木在此期间开始展叶生长，因此选取2000年4月22日、2017年5月7日(OLI/TIRS)和2020年4月29日(OLI/TIRS) Landsat遥感影像作为耕地及林地信息提取的数据源，且云量较低(低于10%)，质量完好，空间分辨率为30 m。由于地表反射率会受到光照与大气因素的影响，不同时相的影像存在地形上的变化差异，因此，在计算各分量指标前，需要对这3期影像进行辐射定标[14]、大气校正等预处理。为消除因大气吸收和散射造成的辐射误差，利用FLAASH模型进行大气校正[15]，最后利用雄安新区行政区划矢量数据裁剪出研究区预处理后的影像。
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参照文献[16]，基于ENVI 5.3平台，采用最大似然法监督分类方法，将研究区土地利用类型分为未利用地、耕地、林地、建设用地和水域等5类。采用误差矩阵精度评价法，利用谷歌地球(Google Earth)高分辨率影像对分类结果进行检验，3期影像监督分类结果总体精度分别为91.26%、90.89%和92.14%，Kappa系数分别为0.84、0.81和0.85，分类效果较好，精度满足研究需求。
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利用2000、2017和2020年Landsat遥感影像数据，提取湿度分量(WET)、归一化植被指数(NDVI)、地表温度(LST)和归一化建筑-裸土指数(NDSI)，分别代表湿度、绿度、热度和干度指标，构建遥感生态指数(RSEI)，具体方法参照文献[17−21]，并以像元作为评价单元，对雄安新区生态质量变化状况进行评价分析。运用等间距分级方法，将生态质量指数(RSEI)划分为5个等级，即[0, 0.2)、[0.2, 0.4)、[0.4, 0.6)、[0.6, 0.8)和[0.8, 1.0]，分别对应生态质量差、较差、中等、良和优。
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为揭示雄安新区土地利用变化与生态质量之间时空变化的定量关系，基于ArcGIS 10.4的Fishnet工具，将研究区按1 km×1 km的大小划分网格，剔除边缘的碎小网格后共1 455个网格，利用分区统计功能统计各网格的信息，具体公式参照文献[22]，如下：RLij=ALUij/AGj×100%；RAIj=AEIj/AGj×100%；RADj=AEDj/AGj×100%。其中，RLij为第j个网格内第i种土地利用类型转移方式占网格面积的比例；ALUij为第j个网格内第i种土地利用类型转移方式面积；RAIj(RADj)为第j个网格内生态质量改善(退化)面积占网格面积的比例；AEIj(AEDj)为第j个网格内生态质量改善(退化)面积；AGj为第j个网格的面积。
运用SPSS 21的相关与回归分析方法，分析显著影响雄安新区生态质量改善(退化)的土地利用转移方式，进而拟合两者之间的关系，RAI=f(RLm)或RAD=f(RLn)，揭示土地利用变化的生态质量响应与生态效应。
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由图2和表1可见：2000—2017年，雄安新区土地利用变化主要为建设用地和未利用地2类用地面积增加，林地、水域和耕地3类用地面积减少，呈“两增三减”的特征，其中2017年大量耕地调整为未利用地进入后期建设规划，未利用地新增326.30 km2，城镇化扩张也增加了建设用地的面积(46.85 km2)。由于新区规划建设和前期城镇化发展，耕地减少最多(354.15 km2)。随着新区规划建设的快速推进，2017—2020年间新区林地(249.23 km2)、水域(23.22 km2)面积快速增多，未利用地则快速减少(268.66 km2)，该阶段林地和水域面积的增加大多与可持续发展，重视生态环境保护，建设千年秀林，南水北调、引黄济淀等水利工程措施保持白洋淀湖体水量有关[23−24]。
图 2 雄安新区2000、2017和2020年土地利用类型空间分布示意图
Figure 2. Spatial distribution map of land use types of Xiong’an New Area in 2000, 2017 and 2020
表 1 雄安新区2000—2020年土地利用面积变化特征
Table 1. Characteristics of land use area change in Xiong’an New Area from 2000 to 2020
土地利用类型 土地面积/km2 土地面积变化量/km2 2000年 2017年 2020年 2000—2017年 2017—2020年 林地 64.70 45.85 295.08 −18.85 249.23 水域 27.48 27.33 50.55 −0.15 23.22 耕地 1 143.04 788.89 771.45 −354.15 −17.44 建设用地 327.09 373.94 387.59 46.85 13.65 未利用地 9.38 335.68 67.02 326.30 −268.66 -
从表2可以看出：PC1中WET、NDVI为正影响指标，LST、NDSI为负影响指标，且各指标对PC1的贡献度表现为NDVI大于WET，NDSI大于LST，表明NDVI和NDSI对雄安新区生态质量的影响较大。此外，WET和NDVI均值呈先下降后上升的趋势，LST和NDSI均值呈先上升后下降的趋势；RSEI由2000年的0.62下降至2017年的0.57，降幅为8.06%，由2017年的0.57上升至2020年的0.59，增幅为3.5%，表明2000—2020年雄安新区生态质量总体呈先下降后上升的趋势。
表 2 雄安新区遥感生态指数主成分分析结果及各指标均值标准差统计结果
Table 2. Principal component analysis of remote sensing ecological index in Xiong’an New Area
指标 PC1 PC2 PC3 PC4 2000年 2017年 2020年 均值±标准差 均值±标准差 均值±标准差 WET 0.51 0.47 −0.52 0.51 0.88±0.04 0.58±0.23 0.67±0.11 NDVI 0.52 −0.02 0.79 0.32 0.65±0.14 0.55±0.26 0.63±0.21 LST −0.42 0.85 0.31 −0.05 0.82±0.13 0.84±0.21 0.57±0.41 NDSI −0.55 −0.24 0.04 0.81 0.25±0.18 0.53±0.22 0.43±0.16 RSEI 0.62±0.14 0.57±0.23 0.59±0.21 说明：WET为湿度分量，NDVI为归一化植被指数，LST为地表温度，NDSI为归一化建筑-裸土指数，RSEI为遥感生态指数。PC1~PC4为主成分1~4。 进一步分析不同生态质量等级的变化情况可以看出(图3和表3)，2000年生态质量以优为主(55.53%)，其次是良(26.19%)；2017年以较差为主(30.44%)，其次为中等(25.20%)，大部分位于雄县；而2020年生态质量差的面积占比仅为0.62%，主要位于容城县。其生态质量的优劣与土地利用使用的结构模式相一致。
图 3 雄安新区2000—2020年生态质量等级分布示意图
Figure 3. Distribution of Ecological Quality Grade of Xiong’an New Area from 2000 to 2020
表 3 2000—2020年雄安新区生态质量等级面积统计
Table 3. Area statistics of ecological quality grades from 2000 to 2020 in Xiong’an New Area
RSEI等级 2000年 2017年 2020年 面积/km2 百分比/% 面积/km2 百分比/% 面积/km2 百分比/% 差 11.83 0.77 19.59 1.34 9.43 0.62 较差 105.02 6.84 445.04 30.44 388.73 25.54 中等 163.89 10.67 368.33 25.20 336.85 22.14 良 402.33 26.19 275.44 18.84 419.68 27.58 优 853.05 55.53 353.47 24.18 367.10 24.12 2000—2017年，雄安新区生态退化面积最多(845.00 km2)，极少区域生态质量改善(142.62 km2)，且主要分布在安新县，在空间上呈“总体退化、局部改善”的特征。2017—2020年，新区生态未改变面积最多(647.57 km2)，且生态改善面积有所增加(473.44 km2)，表明该研究区总体生态质量在这3 a基本维持稳定且有好转趋势。生态质量改善的区域主要分布于雄县，与“千年秀林”的建设有明显关系。该阶段雄安新区更加重视生态保护，生态质量相应改善。
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由图4和表4可见：2000—2017年雄安新区生态质量改善面积比例(RAI)与建设用地转耕地面积比(RLca)呈极显著正相关(R=0.558，P＜0.001)，与林地转耕地面积比(RLwa)呈极显著正相关(R=0.614，P＜0.001)；2017—2020年RAI与未利用地转耕地面积比(RLua)呈极显著正相关(R=0.753，P＜0.001)，与未利用地转林地面积比(RLuw)呈极显著正相关(R=0.488，P＜0.001)，而RAI与耕地转林地面积比(RLaw)负相关(R=−0.022)，但相关性不显著。回归方程为：yRAI=1.257xRLua +0.196 (R=0.753，P=0.000，R2=0.867)，yRAI=0.727xRLuw+0.267(R=0.488，P=0.000，R2=0.739)。显示在雄安新区(2017—2020年)建设水平和1 km空间尺度下，未利用地转耕地面积比每增加10%，生态质量改善的面积比约增加13%，未利用地转林地面积比每增加10%，生态质量改善的面积比约增加7%。
图 4 雄安新区2000—2020年生态质量变化情况示意图
Figure 4. Changes of ecological quality from 2000 to 2020 in Xiong’an New Area
表 4 雄安新区生态质量等级变化监测统计
Table 4. Statistics of ecological quality grade changes in Xiong’an New Area
类型 级差 2000—2017年 2017—2020年 级面积/km2 类面积/km2 百分比/% 级面积/km2 类面积/km2 百分比/% 生态退化 −4 8.28 845.00 58.18 2.71 335.99 23.06 −3 201.23 45.77 −2 278.32 63.61 −1 357.17 223.90 生态未改变 0 469.37 469.37 32.21 647.57 647.57 44.45 生态改善 1 115.70 142.62 9.83 285.26 473.44 32.49 2 18.49 137.88 3 5.62 48.28 4 2.82 2.02 -
由表5和表6可见：2000—2017年雄安新区生态质量退化区面积比例(RAD)与耕地转未利用地面积比(RLau)呈极显著正相关关系(R=0.714，P＜0.001)，与耕地转建设用地面积比(RLac)呈极显著正相关关系(R=0.289，P＜0.001)；2017—2020年，RAD与RLac呈极显著正相关关系(R=0.535，P＜0.001)，与耕地净退化面积比(AEDa)呈极显著正相关关系(R=0.557，P＜0.001)。回归方程为：yRAD=0.816xRLau +0.437 (R=0.714，P=0.000，R2=0.851)；yRAD=0.696xAEDa +0.124(R=0.557，P=0.000，R2=0.710)。显示在传统城镇化(2000—2017年)建设水平和1 km空间尺度下，耕地转未利用地面积比每增加10%，生态质量的退化面积比约增加8%，而在雄安新区(2017—2020年)建设水平和1 km空间尺度下，耕地面积净退化10%，生态质量退化的面积比约增加7%。
表 5 雄安新区生态改善区主要土地利用类型转移方式面积比相关性分析
Table 5. Correlation analysis of the area ratio of main land use type transfer mode in improved area of Xiong’an New Area
阶段 土地利用类型
转移方式面积比相关
系数双侧显
著性样本数 2000—2017年 RLca 0.558** 0 1 455 RLwa 0.614** 0 1 455 2017—2020年 RLua 0.753** 0 1 455 RLaw −0.022 0.403 1 455 RLuw 0.488** 0 1 455 说明：RLca指建设用地转耕地面积比；RLwa指林地转耕地面积比；RLua指未利用地转耕地面积比；RLaw指耕地转林地面积比；RLuw指未利用地转林地面积比；**表示极显著相关(P＜0.01)。 表 6 雄安新区生态退化区主要土地利用类型转移方式面积比相关性分析
Table 6. Correlation analysis of the area ratio of main land use type transfer mode in deteriorated area of Xiong’an New Area
阶段 土地利用类型
转移方式面积比相关系数 双侧显著性 样本数 2000—2017年 RLau 0.714** 0 1455 RLac 0.289** 0 1455 2017—2020年 RLac 0.535** 0 1455 AEDa 0.557** 0 1455 说明：RLau指耕地转未利用地面积比；RLac指耕地转建设用地面积比；AEDa指耕地净退化面积比；**表示极显著相关(P＜0.01)。 -
本研究采用分辨率为30 m的Landsat遥感影像，并结合Google Earth高分辨率影像对研究区不同时期土地利用分类结果进行修正，3期影像监督分类结果的各类型分类精度和总体精度均＞90%，Kappa系数在0.80以上，表明基于30 m空间分辨率的Landsat遥感影像进行土地利用类型变化监测具有非常高的可靠性。
雄安新区设立前近20 a的生态质量变化趋势与传统城镇化建设带来的生态质量变化趋势相似[25]。雄安新区设立后，生态优先、绿化发展的建设理念使新区从传统的外延扩张模式转变为生态保护与经济社会协调的内敛发展模式，“千年秀林”绿化工程对生态质量的改善起到了很大作用，尤其是雄县东南部区域生态质量提升明显，这与刘礼群等[16]对2014—2020年雄安新区生态系统服务价值增益区域评估一致，安新县由于白洋淀及其周边生态环境的管理严格，生态质量变化相对稳定。土地利用变化会改变区域生态格局并影响生态质量变化，传统城镇建设方式下的土地利用变化会持续造成区域生态环境质量的下降[26]。新区通过未利用地造林、退耕还林等方式建设“千年秀林”绿色基底，显著提高了新区生态质量[27]。
传统城镇化扩张造成建设用地增加，新区成立节点期的耕地转为未利用地，这些都导致了明显的区域生态质量退化。本研究表明：耕地转未利用面积比每增加10%，生态质量的退化面积比约增加8%，这与施婷婷等对建设用地生态评估结果相近[28]。
新区建设阶段，林地的增加、未利用地的减少明显促进了新区生态质量改善，本研究表明：未利用地向林地和耕地的转变能有效提高新区生态质量，这与王志杰等[22]对贵阳花溪的研究结果相近。对于雄安新区而言，生态质量改善是保障生态环境状况的关键原因，植被的恢复与未利用地的合理规划对于雄安新区生态质量的改善具有积极的促进作用。由于新区林地主要由耕地和未利用地转化而来，且新造林时间较短，森林生态系统尚处于早期阶段，土地利用转化带来的生态效益增量还不明显[29]，随着“千年秀林”的生长，雄安新区生态质量将会持续改善。
后续研究将基于Google Earth Engine平台融合多个时相的影像进行信息提取，在分析区域生态质量的影响因素时，应加入生物气候、人类活动等因子，进行全要素分析。
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本研究发现：2000—2017年，雄安新区土地利用变化面积呈“两增三减”特征，耕地主要转向建设用地和未利用地；2017—2020年，土地利用变化特征与传统城镇化阶段不同，耕地与未利用地主要转向林地。2000—2017年雄安新区生态质量呈明显退化趋势，RSEI均值由2000年的0.62下降到2017年的0.57，在空间上呈“总体退化、局部改善”的特征；2017—2020年雄安新区生态质量呈轻微改善趋势，RSEI均值由2017的0.57上升到2020年的0.59，该研究区总体的生态质量在这3 a基本维持稳定且有好转趋势。生态质量空间分布及其变化与土地利用类型的分布变化在空间上基本吻合。生态质量较好的区域主要分布在耕地、林地等区域，生态质量退化与耕地、林地面积的退化减少和建设用地、未利用地的增加在空间上有直观的对应关系。在当前建设水平和1 km空间尺度下，未利用地转耕地面积比每增加10%，生态质量改善的面积比约增加13%，未利用地转林地面积比增加10%，生态质量改善的面积比约增加7%。这表明对于雄安新区而言，植被的恢复与建设对于生态质量的好转具有积极的促进作用。
Land use change and its impact on ecological quality in Xiong’an New Area
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摘要:
目的 研究雄安新区建区前后土地利用变化和生态质量动态变化，以期为雄安新区各行业建设和管理提供理论依据和数据支撑。 方法 以雄安新区3个县为研究区，基于2000、2017和2020年3期土地利用数据，利用遥感生态指数(remote sensing ecological index，RSEI)模型评价生态质量的时空变化特征，研究土地利用变化对生态质量的影响，探讨土地利用变化的生态效应。 结果 ①传统城镇化建设阶段(2000—2017年)土地利用类型主要由耕地向建设用地和未利用地转移，新区建设阶段(2017—2020年)土地利用类型主要由耕地和未利用地向林地转移；②2000—2017年雄安新区RSEI均值从0.62下降至0.57，生态质量总体有所退化；2020年RSEI均值增加至0.59，生态质量轻微改善；③土地利用与生态质量的分布和变化在空间上基本一致，林地、耕地面积的增减对生态质量的变化影响显著。在当前建设水平和1 km空间尺度下，未利用地转耕地面积比每增加10%，则生态质量改善的面积比约增加13%；未利用地转林地面积比每增加10%，则生态质量改善的面积比约增加7%。 结论 雄安新区应维护林地和耕地质量和数量，改善雄安新区生态质量，从而有效促进雄安新区可持续健康发展。图4表6参29 Abstract:Objective This study, with an investigation into the dynamics of land use change and ecological quality of Xiong’an New Area, is aimed to provide a theoretical basis and data support for the policy making in this area. Method With all the three counties of Xiong’an New Area included as the study area, on the basis of three intervals of land use data in 2000, 2017 and 2020, the remote sensing ecological index (RSEI) model was employed in the evaluation of the spatial and temporal changes of ecological quality and the exploration of the potential effects of land use changes on ecological quality. Result (1) In the traditional urbanization stage (2000−2017), land use types mainly changed from arable land to construction land or unutilized land whereas in the new area construction stage (2017−2020), the change was mainly from arable land and unutilized land to woodland. (2) From 2000 to 2017, the average value of RSEI in Xiong’an New Area decreased from 0.62 to 0.57, with the overall ecological quality degraded while the average value of RSEI increased to 0.59 in 2020, with the ecological quality improved slightly. (3) With the distribution and changes of land use consistent with ecological quality in space, significant impact was detected of the area changes in woodland and arable land on ecological quality. (4) At the current construction level and 1 km spatial scale, the ecological quality of 13% area ratio was improved with 10% increased area ratio of unutilized land converted to arable land while the ecological quality of 7% area ratio was improved with 10% increased area ratio of unutilized land converted to woodland. Conclusion The optimization of quality and quantity of woodland and arable land can not only help maintain the ecological quality of Xiong’an New Area but also contribute to the sustainable and healthy development of this area. [Ch, 4 fig. 6 tab. 29 ref.] -
甘油脂包括甘油磷脂和甘油糖脂，是细胞膜及信号分子的重要组成部分，参与广泛的生理生化过程，在植物生长发育过程中发挥重要作用[1−5]。在高等植物中，甘油脂的合成涉及2条途径，即在质体外进行真核合成途径和质体中进行原核合成途径[6−7]。在原核合成途径中，由ATS1基因编码的3-磷酸甘油酰基转移酶(glycerol-3-phosphate acyltransferases，GPAT)催化甘油脂生物合成途径的第一步酰化反应，该反应被认为是关键的限速步骤[8−10]。
有关质体中ATS1基因的克隆与功能已有较多研究[11−13]。随着现代分子生物学的发展，人们已从南瓜Cucurbita moschata、红花Carthamus tinctorius、向日葵Helianthus annuus和油菜Brassica napus等植物中分离鉴定了多个与拟南芥Arabidopsis thaliana ATS1同源的基因[14−17]。这些ATS1基因表现出多种生理功能，在植物生长发育和抗逆性中发挥着重要作用。如YAN 等[18]研究发现：在烟草Nicotiana tabacum中异源表达甜椒Caspsicum frutescens质体ATS1基因可增强转基因烟草对高温胁迫的耐受性。KANG等[17]报道甘蓝型油菜BnATS1的过表达增加了细胞膜中多不饱和脂肪酸的积累，从而促进了甘蓝型油菜在低温条件下的生长。另有研究表明：ATS1在植物高盐和低磷等非生物胁迫中具有重要作用[19−20]。
然而，ATS1在植物正常生长发育中的功能并不完全清楚。KUNST等[21]利用EMS诱变创制了多个拟南芥ats1突变体，尽管这些突变体叶片的质体中脂肪酸组分发生了急剧变化，但是ATS1基因上的点突变并未对种子发育产生明显影响。相反，在高于28 ℃的温度条件下，突变体的生长速度比野生型略快。与上述ats1表型不一致的是，ATS1基因的T-DNA插入纯合突变体呈现败育现象， 并且发现运用RNAi干扰技术下调ATS1基因的表达会导致植株变小、胚胎发育受阻、种子结实率下降[9]。目前，尚不清楚造成这种不一致性的真正原因，但一种可能原因是，转基因植株中的T-DNA可能会干扰其插入位点或上下游基因的功能，从而对表型产生某种影响。
为了进一步明确ATS1在拟南芥正常生长发育中的功能，本研究利用现代基因编辑技术，采用优化后的CRISPR/Cas9基因编辑载体对ATS1基因进行定点编辑，创建功能丧失型突变体，并分析 ATS1基因功能的丧失对拟南芥生长发育的影响，有助于进一步了解高等植物中甘油脂原核合成途径在植物生长发育过程中的作用。
1. 材料与方法
1.1 拟南芥株系与植物生长
野生型拟南芥为哥伦比亚生态型(Col-0)，购自美国索尔克生物研究所(Salk Institute for Biological Studies)，编号为SALK_063776。
1.2 ATS1基因功能丧失型突变体的构建
1.2.1 ats1突变体的构建
参照 WANG 等[22]和朱丽颖等[23]的方法进行CRISPR/Cas9靶序列的设计和目的基因载体的构建。运用CRISPR在线设计软件(
http://www.genome.arizona.edu/crispr/CRISPRsearch.html )筛选目标基因的靶序列。并对选择的靶序列进行分析，最终从拟南芥ATS1基因中分别选取了GC含量较高、基因特异性较强的2个关键片段ATS1 target sequence 1 (5′- CGAAGAGTCGACGAAGCGAG-3′)和 ATS1 target sequence 2 (5′-TAGTCATTCCCGTACTTTCT-3′)作为靶序列。之后，以1 mg·L−1的pCBC-DT1T2 为模板进行四接头引物(5′-GGAAGAGTCGACGAAGCGA-3′，5′-AGAAAGTACGGGAATGACT-3′，5′-GGAAGAGTCGTCGACGAAGCGAG-3′和 5′-AGAAAGTACGGGAATGACTC-3′) PCR 扩增并纯化回收PCR产物。 同时用BsaI酶切回收的PCR产物和骨架载体pHEE401，经T4连接酶连接，获得具有2个靶序列的CRISPR/Cas9基因编辑载体。1.2.2 拟南芥的遗传转化
所用植物材料为拟南芥Col-0，植物生长的昼夜温度为22 ℃/18 ℃，湿度为40%，光照/黑暗时长分别为14 h/10 h。参考李丹丹等[24]的方法使用农杆菌Agrobacterium tumefaciens转化法将基因编辑载体转化至拟南芥。
1.2.3 拟南芥突变体的筛选与分子鉴定
以种子专一表达的At2S3基因启动子驱动荧光蛋白报告基因 mCherry 的表达，将这一筛选标记克隆至CRISPR/Cas9编辑载体中[23]。由于mCherry荧光蛋白在蓝光激发下会发出红光，因此可将获得的成熟转基因拟南芥T1代种子置于荧光显微镜下，筛选蓝色激发光下发出红光的种子，即为转基因阳性种子。
种植筛选获得的T1代转基因阳性种子，30 d后，提取植株叶片的DNA，作为模板进行PCR扩增。根据拟南芥参考基因组，分别在靶序列上下游约100 bp设计PCR引物(ATS1-FP：5′-TCACCAAACACGCTTTAATGAC-3′和ATS1-RP：5′-AGACATGGCTCTCACACTAACG-3′)。将PCR产物经质量浓度为8%的非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳(PAGE)，筛选出与对照电泳条带不同的株系，即为发生了基因编辑的株系。将这些株系的PCR产物进行测序验证，并收获T2代种子。
每个株系挑选16粒不含红色荧光的T2代种子进行种植。1个月后提取叶片基因组DNA进行PCR扩增。综合PCR产物的PAGE和测序结果，挑选靶序列发生纯合突变的植株，即获得了不含转基因的ATS1基因突变株系。将这些株系重新编号，并收获T3代种子，进行扩繁，用于后续实验。
1.3 叶片脂肪酸组分分析
脂质提取步骤参考徐雪珍等[25]的方法。取播种4周的拟南芥叶片至研钵中，加入液氮充分研磨成粉末，称取100 mg样本转入12 mL离心管。经过6 mL氯仿-甲醇-甲酸溶液(体积比为10∶10∶1)和 2 mL氯仿-甲醇-水溶液(体积比为5∶5∶1)提取液的2次抽提，并合并2次上清液，加入3 mL含0.2 mol·L−1磷酸和1.0 mol·L−1氯化钾的混合溶液，提取下层氯仿相。 萃取液用氮气吹干，加入200 μL氯仿溶解萃取物，再加入2 mL 体积分数为1%硫酸-甲醇溶液，80 ℃加热2 h，对油脂的脂键进行充分的水解。之后置于冰上，加入2 mL 正己烷及1 mL质量浓度为 0.9%的生理盐水，对脂肪酸甲酯进行萃取，取上层相转至新的12 mL离心管中，萃取2次，合并萃取液，萃取液通过氮吹法浓缩至100 μL。最后，利用气相色谱仪分析叶片脂肪酸组分。每个株系设置3 个生物学重复。
1.4 叶绿素测定
取播种后30 d的植株整个地上部，放入12 mL玻璃管中，加入3 mL 体积分数为80%的丙酮溶液， 4 ℃下避光保存 14 h后，测定叶绿素。 每个株系设置5个生物学重复。
1.5 地上部生物量测定
选取播种后28 d的拟南芥植株整个地上部分，称取鲜质量。 每个株系设置 10 个生物学重复。
1.6 单荚粒数测定
选取播种后60 d的植株果荚，测量每个果荚的种子数量，并通过体视显微镜进行拍照。 每个株系设置5 个生物学重复。
1.7 数据处理与统计分析
数据以平均值±标准差表示，并通过GraphPad Prism 6 软件进行统计分析。通过t检验或单因素方差分析进行组间差异比较，显著性水平为0.05。
2. 结果与分析
2.1 ATS1基因功能丧失型突变体的构建
运用农杆菌介导法将含ATS1靶序列的CRISPR/Cas9基因编辑载体(含mCherry报告基因)转到拟南芥中，并筛选带荧光的T1代转基因种子(图1A)。随后，采用聚丙烯酰胺凝胶电泳法鉴定转基因阳性植株中 ATS1 基因编辑产物的PCR扩增片段特性(图1B)。经连续多代筛选，从不同转基因株系的后代分离群体中获得 3个纯合且稳定遗传的突变体，分别命名为ats1-1、ats1-2、ats1-3。同时，对这些突变体的自交后代进行连续多代的PCR检测与荧光观察，获得不含任何外源T-DNA插入片段的突变体，这些突变体中既不含Cas9基因，也不带荧光蛋白报告基因(mCherry)。
图 1 转基因拟南芥的mCherry荧光蛋白鉴定与ATS1编辑产物的聚丙烯酰胺凝胶电泳鉴定Figure 1 Screening of transgenic plants carrying the mCherry fluorescent protein and those with CRISPR/Cas9-edited ATS1 gene product进而，对这些突变体的靶位点附近序列进行测序分析，结果显示这些突变体的突变位点均位于第 1 个外显子上(图2)。在ats1-1突变体中，ATS1基因的92~314 bp (相对起始密码子ATG的位置)处发生215 bp 碱基缺失和8 bp 碱基替换。在ats1-2中，ATS1基因在2个位置发生1 bp 碱基插入，分别位于91 和293 bp 处。在ats1-3中，ATS1基因的91~92 bp之间存在7 bp 碱基插入，而在275~289 bp 间发生11 bp 碱基缺失和4 bp 碱基替换(表1)。上述这些突变大多位于 PAM 序列(NGG)的切割位点附近，其特点是ATS1基因的第1个外显子的碱基数呈非3的倍数的插入或缺失，从而导致移码突变或翻译提前终止，且由之产生的蛋白不含酰基转移酶保守结构域。这些结果表明，上述3个ATS1基因突变体均属功能丧失型突变体。这些突变体可成为ATS1基因功能研究的理想遗传材料。
图 2 不同ats1突变体中ATS1基因的突变位点序列Figure 2 Sequences of mutational sites in ATS1 gene in different ats1 mutants表 1 不同ats1突变体名称及其相应突变位点序列信息Table 1 Designation of different ats1 mutants and the sequences of corresponding mutational sites突变体 突变位点 ats1-1 92~314 bp：215 bp缺失；8 bp替换 ats1-2 91~92 bp：插入1 bp；293~294 bp：插入1 bp ats1-3 91~92 bp：7 bp插入；275~289 bp：11 bp缺失，
4 bp替换2.2 突变体叶片的脂肪酸组分分析
ATS1是甘油脂原核合成途径中参与第一步酰化反应的关键酶，过去的研究表明，ATS1基因突变会改变膜脂组分及脂肪酸组分，特别是质体中的C16:3含量急剧下降[6]。对生长 4周的拟南芥植株叶片进行脂肪酸组分分析显示：与野生型相比，3个突变体(ats1-1、ats1-2和ats1-3)中不饱和脂肪酸C16:3的含量急剧下降，而不饱和脂肪酸C18:3的含量显著增加(表2)，这与过去基于EMS诱变产生的ATS1突变体的脂肪酸组分变化完全一致[6]。因为质体外的甘油脂不含C16:3，其通常存在于质体中的单半乳糖基二酰基甘油 (monogalactosyldiacylglycerol，MGDG)骨架的sn-2位置[6, 21]，因此，ats1-1、ats1-2和ats1-3中C16:3的大幅降低，印证了这些突变体中参与甘油脂原核合成途径中第一步酰化反应的ATS1基因的功能丧失。
表 2 野生型拟南芥与ats1突变体叶片的脂肪酸组分Table 2 Leaf fatty acid composition of ats1 mutants and wild-type A. thaliana脂肪酸 脂肪酸组分含量/% C16:0 C16:1 C16:3 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3 WT 14.91±0.73 a 7.35±0.53 a 11.56±0.38 a 6.17±1.55 a 4.37±0.59 b 14.89±1.30 b 38.50±3.04 b ats1-1 11.91±0.65 b 5.55±0.69 b 0.70±0.15 b 3.89±0.87 a 8.65±0.75 a 18.61±0.54 a 49.14±2.24 a ats1-2 11.20±0.18 b 5.93±0.89 ab 0.65±0.15 b 4.67±0.32 a 8.89±1.06 a 18.67±0.98 a 48.31±1.68 a ats1-3 12.29±0.81 b 6.00±0.93 ab 0.57±0.18 b 6.02±1.62 a 9.08±1.02 a 18.28±0.88 a 46.04±1.45 a 说明：WT为野生型对照，n=3，不同小写字母表示不同株系间显著差异(P＜0.05)。 2.3 突变体的表型鉴定
如图3 A所示：在营养生长期，与野生型相比，突变体(ats1-1、ats1-2和ats1-3)有时会出现叶片略微变黄的现象，但植株叶片发育与野生型相比无明显差异。对植株地上部生物量检测结果显示：与野生型相比，突变体植株地上部生物量无显著差异(图3 B)。对植株叶片叶绿素检测结果显示：与野生型相比，突变体植株叶绿素a/b约上升29.5%(图3 C)。拟南芥果荚生长分析显示：与野生型一样，突变体株系的种子发育正常，无败育现象出现(图3 D和E)，这一结果不支持XU等[9]的研究结果。本研究结果表明在正常生长条件下ATS1 基因的功能丧失对拟南芥种子发育并不产生可见影响。
图 3 营养生长与生殖生长阶段野生型拟南芥与ats1突变体的表型比较Figure 3 Phenotypic comparison of the wild type and ats1 mutants during the vegetative and reproductive stages3. 讨论
3.1 ats1-1、ats1-2和ats1-3是功能丧失型突变体
之前，研究者利用EMS诱变获得的ats1突变体和T-DNA插入突变体，对ATS1基因的功能进行了大量研究，然而基于不同突变体的研究得出的结论不一致[6, 9]。这可能存在2个原因，一是，EMS诱变产生的点突变可能不会使基因产物完全丧失活性，因而在某些特定条件下，突变体的表型变得不明显；二是，T-DNA插入虽然可以导致目标基因的功能完全丧失[9]，但T-DNA插入可能会干扰插入位点附近基因的表达，从而对突变体的表型产生额外的影响。为了排除上述因素对ATS1基因功能研究产生的干扰，本研究运用现代基因编辑技术创制了不含外源T-DNA插入片段的ATS1功能丧失型突变体。
对其中的3个突变体(ats1-1、ats1-2和ats1-3)进行了分子与生化鉴定，发现这些突变体在ATS1第1个外显子上发生了插入、缺失、替换等几种不同类型的突变，这些突变导致非3的倍数的碱基插入或缺失，使阅读框发生移码及翻译提前终止，最终使得ATS1基因丧失功能。与此一致，脂肪酸组分分析显示：所有突变体的叶片中不饱和脂肪酸C16:3 (来源于叶绿体中的甘油糖脂)的含量大幅降低，而C18:3的含量显著升高。这一结果与基于EMS诱变产生的ats1突变体的分析结果相吻合[6]。总之，分子与生化鉴定的结果表明本研究获得的突变体为ATS1功能丧失型突变体。
3.2 ATS1对拟南芥种子发育的非必需作用
目前，对ATS1基因在植物生长发育中的作用存在某些争议。由EMS诱变产生的ats1突变体呈正常的种子发育过程[21]，而当用RNAi干扰技术下调ATS1基因的表达，拟南芥的种子发育异常，结实率下降[9]。为了完善人们对ATS1基因功能的认知，本研究利用不含外源DNA插入片段的多个ATS1功能丧失型突变体分析其在正常生长发育过程中的作用。表型分析显示：在正常生长条件下，这些突变体植株生长良好，除了其叶片有时会略显黄色，种子生长发育正常、无败育现象，这一表型与源于EMS诱变的ats1突变体分析结果一致[21]，因此有充足理由推断拟南芥ATS1并非种子发育所必需的。
ATS1对种子发育的非必需性，需要重新评估甘油脂原核合成途径对植物正常生长发育的贡献，并调查植物细胞的质体中是否存在其他酰基转移酶参与甘油脂合成的第1步酰化反应。另外，期望本研究获得的功能丧失型突变体，能够更好地剖析植物细胞中真核合成途径与原核合成途径产生的不同甘油脂分子之间的交换机制。
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图 1 雄安新区研究区2020年 Landsat OLI/TIRS 影像示意图
Figure 1 Sketch map of three counties of Xiong’an New Area
图 2 雄安新区2000、2017和2020年土地利用类型空间分布示意图
Figure 2 Spatial distribution map of land use types of Xiong’an New Area in 2000, 2017 and 2020
图 3 雄安新区2000—2020年生态质量等级分布示意图
Figure 3 Distribution of Ecological Quality Grade of Xiong’an New Area from 2000 to 2020
图 4 雄安新区2000—2020年生态质量变化情况示意图
Figure 4 Changes of ecological quality from 2000 to 2020 in Xiong’an New Area
表 1 雄安新区2000—2020年土地利用面积变化特征
Table 1. Characteristics of land use area change in Xiong’an New Area from 2000 to 2020
土地利用类型 土地面积/km2 土地面积变化量/km2 2000年 2017年 2020年 2000—2017年 2017—2020年 林地 64.70 45.85 295.08 −18.85 249.23 水域 27.48 27.33 50.55 −0.15 23.22 耕地 1 143.04 788.89 771.45 −354.15 −17.44 建设用地 327.09 373.94 387.59 46.85 13.65 未利用地 9.38 335.68 67.02 326.30 −268.66 
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表 2 雄安新区遥感生态指数主成分分析结果及各指标均值标准差统计结果
Table 2. Principal component analysis of remote sensing ecological index in Xiong’an New Area
指标 PC1 PC2 PC3 PC4 2000年 2017年 2020年 均值±标准差 均值±标准差 均值±标准差 WET 0.51 0.47 −0.52 0.51 0.88±0.04 0.58±0.23 0.67±0.11 NDVI 0.52 −0.02 0.79 0.32 0.65±0.14 0.55±0.26 0.63±0.21 LST −0.42 0.85 0.31 −0.05 0.82±0.13 0.84±0.21 0.57±0.41 NDSI −0.55 −0.24 0.04 0.81 0.25±0.18 0.53±0.22 0.43±0.16 RSEI 0.62±0.14 0.57±0.23 0.59±0.21 说明：WET为湿度分量，NDVI为归一化植被指数，LST为地表温度，NDSI为归一化建筑-裸土指数，RSEI为遥感生态指数。PC1~PC4为主成分1~4。
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表 3 2000—2020年雄安新区生态质量等级面积统计
Table 3. Area statistics of ecological quality grades from 2000 to 2020 in Xiong’an New Area
RSEI等级 2000年 2017年 2020年 面积/km2 百分比/% 面积/km2 百分比/% 面积/km2 百分比/% 差 11.83 0.77 19.59 1.34 9.43 0.62 较差 105.02 6.84 445.04 30.44 388.73 25.54 中等 163.89 10.67 368.33 25.20 336.85 22.14 良 402.33 26.19 275.44 18.84 419.68 27.58 优 853.05 55.53 353.47 24.18 367.10 24.12
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表 4 雄安新区生态质量等级变化监测统计
Table 4. Statistics of ecological quality grade changes in Xiong’an New Area
类型 级差 2000—2017年 2017—2020年 级面积/km2 类面积/km2 百分比/% 级面积/km2 类面积/km2 百分比/% 生态退化 −4 8.28 845.00 58.18 2.71 335.99 23.06 −3 201.23 45.77 −2 278.32 63.61 −1 357.17 223.90 生态未改变 0 469.37 469.37 32.21 647.57 647.57 44.45 生态改善 1 115.70 142.62 9.83 285.26 473.44 32.49 2 18.49 137.88 3 5.62 48.28 4 2.82 2.02
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表 5 雄安新区生态改善区主要土地利用类型转移方式面积比相关性分析
Table 5. Correlation analysis of the area ratio of main land use type transfer mode in improved area of Xiong’an New Area
阶段 土地利用类型
转移方式面积比相关
系数双侧显
著性样本数 2000—2017年 RLca 0.558** 0 1 455 RLwa 0.614** 0 1 455 2017—2020年 RLua 0.753** 0 1 455 RLaw −0.022 0.403 1 455 RLuw 0.488** 0 1 455 说明：RLca指建设用地转耕地面积比；RLwa指林地转耕地面积比；RLua指未利用地转耕地面积比；RLaw指耕地转林地面积比；RLuw指未利用地转林地面积比；**表示极显著相关(P＜0.01)。
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表 6 雄安新区生态退化区主要土地利用类型转移方式面积比相关性分析
Table 6. Correlation analysis of the area ratio of main land use type transfer mode in deteriorated area of Xiong’an New Area
阶段 土地利用类型
转移方式面积比相关系数 双侧显著性 样本数 2000—2017年 RLau 0.714** 0 1455 RLac 0.289** 0 1455 2017—2020年 RLac 0.535** 0 1455 AEDa 0.557** 0 1455 说明：RLau指耕地转未利用地面积比；RLac指耕地转建设用地面积比；AEDa指耕地净退化面积比；**表示极显著相关(P＜0.01)。
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