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海洋岛屿生态系统因具有明显的海域地理隔离而区别于陆地生态系统,被誉为生物地理与进化生态学研究的“天然实验室”[1]。岛屿物种由于分布范围局限、生境脆弱且种群规模较小,较陆地物种具有更高的灭绝风险[2-3]。17世纪至20世纪地球上灭绝的维管植物共计384种,其中岛屿植物达139种,约占36%;渐危或濒危维管植物中岛屿分布种类约占40%[4]。舟山群岛位于长江口以南,杭州湾外缘的东海海域,地史较为年轻,至今为7 000~9 000 a[5]。舟山群岛自与大陆脱离后,历经数千年海洋性气候的作用,在植物区系性质上已与大陆形成一定差异,历来为中外学者所关注[6]。舟山群岛自然分布的濒危植物达21种,其中普陀樟Cinnamomum japonicum var.chenii和舟山新木姜子Neolitsea sericea为国务院1999 年批准的《国家重点保护野生植物名录:第1批》中列入的国家二级重点保护植物[7-8]。普陀樟系樟科Lauraceae樟属Cinnamomum常绿乔木,间断分布于中国东部沿海岛屿,自上海金山县大金山岛西坡延伸至浙江舟山群岛,中国台湾、朝鲜、日本也有分布,常见于海拔200~400 m的低山沟谷常绿阔叶林内[9-10]。舟山新木姜子为樟科新木姜子属Neolitsea常绿木本孑遗植物,分布于浙江舟山群岛(上海崇明佘山屿曾有分布的记录)海拔150~350 m的丘陵谷地,中国台湾、日本以及朝鲜半岛的沿海岛屿也有分布[11]。由于这2种植物具有很高的观赏价值,被广泛开发用于园林绿化。近些年来人为挖掘现象加重,人为干扰可能是导致这2种植物种群数量急剧减少的最主要原因。鉴于岛屿生境的脆弱性所导致的物种濒危状态日趋严峻,对岛屿植物尤其是岛屿濒危植物的保护迫在眉睫。历史的经验和现状告诉我们,稀有濒危物种需要在人类的帮助下才能得到有效的保护,迁地保护就是其中最主要的措施之一[12]。植物园是迁地保护稀有濒危植物最主要的场所。综合气候特点、生境特点、保护区工作的便利等各方面因素,将辰山植物园内的辰山西北坡作为保存物种的迁地保护区,将普陀樟和舟山新木姜子的野外种群迁地到辰山上长期保护及繁衍。
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舟山群岛气候属北亚热带南缘海洋性季风气候,年平均气温为15.6~16.6 ℃,极端最低气温为-7.9 ℃,年平均降水量为936.3~1 330.2 mm,年平均日照时数为1 941~2 257 h,无霜期为251~303 d,由于受季风不稳定性影响,夏季易受热带风暴(台风)侵袭,冬季多大风,7-8月间常遇干旱[8]。迁地保护区属于亚热带季风气候,受冷暖空气影响,四季分明,气候温和,雨水充沛,日照充足,无霜期长。年平均气温为15.4 ℃,极端最低日气温-10.5 ℃,年平均降水量1 103.2 mm,年平均日照时数为1 997.1 h,年均无霜期为230 d。迁地保护地选在上海辰山植物园的辰山上,辰山山体总高71 m。
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笔者对舟山群岛普陀樟和舟山新木姜子的几个样地进行了调查与分析。普陀樟所处群落中乔木层以普陀樟,朴树Celtis sinensis,天仙果Ficus beecheyana和红楠Machilus thunbergii为主,它们的重要值分别为73.98,42.48,40.43和30.21,这些物种在群落中占有优势地位;灌木层普陀樟幼苗占优势,其他灌木种类较少;草本层中以灯台莲Arisaema bockii,大吴风草Farfugium japonicum等植物比较丰富[13]。舟山新木姜子所处群落中(表 1)乔木层以舟山新木姜子,杉木Cunninghamia lanceolata,野鸦椿Euscaphis japonica,红楠和朴树为主,这些物种的重要值分别为75.10,35.00,31.11,31.01和24.55,在群落中占有优势地位;灌木层舟山新木姜子苗和茶树Camellia sinensis苗略微占优势;草本层以鳞毛蕨属Dryopteris植物及舟山新木姜子小苗占优势。从对辰山迁地保护区的原生境群落调查结果分析(表 2),乔木层以刺槐Robinia pseudoacacia,樟树Cinnamomum camphora,构树Broussonetia papyrifera,朴树,冬青Ilex chinensis等为主,灌木层中小蜡Ligustrum sinense占优势,草本层主要以野菊花Dendranthema indicum和蓬藟Rubus hirsutus为主。
表 1 舟山新木姜子群落乔木层树种的群落特征
Table 1. Characteristics of species for tree layer of Neolitsea sericea community
物种名称 株树 频度 相对频度 相对多度 相对显著度 重要值 舟山新木姜子 Neolitsea sericea 29 1 18.92 30.85 25.33 75.1 杉木 Cunninghamia lanceolata 14 0.29 5.4 14.89 14.7 35 野鸦椿 Euscaphis japonica 9 0.43 8.11 9.57 13.42 31.1 红楠 Machilus thunbergii 9 0.72 13.51 9.57 7.92 31.01 朴树 Celtis sinensis 8 0.29 5.4 8.51 10.63 24.55 柃木 Eurya japonica 6 0.43 8.11 6.38 2.64 17.14 枫香 Liquidambar formosana 2 0.29 5.4 2.13 4.64 12.17 青冈 Cyclobalanopsis glauca 2 0.14 2.7 2.13 5.56 10.39 珊瑚树 Viburnum odoratissimum 4 0.14 2.7 4.26 2.52 9.48 黄连木 Pistacia chinensis 2 0.29 5.4 2.13 1.87 9.40 化香 Platycarya strobilacea 2 0.29 5.4 2.13 0.61 8.15 榔榆 Ulmus parvifolia 1 0.14 2.7 1.06 3.01 6.78 樟树 Cinnamomum camphora 1 0.14 2.7 1.06 2.39 6.16 野桐 Mallotus tenuifolius 1 0.14 2.7 1.06 1.29 5.06 厚壳树 Ehretia thyrsiflora 1 0.14 2.7 1.06 1.08 4.85 八角枫 Alangium chinense 1 0.14 2.7 1.06 0.96 4.72 盐肤木 Rhus chinensis 1 0.14 2.7 1.06 0.78 4.55 柘木 Cudrania tricuspidata 1 0.14 2.7 1.06 0.62 4.39 表 2 迁地保护区群落乔木层树种的群落特征
Table 2. Characteristics of species for tree layer of Cinnamomum Japonicum var.chenii community
物种名称 株数 频度 相对频度 相对多度 相对显著度 重要值 刺槐 Robinia pseudoacacia 97 0.96 29.87 49.49 54.14 133.5 樟树 Cinnamomum camphora 38 0.67 20.78 19.39 24.88 65.05 构树 Broussonetia papyrifera 22 0.46 14.29 11.22 6.22 31.73 朴树 Celtis sinensis 12 0.42 12.99 6.12 6.24 25.35 冬青 Ilex chinensis 11 0.08 2.6 5.61 1.38 9.59 糙叶树 Aphananthe aspera 3 0.13 3.9 1.53 0.77 6.2 女贞 Ligustrum lucidum 2 0.04 1.3 1.02 0.19 2.51 合欢 Albizzia Julibrissn 2 0.08 2.6 1.02 0.33 3.95 麻栎 Quercus acutissima 2 0.08 2.6 1.02 1.22 4.84 榔榆 Ulmus parvifolia 2 0.08 2.6 1.02 0.62 4.24 榉树 Zelkova serrata 2 0.08 2.6 1.02 1.72 5.34 乌桕 Sapium sebiferum 1 0.04 1.3 0.51 0.7 2.51 小叶栎 Quercus chenii 1 0.04 1.3 0.51 1.22 3.03 盐肤木 Rhus chinensis 1 0.04 1.3 0.51 0.24 2.05 -
由表 3可见:普陀樟原生境砂石少,土层厚度大于30 cm,容重为1.0~1.2 g·cm-3,孔隙度较大。pH 4.70~5.23,典型酸性土壤,电导率为0.04~0.06 mS·cm-1,有机质为20.67(悬鹁鸪岛)~48.84 g·kg-1 (桃花岛),水解性氮质量分数为47.45(朱家尖)~163.79 mg·kg-1 (普陀岛),有效磷质量分数为4.64(西峰岛)~13.37 mg·kg-1(桃花岛),速效钾质量分数为66.99(东白莲岛)~295.7 mg·kg-1(普陀岛)。舟山新木姜子野生生境砂石较多,土层厚度约30 cm。土壤养分状况良好,舟山新木姜子原生境土壤主要为壤土,其中以黏壤土居多。酸性土壤,pH 4.82~5.38,电导率为0.04~0.10 mS·cm-1,有机质质量分数为24.18 (朱家尖)~69.31 g·kg-1(桃花岛)。水解性氮质量分数为45.55(朱家尖)~230.20 mg·kg-1(桃花岛),有效磷质量分数为5.48(大猫岛)~56.09 mg·kg-1(梅西岛),速效钾质量分数为60.80 (朱家尖)~371.05 mg·kg-1(桃花岛)。迁地保护地土壤以粉砂质黏壤土和粉砂质壤土为主,个别地方也有砂土和黏土。山体上较厚的枯枝落叶层,成为植株生长所需营养的储存库。大部分土层厚度约60 cm,个别山石多的地方仅20 cm。辰山土壤pH 6.01,电导率为0.05 mS·cm-1,有机质为58.99 g·kg-1,水解性氮质量分数为221.21 mg·kg-1,有效磷质量分数为20.52 mg·kg-1,速效钾质量分数为69.30 mg·kg-1。
表 3 普陀樟和舟山新木姜子原生境和迁地保护区生境土壤特征比较
Table 3. Soil characteristic indices of Cinnamomum Japonicum var.chenii and Neolitsea sericea between the natural and ex-situ habitats
物种名称 采样地 pH 值 电导率/(mS.cm-1) 有机质/(g.kg-1) 碱解氮/(mg.kg-1) 有效磷/(mg.kg-1) 速效钾/(mg.kg-1) 普陀樟 悬鹁鸪岛 4.88 0.05 20.67 60.69 5.33 153.67 桃花岛 4.7 0.06 48.84 102.71 13.37 136.84 东白莲岛 5.22 0.04 30.02 68.6 5.62 66.99 西峰岛 4.70 0.05 32.80 57.48 4.64 67.01 朱家尖 4.96 0.06 21.56 47.45 7.06 179.15 普陀岛 5.23 0.06 33.65 163.79 9.75 295.7 辰山 6.01 0.05 58.99 221.21 20.52 69.3 舟山新木姜子 梅西岛 5.38 0.05 34.87 71.96 56.09 205.47 大猫岛 5.28 0.06 33.74 63.73 5.48 227.31 朱家尖 5.03 0.04 24.18 45.55 12.46 60.80 桃花岛 5.09 0.1 69.31 230.2 10.82 371.05 普陀岛 4.82 0.06 52.90 142.42 7.53 168.58 辰山 6.01 0.05 58.99 221.21 20.52 69.30 -
为给迁地保护植物足够的生长空间,对原有群落进行疏伐除杂,主要采取间疏式伐木,重点清理刺槐、构树及带刺类灌木,适当修剪大树树冠,为定植植株提供充足的阳光和合适的生态位。随着这些植物的生长再逐渐去枝、疏伐,以满足植株在不同发育阶段对光照等环境条件的要求。
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群落的组成与结构的设计要满足保护物种及其遗传多样性的要求。不仅要保证不同物种不同发育阶段的植物生长所要求的条件,使其能正常繁育,最终达到从种子到种子的自行繁衍;还需保证整个群落的稳定性及不同植物间的相互协调性,对群落中的主要优势种群能保证其持续稳定的发展,且能基本上保持其遗传组成与遗传结构的稳定[14]。由于大的乔木引种困难,而且成活率低,在群落建造初期,主要以来源于野外实生苗和野外采种播种繁殖的小苗为主。因此,初建成的群落仍以原生境物种为优势种。为保证普陀樟和舟山新木姜子完整的遗传多样性,尽可能收集了多个分部区的植株。普陀樟引自舟山群岛的桃花岛、悬鹁鸪岛、西峰岛、东白莲岛和朱家尖等5个分布区,舟山新木姜子引自舟山群岛的大猫岛、东白莲岛、朱家尖以及桃花岛的大佛岩和对峙山。于2008-2009年共种植了普陀樟76株,舟山新木姜子67株,满足了最小可存活种群50株的要求。根据对这2种植物野外群落调查的结果,栽植以下优势伴生种:红楠、朴树、野鸦椿、天仙果和鳞毛蕨科Dryopteridaceae植物等。苗木定植后,初期对每株植株搭三脚架起支撑防风作用,冬季将树干用麻袋片绑好保温,并且用草帘搭防风墙,在定植后1 a之内,对植株进行了精细养护,及时对植株叶片和树干进行喷水,视具体情况进行浇水,在生长速度最快的季节进行施肥,树穴内及周围经常除草松土,伐去妨碍植株生长的乔、灌枝条,遇到病虫害及时采取措施。2010年的统计结果表明普陀樟和舟山新木姜子在迁地保护区的成活率分别为91%和88%。
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对迁地引种的普陀樟和舟山新木姜子连续2 a的物候观测与记录(表 4),基本掌握了它们在迁地保护区的物候期。普陀樟4-6月抽新叶,5月开花,10-11月结果。舟山新木姜子4-6月抽新叶,11-12月开花,第2年10-12月结果。
表 4 普陀樟和舟山新木姜子在迁地保护区的物候记录
Table 4. Phenological period of Cinnamomum japonicum var.chenii and Neolitsea sericea in ex-situ conservation
植物名称 叶变化期 花变化期 果变化期 芽萌动 新叶出 幼叶期 颜色 成叶期 颜色 花蕾 颜色 初花期 颜色 盛花期 落花期 幼果出现 颜色 果实成熟 颜色 普陀樟 2月下旬 4月上旬 4月下旬 嫩绿 6月中旬 绿 4月下旬 绿 5月上旬 黄绿 5月中旬 5月下旬 10月中旬 绿 11月 黑 舟山新木姜子 2月下旬 4月上旬 4月中旬 黄 6月中旬 绿 10月中旬 绿 11月中旬 米黄 10月下旬 12月下旬 10月中旬 绿 10-11 月 红
Habitat characteristics and ex-situ conservation of two endangered species in the Zhoushan archipelago
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摘要: 对舟山群岛2种濒危植物普陀樟Cinnamomum japonicum var.chenii和舟山新木姜子Neolitsea sericea的天然生境和迁地保护区生境进行了调查与比较分析。调查结果显示:2种植物所处群落具有亚热带常绿阔叶林的特点。普陀樟原生境土层较厚、有机质较丰富,呈酸性;舟山新木姜子原生境土壤土层较薄,肥力较强,呈酸性。迁地保护区群落具有常绿落叶阔叶混交林的特点。迁地保护区土壤呈酸性,有机质质量分数呈中等程度。对原生境和迁地保护区重要特征进行了比较分析。结果表明:无论是自然气候条件、群落特征还是土壤理化性质上,2种生境都有很大程度的相似性。在此基础上,本着尽可能保持种群多样性的原则,迁地保护了普陀樟的5个种群和舟山新木姜子的5个种群。通过物候观察,普陀樟和舟山新木姜子已经在迁地保护区开花结果。Abstract: A comparative study of the in-situ and ex-situ habitat characteristics of two endangered species including Cinnamomum japonicum var.chenii and Neolitsea sericea was conducted in the Zhoushan archipelago.The results indicated that the two species both grew in the subtropical evergreen broad-leaved forests.The natural habitat of Cinnamomum japonicum var.chenii was characterized by acid and thick soil with rich organic matter; and that of Neolitsea sericea was characterized by acid and thin soil with rich soil fertility.Community structure of ex-situ conservation area was a typical evergreen and deciduous broadleaved mixed forest.The soil in the ex-situ conservation was acid and contained moderate organic matters.A comparative analysis of climate, community and soil characteristics was conducted between the natural and ex-situ habitats.The results indicated that their natural climatic conditions, community characteristics, and soil physical and chemical properties were very similar.Based on our research findings and the principle of maintaining the population diversity as much as possible, we conducted an ex-situ conservation of five populations of Cinnamomum japonicum var.chenii and five populations of Neolitsea sericea.These two species already bloomed and borne fruits in the ex-situ conservation area.
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表 1 舟山新木姜子群落乔木层树种的群落特征
Table 1. Characteristics of species for tree layer of Neolitsea sericea community
物种名称 株树 频度 相对频度 相对多度 相对显著度 重要值 舟山新木姜子 Neolitsea sericea 29 1 18.92 30.85 25.33 75.1 杉木 Cunninghamia lanceolata 14 0.29 5.4 14.89 14.7 35 野鸦椿 Euscaphis japonica 9 0.43 8.11 9.57 13.42 31.1 红楠 Machilus thunbergii 9 0.72 13.51 9.57 7.92 31.01 朴树 Celtis sinensis 8 0.29 5.4 8.51 10.63 24.55 柃木 Eurya japonica 6 0.43 8.11 6.38 2.64 17.14 枫香 Liquidambar formosana 2 0.29 5.4 2.13 4.64 12.17 青冈 Cyclobalanopsis glauca 2 0.14 2.7 2.13 5.56 10.39 珊瑚树 Viburnum odoratissimum 4 0.14 2.7 4.26 2.52 9.48 黄连木 Pistacia chinensis 2 0.29 5.4 2.13 1.87 9.40 化香 Platycarya strobilacea 2 0.29 5.4 2.13 0.61 8.15 榔榆 Ulmus parvifolia 1 0.14 2.7 1.06 3.01 6.78 樟树 Cinnamomum camphora 1 0.14 2.7 1.06 2.39 6.16 野桐 Mallotus tenuifolius 1 0.14 2.7 1.06 1.29 5.06 厚壳树 Ehretia thyrsiflora 1 0.14 2.7 1.06 1.08 4.85 八角枫 Alangium chinense 1 0.14 2.7 1.06 0.96 4.72 盐肤木 Rhus chinensis 1 0.14 2.7 1.06 0.78 4.55 柘木 Cudrania tricuspidata 1 0.14 2.7 1.06 0.62 4.39 表 2 迁地保护区群落乔木层树种的群落特征
Table 2. Characteristics of species for tree layer of Cinnamomum Japonicum var.chenii community
物种名称 株数 频度 相对频度 相对多度 相对显著度 重要值 刺槐 Robinia pseudoacacia 97 0.96 29.87 49.49 54.14 133.5 樟树 Cinnamomum camphora 38 0.67 20.78 19.39 24.88 65.05 构树 Broussonetia papyrifera 22 0.46 14.29 11.22 6.22 31.73 朴树 Celtis sinensis 12 0.42 12.99 6.12 6.24 25.35 冬青 Ilex chinensis 11 0.08 2.6 5.61 1.38 9.59 糙叶树 Aphananthe aspera 3 0.13 3.9 1.53 0.77 6.2 女贞 Ligustrum lucidum 2 0.04 1.3 1.02 0.19 2.51 合欢 Albizzia Julibrissn 2 0.08 2.6 1.02 0.33 3.95 麻栎 Quercus acutissima 2 0.08 2.6 1.02 1.22 4.84 榔榆 Ulmus parvifolia 2 0.08 2.6 1.02 0.62 4.24 榉树 Zelkova serrata 2 0.08 2.6 1.02 1.72 5.34 乌桕 Sapium sebiferum 1 0.04 1.3 0.51 0.7 2.51 小叶栎 Quercus chenii 1 0.04 1.3 0.51 1.22 3.03 盐肤木 Rhus chinensis 1 0.04 1.3 0.51 0.24 2.05 表 3 普陀樟和舟山新木姜子原生境和迁地保护区生境土壤特征比较
Table 3. Soil characteristic indices of Cinnamomum Japonicum var.chenii and Neolitsea sericea between the natural and ex-situ habitats
物种名称 采样地 pH 值 电导率/(mS.cm-1) 有机质/(g.kg-1) 碱解氮/(mg.kg-1) 有效磷/(mg.kg-1) 速效钾/(mg.kg-1) 普陀樟 悬鹁鸪岛 4.88 0.05 20.67 60.69 5.33 153.67 桃花岛 4.7 0.06 48.84 102.71 13.37 136.84 东白莲岛 5.22 0.04 30.02 68.6 5.62 66.99 西峰岛 4.70 0.05 32.80 57.48 4.64 67.01 朱家尖 4.96 0.06 21.56 47.45 7.06 179.15 普陀岛 5.23 0.06 33.65 163.79 9.75 295.7 辰山 6.01 0.05 58.99 221.21 20.52 69.3 舟山新木姜子 梅西岛 5.38 0.05 34.87 71.96 56.09 205.47 大猫岛 5.28 0.06 33.74 63.73 5.48 227.31 朱家尖 5.03 0.04 24.18 45.55 12.46 60.80 桃花岛 5.09 0.1 69.31 230.2 10.82 371.05 普陀岛 4.82 0.06 52.90 142.42 7.53 168.58 辰山 6.01 0.05 58.99 221.21 20.52 69.30 表 4 普陀樟和舟山新木姜子在迁地保护区的物候记录
Table 4. Phenological period of Cinnamomum japonicum var.chenii and Neolitsea sericea in ex-situ conservation
植物名称 叶变化期 花变化期 果变化期 芽萌动 新叶出 幼叶期 颜色 成叶期 颜色 花蕾 颜色 初花期 颜色 盛花期 落花期 幼果出现 颜色 果实成熟 颜色 普陀樟 2月下旬 4月上旬 4月下旬 嫩绿 6月中旬 绿 4月下旬 绿 5月上旬 黄绿 5月中旬 5月下旬 10月中旬 绿 11月 黑 舟山新木姜子 2月下旬 4月上旬 4月中旬 黄 6月中旬 绿 10月中旬 绿 11月中旬 米黄 10月下旬 12月下旬 10月中旬 绿 10-11 月 红 -
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.014