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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead>
<tr><td valign="middle" class="table_top_border">变量</td><td valign="middle" class="table_top_border" align="center">描述</td><td valign="middle" class="table_top_border" align="center">简写</td><td valign="middle" class="table_top_border" align="center">来源</td></tr>
</thead>
<tbody>
<tr><td valign="middle" class="table_top_border2">燃料乙醇价格</td><td valign="middle" class="table_top_border2" align="center">季平均零售E85价格</td><td valign="middle" class="table_top_border2" align="center"><i>P</i><sub>ethano1</sub></td><td valign="middle" class="table_top_border2" align="center">A1ternative Fue1s Data Center, 2015</td></tr>
<tr><td valign="middle">汽油价格</td><td valign="middle" align="center">月平均零售汽油价格</td><td valign="middle" align="center"><i>P</i><sub>gasoline</sub></td><td valign="middle" align="center"></td></tr>
<tr><td valign="middle">玉米价格</td><td valign="middle" align="center">玉米生产者价格</td><td valign="middle" align="center"><i>P</i><sub>corn</sub></td><td valign="middle" align="center">US Department of Agricu1ture, 2015</td></tr>
<tr><td valign="middle">天气因素</td><td valign="middle" align="center">玉米产量</td><td valign="middle" align="center"><i>M</i><sub>yie1d</sub></td><td valign="middle" align="center"></td></tr>
<tr><td valign="middle">货币供应量</td><td valign="middle" align="center">狭义货币供应量</td><td valign="middle" align="center"><i>M</i><sub>1</sub></td><td valign="middle" align="center">Federal Reserve Bank of ST.Louis, 2015</td></tr>
<tr><td valign="middle">美元指数</td><td valign="middle" align="center">美元指数</td><td valign="middle" align="center"><i>I</i><sub>USDX</sub></td><td valign="middle" align="center"></td></tr>
<tr><td valign="middle">国内生产总值</td><td valign="middle" align="center">国内名义生产总值GDP</td><td valign="middle" align="center"><i>P</i><sub>GDP</sub></td><td valign="middle" align="center">Bureau of Economic Ana1ysis, 2015</td></tr>
<tr><td valign="middle">收入因素</td><td valign="middle" align="center">国民可支配总收入</td><td valign="middle" align="center"><i>P</i><sub>income</sub></td><td valign="middle" align="center"></td></tr>
<tr><td valign="middle">原油价格</td><td valign="middle" align="center">进口原油价格</td><td valign="middle" align="center"><i>P</i><sub>oil</sub></td><td valign="middle" align="center">Energy Information Administration, 2015</td></tr>
<tr><td valign="middle" class="table_bottom_border">政策因素</td><td valign="middle" class="table_bottom_border" align="center">玉米制生物酒精占比目标</td><td valign="middle" class="table_bottom_border" align="center"><i>M</i><sub>mandate</sub></td><td valign="middle" class="table_bottom_border" align="center">Federation of American Scientists, 2015</td></tr>
</tbody>
<tfoot>
<tr><td valign="middle" colspan="4"> 说明:<i>P</i><sub>corn</sub>:玉米价格指标选择美国玉米生产者价格，大部分玉米直接进人生产加工商进行加工处理，市场上直接销售的份额较少，无法获得科学的玉米零售价格，因此选用生产价格进行替代。<i>M</i><sub>mandate</sub>: 2006年开始实施的《美国可再生燃料标准计划》强制规定了燃料市场中燃料乙醇的市场份额，对燃料乙醇的生产、发展起到决定性的推动作用。<i>M</i><sub>yie1d</sub>:在 农业规模化、机械化生产的美国，玉米单位面积产量的变化主要取决于天气因素，因此选择玉米单位面积产量对天气因素进行替代分析</td></tr>
</tfoot>
</table></div></foreignObject></svg>)
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美国是世界上最早推广生物燃料的国家，生物燃料产量世界第一。生物乙醇和生物柴油的主要生产原料分别来自于玉米 Zea mays 和大豆 Glycine max。美国玉米产量占世界玉米总量40%以上，以绝对优势居于首位，用于生产生物乙醇的玉米使用量占国内使用总量的44%，几乎与饲料使用量一致，成为了玉米消耗的第二大途径[1]。作为世界上领先且最具代表性的生物燃料生产国，美国粮食安全和能源安全对农产品资源争夺的矛盾尤为突出，并引起世界范围内市场的变化和动荡。目前，关于农业生物燃料发展对粮食安全的影响研究已经相对深入且全面，但是仍然缺乏对生物质能源和农作物之间系统、全面的价格定量分析。一是现阶段的分析往往针对于发展生物质燃料对粮食安全带来影响的单向研究，包括价格、产量、供给等方面。如ROSEGRAN[2]通过IMPACT 模型得出不断增加的生物燃料需求引起了2000-2007年间谷物平均加权价格上升30%，玉米价格上涨39%。DRABIK[3]也通过建立玉米燃油市场的理论市场模型得出：在2008-2011年期间燃料政策的实施推动玉米价格上涨了33.0%~46.5%。BABCOCK[4]运用CARD-FAPRI模型分析得出生物燃料在市场上大规模扩张是导致玉米价格和食物价格上涨的重要因素。TIMILSINA等[5]使用GDCGE模型分析了生物燃料的扩张对世界范围内食物供应的影响较小，对印度等亚非发展中国家的影响则较为显著。以上研究均忽略了作为原材料的农产品价格对生物燃料带来的影响。二是现有的价格分析也仅仅局限于某种农产品价格与生物燃料价格的线性或非线性关系，且研究方法多集中于VAR模型和VEC模型，通过检验时间序列数据之间的相互关系分析2个价格间的动态关系。如ZHANG等[6]运用格兰杰因果检验，VECM，MGARCH模型检验了石油、汽油、燃料乙醇、玉米和大豆价格之间的相关关系。SERRA等[7]使用STVECM模型构建了美国玉米、生物乙醇、燃油价格间非线性等式方程。ANDERSON等[8]运用VAR模型得出玉米价格变动仅对食物成本及其他食品价格产生微弱影响。BASTIANIN[9]也运用格兰杰检验和长期协整得出燃料乙醇价格和农产品价格间的相互关系较弱。上述研究忽略了社会、经济、政治等综合因素的影响，也忽略了农作物的价格不仅仅是作为成本支出同时还作为同种原材料的竞争品的价格对生物燃料价格产生影响。我们迫切需要从双向研究角度，弥补在社会、经济、政治综合大背景下农产品和最终能源价格间关系的空白。通过对美国粮食市场和能源市场的研究分析，把握生物燃料发展对粮食安全带来的影响和生物燃料价格与作为原材料的生物质作物价格间的定量关系，为日后分析中国农业生物质燃料发展潜力、评价农业生物质燃料发展现状分析，完善未来农业生物质燃料发展提供建议、借鉴和新的研究思路。
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粮食价格和能源价格之间的关系可以从2个方面展开研究：①原料和最终产品的关系。粮食作物作为生产生物燃料最重要的原料，其价格直接影响了生物燃料的生产成本。②原料竞争关系。粮食价格和生物燃料价格的高低直接影响了有限资源在两者之间的分配、流动。生物燃料的高价格、高利润吸引了大量玉米用于加工生物乙醇，导致食物、饲料用途的玉米供应减少，进而引发了粮食价格的大幅攀升。两者之间存在着多向的因果关系，因而本研究拟采用联立方程模型对生物燃料价格和粮食价格间的互动关系进行实证研究，以把握生物燃料价格与农作物价格间错综复杂的关系。
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实证分析中主要分析2个问题：第一，影响燃料乙醇价格的因素。玉米价格的任何变动将会从成本上推动燃料乙醇价格的改变。同时燃料乙醇作为传统石油燃料的替代物，任何原油市场的波动、不景气现象都会让人们对燃料乙醇的未来更为乐观。此外，政策支持因素和经济发展情况都会影响到燃料乙醇发展的大环境，从而对其价格产生影响。第二，影响玉米价格的因素。玉米乙醇的发展大幅提高了美国国内对玉米的需求，从2000年到2012年乙醇生产增加了700%，而美国国内生产的玉米用于生产生物乙醇的数量仅仅增加了10%~40%[10]。CONDON等[11]计算了玉米乙醇的生产每扩张1亿加仑（美制的1加仑液体被定义为3.785 411 784 L，美制的1加仑干货被定义为4.404 842 803 2 L），玉米价格将增加5%~10%。ABBOTT等[12]则论述了可再生能源目标规定了用于生产生物燃料的玉米的数量，早期会促进广大农民对玉米的种植，在中后期则会引起增速递减直至供需稳定。WHITTAKER[13]得出从1982年到2013年间，美元价格指数的波动对玉米价格产生了重要影响，当美元处于弱势时，玉米的相对价格就会变低，其他国家就愿意从美国购买更多的玉米。天气因素对玉米价格产生了重要影响，如2012年的高温干旱影响了诸多玉米种植区的生产，玉米总供给量减少，进而推动了玉米价格的上涨。
基于以上理论分析，除内生变量玉米价格Pcorn和燃料乙醇价格外Pethanol外，影响燃料乙醇价格的4个外生因素为互为竞争品的汽油价格Pgasoline，居民收入Pincome，生物质政策目标Mmandate和狭义货币供应量M1；影响玉米价格的5个外生变量因素为生物质政策目标Mmandate，天气因素Myield，燃油价格Poil，国内生产总值PGDP和美元价格指数IUSDX。
本研究选用了简约型模型构建了燃料乙醇价格和粮食价格的联立方程，简约型的好处在于它不依赖于某一特定理论和某一特定环境，但能找出两者之间的关系[14]。本研究采用线性函数形式：Pcorn=α0＋α1 Pethanol＋α2 Mmandate＋α3 Myield＋α4 Poil＋α5 PGDP＋α6 IUSDX；Pethanol=β0＋β1 Pcorn＋β2 Mmandate＋β3 Pgasoline＋β4 Pincome＋β5 M1。
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本研究选取了美国2006年第1季度至2015年第2季度共38个季度数据作为样本。具体数据说明及来源如表 1。
表 1 数据描述及来源
Table 1. Data description and sources
变量 描述 简写 来源 燃料乙醇价格 季平均零售E85价格 Pethano1 A1ternative Fue1s Data Center, 2015 汽油价格 月平均零售汽油价格 Pgasoline 玉米价格 玉米生产者价格 Pcorn US Department of Agricu1ture, 2015 天气因素 玉米产量 Myie1d 货币供应量 狭义货币供应量 M1 Federal Reserve Bank of ST.Louis, 2015 美元指数 美元指数 IUSDX 国内生产总值 国内名义生产总值GDP PGDP Bureau of Economic Ana1ysis, 2015 收入因素 国民可支配总收入 Pincome 原油价格 进口原油价格 Poil Energy Information Administration, 2015 政策因素 玉米制生物酒精占比目标 Mmandate Federation of American Scientists, 2015 说明:Pcorn:玉米价格指标选择美国玉米生产者价格，大部分玉米直接进人生产加工商进行加工处理，市场上直接销售的份额较少，无法获得科学的玉米零售价格，因此选用生产价格进行替代。Mmandate: 2006年开始实施的《美国可再生燃料标准计划》强制规定了燃料市场中燃料乙醇的市场份额，对燃料乙醇的生产、发展起到决定性的推动作用。Myie1d:在 农业规模化、机械化生产的美国，玉米单位面积产量的变化主要取决于天气因素，因此选择玉米单位面积产量对天气因素进行替代分析 -
采用Eviews 6.0软件进行2个阶段估计，具体结果见表 2。其中：不显著的变量已省略，最终得出玉米价格和燃料乙醇价格联立方程模型可以表达为Pcorn=12.215＋0.503 Pethanol＋0.169 Mmandate-0.038Myield-0.078IUSDX。Pethanol=-0.668＋0.102 Pcorn＋1.004 Pgasoline＋0.082 Pincome。
表 2 模型估计结果
Table 2. Models estimation results
玉米价格方程 燃料乙醇价格方程 变量名 系数 t值 变量名 系数 t值 常数项 12.215 3.090 常数项 -0.668 -2.476 Pethanol 0.503 1.694 Pcorn 0.102 3.397 Myield -0.038 -3.402 Pgasoline 1.004 16.420 Mmandate 0.169 3.550 Pincome 0.082 3.117 IUSDX -0.078 -1.864 模型检验 Radj2 0.746 模型检验 Radj2 0.975 F 26.059 F 445.256 -
方程间存在联立性是保证2阶段最小二乘法（2SLS）估计一致有效的前提。本研究采用HAUSMAN设定误差检验方法对方程的联立性进行检验[15]。将解释变量Pethanol对Pcorn和估计阶段1的残差 et进行简单回归，et的系数为-0.528，且t值为-5.782，在统计上系数显著地异于0，说明解释变量Pethanol与Pcorn方程间存在联立性，2阶段最小二乘法方程估计一致有效。
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在多元回归分析中，各自变量的单位、量纲不同，其系数值的大小只能代表各统计值数学上的关系，并不能作为衡量各自变量影响程度的指标。本研究通过计算各自变量的标准化系数和弹性系数，科学分析各影响因素的显著程度，如表 3。影响玉米价格的5个外生变量因素中进入方程的有玉米产量、燃料乙醇占比目标和美元价格指数，国内生产总值和原油价格因素并未进入方程，是因为原油价格与燃料乙醇价格存在一定相关性，作为传统化石燃料的补充替代品，燃料乙醇的价格在一定程度上受原油价格的影响。代表国家经济发展的国内生产总值（GDP）也并未进入方程，说明经济进步因素并不是影响玉米价格的主要因素。从变量的符号看，单位面积产量因素和美元价格指数与玉米价格呈负相关，燃料乙醇占比目标和燃料乙醇价格与玉米价格呈正相关。从标准化系数值分析，影响程度最大的因素是政策目标，其次影响程度按从大到小依次是玉米单位产量、美元价格指数和燃料乙醇价格；从弹性系数看，美元价格指数、单位产量、政策目标和燃料乙醇价格每增加1.00%，玉米价格相应变化-0.57%，-0.94%，0.38%和0.32%。与标准化系数值排序顺序不一致，是由于自变量变化的难易程度和范围不同。
表 3 标准化系数和弹性系数
Table 3. Standard coefficient and elastic coefficient
变量名 玉米价格方程 变量名 燃料乙醇价格方程 标准化系数 弹性系数 标准化系数 弹性系数 常数项 0.002 11.625 常数项 -0.018 -0.301 Pethand 0.259 0.321 Pcorn 0.199 0.121 Myield -0.333 -0.944 Pgasoline 0.775 0.796 Mmandate 0.430 0.387 Pincome 0.108 0.232 IUSDX -0.241 -1.572 -
影响燃料乙醇价格的4个外生变量因素中进入方程的为汽油价格和居民收入，生物质政策目标和狭义货币供应量M1并未进入方程，一方面由于Mmandate与Pincome序列之间存在高度线性相关性；另一方面，可能因为Mmandate同时影响了燃料乙醇的供给量和需求量，并未引起供给、需求之间的不平衡。狭义货币量作为衡量当前市场经济活跃程度的指标，也并未对燃料乙醇的价格产生影响。从变量的符号看，汽油价格、可支配收入和玉米价格均与燃料乙醇价格呈正相关。从标准化系数值分析，影响程度最大的因素是汽油价格，燃料乙醇作为新兴、环保燃料，为了获得更大的市场占有率多采用竞争导向定价法，参考同为竞争替代品的汽油价格进行定价，其次依次是收入因素和玉米价格因素。从弹性系数看，汽油价格、居民可支配收入和玉米价格每增加1.00%，燃料乙醇价格相应变化0.80%，0.23%和0.12%，与标准化系数值排序一致。
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通过联立方程可知：玉米价格和燃料乙醇价格间存在正向的相互影响，玉米价格作为原料成本推动了燃料乙醇价格的增长，同时燃料乙醇价格作为有限的玉米资源流动、分配的重要影响因素，也推动了玉米价格的上涨。通过对两者之间标准化系数的比较，燃料乙醇价格对玉米价格的竞争推动作用更明显（标准化系数为0.26），大于玉米价格对燃料乙醇价格的成本推动（标准化系数0.20）。弹性系数进一步表明燃料乙醇价格上涨1.00%，将推动玉米价格增加0.32%，而玉米价格上涨1.00%，仅带来燃料乙醇价格变化0.12%。燃料乙醇价格对玉米价格的影响程度相对其他影响因素较弱，说明能源和食物用途之间的矛盾带来的价格推动作用并不如其他因素明显；同时，玉米价格对燃料乙醇价格的推动作用也弱于其余外生变量，因为玉米价格只作为生产燃料乙醇过程中可变成本的一部分，成本推动作用相对较小。
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本实证研究表明：玉米价格和燃料乙醇价格之间存在内生性关系，相互的影响方向为正向，且燃料乙醇价格对玉米价格的竞争推动效应略高于玉米价格对乙醇价格的成本推动效用，说明玉米价格与燃料乙醇价格相比，在价格竞争上处于弱势地位，因而玉米的食物用途应该得到更多的财政支持和保护。标准化系数和弹性系数表明：尽管2个价格互相对对方价格的上涨起到了推动和促进作用，但是作用力相对较弱，能源用途和食物用途对农产品的争夺并不是造成农作物价格上涨的主要推动力，食品安全和能源安全之间争夺资源的矛盾也并非当前舆论所理解的那样激烈、严重。价格上涨的推动力更多地来自于其他外生变量变化所导致的供给与需求不平衡。
中国作为发展中国家和第一人口大国，农产品资源的使用应始终将食物用途放在首位，但是叫停农业生物质能源开发项目并不是解决中国粮食安全和能源安全间矛盾的最佳途径。通过科学的政策引导，如对食物用途的农产品进行政策上的支持和财政上的补贴、新原料的开发及选择等，以及适时地顺应国际形势和发展潮流均能有效避免粮食安全与能源安全的矛盾。
Empirical study on endogeneity and interactions between biofuel price and crop price in the USA
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摘要: 生物燃料的发展一直是国内外热议话题。从价格视角讨论了燃料乙醇和玉米Zea mays市场间的相互关联程度及互动影响，基于此分析现阶段国际上生物燃料发展是否仍会对粮食安全产生严重威胁。以美国为例，利用2006-2015年共38季度时间序列数据，综合社会、经济、政策等因素构建了玉米价格和燃料乙醇价格间的联立方程组，分析了各自的影响因素以及2个价格间双向、不对称的相互作用关系。得出：影响玉米价格的主要因素依次为政策、玉米产量、美元价格指数和燃料乙醇价格；影响燃料乙醇价格的主要因素依次是汽油价格、居民收入和玉米价格，玉米价格和燃料乙醇价格间存在正向的相互影响，作用力相对较弱。能源用途和食物用途对农产品的争夺并不是造成农作物价格上涨的主要推动力，价格上涨的推动力更多来自于其他外生变量变化所导致的供给、需求不平衡。表3参15Abstract: Biofuel has been a hot research topic. This study aimed to evaluate whether large-scale production of biofuel would pose a threat to food security by analyzing the correlations and interactions between biofuel and corn market. The Untited States of America, the largest biofuel-producing country was exemplified to analyze the two-way and asymmetrical interactions between the price of corn and that of fuel ethanol by building simultaneous equation models between them with 38 quarterly time-series data collected from 2006 to 2015. The association degree between energy security and food security from the view of price by comprehensively analyzing social, economic, policy and other factors were studied. The main determinant of the corn price was policy, followed by yield, dollar index and ethanol price, while the determinants of fuel ethanol price included gasoline price, income and corn price. It was concluded that there was positive but fairly weak relationship between prices of fuel ethanol and corn, indicating that the competition for the limited supply of crops between food and energy sectors was not the main reason for the sharp rise in food prices.[Ch, 3 tab. 15 ref.]
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抗寒研究一直是植物抗逆性研究的热点。近年来,国内外许多学者围绕着蔬菜、果树等园艺资源和大田作物资源做了大量的研究。在观赏植物方面,有杜鹃Rhododendron spp.,月季Rose chinensis,梅花Prumus mume,地被菊Chrysanthemum morifolium,百合Lilium spp.等少量研究报道。这些抗寒研究主要集中在以下几个方面进行：植物的外部形态观察与抗寒性,生理生化变化与抗寒性,其中包括叶绿素含量,植物组织含水量,细胞膜透性,保护酶活性,渗透调节物质的含量等。彩叶芋Caladium bicolor,又名花叶芋、五彩芋,属天南星科Araceae花叶芋属Caladium,是目前流行的室内观叶植物[1]。它们的叶形、叶色及叶片各种斑纹千变万化,绚丽非凡。通常作为盆栽,也可以在园林和家庭庭院中应用,或是作为晚春或初夏的花坛植物,有很高的观赏应用价值[2]。它们原产热带,在中国大部分地区不能自然越冬,这样就大大减少了彩叶芋的观赏期,降低了彩叶芋的观赏性。因此,研究不同品种彩叶芋的抗寒性有着重要的现实意义。关于彩叶芋的抗寒性只有刘伟坚等[3]做过初步研究。本研究通过人工低温处理,观察彩叶芋生长变化,测定相关生理指标,得出综合评价,可以为彩叶芋在中国大部分地区的引种、栽培、应用提供实践依据和理论指导。
1. 材料和方法
1.1 试验材料
本试验的植物材料是漆斑彩叶芋Caladium bicolor ‘Wightii’和红艳彩叶芋Caladium bicolor ‘Postman Joyner’的组培苗。2种彩叶芋于2010年10月利用叶片进行组织培养,扩繁增殖,于2011年4月移栽驯化,放置在室内光线充足通风温暖处盆中栽植,夏天适当遮光,保持较高的空气湿度,秋天待叶片全部枯萎后,剪去地上部分,使块茎在盆土内越冬。2012年4月块茎重新萌芽,栽植3个月后采样进行抗寒性试验,此时彩叶芋植株高30 cm左右,叶片长15 cm,宽10 cm左右。选取长势良好一致的整株彩叶芋作为试验材料。试验在浙江农林大学农业与食品科学学院实验室进行。
1.2 处理方法
将盆栽彩叶芋放进人工气候箱(宁波海曙赛福实验仪器厂PRX-250B),控温范围(0~50±0.5) ℃,设置6个温度处理：室温26 (对照ck),20,15,10,5,0 ℃的处理放在改良后的冷柜(确保处理环境与人工气候箱相似)中进行。以1 ℃·h-1·处理-1的速度降温,达到处理温度后持续3 d。光照14 h,黑暗10 h,湿度70%,光强4 800 lx。9株·处理-1,设3组重复,将每组处理后的成熟展开叶剪下,分别混匀,立刻进行各项生理生化指标的测定,设重复3次·测定-1。
1.3 相关生理生化指标测定方法
采用电导法测定电解质外渗率,考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白质量分数,蒽酮法测定可溶性糖质量分数,酸性茚三酮法测定游离脯氨酸质量分数,氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)的活性[4]。
2. 结果分析
2.1 叶片形态的变化
叶片的形态变化是植物低温伤害的直接反应[5]。本试验彩叶芋2个品种在低温胁迫下叶片形态的变化情况基本相同。在20 ℃和15 ℃胁迫时,彩叶芋叶片基本无变化,10 ℃时叶片轻度萎蔫、卷缩；5 ℃时叶片色泽加深,卷缩加重；0 ℃时叶片全部萎蔫,呈暗绿色,大面积煮熟状,严重水渍,汁液外渗。
2.2 电导率变化
图 1表明：随着处理温度的降低,彩叶芋2个品种的相对电导率都呈现增加的趋势。在最初低温胁迫时,相对电导率上升缓慢,随后在15~5 ℃急剧上升,5 ℃后又趋于缓慢,在0 ℃达到最大值,5 ℃时2个品种的相对电导率都超过了50％,表明细胞膜被破坏的程度已经很严重。在20 ℃到0 ℃的低温胁迫过程中,红艳彩叶芋的相对电导率一直高于漆斑彩叶芋的电导率,说明红艳彩叶芋对低温比较敏感,漆斑彩叶芋对低温的适应能力强于红艳彩叶芋。经方差分析,不同低温处理和不同品种间相对电导率差异极显著(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明,20 ℃处理和对照间相对电导率差异不显著,其余各处理间的相对电导率差异极显著。
图 1 彩叶芋2个品种在低温胁迫下相对电导率的变化Figure 1. Change of the relative electrical conductivity during an artificial drop of temperature in two cultivars of Caladium bicolor2.3 不同品种彩叶芋叶片半致死温度(TLT50)的确定
本试验根据测得的电导率拟合成Logistic方程：y=k/(1+ae-bt),求该方程的二阶导数并令其为0,可获得曲线拐点的t值,即半致死温度TLT50[6]。彩叶芋2个品种的Logistic方程及计算得出的半致死温度TLT50见表 1。从表中的关系式可以看出：该曲线有较好的拟合度,到达显著水平。在3 d低温胁迫下,漆斑彩叶芋和红艳彩叶芋的半致死温度分别为10.5和11.9 ℃,由此可以看：出彩叶芋的耐寒性较差,半致死温度都在10 ℃以上。
表 1 低温胁迫对彩叶芋2个品种相对电导率影响的Logistic方程Table 1. Logistic equation of low-temperature effect electrolytic leakage of the two cultivars of Caladium bicolor品种 t/d a b Logistic 方程 TLT50/℃ 相关系数r 漆斑彩叶芋 3 0.105 -0.214 y=100/ (1+0.105e0214t) 10.5 0.994 红艳彩叶芋 3 0.073 -0.221 y=100/ (1+0.073e0221t) 11.9 0.995 多项式也是常用的拟合曲线的方法,本试验除了用Logistic方程确定半致死温度也采用了多项式拟合曲线求拐点值的方法,得出的拐点值即半致死温度TLT50。在3 d低温胁迫下,漆斑彩叶芋和红艳彩叶芋的半致死温度分别为7.8和10.0 ℃。用多项式拟合曲线得出的半致死温度TLT50比Logistic方程计算得出的半致死温度TLT50低,更符合图 1的彩叶芋2个品种电导率变化的趋势,也与不同温度下叶片形态观察的结果吻合。
2.4 可溶性蛋白的变化
由图 2可以看出：随着温度的降低,彩叶芋2个品种叶片的可溶性蛋白质量分数都呈现先升后降的趋势,在10 ℃达到最大值,然后随温度的降低而下降。说明在开始受到低温胁迫时,可溶性蛋白质量分数增加有助于增强彩叶芋的抗寒性,漆斑彩叶芋在10 ℃胁迫3 d时,可溶性蛋白达到最大值23.29 mg·g-1。红艳彩叶芋也在10 ℃胁迫3 d时出现最大可溶性蛋白17.06 mg·g-1,之后随着胁迫加剧,可溶性蛋白下降,说明植株此时可能己经出现结构损坏。从图 2中还看出：彩叶芋2个品种可溶性蛋白的增幅不同,漆斑彩叶芋的增幅较红艳彩叶芋大,从4.87 mg·g-1增加到23.29 mg·g-1。而彩叶芋2个品种都在15~10 ℃之间可溶性蛋白增加幅度最大,说明15~10 ℃的低温对这2个品种可溶性蛋白的积累影响较大。
图 2 彩叶芋2个品种在低温胁迫下可溶性蛋白的变化Figure 2. Change of the soluble protein during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars经方差分析,可溶性蛋白质量分数在不同温度间的差异达到极显著水平(P＜0.01),在不同品种间的差异也达到极显著水平(P＜0.01)。多重比较分析表明：0 ℃处理和对照温度,5 ℃和15 ℃处理下可溶性蛋白质量分数差异不显著,其余各温度处理间的可溶性蛋白质量分数差异极显著。
2.5 可溶性糖的变化
如图 3所示：随着胁迫温度的降低,彩叶芋2个品种可溶性糖均呈现先增加后降低的趋势,在5 ℃达到最大值。与对照相比,漆斑彩叶芋与红艳彩叶芋可溶性糖分别增加了393.4%和386.2%,彩叶芋2个品种都在10~5 ℃之间可溶性糖急剧增加,且漆斑彩叶芋的增加幅度较大。在5 ℃以后可溶性糖的质量分数出现快速降低的变化,说明植物此时已经出现细胞内结构损坏的可能,可能已经死亡,但是漆斑彩叶芋的可溶性糖仍然高于红艳彩叶芋。
图 3 彩叶芋2个品种在低温胁迫下可溶性糖的变化Figure 3. Change of the soluble sugar during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars经方差分析,不同温度、不同品种间可溶性糖质量分数差异均达到极显著水平(P＜0.01)。经多重比较分析,0 ℃和20 ℃处理下可溶性糖含量差异不显著,其余各温度处理间的可溶性糖质量分数差异极显著。
2.6 游离脯氨酸的变化
如图 4所示：在不同低温胁迫温度下,彩叶芋2个品种叶片游离脯氨酸的变化趋势不相同,漆斑彩叶芋呈现逐渐增加的趋势,在0 ℃胁迫时到达最大值105.14 μg·g-1。红艳彩叶芋呈现先增加后降低的趋势,在5 ℃胁迫时到达最大值80.11 μg·g-1。彩叶芋2个品种在低温胁迫下脯氨酸质量分数分别比对照增加了210.1%和242.2%,红艳彩叶芋脯氨酸的增加幅度大于漆斑彩叶芋。
图 4 彩叶芋2个品种在低温胁迫下脯氨酸的 变化Figure 4. Change of the proline during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars经方差分析,不同低温处理和不同品种间游离脯氨酸质量分数的差异均达到极显著水平(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明10 ℃和15 ℃,15 ℃和20 ℃处理之间游离脯氨酸质量分数差异显著,其余处理之间的游离脯氨酸含量差异极显著。
2.7 超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化
如图 5所示：随着温度的降低,彩叶芋2个品种叶片的SOD的活性总体表现出先升后降的趋势。在20 ℃胁迫时,SOD的活性低于对照组(26 ℃),可能是刚开始胁迫,植株各方面稳定性被打破,细胞内代谢发生紊乱造成的。接下来SOD活性缓慢上升,说明在降温初期,低温促使SOD活性增强,从而清除自由基,保护植物免受低温伤害。但在10 ℃以后SOD活性开始下降,可能是植物无法承受该低温,内部细胞被破坏,SOD在该温度下活性下降或者消失。
图 5 彩叶芋2个品种在低温胁迫下SOD活性的变化Figure 5. Change of the SOD activities during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars经方差分析,不同低温处理和不同品种间SOD活性差异极显著(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明0 ℃和5 ℃之间,10 ℃,20 ℃,对照温度相互之间SOD活性差异不显著,其余处理之间SOD活性差异极显著。
3. 结论与讨论
植物抗寒性是植物抗逆性的一个重要的指标。测定植物抗寒性的方法很多,其中相对电导率是比较常用的方法。植物在低温下最先受到伤害的是膜系统,通过相对电导率来表示植物在低温胁迫下的细胞膜透性变化[7],然后利用Logistic方程计算半致死温度,可以较为快捷、客观地评估植物的抗寒性。宋尚伟等[8]以石榴Punica granatum枝条为试验材料,进行了相对电导率的测定,得出相对电导率越小的品种抗寒性越强；反之,抗寒性越弱。本试验彩叶芋2个品种叶片相对电导率、半致死温度与抗寒性成负相关,这与其他学者的研究结论一致。另外,采用多项式拟合曲线得出的半致死温度与利用Logistic方程计算半致死温度有所不同,前者更符合各项生理生化指标的变化趋势。采用多项式拟合曲线的方法在求植物半致死温度的研究中不常用,在今后的研究中也应该适当增加这方面的内容。
可溶性蛋白与植物抗寒性的关系一方面表现在可溶性蛋白随温度的降低而增加；另一方面表现在抗寒性强的品种,具有更高的可溶性蛋白质量分数[9]。可溶性糖作为主要的渗透调节物质,在植物遭遇低温胁迫时,可溶性糖的积累可以提高细胞液的浓度,降低渗透势,增加保水能力,从而使冰点下降,保持细胞不致遇冷凝固,提高植物机体抗寒能力[10]。本试验彩叶芋叶片可溶性蛋白、可溶性糖都随着温度的降低呈现先升高后降低的趋势。在刚开始低温胁迫时,质量分数增加有助于增强彩叶芋的抗寒性,之后随着胁迫加剧,彩叶芋2个品种生理指标质量分数下降,说明植物此时可能己经出现不可逆转的伤害。和对照组相比,漆斑彩叶芋可溶性蛋白、可溶性糖的增加幅度大于红艳彩叶芋,这也和半致死温度反映出的结果吻合,漆斑彩叶芋的抗寒性大于红艳彩叶芋。
脯氨酸与植物抗寒性的关系尚不统一。一种观点认为脯氨酸的累积与植物抗寒性之间有一定的相关性,随着温度的降低,游离脯氨酸呈明显增加趋势；另一种观点与此相反,认为脯氨酸的累积与抗寒性无关[11]。杨惠等[12]研究陕西核桃Juglans regia栽培品种优系的抗寒性,发现大部分品种优系的游离脯氨酸随温度的变化先增大后减小,抗寒能力较强的品种优系最大值远高于其他品种优系。本试验彩叶芋2个品种游离脯氨酸的变化不尽相同,总体是随着温度的降低呈现增加的趋势,但是在10~5 ℃胁迫时,漆斑彩叶芋的游离脯氨酸继续上升,而红艳彩叶芋下降,并且红艳彩叶芋脯氨酸的增加幅度大于漆斑彩叶芋,这和其他指标呈现的变化不同。因此,笔者认为脯氨酸质量分数的变化与植物抗寒性的关系还值得进一步研究。
超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内重要的保护酶,它可以清除超氧阴离子自由基,防止膜脂的过氧化[13]。司剑华等[14]在研究5种柽柳Tamarix 的抗寒性中发现各低温胁迫的5种青海柽柳植物的SOD活性都显著高于对照。本试验彩叶芋2个品种叶片SOD活性的变化趋势基本相同,都是在胁迫开始阶段先降低,然后上升,表明其对低温有一个适应过程,植物体内SOD活性增强起到保护的作用。但是温度进一步降低,超过了一定的范围,植物发生不可逆转的伤害,细胞死亡,SOD失活。
彩叶芋2个品种各个生理指标在低温胁迫下的变化趋势和前人研究的植物抗寒性生理指标变化趋势基本相同[15-16]。根据各个指标的方差分析结果,各个指标在不同温度和不同品种间的差异都达到了极显著水平。
综合比较以上5个抗寒指标,我们可以初步得出漆斑彩叶芋的抗寒性大于红艳彩叶芋的结论。另外,本试验研究的是彩叶芋组培苗的抗寒性,组培苗与块茎繁殖的苗在营养状况和抗性上都有所不同,比刘伟坚等[3]用块茎繁殖的苗抗寒性差。同时刘伟坚等采用经过一个完整生长季节,已进入秋季的苗进行抗寒性试验,彩叶芋叶片已积累了较多的养分,植株已为进入自然越冬阶段做好准备,而本研究采用7月刚进入旺长期的植株,叶片水分高,养分积累较少,抗寒性偏弱。同时,值得注意的是植物的抗寒性受环境的影响较大,在自然界中的生长受到多种环境因子和生物因子的综合作用,该试验是在人工模拟低温的条件下进行抗寒性研究,是以理想气候条件为前提,因此,还应该结合自然环境下彩叶芋的生长情况进行综合考虑。
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表 1 数据描述及来源
Table 1. Data description and sources
变量 描述 简写 来源 燃料乙醇价格 季平均零售E85价格 Pethano1 A1ternative Fue1s Data Center, 2015 汽油价格 月平均零售汽油价格 Pgasoline 玉米价格 玉米生产者价格 Pcorn US Department of Agricu1ture, 2015 天气因素 玉米产量 Myie1d 货币供应量 狭义货币供应量 M1 Federal Reserve Bank of ST.Louis, 2015 美元指数 美元指数 IUSDX 国内生产总值 国内名义生产总值GDP PGDP Bureau of Economic Ana1ysis, 2015 收入因素 国民可支配总收入 Pincome 原油价格 进口原油价格 Poil Energy Information Administration, 2015 政策因素 玉米制生物酒精占比目标 Mmandate Federation of American Scientists, 2015 说明:Pcorn:玉米价格指标选择美国玉米生产者价格，大部分玉米直接进人生产加工商进行加工处理，市场上直接销售的份额较少，无法获得科学的玉米零售价格，因此选用生产价格进行替代。Mmandate: 2006年开始实施的《美国可再生燃料标准计划》强制规定了燃料市场中燃料乙醇的市场份额，对燃料乙醇的生产、发展起到决定性的推动作用。Myie1d:在 农业规模化、机械化生产的美国，玉米单位面积产量的变化主要取决于天气因素，因此选择玉米单位面积产量对天气因素进行替代分析 
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表 2 模型估计结果
Table 2. Models estimation results
玉米价格方程 燃料乙醇价格方程 变量名 系数 t值 变量名 系数 t值 常数项 12.215 3.090 常数项 -0.668 -2.476 Pethanol 0.503 1.694 Pcorn 0.102 3.397 Myield -0.038 -3.402 Pgasoline 1.004 16.420 Mmandate 0.169 3.550 Pincome 0.082 3.117 IUSDX -0.078 -1.864 模型检验 Radj2 0.746 模型检验 Radj2 0.975 F 26.059 F 445.256
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表 3 标准化系数和弹性系数
Table 3. Standard coefficient and elastic coefficient
变量名 玉米价格方程 变量名 燃料乙醇价格方程 标准化系数 弹性系数 标准化系数 弹性系数 常数项 0.002 11.625 常数项 -0.018 -0.301 Pethand 0.259 0.321 Pcorn 0.199 0.121 Myield -0.333 -0.944 Pgasoline 0.775 0.796 Mmandate 0.430 0.387 Pincome 0.108 0.232 IUSDX -0.241 -1.572
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.021
