普陀山岛位于舟山群岛东部海域，陆域面积为11.7 km²，属于中亚热带海洋性季风气候，冬暖夏凉，四季分明，雨水充沛。最高峰为中部的佛顶山，海拔为288.2 m。地貌以低山丘陵为主，北部和南部岸线曲折多湾^[11]。全岛植被随地形、土壤性质及海潮侵袭程度，以佛顶山为中心，向外围呈环状分布，主要植被类型有常绿阔叶林和落叶阔叶混交林等。

2014年11月至2016年8月，采用典型样地法和统计样方法对普陀山岛植被进行了详细调查。典型样地法只记录样地的群落名称、物种组成、多优度-聚集度、盖度、平均高度等。统计样方法指主观固定面积法^[12]。首先，用典型样地法调查了92个样地，在此基础上对典型森林和灌丛群落采用固定样地法调查，森林样地采用20 m × 20 m，灌丛样地采用10 m × 10 m，对样方内所有胸径＞1 cm的植株，挂牌并记录物种名称、胸径、基径、冠幅、枝下高和叶下高等指标，共计调查31个样地。

根据普陀山岛的地形、地貌特征和植被类型，在普陀山岛山体顶部、山体上坡、山体下坡、坡麓-谷头平地和近岸陡坡等5类地理分区单元，建立长期固定观测场，安装EM50气象观测仪，并对其中的植被组成、微气候和土壤特征进行长期的连续观测，其中微环境特征见表 1。

海岛植被分布表现为地带性和非地带性，地带性植被是与海岛特定生境相联系的植被或群落类型，反映了地带性气候和土壤的综合特征，因此，它属于典型群落或顶极群落类型。非地带性植被是地带性植被内由特定的土壤或地形所造成的植被类型^[13]。海岛植被通常以地带性植被为主体，但在局部范围内非地带性植被也可能占优势。气候(主要是气温和水分)和地貌(主要是绝对海拔)是自然地理环境的基本要素，而土壤和植被等则是反映自然地理环境的表观要素。对于中型海岛(5~100 km²)，海拔引起的垂直地带性规律是形成植被地域分异的基础，它决定着海岛植被区域分布的基本格局。因此，海岛区划的高级单位基本上取决于海拔所决定的辐射和热量条件、海陆位置所决定的水分条件以及水热条件的结合。低级单位的划分则着重考虑地形、地貌、土壤、植被与生物区系等。

植被类型是植被分区的重要依据，尤其是反映气候条件的地带性植被类型是植被区划高级单位的依据。海岛植被区划是根据植被类型及其分布特征而划定的，一定的植被类型是由一定的植物种类所组成的，故各区划单位的植物种类是有差别的。在一系列植被类型组合的基础上，同时在这些植被组合中找出占优势的、具代表性的植被类型来确定植被区的基本性质。此外，植物区系成分，尤其是群落建群种、优势种和标志种的地理成分具有标志意义。

植物群落是植物种类在气候、地貌、土壤等自然环境因素综合影响下，长期选择、适应而结合起来的自然历史产物。在一定的自然环境条件下，分布着一定的植物群落。非生物因子(如气候、地形、地貌、土壤等)决定了植被类型的地带性，而这种地带性特征在大尺度上决定了物种选择的基本对象。此外，非生物因子形成的局部环境和微生境，会改变植被地带性分布规律，因此，海岛植被区划在考虑微气候、地形地貌和土壤等非生物因素的同时，还须考虑植被分区界限的划定和植被特征。

海岛植被区划指标体系是多种因素综合作用的结果。由于植被类型、结构和功能及其形成过程的复杂性，因而在区划指标选取时，应在综合分析各因素的基础上，抓主导因素，这样既可以把握植被分区的本质，又不至于使指标体系过于庞杂。植被主要受气候、地形、土壤、历史、生物等因素控制^[5]，气候是特定海岛植被分异的决定因素，而地貌和地形对水热因子的分布起重要作用，它们往往影响着植物的生理生态适应性，因此，地形地貌和微气候，以及植被类型往往在区划过程中被确定为主导要素。本研究在详细调查普陀山岛植被的基础上，依据植被综合特征，采用三级区划指标体系，根据气候、地形地貌、植被特征以及人类活动等，在不同级别的区划中分别选取定性和定量指标。

普陀山岛主要受东南季风和冬季西北风的影响，这两者共同决定了普陀山岛的主要气候划分区，即东南面温暖湿润区域和西北坡冬季寒冷干旱区域。气候主要决定了普陀山岛植被类型的分异，因此，海岛东南面以喜暖喜湿的常绿阔叶林占主体，西北坡以耐寒、耐旱的落叶灌丛和常绿灌丛占优。在一级区划中依据普陀山岛的气候和地势特点，选取2类指标：①气候，即空气温湿度、土壤温湿度和风力，数据主要源于普陀山岛长期监测数据；②地势，主要指大的地势格局或山体走向，数据源于调查。

普陀山岛地貌主要分为山地、海蚀海积阶地、海积地、海蚀地、沙滩等5种类型。以佛顶山向四面延伸，山体中部和底部临海个别区段较平缓，但山体西北坡上部，以及山体下坡绝大多数临海地段陡峭。普陀山岛地形地貌特征的分异程度较高，导致了海岛不同海拔和坡位水热因子分布的差异，以及植被类型垂直地带性的分化。在一级区划指标的基础上，二级区划指标主要考虑普陀山岛的海拔和地形地貌，选取以下2类指标：①海拔和地貌类型，主要是山顶、山麓、近岸生境等；②植被类型，主要指植被类型的垂直分异。以地带性植被外貌为区域单元划分的主要标志，充分考虑海拔变化引起的温湿度和土壤分布的区域差异。其中海拔、地貌、植被类型数据源于调查，空气温湿度、土壤温湿度源于普陀山岛5类生境中EM50的长期监测。

微地形是对二级区划指标海拔和地貌的进一步细分。微地形格局能进一步影响水热因子分布，导致同一植被类型内群丛或群落类型的分异。因此，三级区划指标选取以下2类：①微地形，即坡位、坡度、地形凸凹度；②植被群丛或群落类型，以对特定地段的微生境特征具有最佳适合度的群丛或群落类型作为区划的主要标志，充分考虑微生境变化引起的植物组合的差异。微地形因子通过踏查得到，植被群丛或群落类型源于调查的123个植被群落。

普陀山岛植被区划方案见表 2。参考地势、地形、土壤和小气候要素，绘制了普陀山岛植被区划图(图 1)。

图  1  普陀山岛植被区划图

Figure 1.  Vegetation regionalization map of Putuo Island

东南坡温暖湿润区位于以龙头山—佛顶山—雪浪山—达摩峰—西天山顶为连线的东南侧，主要包括南天门景区、普济寺景区、法雨寺景区、金沙山、天竺水库等。海拔大多为50~150 m，常年受东南季风影响，雨水充沛，冬季风速为0.7 m·s^-1，年平均气温为16.6 ℃，土壤肥厚。植被主要以喜暖喜湿的常绿阔叶林为主，林分结构相对完整，乔木层优势种有青冈，石栎Lithocarpus glaber，樟树Cinnamomum camphora，枫香等；灌木层主要有滨柃，檵木Loropetalum chinese，红山茶Camellia japonica等；草本层以大吴风草Farfugium japonicum，披针叶薹草Carex lanceolata，红盖鳞毛蕨Dryopteris erythrosora等为主。该区域植被整体较好，主要以保护为主，部分地段需要恢复。

① 山顶台湾蚊母树-铁冬青Ilex rotunda群丛。该群丛是普陀山岛最具海岛特色的常绿阔叶林类型，分布于佛顶山慧济寺周围，是保存最为完好的海岛顶级森林。该林分包含2个亚群丛：台湾蚊母树-铁冬青典型亚群丛和含红山茶的亚群丛，平均林龄约100 a，群落外貌整齐，台湾蚊母树和铁冬青为建群种，同时伴有普陀樟Cinnamomum japonicum，红山茶和红楠Machilus thunbergii，灌木层有杜茎山Maesa japonica，紫金牛Ardisia japonica等耐荫灌木，草本植物有大吴风草，刺头复叶耳蕨Arachniodes exilis，络石Trachelospermum jasminoides等，该群丛是普陀山岛植物的重要资源库，应以保育为主，尽量减少人为干扰。②山地上坡青冈-石栎群丛青冈-石栎群丛。该群丛是普陀山岛分布面积最大且最为典型的常绿阔叶林，较耐寒、耐旱，海拔为150~250 m。土壤为凝灰岩、花岗岩发育的饱和红壤、中性粗骨土，疏松湿润，pH 6.0~6.5，立地条件相对优越，群落处于演替中后期，结构和外貌相对完整，林冠整齐，物种多样性较高，人为干扰小。青冈和石栎为该群丛的共建种，柃木Eurya japonica，赤楠Syzygium buxifolium，四川山矾Symplocos setchuensis，檵木等为伴生种，分布于灌木层；林下伴生植物兰花三七Liriopecym bidiomorpha可以作为区分种。该群丛具有很高的生态系统服务价值，因而主要以封育为主，适度清理林内杂物，加速其向顶极方向演替。③山地下坡青冈-樟树群丛。该群丛包含青冈-樟树典型亚群丛和樟树群落，是普陀山岛另一种分布较广的常绿阔叶林，位于山脊线东南侧海拔100~150 m的区域，主要沿西山新村、圆通禅林经普济寺、法华洞、悦岭禅院、常乐禅院和双泉禅院至积善庵一带的低山坡上。林内生境相对优越，土壤深厚、水分供应充足，是森林遭破坏后形成的次生类型，群落外貌较整齐，呈深绿色，层次明显。乔木层主要有青冈，枫香，麻栎Quercus acutissima，樟树等。灌木层有四川山矾，柃木，胡颓子Elaeagnus pungens，赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva等。草本层中大吴风草，芒萁Dicranopteris dichotoma较多见。④坡麓枫香-樟树群丛。该群丛位于正趣亭、三甲塘水库、逸云庵、半山庵一带，海拔为50~100 m，地势平坦，温暖湿润的坡麓或山坳中。枫香、樟树是优良的景观树种，建议采取必要的恢复措施，达到更好的景观效果和生态价值。⑤谷头平地黄连木-枫香群丛。该群丛分布于普济寺周边，地势平坦、生境优越，避风的凹谷地带。其林分结构完整、分层明显。乔木层以黄连木Pistacia chinensis，樟树，朴树Celtis sinensis，黄檀Dalbergia hupeana，构树Broussonetia papyrifera等为主。灌木层主要有珊瑚树Viburnum odoratissimum，海桐Pittosporum tobira，红楠Machilus thunbergii，胡颓子Elaeagnus pungens，天仙果Ficus erecta，木麻黄Casuarina equisetifolia等。草本层物种有沿阶草Ophiopogon bodinieri，野菊Dendranthema indicum等。

滨柃和海桐是海岛近岸常见物种，分布在近岸海拔0~50 m的范围内。该区域岩石裸露、坡度较大，受海风和海水侵蚀严重。其林分结构完整，紧密整齐，人为干扰小。物种有滨柃，海桐，红楠，普陀樟，女贞Ligustrum lucidum，天仙果，柃木，大叶黄杨Euonymus japonicus等。整个群落处于演替的前中期，应尽量减少干扰，使其自然演替。

① 砂生草丛。该草丛属于滨海泛滥地草本植被，主要由莎草科Cyperaceae植物组成，具有非常强大的克隆生长能力，往往形成以单个物种为优势的单优群落。另外，一些木本植物在该类生境也具有非常强的抗旱能力和耐瘠薄特性，虽然不能生长为直立的灌木状，但通过匍匐茎蔓占据成片生境，从而与砂生草本植物共同形成砂生灌草丛植被类型，主要分布在千步沙、百步沙、金沙等。该草丛耐盐碱，群落整齐，主要物种有单叶蔓荆Vitex rotundifolia，沙钻薹草Carex kobomugi，沙滩甜根子草Saccharum arenicola，肾叶打碗花Calystegia soldanella等，伴有绢毛飘拂草Fimbristylis sericea，狭叶尖头藜Chenopodium acuminatum，白茅Imperata cylindrica等。砂生草丛和砂生灌草丛分布区域游客多，破坏严重，应适当实施封育，为海滩景观增添绿色。②盐生草丛。类似于泛滥地草甸，分布于滨海海陆过渡带泛滥地的砂土或泥土上。群落是周期性水淹的综合影响下发育的，这类群落因年龄较轻，种类组成比较贫乏。在比较干燥的地段上很多是双子叶植物，在中度湿润地段上则多是禾本科Poaceae植物。主要分布于千步沙、百步沙等，有小蓬草Conyza Canadensis-结缕草Zoysia japonica群落、狗尾草Setaria viridis群落等。群落外貌整齐，以小蓬草和狗尾草占优势，伴生种有白茅，野艾蒿Artemisia lavandulaefolia，茵陈蒿Artemisia capillaris等。

西北坡冬季寒冷干旱区位于沿西山、佛顶山、龙头山山脊线的西北侧。冬季受强劲的西北风影响，寒冷干燥，风力强劲(风速为1.8 m·s^-1)，年平均气温为15.0 ℃，太阳辐射强，且坡度较大、土层稀薄、岩石裸露较多。植被整体较差，主要分布一些耐旱、抗风以落叶为主的植物。物种有青冈、白栎、檵木、茅草等。整体景观效果较差，需要保护和恢复。

① 山地上坡青冈-石栎群丛主要包括陡坡青冈-檵木群落和缓坡青冈-石栎群丛。其中，陡坡青冈-檵木群落分布在龙头山、佛顶山、西山等山脊连线的西北侧，海拔为180~280 m。该区域坡度较大、岩石裸露、土层稀薄，在冬季受西北风影响严重，植被分布不均匀、群落外貌不太完整。主要物种有抗风性较好的青冈、檵木、石栎、柃木、四川山矾、天仙果等。在经营方面以自然演替为主，人为干预较少。②山地下坡青冈-普陀樟群丛为马尾松Pinus massoniana林砍伐后形成的稳定性较差的群落，呈片状分布。土壤为花岗岩发育的中性粗骨土类、棕石、砂土属，林地多巨大砾石。群落外貌较整齐，呈深绿色。该群落主要以恢复为主，间伐或疏伐材质、构型不好的落叶种，保留优质的常绿树种，促进其向顶级植被演替。③谷头平地黄连木-枫香群丛主要分布于风洞嘴沿海的沙滩或沙丘堆积物上和龙沙水库上侧的山坳中。地势相对较低、土层较厚、海风干扰较小。乔木层优势种为黄连木、枫香、樟树，伴有日本野桐Mallotus japonicus，朴树，红楠等。灌木层有珊瑚树，胡颓子，天仙果，日本野桐，栀子Gardenia jasminoides，青冈，毛竹Phyllostachys edulis，苦槠Castanopsis sclerophylla，毛瑞香Daphne kiusiana，络石，风藤Piper kadsura等。草本层有淡竹叶Lophatherum gracile，沿阶草、蕨类等；在浙东沿海海岸带和海岛滩涂岸边的盐碱沙滩上，黄连木具有非常强的适应能力，一般可以形成以黄连木为绝对优势种的单优群落。该群丛以保护和加速恢复为主，发挥其景观和生态系统服务功能。

① 山顶朴树-柘木灌丛主要分布在西北坡受风力干扰较大的山坡上，生境内岩体较大，土层较薄，养分贫瘠。可能长期受海风干扰，群落外貌、结构、林相较差。灌木层树种有朴树，柘木Cudrania tricuspidata，黄连木，檵木，青冈，毛瑞香，黄檀，日本野桐，榔榆Ulmus parvifolia，椿叶花椒Zanthoxylum ailanthoides，构树，滨柃，风藤，络石等。草本层包括堇菜Viola verecunda，海金沙Lygodium japonicum，天南星Arisaema heterophyllum，女菀Turczaninowia fastigiata，麦冬Ophiopogon japonicus，野葡萄Ampelopsis sinica以及毛瑞香，柘木，柃木的幼苗等。该区域应增加耐盐、耐旱、抗风的优质常绿植物，增加群落物种多样性，提高风景林景观效果。②近岸陡坡滨柃-檵木灌丛分布于普陀山岛西北坡濒海岩壁区域，海拔为20~50 m。该区域岩石较大，土壤稀薄且贫瘠。主要物种有滨柃、檵木、柃木等。从立地条件的特殊性看，群落处于原生演替灌丛阶段，当前主要维持其现有植被状况，间伐或抚育，优化群落结构，使其维持稳定。

海岛植被受多重因素的综合影响，在植被区划时同样要遵从地域分异、植被类型和植物区系相统一、生物因子和非生物因子相结合的原则，这基本与陆地植被区划原则相似^[13]。在构建海岛植被区划指标体系时，气候和地势是一级指标；海拔和地貌类型以及植被类型是二级指标；微地形和植被群丛或群落类型是三级指标。三层指标体系符合海岛生境特殊，面积较小且各岛屿环境差异大的特点。气候是海岛植被区划的关键指标^[5]，如东南季风会造成东南坡温暖湿润的微环境，植被倾向于树干高大、叶片较大、枝条伸展方向以水平为主的常绿乔木。西北坡在冬季受强烈的西北风影响，极易造成岩石裸露、土壤稀薄的环境，植物以落叶矮灌树种为主，这些植物往往叶片较小，树冠紧凑，以避免大风侵袭。地形地貌也是海岛植被区划的重要指标，如山坡、山麓、沟谷的植被类型差异很大。群落和群丛是植被划分的基本单元，在海岛同样适应，由于海岛生境破碎严重，海岛的植物群落面积一般小于陆地，同样微地形的差异也会引起植被类型的变化。综合表明：对于海岛整体，主要强调大格局上气候对植被的影响以及水热平衡对植被的分异。在岛屿内部，地形地貌对植被的分布有很大影响，同时区划时还要考虑群落和群丛的差异性。

本研究根据实地调查数据和综合经验，提出了海岛植被区划方案，并以普陀山岛为例进行了植被区划，得到了实地验证，做出了比较详细的普陀山岛植被区划图，具有一定的科学性和实用性。以此方案为依据，针对不同海岛植被的特殊性，对其植被进行区划研究。