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毛竹Phyllostachys edulis林是中国南方重要的森林类型,具有生长快、周期短、产量高、用途广等特点,对稳定调节碳平衡和护坡也有积极作用[1-2]。空间结构是森林生长过程的驱动因子,对森林未来的发展具有决定性作用[3]。毛竹林的空间结构指毛竹个体之间的相互关系,包括毛竹空间分布格局、竞争指数和年龄隔离度等[4]。近年来,对毛竹林空间结构的研究日益增多[5-8]。研究表明:与距离有关的空间结构指数可以精确描述毛竹林的结构特征,对分析和调控毛竹林结构与功能关系至关重要[9]。目前,对毛竹林空间结构的研究主要集中于某地如浙江省龙游县溪口镇、浙江省天目山自然保护区等地的典型毛竹林的空间结构特征[5-6]、动态变化分析[8-10]及非空间结构因子的关系[10-12]等,对大尺度上不同地区的毛竹林空间结构差异性研究尚少有报道。浙江省是中国毛竹主产区。根据第8次全国森林资源连续清查结果(2009-2013),全国毛竹林面积443.01万hm2,浙江省毛竹林面积71.6万hm2,占全国的16.16%,全国排名第3位。开展浙江省毛竹林空间结构特征研究,对精准掌握毛竹林的结构信息,提高全省毛竹林经营决策水平具有重要意义。
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浙江省位于27°01′~31°10′N,118°01′~123°08′E,面积10.55万km2。年均气温为16.0~19.0 ℃,四季分明,光照充足,雨水充沛,是亚热带湿润季风气候。浙江有“七山一水二分田”之说,山地和丘陵占74.63%,比较适合毛竹林的生长。毛竹广泛分布于海拔为400~800 m的丘陵、低山山麓地带。
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为增强调查样地的代表性,根据浙江省森林资源一类调查的系统抽样样地中毛竹林样地分布较多的区域,确定调查地点为浙江省南部的丽水市庆元县和温州市泰顺县、西部的衢州市常山县,中部的金华市武义县和绍兴市诸暨市,东部的宁波市宁海县、余姚市和台州市黄岩区,北部的湖州市安吉县、杭州市临安区共10个县市(区),选择少受人为干扰的近自然毛竹林典型地段,在不同坡向(东、南、西、北)和不同坡位(上坡、中坡、下坡)设置样地,样地面积为10 m × 10 m,共设置54个样地。其中,在庆元县、泰顺县、黄岩区、安吉县各设置了4个样地,在常山县、武义县、临安区、诸暨市、宁海县各设置了6个样地,余姚市设置了8个样地。各样地用全球定位系统(GPS)进行定位,用罗盘仪测量样地边界,调查每株毛竹的x和y坐标(m)、年龄、胸径、竹高、冠幅、生长状态等因子;同时,记录样地内的诸如海拔、坡向、坡度、坡位、腐殖质厚度、土层厚度等立地因子。
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聚集指数是检验种群空间分布格局的常用指数[3]。计算公式为:
$$ R = \frac{{\frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {{r_i}} }}{{\frac{1}{2}\sqrt {\frac{F}{N}} }}。 $$ (1) 式(1)中:ri表示第i株毛竹到其最近邻毛竹的距离;F表示样地面积;N表示样地内毛竹总株数;R是林分聚集指数。若R>1,那么这块样地的毛竹林属于均匀分布;R=1,则属于随机分布;R<1,则属于聚集分布。
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采用基于Voronoi图的Hegyi竞争指数[14]。计算公式为:
$$ {I_{{\rm{C}}i}} = \sum\limits_{j = 1}^{{n_i}} {\frac{{{d_i}}}{{{d_i}{L_{ij}}}}}。 $$ (2) 式(2)中:di是第i株对象竹的胸径;dj是第j株相邻竹的胸径;Lij是第i株对象竹到第j株相邻竹的距离;ni是基于Voronoi图的所有相邻竹株数;ICi是第i株对象竹的竞争指数。取样地内全部竹子竞争指数的平均值作为林分竞争指数。计算公式为:
$$ {I_{\rm{C}}} = \frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {{I_{{\rm{C}}i}}}。 $$ (3) 式(3)中:IC为林分竞争指数;N为样地内毛竹总株数;ICi为第i空间结构单元中对象竹的竞争指数。
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本研究采用全混交度描述毛竹林的年龄隔离度[15]。全混交度的计算公式为:
$$ {M_{{{\rm{C}}_i}}}{\rm{ = }}\frac{1}{2}\left( {{D_i} + \frac{{{c_i}}}{{{n_i}}}} \right){M_i}。 $$ (4) 式(4)中:MCi表示第i空间结构单元中对象竹的全混交度;Di表示空间结构单位的Simpson指数,${D_i} = 1 - \sum\limits_{j = 1}^{{S_i}} {{p^2}_j} $,Di的取值范围为[0, 1];ci表示对象竹的最近邻竹中成对相邻竹不是同一竹龄的个数;ni表示最近邻竹的株数;$\frac{{{c_i}}}{{{n_i}}}$表示最近邻竹的年龄隔离度;Mi表示简单混交度,${M_i} = \frac{1}{{{n_i}}}\sum\limits_{j = 1}^{{n_i}} {{V_{i, j}}} $,如果第i对象竹和第j最近邻竹年龄相同,vi, j=0,否则等于1。取样地内全部竹子年龄隔离度平均值作为林分年龄隔离度,计算公式为:
$$ M = \frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {{M_{{{\rm{C}}_i}}}} 。 $$ (5) 式(5)中:M表示林分年龄隔离度;N表示样地内毛竹总株数;MCi表示第i空间结构单元中对象竹的年龄隔离度。
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由于毛竹内部中空,本研究采用可测量不规则形状物体体积的排水法测定毛竹竹秆材积。首先,将水注入定制水桶内至水龙头齐平处,排出桶内多余的水。然后,将竹秆劈成40 cm左右长的竹条,缓慢放入桶内,用铁桶收集由水龙头排出的水,用电子提秤称取总竹条排水量。最后计算毛竹竹秆材积。公式如下:
$$ {V_秆} = \frac{{{M_水}}}{\rho }。 $$ (6) 式(6)中:V秆为竹秆材积(dm3),M水为排水质量(kg);ρ为水的比重(ρ=1 g·cm-3)。
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对10个县市(区)毛竹林空间结构因子进行单因素方差分析,并对差异显著(P<0.05)的空间结构因子进行多重比较。方差分析采用SPSS 20.0完成。空间结构因子的区域变化分析采用ArcGIS 10.2完成。
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浙江省毛竹林空间结构指数的统计指标如表 1所示。以不同地区空间结构指数统计指标的平均值作为全省毛竹林空间结构指数。可以看出,3个空间结构指数中,竞争指数的均值为5.62,最大值为8.81,最小值为2.88;年龄隔离度的均值为0.58,最大值为0.84,最小值为0.30;聚集指数的均值为0.94,最大值为1.24,最小值为0.73。竞争指数的变异系数最大,达0.25,聚集指数的变异系数最小,为0.13。
表 1 浙江省毛竹林空间结构指数描述统计特征
Table 1. Descriptive statistical characteristics of spatial structure index of moso bamboo forest in Zhejiang Province
地区 空间结构指数 样地数 均值 中值 极小值 极大值 标准差 峰度 偏度 变异系数 竞争指数 8 6.47 6.71 4.75 8.68 1.20 0.74 0.48 0.19 余姚 年龄隔离度 8 0.62 0.62 0.52 0.73 0.07 -0.97 0.18 0.12 聚集指数 8 0.84 0.84 0.73 1.00 0.09 -0.47 0.46 0.11 竞争指数 6 6.40 6.56 5.52 7.35 0.65 -0.11 0.00 0.10 临安 年龄隔离度 6 0.51 0.51 0.34 0.65 0.11 0.57 -0.38 0.21 聚集指数 6 0.97 0.96 0.92 1.07 0.06 2.52 1.49 0.06 竞争指数 6 6.36 6.25 5.57 7.57 0.68 2.15 1.16 0.11 诸暨 年龄隔离度 6 0.60 0.64 0.36 0.71 0.12 4.58 -2.01 0.21 聚集指数 6 0.97 0.97 0.89 1.03 0.05 -0.59 -0.25 0.05 竞争指数 4 5.96 5.81 5.18 7.03 0.90 -3.53 0.43 0.15 安吉 年龄隔离度 4 0.47 0.47 0.44 0.50 0.03 -5.98 0.00 0.07 聚集指数 4 0.88 0.86 0.83 0.97 0.07 2.24 1.49 0.07 竞争指数 6 5.89 5.43 3.82 8.81 2.04 -1.63 0.54 0.35 宁海 年龄隔离度 6 0.56 0.53 0.47 0.68 0.09 -1.62 0.58 0.16 聚集指数 6 0.97 0.97 0.76 1.24 0.18 -0.38 0.38 0.18 竞争指数 4 4.97 4.73 4.54 5.88 0.61 3.64 1.88 0.12 黄岩 年龄隔离度 4 0.71 0.72 0.55 0.84 0.14 -3.25 -0.37 0.19 聚集指数 4 0.98 0.99 0.94 1.00 0.03 3.47 -1.82 0.03 竞争指数 6 4.97 5.12 3.37 6.72 1.16 0.07 0.13 0.23 武义 年龄隔离度 6 0.55 0.59 0.30 0.66 0.13 3.97 -1.90 0.24 聚集指数 6 0.92 0.89 0.76 1.20 0.15 3.38 1.57 0.16 竞争指数 6 4.89 4.72 2.95 7.44 1.64 -0.52 0.54 0.34 常山 年龄隔离度 6 0.60 0.61 0.45 0.71 0.10 -1.11 -0.43 0.16 聚集指数 6 0.96 0.93 0.80 1.17 0.13 -0.25 0.65 0.14 竞争指数 4 5.23 5.51 3.50 6.40 1.23 2.39 -1.26 0.24 泰顺 年龄隔离度 4 0.64 0.66 0.55 0.70 0.07 1.12 -1.21 0.11 聚集指数 4 0.94 0.92 0.90 1.02 0.05 3.37 1.80 0.05 竞争指数 4 3.99 3.59 2.88 5.91 1.32 2.94 1.60 0.33 庆元 年龄隔离度 4 0.53 0.54 0.38 0.64 0.11 0.50 -0.72 0.21 聚集指数 4 1.03 1.02 0.83 1.24 0.19 -4.30 0.11 0.19 竞争指数 54 5.62 5.57 2.88 8.81 1.38 -0.30 0.00 0.25 平均 年龄隔离度 54 0.58 0.58 0.30 0.84 0.11 0.20 -0.29 0.19 聚集指数 54 0.94 0.93 0.73 1.24 0.12 0.59 0.64 0.13 -
根据表 1可知:庆元的毛竹林聚集指数最大,为1.03,属于均匀分布。其他地区的聚集指数均小于1,属于聚集分布。全省毛竹林聚集指数平均值为0.94,属于聚集分布。从图 1可见:全省毛竹林聚集指数分布趋势不明显。聚集指数方差分析结果表明:不同地区毛竹林聚集指数没有显著性差异(P>0.05)(表 2)。
表 2 不同地区毛竹林空间结构指数方差分析
Table 2. Analysis of variance of spatial structure index of moso bamboo forest in different regions
方差来源 离差平均和 自由度 均方 F 显著性水平 地区间 0.155 9 0.017 1.31 0.259 聚集指数 地区内 0.578 44 0.013 总数 0.733 53 地区间 0.191 9 0:021 2:069 0.054 年龄隔离度 地区内 0.450 44 0:01 总数 0.641 53 地区间 32:376 9 3.597 2:296 0:033 竞争指数 地区内 68:943 44 1.567 总数 101:319 53 -
根据表 1和图 2可知:年龄隔离度最大的地区是位于浙江省东部区域的黄岩地区;年龄隔离度最小的地区是位于浙江省北部区域的安吉地区,全省毛竹林年龄隔离度分布趋势不明显。年龄隔离度方差分析的结果表明:不同地区毛竹林年龄隔离度没有显著性差异(P>0.05)(表 2)。
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由表 1和图 3可知:竞争指数最小的是位于浙江省南部区域的庆元地区,竞争指数最大的是位于浙江省北部区域的余姚地区。从地理位置上看,浙江省南北部区域的竞争指数存在一定的差异,北部区域的竞争指数大于南部区域。
竞争指数方差分析结果如表 2所示。不同地区毛竹林竞争指数存在显著差异(P<0.05)。因此,进一步对10个县(市、区)毛竹林竞争指数进行多重比较。多重比较的结果如图 4所示:余姚与庆元、常山、武义毛竹林竞争指数存在显著差异(P<0.05),与黄岩、泰顺、宁海、安吉、诸暨、临安毛竹林竞争指数差异不显著。临安、诸暨与庆元、常山毛竹林竞争指数存在显著差异(P<0.05),与黄岩、武义、泰顺、宁海、安吉毛竹林竞争指数差异不显著。诸暨与庆元、常山毛竹林竞争指数存在显著差异(P<0.05),与黄岩、武义、泰顺、宁海、安吉毛竹林竞争指数差异不显著。安吉、宁海与庆元毛竹林竞争指数存在显著差异(P<0.05),与常山、黄岩、武义、泰顺、宁海毛竹林竞争指数差异不显著。泰顺与庆元、常山、黄岩、武义毛竹林竞争指数差异不显著。武义与庆元、常山、黄岩毛竹林竞争指数差异不显著。黄岩与庆元、常山毛竹林竞争指数差异不显著。常山与庆元毛竹林竞争指数差异不显著。
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SHI等[15]研究发现:年均降水量和年均气温对毛竹林结构具有一定的影响。由图 5和图 6可知:不同地区竞争指数与年均降水量和年均气温显著相关(P<0.01),随着年均降水量和年均气温的增加,竞争指数减小。周文伟[16]研究表明:降水量的增加能促进毛竹的生长,水热条件较高的庆元比水热条件较低的安吉的毛竹产量高。实际上,较好的水热条件可以降低毛竹之间的竞争,从而促进毛竹的生长。可见,年均降水量和年均气温是影响空间结构的重要因素。
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为提高毛竹林经营水平,研究者通常关注立竹度、年龄结构和树种组成等结构因子[7]。本研究表明:浙江省不同地区的毛竹林竞争指数存在较大差异。不同地区毛竹竹秆材积与竞争指数存在相反的变化趋势(图 4和图 7)。因此,调控毛竹林的竞争关系在毛竹林经营中具有不可忽视的作用。为提高竹秆材积产量,在北部地区更需要采取合理的空间结构调控措施,降低毛竹林竞争强度,以促进毛竹生长,提高毛竹产量。
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本研究以浙江省少受人为干扰的近自然毛竹林为研究对象,研究浙江省不同地区毛竹林空间结构特征及其差异性。得出以下主要结论:①浙江省近自然毛竹林空间结构因子的统计特征表明,10个地区毛竹林竞争指数为2.88~8.81,平均为5.62,余姚毛竹林竞争指数最大,临安毛竹林竞争指数次之,庆元毛竹林竞争指数最小;毛竹林年龄隔离度为0.30~0.84,平均为0.58,黄岩毛竹林年龄隔离度最高,余姚次之,武义最低;毛竹林聚集指数为0.73~1.24,平均为0.94,宁海毛竹林聚集指数最大,庆元次之,余姚最小。浙江省近自然毛竹林空间分布格局以聚集分布为主。②浙江省近自然毛竹林空间结构因子的差异性分析结果表明:浙江省不同地区毛竹林竞争指数存在显著差异,聚集指数和年龄隔离度不存在显著差异。空间结构指数存在一定的区域变化趋势,从北到南竞争指数存在逐渐减小的趋势。
Spatial structure characteristics of close-to-nature Phyllostachys edulis forests in Zhejiang Province
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摘要:
目的 研究浙江省不同地区毛竹Phyllostachys edulis林空间结构特征及其差异性。 方法 以浙江省不同地区近自然生长的毛竹林为研究对象,共设置54个样地,采用聚集指数、竞争指数和年龄隔离度3个空间结构指数。 结果 浙江省不同地区毛竹林竞争指数为2.88~8.81,其中余姚地区最大,庆元地区最小;年龄隔离度为0.30~0.84,其中黄岩地区最大,武义地区最小;聚集指数为0.73~1.24,其中宁海地区最大,余姚地区最小。浙江省不同地区毛竹林年龄隔离度和聚集指数没有显著差异,而不同地区间竞争指数存在显著差异(P < 0.05)。 结论 浙江省毛竹林空间分布格局以聚集分布为主。空间结构指数存在一定的区域变化趋势,从北到南竞争指数逐渐减小。 Abstract:Objective Spatial structure characteristics and differences of moso bamboo (Phyllostachys edulis) forests in different regions of Zhejiang Province were studied. Method The close-to-nature moso bamboo forests in different regions of Zhejiang Province were taken as the research objects, 54 sample plots were set up, and spatial structure indices (aggregation index, competition index and age mingling) were used to analyze spatial structure characteristics and differences of moso bamboo forests in different regions of Zhejiang Province. Result The mean competition index of moso bamboo forest in different regions of Zhejiang Province is 2.88-8.81, among which Yuyao is the largest and Qingyuan is the smallest. The mean age mingling is 0.30-0.84, the largest in Huangyan and the smallest in Wuyi. The mean aggregation index is 0.73-1.24, the largest in Ninghai area and the smallest in Yuyao area. There was no significant difference in age mingling and aggregation index among different regions in Zhejiang Province, whereas there was significant difference in competition index among different regions in Zhejiang Province(P < 0.05). Conclusion The spatial distribution pattern of moso bamboo forests in Zhejiang Province was mainly aggregated distribution. The spatial structure index has a certain regional variation trend, and the competition index decreases gradually from north to south. -
Key words:
- forest ecology /
- Zhejiang Province /
- Phyllostachys edulis /
- aggregation index /
- competition index /
- age mingling
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常绿阔叶林是中国亚热带地区最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的地带性植被类型之一,对保护环境、维持全球性碳循环的平衡和人类的持续发展等都具有极重要的作用[1]。对常绿阔叶林的研究是维护亚热带地区生物多样性和构建稳定森林结构的基础工作,也是近年来生态学研究的热点之一[2-4]。地统计学(GS,geostatistics)于20世纪50年代初开始形成,60年代在法国著名统计学家Matheron[5]的大量理论研究工作基础上形成一门新的统计学分支。地统计学如今已经被广泛用于地理学、生态学、环境科学、土壤学等诸多领域的研究中[6]。在林业上,通常把林分中的树木视为离散点,分析林木空间分布格局[7]。实际上,树木的属性特征(胸径、冠幅、树高等)的空间分布被认为是具有空间连续性的[8]。在树木的各属性特征中,胸径是最常用的指标,也是最容易准确测定的指标。本研究通过对浙江省天目山国家级自然保护区内的常绿阔叶林优势种群的胸径空间分布进行地统计分析,以便揭示常绿阔叶林的空间结构特征,为常绿阔叶林的保护和恢复重建提供理论依据。
1. 研究区概况
浙江省天目山国家级自然保护区位于浙江省西北部临安市境内的西天目山,距省会杭州94 km,30°18′30″~30°24′55″N,119°23′47″~119°28′27″E。区内年平均气温为8.8~14.8 ℃[9];≥10 ℃积温2 500~5 100 ℃;年降水量1 390~1 870 mm,相对湿度76%~81%。自然保护区受海洋暖湿气候影响较深,具有中亚热带向北亚热带过渡特征,森林植被十分茂盛。由于区内地势较为陡峭,海拔上升快,气候差异大,植被的分布有着明显的垂直界限,自山麓到山顶垂直带谱为:海拔870 m以下为常绿阔叶林;870~1 100 m为常绿、落叶阔叶混交林;1 100~1 380 m为落叶阔叶林;1 380~1 506 m为落叶矮林。其中,常绿阔叶林是自然保护区内重点保护植被类型。
2. 研究方法
2.1 调查方法
选择保存较完好的常绿阔叶林设置样地,样地大小为100 m×100 m(图 1)。用相邻格子调查方法,把样地划分为100个10 m×10 m的调查单元。在每个调查单元内,对胸径大于或等于5 cm的木本植物进行每木调查,记录树木种类,测定每株树木的胸径、树高、活枝下高、冠幅等因子,采用激光对中全站仪(徕卡TCR702Xrange)测定每株树木坐标(x,y,z)。
2.2 数据分析方法
2.2.1 优势种确定
优势树种按优势度分析法确定[10]。其方法是首先计算群落乔木层每个树种的相对胸高断面积,并作为优势度,按优势度从大到小排序。然后,通过下式确定优势树种数:
$ d=\frac{1}{N}\left[{\sum\limits_{i \in T} {{{\left({{x_i}-x} \right)}^2}+\sum\limits_{i \in U} {x_j^2} } } \right]. $
(1) 式(1)中:xi为排序在前的上位种(T)的相对胸高断面积,x为优势树种所占的理想百分比,xj为上位种以外的剩余种(U)的相对胸高断面积,N为总种数。如果群落只有1个优势树种,则优势树种的理想百分比为100.0%。如果有2个优势树种,则它们的理想百分比为50.0%,如果有3个优势树种,则理想百分比为33.3%,依次类推,分别计算d值。当d为最小值时的上位种数为群落乔木层优势树种数。
2.2.2 空间统计分析
地统计学的核心是半变异函数。半变异函数分析是通过测定区域化变量分隔等距离的样点间的差异来研究变量的空间相关性和空间结构。分隔距离h的2点x0和x的区域化变量Z(xi)和Z(xi+h)之间的变异,可用增量值Z(xi)-Z(x+h)平方的数学期望(即区域化变量增量的方差)表示:
$ 2\gamma \left(h \right)=E\left\{ {{{\left[{Z\left({{x_i}} \right)-Z\left({{x_j}+h} \right)} \right]}^2}} \right\}{\mathop{\rm var}} \left[{Z\left({{x_i}} \right)-Z\left({{x_i}+h} \right)} \right]. $
(2) 式(2)中:γ(h)称为半变异函数。半变异函数既是距离h函数,又是方向a的函数。半变异函数曲线图(semivariogram)是半变异函数值γ(h)对距离h的函数的图形,它有3个特征参数:基台值(sill),变程(range)和块金值(nugget),可作为各个方向的平均值,也可作为某一特定方向的值。基台值表示变量在研究系统中最大的变异程度,包括空间结构方差(c)和块金方差(c0)。空间结构方差表示非随机的结构原因形成的变异,块金方差则反映的是由实验误差和小于最小取样尺度所引起的随机变异。变程表示研究变量在空间上自相关的范围。对于观测的数据系列Z(xi)(其中i=1,2,3,…,n),样本半变异函数值可由下式计算:
$ \gamma \left(h \right)=\frac{1}{{2N\left(h \right)}}\sum\limits_{i=1}^{N\left(h \right)} {{{\left[{Z\left({{x_j}} \right)-Z\left({{x_j}+h} \right)} \right]}^2}}. $
(3) 式(3)中:γ(h)是相隔距离为h的半变异函数曲线图的估计值,N(h)为被h分割的数据对(xi,xi+h)的总数即是相隔距离为h的所有点的配对数,Z(xi)和Z(xi+h)分别为在点x和(xi+h)处样本的测量值,h为样点间距离(图 2)。当用变异函数定量描述整个区域时,需给变异曲线配制相应的数学模型。本研究拟合了有基台值的3个模型:球状模型、指数模型和高斯模型(表 1)。Journel等[11]推荐遵循间距和最远配对样品之间的距离。间距距离4 m保证有1个足够的间距配对数。最大搜索距离使用相应样地宽的一半,即50 m[12]。地统计学计算分析使用的是GS+软件。
表 1 地统计模型Table 1. Models of geostatistics类型 模型 说明 球状模型 c0为块金值;c0+c为基台值;a为变程;c为偏基台值。 高斯模型 c0,c意义同前,当丨h丨=${\sqrt 3 a}$时,1-exp(-丨h丨/a)2=0.95≈1,故变程为${\sqrt 3 a}$。 指数模型 c0,c意义同前,当丨h丨=3a时,1-exp(-丨h丨/a)2=0.95≈1,故变程为3a。 3. 结果与分析
3.1 优势种群
根据调查结果进行统计,样地内胸径5 cm以上的乔木共计1 603株,72个种。计算群落乔木层各树种的相对胸高断面积,并按降序排列,根据式(1)确定优势树种。结果显示:群落有13个优势树种(表 2)。13个优势树种的株数和胸高断面积分别占样地的78.66%和81.13%,表明这些树种在森林群落乔木层中占明显的优势。其中细叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia(A),杉木Cunninghamia lanceolata(B),短尾柯Lithocarpus brevicaudatus(C),青冈Cyclobalanopsis glauca(E)和豹皮樟Litsea coreana(M)是常绿树种,占样地总株树的61.01%。细叶青冈(A),短尾柯(C)和青冈(E)三者的株树占了总株树的52.71%,胸高断面积占了总样地胸高断面积的34.04%。
表 2 优势种群及其比例Table 2. Dominant tree species and mingling优势种 数量/株 比例/% 胸高断面积/m2 比例/% 平均胸高断面积/cm2 细叶青冈(A) 484 30.19 5.067 8 18.50 104.71 松木(B) 51 3.18 3.197 2 10.42 626.90 短尾柯(C) 183 11.42 2.496 3 8.14 136.41 枫香(D) 42 2.62 2.369 4 7.72 564.14 青冈(E) 178 11.1 2.270 9 7.40 127.58 白栎(F) 66 4.12 2.175 0 7.09 329.55 黄连木(G) 44 2.74 1.792 7 5.84 407.43 蓝果树(H) 8 0.5 1.023 0 3.33 1 278.75 天目木姜子(I) 48 2.99 0.821 2 2.68 171.08 榉树(J) 40 2.5 0.803 5 2.62 200.88 黄檀(K) 31 1.93 0.798 9 2.60 257.71 金钱松(L) 4 0.25 0.745 5 2.43 1 863.75 豹皮樟(M) 82 5.12 0.724 2 2.36 88.32 小计 1 261 78.66 24.896 3 81.13 197.43 样地 1 603 100 30.681 7 100 191.4 说明:A细叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia;B杉木Cunninghamia Lanceolata;C短尾柯Lithocarpus brevicaudatus;D枫香Liquidambar formosana;E青冈Cyclobdanopsis glauca;F白栎Quercus fabri; G黄连木Pistacia chinensis;H蓝果树Nyssa sinensis ;I天目木姜子Litsea auriculata; J榉树Zelkova schneideriana;K黄檀Dalbergia hupeana;L金钱松Pseudolarix kaempferi;M豹皮樟Litsea coreana。 3.2 优势种群胸径空间连续性
不同方向上的半变异函数往往会表现出不同的性质,这种不同方向上的差异称为各向异性[13],反之称为各向同性。各向同性是各向异性的特例。对本次调查的数据进行方向差异性检验时发现树木胸径的空间相关性仅仅与2点间的距离有关,即具有各向同性,因此不考虑方向效应,用各向同性变异函数进行分析。在各优势树种中,蓝果树(H)和金钱松(L)的株数太少,达不到最低配对数,不符合地统计分析要求,不予计算。黄檀(K)函数变程大于50 m,超出了最大搜索距离,在空间分布的函数假设中,认为超出最大距离的树是没有意义的,也不予计算。地统计模型的拟合,首要考虑决定系数r2的大小,然后考虑变程和块金值的大小,从而确定最佳模型。结果如表 3。
表 3 优势种群胸径变异函数计算结果Table 3. Dominant tree species basal area and height variograms优势树种 胸径半变异函数 模型 块金值c0 基台值c1+c0 结构比c1/c1+c0 决定系数r2 变程/m 细叶青冈(A) 指数 13.80 46.04 0.70 0.88 11.10 松木(B) 球状 21.40 150.80 0.86 0.30 3.40 短尾柯(C) 指数 20.21 44.54 0.55 0.90 35.70 枫香(D) 指数 19.10 108.50 0.82 0.31 7.50 青冈(E) 高斯 18.55 44.02 0.58 0.90 45.55 白栎(F) 指数 27.90 118.80 0.77 0.23 4.20 黄连木(G) 高斯 2.00 102.00 0.98 0.14 4.33 天目木姜子(I) 指数 5.20 55.99 0.91 0.13 2.70 榉树(J) 高斯 0.10 57.70 0.99 0.09 4.68 豹皮樟(M) 指数 0.00 26.80 1.00 0.01 0.30 总样地 高斯 25.10 82.86 0.70 0.85 5.72 从表 3可见:豹皮樟(M)块金值为0,半变异函数值具有纯金块效应,即在该样地空间尺度上不存在空间相关性。杉木(B),枫香(D),白栎(F),黄连木(G),天目木姜子(I)和榉树(J)的结构比大于0.75,空间相关性较强;细叶青冈(A),短尾柯(C),青冈(E)结构比都在0.55以上,具有中度的空间相关性。短尾柯(C),青冈(E)和细叶青冈(A)的变程较大,空间连续性范围分别为35.70 m,45.55 m和11.10 m,其余优势树种的变程都在7.50 m以内。样地整体结构比为0.70,具有中度的空间相关性,平均空间连续性范围为5.70 m。
4. 结论与展望
天目山国家级自然保护区常绿阔叶林的优势树种中,以细叶青冈、杉木、短尾柯和枫香为主,形成多优势种结构特征,林分胸径特征具有较高的空间相关性,但林分整体的空间连续性范围较小,仅在6 m以内,这也体现了常绿阔叶林的结构复杂性。汤孟平等[14]采用Ripley’s K(d)函数分析优势种群空间分布格局和种间关联关系,认为天目山常绿阔叶林群落的优势种均呈显著聚集分布,多数优势种间有较强的种间关联性。这与本研究的结果是一致的。本研究仅对树木胸径这一属性特征,分析其空间连续性,林分其他因子,包括土壤性质、竞争等的空间连续性有待进一步研究。地统计分析是研究林分特征的有力工具,有必要在林业领域开发出具有林业特色的实用空间统计软件,使空间统计学理论、方法、程序系统一体化[15],以促进空间统计分析在林业领域的广泛应用。
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表 1 浙江省毛竹林空间结构指数描述统计特征
Table 1. Descriptive statistical characteristics of spatial structure index of moso bamboo forest in Zhejiang Province
地区 空间结构指数 样地数 均值 中值 极小值 极大值 标准差 峰度 偏度 变异系数 竞争指数 8 6.47 6.71 4.75 8.68 1.20 0.74 0.48 0.19 余姚 年龄隔离度 8 0.62 0.62 0.52 0.73 0.07 -0.97 0.18 0.12 聚集指数 8 0.84 0.84 0.73 1.00 0.09 -0.47 0.46 0.11 竞争指数 6 6.40 6.56 5.52 7.35 0.65 -0.11 0.00 0.10 临安 年龄隔离度 6 0.51 0.51 0.34 0.65 0.11 0.57 -0.38 0.21 聚集指数 6 0.97 0.96 0.92 1.07 0.06 2.52 1.49 0.06 竞争指数 6 6.36 6.25 5.57 7.57 0.68 2.15 1.16 0.11 诸暨 年龄隔离度 6 0.60 0.64 0.36 0.71 0.12 4.58 -2.01 0.21 聚集指数 6 0.97 0.97 0.89 1.03 0.05 -0.59 -0.25 0.05 竞争指数 4 5.96 5.81 5.18 7.03 0.90 -3.53 0.43 0.15 安吉 年龄隔离度 4 0.47 0.47 0.44 0.50 0.03 -5.98 0.00 0.07 聚集指数 4 0.88 0.86 0.83 0.97 0.07 2.24 1.49 0.07 竞争指数 6 5.89 5.43 3.82 8.81 2.04 -1.63 0.54 0.35 宁海 年龄隔离度 6 0.56 0.53 0.47 0.68 0.09 -1.62 0.58 0.16 聚集指数 6 0.97 0.97 0.76 1.24 0.18 -0.38 0.38 0.18 竞争指数 4 4.97 4.73 4.54 5.88 0.61 3.64 1.88 0.12 黄岩 年龄隔离度 4 0.71 0.72 0.55 0.84 0.14 -3.25 -0.37 0.19 聚集指数 4 0.98 0.99 0.94 1.00 0.03 3.47 -1.82 0.03 竞争指数 6 4.97 5.12 3.37 6.72 1.16 0.07 0.13 0.23 武义 年龄隔离度 6 0.55 0.59 0.30 0.66 0.13 3.97 -1.90 0.24 聚集指数 6 0.92 0.89 0.76 1.20 0.15 3.38 1.57 0.16 竞争指数 6 4.89 4.72 2.95 7.44 1.64 -0.52 0.54 0.34 常山 年龄隔离度 6 0.60 0.61 0.45 0.71 0.10 -1.11 -0.43 0.16 聚集指数 6 0.96 0.93 0.80 1.17 0.13 -0.25 0.65 0.14 竞争指数 4 5.23 5.51 3.50 6.40 1.23 2.39 -1.26 0.24 泰顺 年龄隔离度 4 0.64 0.66 0.55 0.70 0.07 1.12 -1.21 0.11 聚集指数 4 0.94 0.92 0.90 1.02 0.05 3.37 1.80 0.05 竞争指数 4 3.99 3.59 2.88 5.91 1.32 2.94 1.60 0.33 庆元 年龄隔离度 4 0.53 0.54 0.38 0.64 0.11 0.50 -0.72 0.21 聚集指数 4 1.03 1.02 0.83 1.24 0.19 -4.30 0.11 0.19 竞争指数 54 5.62 5.57 2.88 8.81 1.38 -0.30 0.00 0.25 平均 年龄隔离度 54 0.58 0.58 0.30 0.84 0.11 0.20 -0.29 0.19 聚集指数 54 0.94 0.93 0.73 1.24 0.12 0.59 0.64 0.13 表 2 不同地区毛竹林空间结构指数方差分析
Table 2. Analysis of variance of spatial structure index of moso bamboo forest in different regions
方差来源 离差平均和 自由度 均方 F 显著性水平 地区间 0.155 9 0.017 1.31 0.259 聚集指数 地区内 0.578 44 0.013 总数 0.733 53 地区间 0.191 9 0:021 2:069 0.054 年龄隔离度 地区内 0.450 44 0:01 总数 0.641 53 地区间 32:376 9 3.597 2:296 0:033 竞争指数 地区内 68:943 44 1.567 总数 101:319 53 -
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