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中国岩溶(喀斯特)区面积巨大(90.7 万km2)，约占国土总面积的9.45% [1-3]；岩溶区人地矛盾突出、植被破坏严重、基岩裸露度高、土地生产力下降甚至丧失[4]。岩溶生态系统脆弱，石漠化成为岩溶区限制社会经济发展的重大生态环境问题[5-7]。植被恢复是石漠化综合治理的关键[8]，是生态系统功能恢复与重建的基础[9-10]。深入研究石漠化区自然植被的恢复过程，认识植被群落结构、动态变化，对科学指导石漠化治理中人工促进植被恢复具有重要的作用。相比于其他地区，岩溶区植被群落生态学研究较为薄弱。目前，学者们仅对部分岩溶区植被群落结构、生物多样性进行了初步研究[11-14]，且多集中在云南、贵州、广西3省；岩溶区分布广，面积大，异质性非常高，现有研究难以支撑全国不同岩溶区植被恢复。南水北调是世界上规模最大的跨流域调水工程，河南省淅川县是其中线工程渠首所在地、核心水源区和主要淹没区，从地理位置看，淅川县位于岩溶集中分布连片区的北端[15-16]，石漠化区域总面积348.82 km2[17]。脆弱的生态环境严重威胁着南水北调中线工程持续发展。然而，该岩溶区天然森林群落特征尚无研究报道，限制了地方林业生态建设中物种与结构模式配置等关键技术的研发。对此，本研究以淅川县岩溶区6个不同恢复年限的天然次生林为对象，研究其物种组成、群落结构及生物多样性特征，拟揭示渠首石漠化区植被恢复过程，为科学制定该区植被恢复策略与确定合适的植被恢复物种和结构配置模式及数量指标提供理论与数据基础，以支撑该区石漠化综合治理。
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淅川县(32°55′~33°23′N，110°58′~111°53′E)位于河南省南阳市西南边陲，豫、鄂、陕三省交界的黄金地带，因淅水纵贯境内形成冲击平川而得名，是南水北调中线工程核心水源地和渠首工程所在地，其境内的丹江口水库为亚洲最大的人工淡水湖。淅川县为北亚热带向暖温带过度的季风性气候，四季分明，年平均气温为15.8 ℃，无霜期约228 d。境内雨量充沛，年降水量为391.3~1 423.7 mm，多年平均降水量为804.3 mm，6−10月为雨季，约占全年降水量的65%。辖区岩溶面积占比较大，主要分布在丹江库区的周边12个乡镇，以金河镇、西簧乡、荆紫关镇为主要代表，样地植被是以栓皮栎Quercus variabilis为建群种的次生林。
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2018年7−9月，选取淅川县金河镇、荆紫关镇及西簧乡，以“空间代替时间”的方法选取20、28、35、40、53、70 a 共6个不同恢复年限天然次生林样地(皆为全部采伐后自然恢复)。各恢复年限样地设置3个20 m×30 m乔木样方，对其中胸径≥2 cm且树高≥2 m的木本植物进行每木检尺，记录物种名、胸径、树高和南北冠幅，胸径＜2 cm或树高＜2 m的计算为灌木。在乔木样方四角以及中心布设5个2 m×2 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，分别记录样方中胸径＜2 cm或树高＜2 m的木本植物和草本植物的种类、株丛数、平均高度及盖度。本次共调查乔木样方18个，总调查面积10 800 m2。样地基本情况见表1。
表 1 样地概况
Table 1. Sample information
样地 地点 恢复年份(时长) 平均胸径/cm 平均树高/m 坡度/(°) 海拔/m 平均土壤厚度/cm 土壤类型 样方数量/个 P1 西簧桃花村 1998(20 a) 9.09 8.8 32 461 16 黑色，石灰土 3 P2 金河渭营村 1990(28 a) 10.63 11.3 25 322 23 黑色，石灰土 3 P3 金河小江沟村 1983(35 a) 10.94 11.8 21 290 27 黑色，石灰土 3 P4 金河渭营村 1978(40 a) 11.49 12.0 24 278 22 黑色，石灰土 3 P5 金河江沟村 1965(53 a) 10.99 11.3 23 243 23 黑色，石灰土 3 P6 荆紫关林场 1948(70 a) 13.33 14.4 29 550 18 黑色，石灰土 3 -
选择密度(株·hm−2)、平均冠幅(m)、盖度(%)、平均胸径(cm)、平均高度(m)等指标度量群落结构，其中盖度为所有树木树冠的椭圆形面积和与占地面积的比值[18]。分别用树高、径阶来研究林分的垂直结构和径级结构[11]。
物种多样性以重要值作为多样性指数测定依据[18]。丰富度指数R=样地内物种的总数(S)；Shannon-Wiener指数
$H = - \mathop \sum \limits_{i= 1}^S {P_i}\ln{P_i}$ 。Simpson指数$D= 1 - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S P_i^2$ 。Pielou均匀度指数J =$ \left( { - \mathop \sum \limits_{i = 1}^S {P_i}\ln{P_i}} \right)/\ln S$ 。其中：S为样地内物种总数，Pi为样地内i种的重要值。群落相似性采用Jaccard相似性系数计算[19-20]：q=w/(a＋b−w)。其中：q表示群落的相似性系数；w表示2个植物群落中的共同物种数；a和b分别表示群落A、B的物种总数。根据Jaccard相似性原理，当q为0~0.25时为极不相似，0.25~0.50时为中等不相似，0.50~0.75时为中等相似，0.75~1.00时为极相似[21-22]。
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数据采用Excel 2016和SPSS 18.0软件进行统计分析与处理。
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由表2可知：研究区不同恢复年限的样地(P1～P6)中共有植物13科13属13种、14科14属14种、13科17属17种、18科23属24种、23科27属27种、22科28属31种。根据中国植被生活型分类方法，发现研究区植物中常绿针叶乔木和落叶针叶乔木出现概率极低，除P3和P6样地常绿阔叶乔木最多外，其余样地均以落叶阔叶乔木占优势地位，占比高于66.7%。所有样地的灌木全部为落叶阔叶灌木。草本多为多年生，只在P4和P6样地出现1年生草本；藤本多为落叶藤本，仅在P5样地出现1种常绿藤本。所有样地乔木层树种的占比依次为53.8%、35.7%、58.8%、33.3%、48.1%和45.2%；灌木层物种占比依次为23.1%、42.9%、29.4%、20.8%、29.6%和25.8%；草本层物种占比依次为15.4%、14.3%、11.8%、37.5%、18.5%和19.4%。不同恢复年限样地中藤本植物出现的频率均较低，其中P4和P5样地出现了3种，P6出现2种，其余为1种或0种。不同样地植物科的数量和种的数量基本一致，提示单科单属单种的概率极大。
表 2 淅川县岩溶区不同恢复年限植被科、属、种及生活型
Table 2. Vegetation families, genera, species and life forms of different restoration years in karst area of Xichuan County
样地 科 属 种 针叶乔木/种 阔叶乔木/种 落叶阔
叶灌木草本/种 藤本/种 常绿 落叶 常绿 落叶 1年生 多年生 常绿 落叶 P1 13 13 13 0 1 0 6 3 1 1 0 1 P2 14 14 14 1 0 1 4 5 1 1 0 1 P3 13 17 17 0 0 2 8 5 0 2 0 0 P4 18 23 24 1 0 1 6 5 3 5 0 3 P5 23 27 27 1 0 1 11 6 1 4 1 2 P6 22 28 31 1 0 2 11 6 3 6 0 2 总计 40 58 63 1 1 3 23 10 3 13 1 8 -
根据Jaccard相似性系数公式计算淅川县岩溶区不同恢复年限样地相似性。如表3所示：样地间的相似性系数为0.137~0.225，位于0~0.25区间，属于极不相似水平。P1与P6间相似性最小(0.137)，P2与P5相似性最大(0.225)，P6与其他样地的相似系数均小于其他恢复时间之间的相似系数。同时，随着恢复年限的增加，相似系数整体出现下降的趋势。
表 3 淅川县岩溶区不同恢复年限植被群落相似性系数
Table 3. Vegetation community similarity coefficient of different restoration years in karst area of Xichuan County
样地 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P1 1 P2 0.181 1 P3 0.167 0.205 1 P4 0.139 0.191 0.162 1 P5 0.189 0.225 0.209 0.177 1 P6 0.137 0.167 0.143 0.167 0.159 1 -
Shannon多样性指数反映了个体出现的不确定程度，Simpson多样性指数反映了生境中物种多样性的综合优势度[23]。由表4可以看出：不同样地各个层Shannon多样性指数不同。P5样地的群落、乔木层、灌木层Shannon多样性指数最大，分别为1.989、1.615和1.927，P1样地最低，分别为0.377、0.325和1.149。P6样地草本层Shannon多样性指数最大，为2.168，P1样地最小，为0.377。不同样地各个层Simpson多样性指数不同。P5样地的乔木层、灌木层和群落最大，分别为0.686、0.829、0.740，P1样地最小，分别为0.118、0.617、0.212。P6样地草本层Simpson多样性指数最大，为0.870，P1样地最小，为0.219。Pielou均匀度指数在乔木层中随着恢复时间增加而增加，以P5样地中最大，为0.744，而在P6(恢复70 a)样地中出现了下降；灌木层和草本层Pielou均匀度随着恢复年限的增加总体呈增加趋势，P1最低，为0.823和0.438，P6(恢复70 a)最大，为0.946和0.967。
表 4 淅川县岩溶区不同恢复年限样地物种多样性
Table 4. Species diversity in karst areas of xichuan county
样地 Shannon多样性指数(H) Simpson多样性指数(D) Pielou均匀度指数(J) 乔木层 灌木层 草本层 群落 乔木层 灌木层 草本层 群落 乔木层 灌木层 草本层 群落 P1 0.325 1.149 0.377 0.602 0.118 0.617 0.219 0.212 0.138 0.823 0.438 0.230 P2 0.883 1.726 1.856 1.542 0.498 0.795 0.789 0.576 0.624 0.928 0.947 0.621 P3 0.953 1.437 0.637 1.236 0.479 0.724 0.444 0.540 0.532 0.906 0.889 0.574 P4 1.022 1.748 0.666 1.44 0.549 0.792 0.473 0.623 0.627 0.923 0.888 0.650 P5 1.615 1.927 1.427 1.989 0.686 0.829 0.716 0.740 0.744 0.933 0.895 0.769 P6 0.804 1.906 2.168 1.299 0.299 0.828 0.870 0.425 0.322 0.946 0.967 0.439 由图1可以看出：各个层的物种丰富度(R)、Shannon多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pelou均匀度指数(J)随着恢复年限增加没有明显的规律，具有一定的波动性，但总体趋势为缓慢上升。
图 1 淅川县岩溶区不同恢复年限样地各层物种多样性指数
Figure 1. Species diversity index of each layer in karst area of Xichuan County with different restoration years
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对淅川县岩溶区不同恢复年限森林样地群落结构进行多重比较发现(表5)：6个样地群落密度没有显著性差异；P1与P6样地的胸径、树高差异显著(P＜0.05)，其余样地间差异不显著；P6样地平均冠幅显著高于其他5个样地，而这5个样地间无显著差异；P6样地盖度显著高于P1、P2，其余样地间无显著性差异。群落结构5个指标(胸径、树高、冠幅、盖度、密度)变异系数存在差异，胸径变异较大的是P5和P6 (变异系数分别为51.6%和54.8%)，其余样地的变异系数均低于50%；树高变异较大的是P5，密度变异系数最大的是P6；不同恢复年限样地的冠幅、盖度较稳定，变异系数为5.4%~41.0%。
表 5 淅川县岩溶区不同恢复时间样地群落结构
Table 5. Community structure of different restoration time samples in karst area of Xichuan County
样地 胸径 树高 冠幅 盖度 密度 平均值/cm 变异度/% 平均值/m 变异度/% 平均值/m 变异度% 平均值/% 变异度/% 平均值/(株·m−2) 变异度/% P1 9.09±0.25 a 38.2 8.78±0.20 a 41.8 3.79±0.08 a 38.6 2.49±0.60 a 41.0 0.194±0.003 a 3.0 P2 10.63±0.21 ab 38.2 11.30±0.22 ab 37.7 4.16±0.07 a 31.9 3.02±0.24 a 13.7 0.207±0.032 a 3.0 P3 10.94±0.27 ab 42.6 11.84±0.31 ab 45.5 4.42±0.09 a 34.9 2.87±0.29 ab 17.2 0.171±0.016 a 16.4 P4 11.49±0.25 ab 37.5 11.97±0.27 ab 38.6 3.88±0.08 a 36.2 2.08±0.18 ab 14.6 0.162±0.006 a 6.8 P5 10.99±0.30 ab 51.6 11.28±0.31 ab 52.3 3.93±0.08 a 38.7 2.78±0.09 ab 5.4 0.204±0.024 a 20.6 P6 13.33±0.41 b 54.8 14.39±0.27 b 38.6 5.11±0.10 b 34.0 4.00±0.84 b 36.1 0.181±0.060 a 60.0 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) -
样地中灌木和草本对群落的结构特征影响不明显，所以只研究不同恢复年限样地乔木层垂直结构和径级结构。本研究将乔木的树高(m)分为7个等级：2~6 m 为Ⅰ级，6~10 m为Ⅱ级，10~14 m为Ⅲ级，14~18 m为Ⅳ级，18~22 m为Ⅴ，22~26 m为Ⅵ级，高于26 m为Ⅶ级。如图2A可知：P1样地乔木垂直结构只有Ⅴ级，P2样地有Ⅵ级，P3~P6有Ⅶ级；即恢复初期树高主要集中在前3级，随着恢复年限增加，树高在每一径级趋于均匀，当恢复年限达到70 a时，第Ⅰ级和第Ⅶ级树高的株数较少。调查发现：不同样地中树高大于18 m的密度分别为33、122、312、139、339和644株·hm−2。本研究将乔木的胸径(cm)分为7个等级：2~6 cm为Ⅰ级，6~10 cm 为Ⅱ级，10~14 cm 为Ⅲ级，14~18 cm为Ⅳ级，18~22 cm为Ⅴ级，22~26 cm 为Ⅵ级，大于26 cm为Ⅶ级。如图2B所示：P1样地乔木径级结构有Ⅵ级，P2和P3样地有Ⅴ级，P4~P6有Ⅶ级；P1样地中Ⅰ级径阶株数最多，P2样地中Ⅱ级、Ⅲ级径阶株数最多，P3样地中Ⅳ级径阶株数最多，Ⅴ级、Ⅵ级、Ⅶ级径阶中株数最多的是P6样地。调查发现：不同样地中胸径大于18 cm的密度分别为89、61、117、111、267和494株·hm−2。
图 2 淅川县岩溶区不同恢复年限样地树高、胸径结构特征
Figure 2. High and DBH structure characteristics of trees in different restoration years in karst area of Xichuan County
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本研究调查了18个天然次生林样地，总面积10 800 m2，共发现维管束植物63种，隶属40科58属。淅川县地处北亚热带向暖温带过度区域，多年年均降水量仅为804 mm，显著低于中国西南亚热带岩溶区。不同于西南亚热带地区的常绿落叶阔叶混交林，淅川县岩溶区天然次生林形成以栓皮栎占绝对优势的落叶阔叶林，其物种组成相对较为简单，丰富度较低，科、属、物种数均少于桂西南岩溶区(46科81属85种)[24]、贵州普定县岩溶区(89科218属365种)[11]和湘南岩溶区(63科131属173种)[25]。与淅川县周边非岩溶区相比发现：淅川县岩溶区维管束植物显著低于伏牛山自然保护区和秦岭地区，这可能与岩溶区土壤持水能力低有关，喀斯特岩溶区土壤瘠薄，保水能力差、渗透作用强烈，特殊的二元水文系统致使植物即使在雨季也可能受到干旱的威胁[26]。
岩溶区植被恢复的主要驱动力是植物多样性[27-28]。物种多样性是植被群落结构特征的属性之一[29]，可表征生物群落结构的复杂性，是影响生态系统功能和服务发挥作用的关键因素之一，同时物种多样性是岩溶区植被恢复的重要特征之一[30-31]，一般认为随着恢复时间的增加物种多样性指数和均匀度指数缓慢增加。本研究发现：不同恢复时间样地中物种多样性并不是线性上升，均出现先上升后下降的变化，但整体趋势为缓慢上升。随着恢复时间增加，群落物种多样性呈上升趋势，但出现单科单属单种的概率极大，这是因为随着恢复时间增加，群落覆盖度增加，为植物生长提供了适宜的环境。草本层Shannon多样性指数出现先上升后下降再上升的趋势；乔木层、灌木层和群落变化趋势一致。有研究认为Shannon多样性指数一般为1.5~3.5[32]。本研究中Shannon多样性指数整体偏低，乔木层、灌木层和群落Shannon多样性指数在恢复20 a最低(0.325、1.149、0.602)，恢复53 a最高(1.615、1.927、1.989)，说明恢复时间达53 a时，群落结构最好。Simpson多样性指数在恢复53 a的样地中最大，恢复20 a样地中最低；推测原因是岩溶区独特的水热条件和高度的景观异质性，土壤浅薄且不连续，基岩裸露率高，植物大多生长在岩石缝和岩石上，既要有石生性、耐旱性和喜钙性，又要有强壮而发达的根系。HILLEBRAND等[33]认为随着物种均匀度的提升，群落稳定性也将提高。本研究发现：随着恢复时间增加，Pielou均匀度指数呈上升趋势，群落稳定性提升。
河南省淅川县岩溶区随着恢复年限的增加群落形成了以栓皮栎为建群种的植被类型，群落科、属、种数随着恢复时间的增加而增加，物种组成分布趋于均匀状态，优势木重要值呈下降趋势。Jaccard相似性原理分析发现：不同恢复年限的群落样地间相似系数为0.137~0.225，为极为不相似。植物群落相似性指数的大小是植物群落之间异质性的量化，同时是植物群落生境条件异质性的体现[34]。虽然样地的建群种同为栓皮栎，但群落之间为极为不相似，说明不同恢复年限样地的共有植物较少，植物组成差异较大。这可能与岩溶区植物群落生境异质性较大有关，后续研究需要进一步增加大样地数量。本研究中乔木层的树高大都为6~14 m，胸径主要为6~14 cm，随着恢复年限的增加，乔木层的树高和胸径增加不明显。这主要是跟调查样地的土壤厚度有关，本次调查的样地土壤厚度仅为16~27 cm，土壤瘠薄，植物生长缓慢，且在后期所需的养分较多，浅薄的土层不能提供生长所需的养分。随着恢复年限的增加可以对其进行人工管理，采用修枝、间伐等措施促进林木生长。
Plant community characteristics of natural secondary forest with different restoration years in karst area of Xichuan County, Henan Province
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摘要:
目的 研究南水北调中线渠首岩溶区不同恢复年限天然次生林群落物种组成、生物多样性与结构特征，了解岩溶区植被现状，为区域植被保护与修复、生物多样性保护和石漠化综合治理与评估提供科学依据。 方法 采用“空间代替时间”的研究方法，以河南省淅川县岩溶区6种林龄(20、28、35、40、53、70 a)天然次生林为研究对象，按照森林群落调查方法调查乔木层、灌木层及草本层，计算群落物种重要值、多样性指数、群落结构和群落相似系数。 结果 在18个固定样地10 800 m2区域内，共调查到维管束植物63种，隶属40科58属；随着恢复年限增加，物种丰富度不断增加，增加的物种多为单科单属单种。各个层物种多样性指数随着恢复年限增加表现出不同的特点，但总体表现为缓慢上升；乔木层Shannon多样性指数、Simpson多样性指数及Pielou均匀度指数均以P5样地(恢复时间53 a)最大，P1样地(恢复时间20 a)最小；灌木层和草本层的Shannon多样性指数、Simpson多样性指数缓慢上升。Jaccard相似性系数结果表明：不同恢复年限的样地间为极不相似水平，物种组成差异性较高；除密度外，群落平均高度、盖度、胸径等结构在恢复20 和70 a以上存在显著差异(P＜0.05)，其余恢复年限样地之间差异不显著。 结论 相对于西南岩溶区，南水北调中线渠首岩溶区物种丰富度较低，群落均以栓皮栎Quercus variflora为建群种，单科单属单种居多，群落间差异性较大，岩溶区植被恢复后期植被生长缓慢，树高和胸径主要集中在Ⅱ和Ⅲ级。图2表5参34 Abstract:Objective This study aims to investigate the species composition, biological diversity and structural characteristics of natural secondary forest communities with different restoration ages in the karst area at the head of canal in the middle route of the South-to-North Water Diversion Project, and to understand the vegetation status in the karst area, so as to provide scientific basis for regional vegetation protection and restoration, biodiversity protection and comprehensive management and evaluation of rocky desertification. Method Using the research method of “space instead of time”, and taking 6 kinds of natural secondary forests (20, 28, 35, 40, 53, 70 a) in the karst area of Xichuan County as the research object.The tree layer, shrub layer and herb layer were investigated according to the method for forest community survey, and the important value of community species, diversity index, community structure and community similarity coefficient were calculated. Result A total of 63 species of vascular plants belonging to 40 families and 58 genera were found in 18 fixed plots of 10 800 m2. With the increase of recovery years, the species richness increased continuously, and most of the increased species belonged to single family, single genus and single species. The species diversity index of each layer showed different characteristics with the increase of recovery years, but the overall trend was slowly rising. Shannon diversity index, Simpson diversity index and Pielou evenness index of tree layer were the highest in P5 plots (recovery time 53 a), and the lowest in P1 plots (recovery time 20 a). Shannon diversity index and Simpson diversity index of shrub layer and herb layer increased slowly. The results of Jaccard similarity coefficient showed that there was a very different level of similarity between plots with different recovery years, and the species composition was quite different. Except for the density, there were significant differences in community average height, coverage, DBH and other structures between 20 and 70 a after restoration (P＜0.05), and there was no significant difference among the others. Conclusion Compared with the karst areas in southwest China, the species richness in the karst area at the head of canal in the middle route of the South-to-North Water Diversion Project is relatively low, and Quercus variflora is the dominant species in the communities, with single family, single genus and single species being the majority, and the difference between communities is large. In the later period of vegetation restoration in the karst area, vegetation grows slowly, and the tree height and DBH are mainly concentrated in grade Ⅱ and Ⅲ. [Ch, 2 fig. 5 tab. 34 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- karst /
- natural secondary forest /
- biodiversity /
- community structure /
- community similarity
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在群落构建过程中，物种共现或排斥的格局一直吸引着生态学家[1]。虽然共存理论一直在发展，新的假说不断出现，但此问题尚未完全解决[2]。径级结构是种群最基本的特征，反映了特定时间内种群中个体在不同径级下的配置状况和发展趋势[3]。空间格局是植物个体在空间中所处的位置和分布状态，其形成与种群生物学特性、个体间相互作用和生境因子影响等诸多因素密切相关[4]。对不同种群的径级结构及空间格局进行研究不仅可以反映种群的分布特征，更有助于揭示维持物种共存的潜在机制[5−6]。
以往对种群空间格局的研究多以群落中少数几个常见种或优势种作为主要研究对象[7−8]，但对群落中大多数物种的空间格局及种间相关性的分析较少。由于物种自身的属性不同，其生态学特性也会存在差异，但同一类群的物种可能会存在一些相似的生态学特性。安璐等[9]研究发现：冠层木和灌木的成熟个体表现出聚集分布，而亚林层木在20 m处由聚集分布转为随机分布。郭屹立等[10]发现：不同多度类群(稀有种、常见种和优势种)或不同生活型之间的聚集度存在显著差异。偶见种和稀有种作为群落的重要组分，常以较少的个体数贡献较大的物种多样性[4, 11]。但由于其个体数较少，通常较难单独分析。而对类群整体的研究可以解决单个物种个体数不足的问题，从而反映类群整体的一些生态学特征[12−13]。那么不同类群或物种在径级结构以及资源利用上是否存在差异，生境异质性以及生态位分化是否会影响这些类群或物种的共存？鉴于此，本研究在浙江九龙山国家级自然保护区内岩坪1 hm2的固定样地内，基于所有胸径≥1 cm木本植物个体的调查数据，根据物种的多度等属性划分类群(优势种、常见种、偶见种与稀有种)，研究了不同种群或类群的径级结构，探究其空间关联以及生境偏好，以期进一步认识群落中的物种共存机制，并为制定相关的保护措施提供科学依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
九龙山国家级自然保护区(28°19′10″~28°24′43″N，118°49′38″~118°55′03″E)地处浙、闽、赣三省毗邻地带的浙江遂昌县西南部，为武夷山系仙霞岭山脉的一部分，总面积为55.25 hm2[14]。保护区处于中亚热带季风气候带，冬冷夏凉，四季分明，雨量充沛。年均气温为16.2 ℃，极端最高气温为36.5 ℃，极端最低气温为−10.5 ℃，年降水量为1 855.6 mm，相对湿度为80%，年日照时数为1 925.0 h[15]。
1.2 调查方法
参照美国热带森林研究中心(CTFS)的方法[16]，在九龙山国家级自然保护区内岩坪(28°23′N，118°53′E，海拔为707~758 m)建立一个1 hm2 (100 m × 100 m)的常绿阔叶林长期监测样地。对样地内胸径(DBH)≥1 cm的所有木本植物个体进行调查，记录个体的种名、空间坐标、DBH、高度及生活状态。样地平均坡度为32.77°，坡向东南，平均岩石裸露率为27.33%，平均土层厚度为15.93 cm。样地所在位置曾为杉木Cunninghamia lanceolata林，在20世纪60年代前后经过中等程度的杉木采伐活动，随后禁止人为干扰，自然演替为常绿阔叶林。
将1 hm2样地均匀划分为20 m × 20 m的样方，在各样方的顶点及中心点于土层0~20 cm位置取土样，共计61份土壤样品。样品除去根系，混合后装入贴编号的封口袋中，将土壤样品风干后过0.075 mm筛，使用元素分析仪测定土壤的全碳和全氮，采用原子吸收光谱测定全磷等化学参数[17]。通过罗盘仪和卷尺在每个取样点测量坡度、坡向和岩石裸露率等地形因子。
1.3 数据处理
以往研究将1 hm2内个体数≤1株的物种定义为稀有种，＞1株且≤10株的物种为偶见种，＞10株的物种称为常见种[18]。由于优势种通常对群落内的其他物种产生较大影响，本研究把样地内重要值最大的物种——木荷Schima superba从常见种中独立出来作为优势种，然后对优势种、常见种、偶见种与稀有种之间的关系和差异进行研究。
采用点格局分析中的g(r)函数分析群落内不同类群的空间格局。g(r)函数以中心树为圆心，半径为r，环宽为w的圆环中个体密度的期望，再除以格局的聚集强度λ计算得到[19]。为排除生境异质性效应对物种空间分布的影响，本研究采用完全空间随机(CSR)模型和异质性泊松过程(HP)分析不同类群的空间格局[20]。其中CSR模型假设个体在空间中任一位置出现的概率相同，其分布不受任何生物或非生物过程影响。而HP模型是依据空间异质性强度函数λ(x, y)决定个体的分布，可以排除大尺度上生境异质性的影响。本研究采用高斯核函数进行密度估计，选取25 m作为标准差排除大尺度上生境异质性对空间格局的影响[21]。不同类群间的空间关联分析采用双变量g12(r)函数分析，由于种间竞争是非对称的，需分别检验物种1对物种2的影响和物种2对物种1的影响，为此采用先决条件零假设和环向位移零假设检验不同类群之间的空间关联[8]。
通过199次Monte Carlo随机模拟计算99%的置信区间，当某一尺度上的函数值高于上包迹线表示该类群在该尺度上为聚集分布或2种类群间存在显著正相关，低于下包迹线表示该类群在该尺度上为均匀分布或2种类群间存在显著负相关，在上下包迹线之间表示该类群在该尺度上为随机分布或2种类群间无显著相关[22]。拟合优度检验用于检验模型对实际格局的拟合能力。计算0~25 m尺度内观测值和理论值的离差平方和，用秩检验检测模型的显著性，当观测值的秩＜5或＞195时，说明观测值在P=0.05水平上显著偏离理论值[23]。
将样方内5个原始环境数据的平均值作为该样方自变量，样方内某一类群的个体数作为因变量，构建全模型。使用具有特定空间相关结构的广义最小二乘模型消除空间自相关的影响[24]。通过向后选择法逐步回归，根据赤池信息量准则(AIC)筛选最优模型，模型间的AIC差值≥2时认为模型具有显著差异[25]。使用R 4.0.2软件[26]完成上述分析和制图。
2. 结果与分析
2.1 径级结构
本研究群落中共有132种植物，5 015株个体，其中个体数≥30株的物种有25种，个体数总计4 364株，占群落中总个体数的87.02%。除优势种木荷外的24种植物的径级结构见表1。其中：短尾越橘Vaccinium carlesii、峨眉鼠刺Itea omeiensis、格药柃Eurya muricata、海桐山矾Symplocos heishanensis、红楠Machilus thunbergii、檵木Loropetalum chinense、马银花Rhododendron ovatum、毛花连蕊茶Camellia fraterna、拟赤杨Alniphyllum fortunei、青冈Quercus glauca、杉木、微毛柃Eurya hebeclados、细枝柃Eurya loquaiana、窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata和浙江新木姜子Neolitsea aurata var. chekiangensis的径级结构呈“L”型分布。麂角杜鹃Rhododendron latoucheae、山槐Albizia kalkora和小果冬青Ilex micrococca的径级结构近似正态分布。杜鹃Rhododendron simsii、石斑木Rhaphiolepis indica和石木姜子Litsea elongata var. faberi的个体胸径集中在2~4 cm，径级结构体呈现单柱型结构。南酸枣Choerospondias axillaris、石栎Lithocarpus glaber和甜槠Castanopsis eyrei的径级结构为间歇型，小树较多，大径级个体间断分布。
表 1 24种植物的空间格局Table 1 Spatial distribution patterns of 24 species物种 径级结构 完全空间随机模型 异质性泊松过程 聚集分布 随机分布 均匀分布 P 聚集分布 随机分布 均匀分布 P 杜鹃 Rhododendron simsii 单柱型 20 5 0 0.005 4 21 0 0.045 短尾越橘 Vaccinium carlesii “L”型 1 24 0 0.040 0 25 0 0.010 峨眉鼠刺 Itea omeiensis “L”型 5 20 0 0.005 1 24 0 0.005 格药柃 Eurya muricata “L”型 24 1 0 0.005 6 19 0 0.005 海桐山矾 Symplocos heishanensis “L”型 0 25 0 0.545 0 25 0 0.240 红楠 Machilus thunbergii “L”型 25 0 0 0.005 3 21 1 0.005 麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 稳定型 21 4 0 0.005 0 25 0 0.060 檵木 Loropetalum chinense “L”型 19 6 0 0.005 11 6 8 0.005 马银花 Rhododendron ovatum “L”型 20 4 1 0.005 18 6 1 0.005 毛花连蕊茶 Camellia fraterna “L”型 25 0 0 0.005 6 19 0 0.005 南酸枣 Choerospondias axillaris 间歇型 19 6 0 0.005 0 25 0 0.095 拟赤杨 Alniphyllum fortunei “L”型 9 15 1 0.005 7 16 2 0.010 青冈 Quercus glauca “L”型 18 7 0 0.005 3 22 0 0.040 山槐 Albizia kalkora 稳定型 0 25 0 0.480 0 25 0 0.365 杉木 Cunninghamia lanceolata “L”型 19 6 0 0.005 10 14 1 0.005 石斑木 Rhaphiolepis indica 单柱型 1 24 0 0.005 0 25 0 0.490 石栎 Lithocarpus glaber 间歇型 1 24 0 0.005 1 24 0 0.005 石木姜子 Litsea elongata var. faberi 单柱型 4 21 0 0.005 1 24 0 0.010 甜槠 Castanopsis eyrei 间歇型 2 23 0 0.040 0 25 0 0.985 微毛柃 Eurya hebeclados “L”型 22 3 0 0.005 13 10 2 0.005 细枝柃 Eurya loquaiana “L”型 17 8 0 0.005 6 19 0 0.005 小果冬青 Ilex micrococca 稳定型 0 25 0 0.305 0 25 0 0.330 窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var. attenuata “L”型 25 0 0 0.005 14 9 2 0.005 浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis “L”型 1 24 0 0.050 0 25 0 0.475 说明：聚集分布、随机分布和均匀分布列下的数字为相应格局的尺度数之和。 群落内优势种木荷有402株；常见种有45种，4 330株；偶见种有58种，255株；稀有种有28种，28株。优势种的径级结构近似正态分布，其胸径＜10 cm和＞30 cm的树种较少，而胸径20 cm的树种较多。常见种和偶见种的小径级个体较多，径级结构为“L”型分布。稀有种的径级结构也呈“L”型分布，但缺少胸径＞20 cm的个体(图1)。
2.2 不同类群的空间格局
如图2所示：在完全空间随机模型下，除了稀有种类群，其他3个类群均表现出聚集分布；在排除生境异质性后，优势种在＜10 m的大多数尺度上以聚集分布为主，在＞10 m的尺度上变为均匀分布；常见种在大多数尺度上表现为聚集分布，偶见种和稀有种均表现为随机分布。拟合优度检验结果(图2)显示：所有类群的空间格局在0~25 m的尺度上均显著偏离完全空间随机模型，表现为聚集分布；在异质性泊松过程下，优势种和常见种显著偏离模型，表现为聚集分布，而偶见种和稀有种符合模型，表现为随机分布。
对样地中除优势种外的个体数≥30株的24种植物分析(表1)发现：海桐山矾、山槐和小果冬青在CSR和HP模型下均表现为随机分布，其他21种植物在CSR模型下均表现出聚集分布。但在HP模型下，短尾越橘、麂角杜鹃、南酸枣、石斑木、甜槠和浙江新木姜子变为随机分布，其他18种植物表现出聚集的尺度数明显减少。拟合优度检验结果显示，仅有海桐山矾、山槐和小果冬青符合CSR模型，表现为随机分布，其余21种植物均为聚集分布。而在HP模型下，除了海桐山矾、麂角杜鹃、南酸枣、山槐、石斑木、甜槠、小果冬青和浙江新木姜子表现为随机分布外，其余16种植物均为聚集分布。
由于径级结构可能会对物种的空间格局产生较大影响，本研究进一步比较了不同径级结构的物种空间格局差异。结果发现：“L”型分布的物种在CSR模型下有93.33%的物种表现为显著的聚集分布(P＜0.05)，单柱型、间歇型的物种均表现为显著的聚集分布，而稳定型的物种呈显著聚集分布的物种百分比仅为33.33%。在排除了生境异质性后，“L”型分布的物种中仍有86.67%的物种表现为聚集分布，而稳定型的物种则均表现为随机分布。
2.3 不同类群间的空间关联
如图3所示：优势种与常见种均在＜3 m的尺度上存在正相关，与偶见种均在7 m的尺度上呈现负相关，与稀有种均在10~15 m的部分尺度上表现出负相关。常见种与偶见种均在＜3 m的尺度上存在正相关，常见种与稀有种、稀有种与常见种分别在20 m以及0~2 m尺度上存在正相关。偶见种与稀有种互相均在＜10 m以及15~20 m的部分尺度上存在正相关。拟合优度检验结果显示：优势种与稀有种为不显著负相关，常见种与稀有种为不显著正相关，其他类群间的空间关联均达到显著水平。
图 3 不同类群之间的空间关联变化Figure 3 Change of spatial association between each two different groups不同类群与24种植物的相关性存在较大差异(表2)。总体上，不同类群之间表现出显著的相关性，并以正相关为主，同时小尺度(0~10 m)上的负相关几乎没有。全部尺度(0~25 m)与小尺度上的相关趋势相同，正相关占比最高的是优势种与24种植物，其次为偶见种与24种植物以及24种植物之间，而稀有种与24种植物之间的正相关占比最低。不同类群之间的负相关集中在大尺度(11~25 m)上，负相关占比最高的为优势种与24种植物，其次为稀有种与24种植物，偶见种与24种植物以及24种植物之间的负相关占比最低。
表 2 不同类群与24种植物的空间关联Table 2 Spatial association between different groups and 24 species物种间的空间关联 不同尺度下显著空间关联的物种对占总物种对的比例/% 总物种对 0~10 m 11~25 m 0~25 m 负相关 正相关 负相关 正相关 负相关 正相关 优势种与24种植物 0.00 25.00 12.50 4.17 12.50 27.08 48 偶见种与24种植物 0.00 16.67 2.08 4.17 2.08 16.67 48 稀有种与24种植物 0.00 2.08 4.17 4.17 4.17 6.25 48 24种植物之间 1.63 9.96 1.99 7.79 2.90 13.41 552 2.4 不同类群与生境因子间的相关性分析
不同类群与生境因子的相关性存在差异(表3)。优势种与岩石裸露率之间呈显著负相关，与碳含量的正相关达到边缘显著水平。常见种与磷含量呈显著正相关，与岩石裸露率的负相关达到边缘显著水平。偶见种与坡向呈显著正相关，与磷含量呈显著负相关。稀有种与碳含量呈显著负相关。
表 3 不同类群与生境因子的相关性Table 3 Correlation between different groups and environmental factors不同类群 最优模型参数 估计值 标准误 P 赤池信息量准则(AIC) 模型P 优势种 截距 32.056 13.688 0.030 170.128 ＜0.001 坡度 0.847 2.160 0.699 坡向 −1.915 1.676 0.267 岩石裸露率 −4.143 1.987 0.050 碳含量 3.915 2.194 0.090 常见种 截距 294.240 54.339 ＜0.001 244.723 ＜0.001 坡度 0.777 14.567 0.958 坡向 −15.223 12.143 0.224 岩石裸露率 −26.870 13.016 0.052 磷含量 33.214 13.896 0.027 偶见种 截距 9.612 1.049 ＜0.001 148.895 0.001 坡向 3.451 1.078 0.004 岩石裸露率 −1.294 1.020 0.219 磷含量 −2.532 1.122 0.035 稀有种 截距 2.120 0.407 ＜0.001 110.297 0.005 碳含量 −1.252 0.415 0.006 3. 讨论
3.1 不同类群的径级结构差异
种群的径级结构可以反映其更新类型和发展趋势[3]。本研究样地原为杉木林，在20世纪60年代前后受到杉木采伐活动，随后自然演替为常绿阔叶林，目前属于演替中期向后期过渡的阶段。本研究中，优势种木荷以及麂角杜鹃、山槐和小果冬青的径级结构呈近似正态分布，这些物种的个体集中在中间径级，种群结构比较稳定[27]。常见种和偶见种的径级结构均为“L”型分布，同时24种植物中有21种的径级结构呈“L”型分布、单柱型结构或间歇型结构，这些径级结构都是小径级个体较多，表明这些类群的小树较多，更新状况良好，种群数量会保持稳定或继续增长[3, 11]。稀有种的径级结构为“L”型分布，但没有胸径＞20 cm的个体，可见稀有种类群的小径级个体数量较多，类群发展属于增长型。群落中除了优势种外的其他3个类群以小径级个体较多，表明群落中物种总体的更新状况良好，多数物种在稳定增长。
周赛霞等[28]对后河自然保护区珍稀植物的研究表明：稀有濒危植物寿命长，并且大多物种幼苗更新良好，由此推测稀有濒危植物能长期稳定地存在于群落中。但就本研究稀有种类群中的28种植物而言，每个物种仅有1株个体，极易由于个体的死亡导致物种丢失。需加强对稀有种的保护，营造适合稀有种更新生长的生境。
3.2 不同模型下类群的空间格局变化
种群的空间分布格局通常是物种与生物和非生物因子长期相互作用的结果[4]。在CSR模型下，优势种和常见种均表现出聚集分布，在排除生境异质性后，优势种和常见种在小尺度上仍然表现聚集分布，表明这2个类群在大尺度上的聚集可能是生境异质性所致，而小尺度上的聚集可能主要与种子扩散限制等生物因素有关，这与前人的研究结果一致[7]。而偶见种则由聚集分布完全变为随机分布，这表明偶见种偏向于在特定生境中聚集生存。稀有种在2种模型下均表现为随机分布，但拟合优度检验显示：稀有种在CSR模型下为聚集分布，而在HP模型下为随机分布，这表明稀有种在一定程度上受到生境异质性的影响，同时稀有种的随机分布也可能是类群的衰退所致。李文良等[29]研究发现：随着连香树Cercidiphyllum japonicum种群衰退加剧，格局由聚集分布向随机分布转变。
对24种常见种进一步分析发现：有21种在CSR模型下表现为聚集分布，排除了生境异质性后，仍有多数物种表现为聚集分布，但聚集程度明显减弱。这表明大多数常见种物种都为聚集分布，并且受到生境异质性的影响较大，这与常见种类群的结果较为一致。同时也表明对常见种类群整体空间格局的分析在一定程度上反映了多数常见种的格局。
在CSR和HP模型下，“L”型、单柱型和间歇型等具有众多小径级个体的物种比小径级个体较少的稳定型物种更容易表现出聚集分布。表明小径级个体通常更容易聚集分布，而这可能也是造成种群总体聚集分布的原因之一。前人研究同样发现聚集程度随径级增大而明显减弱[6, 22]。这可能是由于扩散限制等原因使得小树聚集分布于母树附近[7]；而大径级个体经历了较强的种内竞争以及天敌等影响后，聚集程度有所减弱[19]。
3.3 类群间空间关联及与生境相关性
优势种作为群落中优势度最大的物种，占据了大量的生存空间。优势种与偶见种、稀有种均呈现负相关，这说明稀有种和偶见种均在特定尺度上受到优势种的竞争排斥，在群落中的发展处于劣势地位[30]。但从0~25 m整体尺度来看，优势种与稀有种之间的相关性并不显著，说明稀有种受到优势种的影响较为有限。偶见种与稀有种呈正相关，表明这2个类群存在一定的种间互助，同时也可能因为都被优势种排斥而均生长在优势种较少的位置。常见种与其他几个类群均存在正相关，一方面表明常见种与其他几个类群间没有明显竞争关系，而且可能存在一定互助作用[31]；另一方面可能与其本身数量较大，在群落中随处可见有关。
对24种常见种分析发现：这些常见种与其他类群的空间关联以正相关为主，这与常见种类群的结果较为一致。这些常见种与优势种的正相关和负相关的占比均最高，表明群落中24种植物与优势种之间的相互作用比与偶见种或稀有种的相互作用更加强烈。同时24种植物与其他类群在小尺度上的正相关表明群落中竞争较小，物种间存在互利作用。这可能与环境中资源较为丰富有关[6]。同时也可能是较强的种内竞争或密度制约减弱了种间竞争所致[32]。24种植物与其他类群在大尺度上的负相关表明这些类群对生境利用存在分化，这进一步减弱了可能存在的种间竞争，同时也表明各种群暂时处于稳定发展的状态。
样地中不同类群均至少与一种生境因子呈显著相关性，表明这些类群的分布均受到不同程度生境因素的影响。优势种和常见种的大多数个体偏向于生长在岩石较少的地方。此外优势种会生长在碳含量较高的地方，而常见种多生长在磷含量较高的环境中。偶见种主要生长在少磷的地方，而且在西坡的分布比东坡略多。而稀有种主要生长在少碳的环境中。不同类群对环境因子的偏好存在较大差异。同一群落中，不同类群在资源的利用上存在一定的相似性，但经过长时间的相互作用也产生一定的生态位分化，进而有利于物种共存[6, 33]。
4. 结论
本研究发现：样地中多数物种或类群为聚集分布，并受到生境异质性的影响。相比小径级个体较少的稳定型物种，具有众多小径级个体的“L”型等径级结构的种群更容易表现出聚集分布。不同类群的结构和空间分布格局具有一些其特有的生态学性质，并且它们对资源利用的分化有利于其共存。光环境对物种空间分布也存在较大影响，今后应深入研究不同环境因子对不同生活型物种的影响。本研究仅使用了1次的调查数据，在一定程度上反映了该类群组成物种的共性，还需进行长期观测以及大尺度的研究。
5. 致谢
浙江大学的张田田、吴倩倩、王莹等同学以及浙江师范大学的刘晓彤、谭斌、樊海东、袁泉、王国敏、曹嘉瑜、徐佳参加了野外调查工作，谢雨初、王云泉、刘立斌和仲磊对论文的修改提供了意见和建议，一并致谢！
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图 1 淅川县岩溶区不同恢复年限样地各层物种多样性指数
Figure 1 Species diversity index of each layer in karst area of Xichuan County with different restoration years
图 2 淅川县岩溶区不同恢复年限样地树高、胸径结构特征
Figure 2 High and DBH structure characteristics of trees in different restoration years in karst area of Xichuan County
表 1 样地概况
Table 1. Sample information
样地 地点 恢复年份(时长) 平均胸径/cm 平均树高/m 坡度/(°) 海拔/m 平均土壤厚度/cm 土壤类型 样方数量/个 P1 西簧桃花村 1998(20 a) 9.09 8.8 32 461 16 黑色，石灰土 3 P2 金河渭营村 1990(28 a) 10.63 11.3 25 322 23 黑色，石灰土 3 P3 金河小江沟村 1983(35 a) 10.94 11.8 21 290 27 黑色，石灰土 3 P4 金河渭营村 1978(40 a) 11.49 12.0 24 278 22 黑色，石灰土 3 P5 金河江沟村 1965(53 a) 10.99 11.3 23 243 23 黑色，石灰土 3 P6 荆紫关林场 1948(70 a) 13.33 14.4 29 550 18 黑色，石灰土 3 
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表 2 淅川县岩溶区不同恢复年限植被科、属、种及生活型
Table 2. Vegetation families, genera, species and life forms of different restoration years in karst area of Xichuan County
样地 科 属 种 针叶乔木/种 阔叶乔木/种 落叶阔
叶灌木草本/种 藤本/种 常绿 落叶 常绿 落叶 1年生 多年生 常绿 落叶 P1 13 13 13 0 1 0 6 3 1 1 0 1 P2 14 14 14 1 0 1 4 5 1 1 0 1 P3 13 17 17 0 0 2 8 5 0 2 0 0 P4 18 23 24 1 0 1 6 5 3 5 0 3 P5 23 27 27 1 0 1 11 6 1 4 1 2 P6 22 28 31 1 0 2 11 6 3 6 0 2 总计 40 58 63 1 1 3 23 10 3 13 1 8
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表 3 淅川县岩溶区不同恢复年限植被群落相似性系数
Table 3. Vegetation community similarity coefficient of different restoration years in karst area of Xichuan County
样地 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P1 1 P2 0.181 1 P3 0.167 0.205 1 P4 0.139 0.191 0.162 1 P5 0.189 0.225 0.209 0.177 1 P6 0.137 0.167 0.143 0.167 0.159 1
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表 4 淅川县岩溶区不同恢复年限样地物种多样性
Table 4. Species diversity in karst areas of xichuan county
样地 Shannon多样性指数(H) Simpson多样性指数(D) Pielou均匀度指数(J) 乔木层 灌木层 草本层 群落 乔木层 灌木层 草本层 群落 乔木层 灌木层 草本层 群落 P1 0.325 1.149 0.377 0.602 0.118 0.617 0.219 0.212 0.138 0.823 0.438 0.230 P2 0.883 1.726 1.856 1.542 0.498 0.795 0.789 0.576 0.624 0.928 0.947 0.621 P3 0.953 1.437 0.637 1.236 0.479 0.724 0.444 0.540 0.532 0.906 0.889 0.574 P4 1.022 1.748 0.666 1.44 0.549 0.792 0.473 0.623 0.627 0.923 0.888 0.650 P5 1.615 1.927 1.427 1.989 0.686 0.829 0.716 0.740 0.744 0.933 0.895 0.769 P6 0.804 1.906 2.168 1.299 0.299 0.828 0.870 0.425 0.322 0.946 0.967 0.439
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表 5 淅川县岩溶区不同恢复时间样地群落结构
Table 5. Community structure of different restoration time samples in karst area of Xichuan County
样地 胸径 树高 冠幅 盖度 密度 平均值/cm 变异度/% 平均值/m 变异度/% 平均值/m 变异度% 平均值/% 变异度/% 平均值/(株·m−2) 变异度/% P1 9.09±0.25 a 38.2 8.78±0.20 a 41.8 3.79±0.08 a 38.6 2.49±0.60 a 41.0 0.194±0.003 a 3.0 P2 10.63±0.21 ab 38.2 11.30±0.22 ab 37.7 4.16±0.07 a 31.9 3.02±0.24 a 13.7 0.207±0.032 a 3.0 P3 10.94±0.27 ab 42.6 11.84±0.31 ab 45.5 4.42±0.09 a 34.9 2.87±0.29 ab 17.2 0.171±0.016 a 16.4 P4 11.49±0.25 ab 37.5 11.97±0.27 ab 38.6 3.88±0.08 a 36.2 2.08±0.18 ab 14.6 0.162±0.006 a 6.8 P5 10.99±0.30 ab 51.6 11.28±0.31 ab 52.3 3.93±0.08 a 38.7 2.78±0.09 ab 5.4 0.204±0.024 a 20.6 P6 13.33±0.41 b 54.8 14.39±0.27 b 38.6 5.11±0.10 b 34.0 4.00±0.84 b 36.1 0.181±0.060 a 60.0 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
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