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竹材作为天然可再生、绿色环保的生物质纤维材料，具有强度高、生长周期短等优势，被广泛应用于家具、建筑结构、工具用具等不同领域[1-9]。其中，毛竹Phyllostachys edulis由于种植面积广、成材速度快、蓄积量高、价格低廉等优点，是工程材料中利用较为普遍的竹种之一，可用于制造竹胶合板、竹木复合材料、竹集成材、室内装饰材等产品[10-15]。然而，由于竹材的特异性，竹黄、竹青和竹肉性能存在一定差异。在实际生产中一般需对原竹进行去青、去黄处理，造成毛竹材利用率低等问题。研究毛竹材各部分性能特性，对合理利用毛竹材具有一定应用价值。如竹篾-单板复合材料，是一种利用去青原竹，沿径向剖分制备竹篾，串联成竹帘与单板复合，制备而成的新型竹木复合材料。针对竹材构造的特殊性，采用适当改性与处理方法[16]，充分合理利用竹青与竹黄，成为目前研究的重点，对于提高竹材利用率具有一定价值[17-18]。袁晶等[19]研究了维管束分布及结构对慈竹Neosinocalamus affins、花竹Bambusa albo-lineata及绿竹Dendrocalamopsis oldhami压缩性能的影响，发现竹材顺纹压缩性能与维管束分布密度呈正相关。维管束的分布密度是影响竹材压缩性能的结构因素之一。陈秋艳等[20]对绿竹不同部位物理化学特性的研究表明：竹材不同部位中纤维素含量从大到小依次为竹肉、竹青、竹黄；且竹肉的纤维素结晶度大于竹青和竹黄。竹青、竹黄表面结构较为致密，两者表面密度均大于竹肉的表面密度。竹材梯度结构对其力学性能也有一定影响，当竹黄受拉，竹青受压时，竹材的弯曲韧性最好；当竹黄受压，竹青受拉时，竹材弯曲模量最佳[21]。夏旭光等[22]对不同竹龄竹材的不同部位进行力学性能测试表明：竹材力学性能随竹龄增加呈增强趋势；竹材各单层顺纹抗压弹性模量呈非线性变化，竹青单层与竹黄单层模量相差较大，两者模量比值最大值达201%，比值最小值为173%。综上所述，竹材特殊结构与化学组成对各部位性能影响显著[23]，直接影响了竹木复合材料制备工艺及性能。本研究拟通过纤维显微特征观察、物理力学性能以及干缩性能测试，分析、评价毛竹材不同部位性能差异，以期为毛竹材高效、合理利用提供基础数据。
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毛竹采伐于安徽省金寨县青山镇(31.43°N，115.90°E)，竹龄为3~4年生。选取15株胸径接近、无霉变等的毛竹，截取原竹距地面1.5~3.5 m的竹筒制作试件。
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纤维形态的测试采用离析法进行。首先，将毛竹进行纵向剖分和横向截断，获得一定长度与宽度的竹片，再将竹黄、竹肉和竹青分开；然后，将各部分劈成小火柴棍状，分别放入不同试管中。试管中加入V(质量分数为30%过氧化氢)∶V(质量分数为95%冰醋酸)=1∶1的离析液[24]，60 ℃水浴加热，直至试样边缘有纤维开始离析为止。最后，将试液倒出并将试样用清水洗涤至无气味，再往试管中加入适量清水摇匀纤维，用解剖针挑取纤维到玻璃载玻片上，用光学显微镜进行纤维形态特征参数测量[25]。
同时，将毛竹锯切成小块状，通过微波加热法对其软化后，用滑走式切片机将毛竹试块切片，利用光学显微镜观察纤维鞘区域、薄壁细胞区域。
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为研究竹材不同部位对其力学性能的贡献，将试件分为4类：A组试件为去除竹青的试件，尺寸为160 mm×10 mm×6 mm(纵向×弦向×径向)；B组试件为去除竹黄的试件，尺寸为160 mm×10 mm×8 mm；C组试件为竹青和竹黄均去除的试件，尺寸为160 mm×10 mm×4 mm；D组试件为原竹片，尺寸为160 mm×10 mm×t mm (t为原竹分片后的自然厚度)。4组试件的抗弯强度和弹性模量测量采用3点弯曲方法进行，详细试验步骤依据GB/T 15780−1995《竹材物理力学性质试验方法》[26]。
顺纹抗压强度测试试件也分为4组：A组试件为去除竹青的试件，尺寸为20 mm×20 mm×6 mm(纵向×弦向×径向)；B组试件为去除竹黄的试件，尺寸为20 mm×20 mm×8 mm；C组试件为竹青和竹黄均去除的试件，尺寸为20 mm×20 mm×4 mm；D组试件为原竹片，尺寸为20 mm×20 mm×t mm(t为原竹分片后的自然厚度)。顺纹抗压强度测试依据GB/T 15780−1995《竹材物理力学性质实验方法》[27]。
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将毛竹加工成10 mm×10 mm×t mm(t为原竹分片后的自然厚度，纵向×弦向×径向)大小的试件(共计150个)；然后，采用“逐级削减法”将毛竹试块进行剖分、打磨，制得尺寸为10 mm×10 mm×2 mm的毛竹竹黄片、尺寸为10 mm×10 mm×4 mm的竹肉片和尺寸为10 mm×10 mm×4 mm的竹青片(每类试件各50个，划线标号)；最后，按照GB/T 15780−1995《竹材物理力学性质试验方法》进行气干干缩率和全干干缩率测试。
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由表1可知：毛竹竹肉的纤维长度及宽度均最大，分别为1.88 mm和15.15 μm。t检验结果表明：毛竹竹肉与竹黄、竹青的纤维长度和宽度差异极显著(P＜0.01)。
表 1 毛竹材各部位纤维平均尺寸
Table 1. Mean size of fiber in different parts of Ph. edulis
部位 长度/mm 宽度/μm 竹黄 1.48±0.45 b 14.01±2.75 b 竹肉 1.88±0.56 a 15.15±3.53 a 竹青 1.43±0.53 b 13.40±3.47 b 说明：数值为平均值±标准差。不同字母表示部位间差异极 显著(P＜0.01) 毛竹不同部位的纤维长度分布频率见图1。竹黄、竹肉及竹青中，长度为1~2 mm的纤维占比最高，分别为72.0%、53.0%和63.5%。竹黄中，0~1、2~3 mm的纤维占比分别为15.3%、12.7%，未见3~4 mm长度的纤维。竹肉中，0~1、2~3以及3~4 mm的纤维占比分别为4.8%、40.0%和2.3%。竹青中，0~1、2~3以及3~4 mm的纤维占比分别为22.7%、12.5%和1.3%。竹肉的纤维长宽比大于竹青和竹黄，且竹青和竹黄的纤维长宽比较为接近。
图 1 毛竹不同部位纤维长度分布频率和纤维长宽比
Figure 1. Fiber length distribution frequency and the ratio of fiber length to width in different parts of Ph. edulis
纸浆造纸过程中，纤维长度和长宽比是衡量纤维性能的重要指标。一般而言，随着纤维长度变长，其纸浆性能越佳[28]。同时，毛竹材纤维长度、宽度以及长宽比等参数亦与毛竹材结构、力学性能等指标有密切关系[29-30]。因此，工业化利用中应充分考虑不同部位纤维尺寸，并合理利用。
由图2可知：竹青维管束占比最大，其次为竹肉和竹黄。就薄壁细胞而言，竹黄部位薄壁细胞占比较大，为69.45%，竹青中薄壁细胞含量最小。竹黄中，维管束的面积较大，其均值为2.41×105 μm2，竹肉部位维管束平均面积为1.96×105 μm2，竹青部位的维管束平均面积为1.72×105 μm2。同时，竹黄部位维管束分布也更为稀疏[31]。由于维管束和薄壁细胞占比不同，以及维管束形态与尺寸差异，竹青、竹黄以及竹肉的力学性能差异极显著(P＜0.01)[20, 32]。
图 2 不同部位毛竹的维管束与薄壁细胞面积比例及单个维管束的面积
Figure 2. Area ratio of vascular bundle and parenchyma tissue in different parts of Ph. edulis and the area of single vascular bundle
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从表2可见：毛竹不同试件的抗弯强度从小到大依次为C、A、D、B。原竹片(D)的抗弯强度为109.13 MPa，去青试件(A)抗弯强度骤减至57.77 MPa，去青去黄试件(C)的抗弯强度为48.19 MPa，而去黄试件(B)抗弯强度为115.28 MPa，较原竹片抗弯强度提高了5.5%。弹性模量呈现同样的变化趋势。由此可知，竹青对竹材的抗弯强度贡献最大，其次为竹肉和竹黄。竹材的梯度结构表现为维管束占比从竹黄到竹青呈上升趋势，薄壁细胞占比呈下降趋势[32]。因此，竹青在弯曲过程中，由于受拉侧(竹青)纤维较多，弯曲应变较大，弯曲模量表现较低值，对于弯曲强度贡献较大。竹黄由于薄壁细胞较多，弯曲过程中弯曲应变较小，弯曲弹性模量表现出较大值[20, 33-34]。
表 2 毛竹不同试件的抗弯强度和弹性模量
Table 2. Bending strength and elastic modulus of different Ph. edulis samples
试件 抗弯强度 弹性模量 平均值/MPa 标准差/MPa 变异系数/% 平均值/GPa 标准差/GPa 变异系数/% A 57.77 8.19 14.2 3.26 0.53 16.20 B 115.28 11.10 9.6 8.39 0.83 9.80 C 48.19 7.40 15.5 2.26 0.74 32.80 D 109.13 11.36 10.4 7.91 0.95 12.00 -
由表3可见：原竹片(D)顺纹抗压强度为59.54 MPa，去黄试件(B)顺纹抗压强度为59.36 MPa。去黄后，试件的顺纹抗压强度差异不明显，然而，去青试件(A)顺纹抗压强度明显下降，下降至38.35 MPa。因此，竹青对于毛竹的顺纹抗压强度具有较大贡献。去青试件顺纹抗压强度比去青去黄试件(C)略大，说明竹黄顺纹抗压强度较竹肉稍大。因此，竹制抗压构件设计制造过程中，合理利用竹黄对提高竹材利用率具有一定意义。
表 3 不同毛竹试件顺纹抗压强度
Table 3. Compressive strength of different Ph. edulis samples
试件 平均厚度/mm 顺纹抗压强度 均值/MPa 标准差/MPa 变异系数/% A 5.21 38.35 4.05 10.56 B 7.08 59.36 5.65 9.51 C 4.21 35.11 2.15 6.12 D 8.56 59.54 6.36 10.68 -
毛竹的干缩性对其加工利用具有重要影响，亦是衡量竹材产品性能及其稳定性的重要指标[35]。由于竹材中无横向组织，且径向和弦向干缩差异较大，竹材在加工利用时极易出现开裂或翘曲等问题[36]。
由表4和表5可知：从全湿状态至气干状态的过程中(即气干干缩率)，竹黄的径向干缩率最大，为4.14%。3个方向的气干干缩率从大到小依次为径向、弦向、纵向；竹青变化规律亦如此。然而，竹肉和毛竹材3个方向的气干干缩率从大到小依次为弦向、径向、纵向。竹青、竹黄、竹肉以及毛竹的全干干缩率从大到小依次为径向、弦向、纵向，与前人研究结果一致[37]。无论气干干缩率还是全干干缩率，竹黄径向与弦向干缩率差值均最大，易产生翘曲变形等问题。因此，在后续加工利用中，合理配置竹黄结构对提高其结构稳定性至关重要。
表 4 毛竹竹黄、竹肉、竹青与毛竹气干干缩率测试结果
Table 4. Results of air-dry shrinkage rate for different Ph. edulis samples
部位 气干干缩率/% 平均值 标准差 变异系数 弦向 径向 纵向 体积 弦向 径向 纵向 体积 弦向 径向 纵向 体积 竹黄 1.55 4.14 0.44 7.47 0.20 0.23 0.01 1.02 10.34 8.26 11.01 17.25 竹肉 2.89 2.77 0.43 7.94 0.32 0.19 0.02 0.93 9.87 9.11 10.28 10.72 竹青 3.83 4.05 0.42 10.10 0.41 0.43 0.01 0.98 12.24 14.67 10.11 8.29 毛竹 3.15 2.11 0.43 6.37 0.43 0.18 0.03 0.78 10.26 15.24 13.56 9.43 表 5 毛竹竹黄、竹肉、竹青与毛竹全干干缩率测试结果
Table 5. Results of total-dry shrinkage rate for different Ph. edulis samples
部位 全干干缩率/% 平均值 标准差 变异系数 弦向 径向 纵向 体积 弦向 径向 纵向 体积 弦向 径向 纵向 体积 竹黄 2.58 6.60 1.03 8.76 0.28 0.46 0.03 1.21 14.27 10.66 13.28 12.21 竹肉 4.99 6.81 0.84 8.80 0.36 0.64 0.01 0.95 13.72 10.92 9.92 13.46 竹青 7.57 7.98 0.63 13.70 0.99 0.55 0.04 1.53 11.98 13.29 8.91 12.18 毛竹 5.25 5.76 0.81 11.39 0.63 0.59 0.03 0.95 9.89 14.31 12.21 13.62 -
毛竹不同部位的纤维形态及部分物理性能存在一定差异。毛竹竹黄、竹肉与竹青的纤维长度和宽度差异显著，且不同长度的纤维占比和纤维长宽比亦存在着差异。毛竹材利用过程中需要根据应用领域的不同，合理选择相应部位，以进一步提高利用效率。竹青对竹材抗弯强度与抗弯弹性模量贡献最大。气干干缩率和全干干缩率在竹材不同部位、不同方向上均存在一定差异。未来可开展不同剖篾状态下，竹黄、竹青含量对竹质、木竹复合工程材料力学性能、尺寸稳定性等性能影响规律的研究，对提高竹材利用率具有一定意义。
Differences in fiber morphology and partial physical properties in different parts of Phyllostachys edulis
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摘要:
目的 探明毛竹Phyllostachys edulis竹青、竹黄及竹肉不同部位的纤维形态、力学性能以及干缩性能等差异，为毛竹材高效利用提供基础数据。 方法 通过纤维离析与显微观察、力学性能与尺寸稳定性测试，分析比较毛竹材不同部位性能差异。 结果 毛竹材竹黄、竹肉与竹青不同部位中，纤维长度和宽度以及纤维占比差异极显著(P＜0.01)。竹青和竹黄的纤维长宽比较为接近，且极显著小于竹肉(P＜0.01)。竹青密布维管束，对毛竹材抗弯强度、弹性模量贡献最为大，其次为竹肉和竹黄。就顺纹抗压强度而言，从大到小依次为竹青、竹黄、竹肉。竹材横向干缩性明显大于纵向，全干干缩率从大到小依次为径向、弦向、纵向。竹材不同部位中，径向和弦向气干干缩率的大小关系略有差异。 结论 毛竹材不同部位性能差异明显，竹黄抗压力学性能优于竹肉，可将竹黄保留用于制备新型竹木复合材料，有助于提高竹材利用率。图2表5参37 Abstract:Objective With an investigation of the differences of fiber morphology, mechanical properties and dry shrinkage properties in different parts of moso bamboo(Phyllostachys edulis), this study is aimed to provide basic data for the efficient utilization of moso bamboo. Method With fiber segregation, microscopic observation as well as tests of the mechanical properties and dimensional stability, a comparative analysis was conducted of the performance differences. Result The fiber length, width, and fiber proportion parameters were significantly different in different parts of bamboo (P＜0.01). The length-width ratio of fiber in bamboo outer layer was similar to that in the inner layer, but significantly lower than that in the middle layer(P＜0.01). Because of the dense vascular bundle distribution, the bamboo outer layer had the most significant contribution to the flexural strength and elastic modulus of bamboo samples, followed by the bamboo middle layer and then the bamboo inner layer. In terms of compression strength parallel to grain, the outer layer outperforms the inner layer and the middle layer (with a successive decrease). The horizontal dry shrinkage of bamboo was significantly greater than that of the longitudinal, and the total dry shrinkage was the largest in radial direction, followed by that of tangential direction and longitudinal direction. In different parts of the bamboo, the air-drying shrinkage rate in radial direction is slightly different from that in the tangential direction. Conclusion The properties of different parts of bamboo are obviously different, and the compressive property of the inner layer is better than that of the middle layer and with a certain structural design, the inner layer can be retained to prepare new bamboo-wood composite materials, which is conducive to improving the utilization rate of bamboo. [Ch, 2 fig. 5 tab. 37 ref.] -
Key words:
- wood science /
- Phyllostachys edulis /
- fiber morphology /
- mechanical property /
- bamboo outer layer /
- bamboo inner layer
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在以往的认知中，仅用活体微生物量来评估微生物活动过程对土壤有机质的贡献，无法真正反映微生物对有机质的固持作用，导致了微生物来源碳组分对土壤有机质的贡献长期被低估。微生物死亡残体对于土壤有机质长期固存和积累有重要意义，不能仅以细菌和真菌的生物量来衡量微生物对土壤有机质累积的贡献[1]。氨基糖是土壤中微生物死亡残体的特异性生物标志物。植物不含大量的氨基糖，相对于与土壤中微生物死亡残体结合的氨基糖而言，微生物生物量中的游离氨基糖很少[2]。因此，微生物细胞壁成分水解的结合氨基糖已被广泛用作微生物残基的替代物[3]。JOERGENSEN等[4]指出：在土壤微生物中已鉴定出26种氨基糖，但大多数研究仅量化了葡萄糖、半乳糖、胞壁酸、甘露糖等4种土壤氨基糖，且葡萄糖主要存在于真菌细胞的几丁质中，胞壁酸主要存在于细菌细胞壁的肽聚糖中。
氨基糖在调控有机碳库方面也发挥着重要作用[5]。土壤碳库常以土壤有机质为稳定的存在形式，而至少有一半的土壤有机质来源于微生物死亡残体，微生物可作为碳泵发挥续埋作用，从而促进土壤固碳过程[6−8]。同时，氨基糖也影响着土壤氮素留存过程[9]。土壤微生物利用进入微生物氮转化循环的氮元素合成自身细胞，而当微生物细胞凋亡后，这些氮素将以氨基糖等形式储存在土壤之中。此外，在土壤养分缺乏时，氨基糖也能作为有效氮素以供微生物细胞使用[10]。随着分析测定技术逐渐发展完善，将氨基糖作为微生物标志物来研究土壤功能逐渐成为热点，氨基糖也已被应用于评估各种生态系统中微生物对土壤有机质的贡献[11−12]。但氨基糖积累与生物、非生物因素之间相互关系及耦联机制尚不清晰，仍无法通过调节某一影响因素来增加土壤氨基糖。
本研究将树种多样性、优势树种重要值与土壤氨基糖质量分数变化联系起来，综合不同树种多样性、不同优势树种重要值及土壤理化性质下30个样地的土壤氨基糖的测量结果，试图回答以下科学问题：①树种多样性和优势树种重要值如何影响土壤氨基糖质量分数？②与土壤理化性质相比，是树种多样性还是优势树种重要值对土壤氨基糖积累的贡献更大？
1. 材料和方法
1.1 样地概况及取样方法
样地位于黑龙江省哈尔滨市香坊区东北林业大学实验林场(45°42′~45°44′N，127°35′~127°39′E)，海拔136~140 m。地处寒温带半湿润半干旱区，年平均气温为3.6 ℃，年平均降水量为600.0 mm。原生植被为榆树Ulmus pumila疏林草原，于20世纪60年代初进行人工补苗，经自然更新和演替后，自然混交带状分布明显。当前实验林场内主要有落叶松 Larix gmelinii 、暴马丁香 Syringa reticulata、 樟子松Pinus sylvestris、黄檗Phellodendron amurense、榆树、水曲柳Fraxinus mandshurica、胡桃楸 Juglans mandshurica、蒙古栎Quercus mongolica、黑皮油松Pinus tabuliformis var. mukdensis、金银忍冬Lonicera maackii、梣叶槭Acer negundo等乔灌木20多种[13]。
在实验林场的中心区域建立1块7.2 hm2 (300 m × 240 m) 的永久地块，并于2018年8月将其划分为720个样方 (10 m ×10 m)。每个样方中的所有木本植物 (胸径≥1 cm)均按物种分类，记录名称、个体高度、净树干高度、乔木的胸径以及灌木高度、灌木胸径[14]。进一步应用聚类分析将720个样方划分为9个关键树种相关的森林类型。2018年8月在每个样方中心使用挖穴机挖出 1 m深土壤剖面的土壤，采集 0~20 cm深度土壤样品，风干后过20目土壤筛，拣去大的土壤颗粒和植物枯枝碎屑，再用粉碎机研磨过60目土壤筛，装瓶备用，并根据聚类分析结果筛选出30个样地的土样，测定土壤氨基糖及碳、氮、pH及电导率。
1.2 土壤理化性质和氨基糖的测定
土壤有机碳 (SOC)采用重铬酸钾外加热法测定，土壤全氮 (TN)采用半微量凯氏定氮法测定, 土壤酸碱度(pH)用酸度计测定(水土质量比为5∶1)，土壤电导率 (EC)采用电导法测定[15]。
土壤氨基糖质量分数采用盐酸水解，经纯化后，气相色谱法测定[16]。即将0.4 g土壤样品与10 mL 6 mol·L−1盐酸于105 ℃下水解，过滤后加入100 μL肌醇 (内标)，干燥后将pH调至6.6~6.8，离心取上清液，再次冻干后用无水甲醇溶解残留物，离心后转移到衍生瓶内，在45 ℃下用氮气(N2)吹干，加入1 mL超纯水和 100 μL 内标 2 (N-甲基氨基葡萄糖，MGlcN)，冻干后进行衍生，利用气相色谱法测定[17]。土壤氨基糖指标包括葡萄糖 (Glu)、半乳糖 (Gal)、胞壁酸 (Mur)、总氨基糖 (TA)、葡萄糖/总氨基糖(Glu/TA)、半乳糖/总氨基糖(Gal/TA)、胞壁酸/总氨基糖 (Mur/TA)。
1.3 树种多样性和树种重要值的计算
依据马克平等[18]的方法计算每个样地中的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Patrick丰富度指数、Pielou均匀度指数。依据WANG等[19]的方法计算样方中树种的重要值、相对多度、相对频度和相对显著度。
1.4 数据分析
数据统计分析采用SPSS 22.0软件，绘图采用Origin 2018 和Canoco 5.0软件。应用Pearson相关方法分析土壤氨基糖质量分数与影响因素的相关性。采用方差分解法 (variance partitioning)、冗余分析 (RDA)和蒙特卡罗检验 (Monte Carlo Hypothesis Testing)解析土壤理化性质、植物多样性指数、9个树种的重要值对土壤氨基糖积累的贡献和耦合关系。
2. 结果与分析
2.1 土壤理化性质、树种多样性指标和土壤氨基糖质量分数
由表1可知：30个样地的土壤电导率、pH、有机碳和全氮分别为30.69~101.43 μs·cm−1、4.87~6.71、14.42~100.31 g·kg−1和0.34~2.31g·kg−1。样地中Shannon-Wiener 指数、Simpson指数、Pielou均匀率指数和Patrick丰富度指数分别为0~2.12、0~0.86、0~0.92和1.00~10.00，均值分别为1.24、0.61、0.73和5.63。
表 1 30个样地的土壤理化性质及树种多样性指标Table 1 Soil physicochemical index values and diversity index values of tree species in 30 plots样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数1 46.92 6.14 24.65 0.71 0.00 0.00 0.00 1.00 17 39.12 5.52 32.43 1.78 1.75 0.80 0.90 7.00 2 46.74 6.17 17.63 0.71 0.67 0.48 0.97 2.00 18 76.15 6.60 24.66 1.13 1.17 0.63 0.84 4.00 3 41.65 5.76 23.10 0.92 1.07 0.65 0.98 3.00 19 64.39 5.80 48.87 1.53 0.41 0.24 0.59 2.00 4 44.90 5.96 26.14 0.67 1.16 0.56 0.72 5.00 20 75.88 6.22 61.29 0.59 1.59 0.69 0.76 8.00 5 97.67 5.48 41.92 1.01 1.77 0.76 0.77 10.00 21 95.36 6.24 68.42 1.78 1.31 0.68 0.81 5.00 6 30.79 5.86 14.42 0.70 0.24 0.12 0.35 2.00 22 70.70 6.71 28.81 2.11 1.58 0.75 0.88 6.00 7 48.94 5.06 100.31 1.79 1.70 0.79 0.88 7.00 23 101.43 6.23 56.75 1.54 1.19 0.65 0.86 4.00 8 43.31 5.79 38.80 1.50 1.25 0.70 0.90 4.00 24 49.39 6.28 27.31 1.37 1.21 0.63 0.75 5.00 9 36.16 5.02 38.23 1.61 1.44 0.65 0.74 7.00 25 56.65 5.96 45.60 1.34 0.73 0.42 0.66 3.00 10 57.18 5.38 37.56 1.16 1.20 0.62 0.75 5.00 26 76.50 6.21 57.60 1.78 2.00 0.85 0.91 9.00 11 30.69 5.86 19.79 0.73 0.00 0.00 0.00 1.00 27 68.02 5.52 69.13 1.82 1.59 0.74 0.76 8.00 12 57.74 4.87 34.29 0.97 1.30 0.68 0.81 5.00 28 47.71 5.89 31.18 1.67 1.14 0.46 0.49 10.00 13 55.11 5.28 42.61 1.20 1.47 0.71 0.75 7.00 29 66.48 6.23 40.27 2.31 1.84 0.82 0.88 8.00 14 69.02 6.32 29.48 1.92 1.81 0.77 0.82 9.00 30 56.49 5.98 46.95 1.92 2.12 0.86 0.92 10.00 15 55.43 5.65 50.68 0.34 1.66 0.79 0.93 6.00 均值 59.54 5.87 41.22 1.33 1.24 0.61 0.73 5.63 16 79.58 6.08 57.78 1.20 0.97 0.87 0.54 6.00 通过计算各样方树种重要值(表2)，筛选出重要值排名前9位的树种，分别是樟子松、黄檗、榆树、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎、黑皮油松、金银忍冬、梣叶槭。经计算可知：研究区域内9种树种的重要值均值排序由大到小依次为水曲柳(0.17)、黄檗(0.14)、蒙古栎(0.10)、胡桃楸(0.10)、榆树(0.09)、金银忍冬(0.08)、黑皮油松(0.07)、樟子松(0.06 )、梣叶槭(0.04)。
表 2 30个样地的优势树种重要值Table 2 Important values of tree species index in 30 plots样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 1 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 17 0.00 0.00 0.14 0.30 0.00 0.15 0.00 0.26 0.08 2 0.00 0.28 0.28 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 18 0.00 0.00 0.48 0.00 0.10 0.00 0.00 0.21 0.00 3 0.49 0.00 0.32 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.87 4 0.07 0.40 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 20 0.00 0.00 0.29 0.23 0.00 0.08 0.00 0.11 0.24 5 0.00 0.00 0.19 0.11 0.20 0.06 0.05 0.09 0.00 21 0.00 0.00 0.00 0.43 0.00 0.13 0.00 0.00 0.13 6 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.78 0.00 0.00 22 0.00 0.00 0.47 0.00 0.11 0.10 0.00 0.24 0.00 7 0.00 0.00 0.19 0.13 0.16 0.13 0.07 0.00 0.00 23 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.39 0.00 0.17 0.22 8 0.00 0.00 0.31 0.00 0.24 0.10 0.00 0.00 0.00 24 0.00 0.00 0.53 0.10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 9 0.52 0.00 0.12 0.09 0.00 0.07 0.07 0.12 0.00 25 0.00 0.00 0.64 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.24 10 0.53 0.00 0.17 0.00 0.00 0.08 0.08 0.14 0.00 26 0.00 0.00 0.16 0.42 0.06 0.12 0.06 0.00 0.11 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 27 0.00 0.00 0.12 0.09 0.00 0.19 0.05 0.15 0.11 12 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.40 0.30 0.00 28 0.00 0.00 0.09 0.13 0.05 0.30 0.00 0.06 0.05 13 0.00 0.00 0.13 0.17 0.00 0.00 0.07 0.32 0.27 29 0.00 0.00 0.00 0.39 0.11 0.14 0.07 0.00 0.13 14 0.00 0.00 0.11 0.11 0.20 0.08 0.00 0.14 0.05 30 0.00 0.00 0.13 0.29 0.06 0.08 0.05 0.14 0.06 15 0.00 0.40 0.22 0.00 0.00 0.00 0.10 0.12 0.08 均值 0.06 0.07 0.17 0.14 0.04 0.08 0.10 0.09 0.10 16 0.29 0.00 0.00 0.21 0.00 0.14 0.09 0.10 0.00 如表3所示：30个样地中土壤葡萄糖质量分数为 0.41~1.15 g·kg−1，半乳糖为0.13~0.49 g·kg−1, 胞壁酸为0.02~0.1 g·kg−1、总氨基糖为0.59~1.74 g·kg−1；土壤氨基糖、半乳糖、胞壁酸和总氨基糖质量分数的均值分别为0.79、0.33、0.06和1.17 g·kg−1。
表 3 30个样地的土壤氨基糖指标Table 3 Values of soil amino sugar indexes in 30 plots样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖1 0.44 0.14 0.04 0.62 0.70 0.23 0.07 17 0.63 0.23 0.03 0.89 0.71 0.26 0.03 2 0.41 0.15 0.03 0.59 0.69 0.26 0.05 18 0.77 0.34 0.06 1.16 0.66 0.29 0.05 3 0.51 0.21 0.04 0.76 0.67 0.28 0.05 19 0.96 0.44 0.06 1.46 0.66 0.30 0.04 4 0.42 0.17 0.03 0.61 0.68 0.27 0.05 20 1.05 0.41 0.05 1.51 0.69 0.27 0.03 5 0.76 0.36 0.06 1.19 0.64 0.31 0.05 21 1.04 0.42 0.07 1.53 0.68 0.28 0.05 6 0.44 0.13 0.04 0.60 0.72 0.21 0.06 22 1.05 0.49 0.07 1.61 0.65 0.30 0.05 7 0.97 0.48 0.09 1.54 0.63 0.31 0.06 23 0.91 0.32 0.07 1.30 0.70 0.24 0.06 8 0.79 0.37 0.07 1.23 0.64 0.30 0.06 24 0.94 0.43 0.07 1.44 0.66 0.30 0.05 9 0.99 0.37 0.07 1.43 0.69 0.26 0.05 25 0.92 0.39 0.07 1.39 0.66 0.28 0.05 10 0.69 0.28 0.05 1.02 0.68 0.27 0.05 26 1.03 0.40 0.08 1.51 0.68 0.26 0.05 11 0.47 0.14 0.05 0.66 0.72 0.21 0.07 27 1.00 0.39 0.08 1.47 0.68 0.27 0.05 12 0.51 0.19 0.05 0.75 0.68 0.25 0.07 28 0.88 0.37 0.07 1.33 0.66 0.28 0.05 13 0.81 0.33 0.05 1.20 0.68 0.28 0.05 29 1.15 0.49 0.10 1.74 0.66 0.28 0.05 14 0.89 0.43 0.07 1.38 0.64 0.31 0.05 30 1.03 0.46 0.09 1.57 0.65 0.29 0.05 15 0.50 0.21 0.02 0.73 0.68 0.29 0.03 均值 0.79 0.33 0.06 1.17 0.68 0.27 0.05 16 0.70 0.27 0.06 1.04 0.68 0.26 0.06 2.2 土壤理化性质与土壤氨基糖质量分数相关性分析
由表4可知：土壤总氨基糖和氨基葡萄糖与土壤电导率、土壤总有机碳质量分数和土壤全氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)。土壤氨基半乳糖和胞壁酸与土壤总有机碳质量分数和土壤全氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)，与土壤电导率呈显著正相关(P＜0.05)。土壤pH与氨基糖指标均无显著相关关系。
表 4 土壤理化性质与土壤氨基糖质量分数的相关性Table 4 Correlation coefficients between soil amino sugar contents and soil properties土壤理化性质 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 电导率 0.486** 0.448* 0.367* 0.476** −0.264 0.305 −0.199 酸碱度 0.196 0.197 0.075 0.194 −0.053 0.104 −0.155 总有机碳 0.566** 0.534** 0.528** 0.563** −0.301 0.318 −0.145 全氮 0.780** 0.773** 0.791** 0.791** −0.457* 0.427* −0.070 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 2.3 树种多样性与土壤氨基糖质量分数相关性分析
由表5可知：Shannon-Wiener指数与氨基葡萄糖、氨基半乳糖、总氨基糖和氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与胞壁酸和氨基葡萄糖/总氨基糖显著正相关(P＜0.05)，与胞壁酸/总氨基糖极显著负相关(P＜0.01)，与氨基葡萄糖/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)。Simpson 指数与氨基葡萄糖、氨基半乳糖、氨基半乳糖/总氨基糖和总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与氨基葡萄糖/总氨基糖、胞壁酸/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)。Patrick丰富度指数与氨基半乳糖、总氨基糖显著正相关，与氨基葡萄糖/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)，与氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关，与胞壁酸/总氨基糖极显著负相关(P＜0.01)。Pielou指数同氨基葡萄糖、氨基半乳糖、总氨基糖和氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与胞壁酸显著正相关，而与氨基葡萄糖/总氨基糖呈显著负相关(P＜0.05)。
表 5 土壤氨基糖质量分数和树种多样性指标的相关性Table 5 Correlation coefficients between soil amino sugar contents and tree species diversity indexes多样性指数 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 Shannon-Wiener指数 0.560** 0.588** 0.399* 0.570** −0.452* 0.573** −0.474** Simpson指数 0.473** 0.508** 0.333 0.485** −0.458* 0.574** −0.461* Patrick丰富度指数 0.356 0.423* 0.182 0.374* −0.455* 0.601** −0.540** Pielou均匀度指数 0.572** 0.577** 0.452* 0.577** −0.397* 0.475** −0.341 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 2.4 树种重要值与土壤氨基糖质量分数相关性分析
由表6可知：所有的氨基糖指标与樟子松和榆树这2种树种的重要值均无显著相关性。氨基葡萄糖、氨基半乳糖、胞壁酸和总氨基糖与黑皮油松重要值呈极显著负相关(P＜0.01)。氨基葡萄糖与黄檗、金银忍冬、胡桃楸重要值均显著正相关(P＜0.05)，与蒙古栎重要值呈显著负相关(P＜0.05)。氨基半乳糖与梣叶槭重要值极显著正相关(P＜0.01)，与蒙古栎重要值极显著负相关(P＜0.01)。胞壁酸与梣叶槭重要值呈显著正相关(P＜0.05)，与金银忍冬重要值极显著正相关(P＜0.01)。总氨基糖与黄檗、梣叶槭、金银忍冬、胡桃楸重要值呈显著正相关(P＜0.05)，与黑皮油松和蒙古栎重要值分别呈极显著负相关(P＜0.01)和显著负相关(P＜0.05)。胞壁酸/总氨基糖仅与蒙古栎重要值极显著正相关(P＜0.01)，与其他8种树种的重要值均无显著的相关性。
表 6 树种重要值与土壤氨基糖指标的相关性分析Table 6 Correlation of important value of tree species and soil amino sugar index氨基糖 樟子松 黑皮油松 水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银忍冬 蒙古栎 榆树 胡桃楸 氨基葡萄糖 −0.122 −0.515** 0.150 0.442* 0.297 0.460* −0.417* 0.056 0.370* 氨基半乳糖 −0.162 −0.491** 0.262 0.303 0.471** 0.349 −0.489** 0.026 0.360 胞壁酸 −0.114 −0.466** 0.012 0.359 0.432* 0.466** −0.188 −0.084 0.150 总氨基糖 −0.137 −0.513** 0.181 0.400* 0.365* 0.432* −0.435* 0.040 0.362* 葡萄糖/总氨基糖 0.092 0.262 −0.397* 0.142 −0.715** −0.025 0.514** 0.048 −0.125 半乳糖/总氨基糖 −0.079 −0.260 0.479** −0.085 0.605** 0.030 −0.678** 0.046 0.234 胞壁酸/总氨基糖 −0.004 0.081 −0.351 −0.105 0.060 −0.021 0.607** −0.234 −0.333 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 2.5 树种重要值、树种多样性和土壤理化性质对土壤氨基糖质量分数影响分析
方差分解分析表明：树种重要值、树种多样性和土壤理化性质对土壤氨基糖积累的贡献程度不同，土壤氨基糖质量分数差异大部分由树种重要值解释，解释程度达到33.4%，其次是土壤理化性质(16.2%)和树种多样性(4.0%)(图1)，3组因素交互作用能解释18.7%的土壤氨基糖质量分数差异。3组变量对土壤氨基糖质量分数变化的差异总解释率达到72.1%。
图 1 树种重要值、树种多样性及土壤理化性质对土壤氨基糖贡献的方差分解分析Figure 1 Variance partitioning analysis between important values of tree species, tree species diversity and soil physical and chemical properties冗余分析结果如图2所示。第1轴解释91.97%的变化，第2轴解释0.69%的变化。蒙特卡罗检验结果表明：土壤全氮对氨基糖质量分数变化的解释程度最大，解释率达61.7%(P＜0.01)，即土壤全氮是土壤氨基糖积累的最大驱动因子；其次是土壤有机碳、水曲柳重要值、胡桃楸重要值和Patrick丰富度指数，解释率分别为9.8%、6.0%、4.1%和3.9% (表7)。
图 2 氨基糖质量分数与树种重要值、树种多样性、土壤理化性质的冗余排序Figure 2 RDA ordination between amino sugars parameters and species dominance, species diversity and soil properties表 7 影响因子的蒙特卡罗检验Table 7 Monte Carlo test of influencing factors影响因子 解释率/% F P 影响因子 解释率/% F P 土壤全氮 61.7 66.5 0.002 梣叶槭重要值 0.8 0.9 0.180 土壤有机碳 9.8 10.5 0.010 电导率 0.6 0.6 0.292 水曲柳重要值 6.0 6.4 0.010 Shannon-Wiener指数 0.3 0.3 0.458 胡桃楸重要值 4.1 4.5 0.056 金银忍冬重要值 0.1 0.1 0.610 Patrick丰富度指数 3.9 4.2 0.026 黄檗重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.800 酸碱度 1.9 2.0 0.072 榆树重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.714 Simpson指数 1.2 1.3 0.148 黑皮油松重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.946 樟子松重要值 1.3 1.4 0.116 Pielou均匀度指数 ＜0.1 ＜0.1 0.928 蒙古栎重要值 0.9 1.0 0.196 3. 讨论
土壤理化性质、树种重要值、树种多样性均会对土壤氨基糖产生不同程度的影响。GLASER等[20]研究发现：土壤氨基糖与土壤全氮、土壤有机碳显著相关；NI等[21]发现：土壤全氮能驱动氨基糖质量分数发生变化。上述结果均与本研究中土壤氨基糖与土壤全氮、有机碳质量分数显著相关的结果一致。在NI等[21]的研究中还发现了土壤pH对表层土壤氨基糖质量分数有消极影响，而在本研究中，土壤pH与氨基糖并无显著相关性，原因可能是在本研究中未设置不同的pH梯度。JIA等[17]研究表明：物种丰富度升高，增加了枯枝落叶输入，也可能增加可溶性有机质和有效氮可用性，从而刺激微生物活性并促进土壤有机碳积累的微生物途径，促使氨基糖质量分数增加。这与本研究中土壤氨基糖质量分数随树种多样性升高而升高的结果一致。
树种多样性与土壤碳、氮固存关系及其相互作用机制是近几年来的研究热点。SHEN等[22]的研究也表明：树种多样性在一定程度上增加了土壤碳储量和养分状况。较高的植物多样性，往往有着高微生物分泌物多样性，土壤微生物可利用的底物增多，使得微生物分泌物及其残留物也增多[23]，有助于土壤有机质的累积。不同树种对氨基糖的积累也有不同影响。井艳丽等[24]研究表明：固氮树种赤杨Alnus sibirica引入单一辽东落叶松Larix kaempferi林，增加了植物丰富度，同时也增加了凋落物输入和土壤可利用的速效氮，进而刺激了土壤微生物，最终使氨基糖质量分数增高。本研究结果表明：黑皮油松、蒙古栎的重要值与氨基糖质量分数均呈负相关，对氨基糖变化有反向作用；而水曲柳、梣叶槭、黄檗、金银忍冬等的重要值均与氨基糖质量分数呈正相关，对氨基糖变化有显著的正向作用。这可能与树种本身的固碳、固氮能力或自身性状有关。
土壤氨基糖源于土壤微生物死亡残体，作为解释生物、非生物因素与土壤碳氮循环之间关系的重要指标，能有效指示土壤微生物在土壤碳氮固持中的作用。在人工育林过程中，可将梣叶槭、水曲柳、黄檗、胡桃楸等有助于土壤氨基糖积累的树种引入到单一树种人工林中，合理调配森林树种组成，提高森林树种多样性，促使土壤氨基糖质量分数增高，提高森林土壤碳氮固存能力。
4. 结论
本研究人工林表层土壤(0~20 cm)中氨基糖质量分数主要受优势树种重要值的影响，其解释率高达35.4%，显著高于树种多样性(6.4%)和土壤理化性质(17.2%)的解释率。植物物种丰富度是土壤氨基糖质量分数变化的最大解释因子，土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤胞壁酸和土壤总氨基糖质量分数均随着树种多样性的升高而升高。黄檗、水曲柳、榆树有助于土壤葡萄糖、土壤半乳糖和土壤总氨基糖的积累，樟子松和蒙古栎不利于土壤葡萄糖、土壤半乳糖和土壤总氨基糖的积累，金银忍冬、梣叶槭有利于土壤胞壁酸的积累，而黑皮油松不利于土壤胞壁酸的积累。可将梣叶槭、黄檗、胡桃楸等有助于土壤氨基糖积累的树种引入到单一树种人工林中，合理调配森林树种组成，提高森林树种多样性，促使土壤氨基糖质量分数增高。
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图 1 毛竹不同部位纤维长度分布频率和纤维长宽比
Figure 1 Fiber length distribution frequency and the ratio of fiber length to width in different parts of Ph. edulis
图 2 不同部位毛竹的维管束与薄壁细胞面积比例及单个维管束的面积
Figure 2 Area ratio of vascular bundle and parenchyma tissue in different parts of Ph. edulis and the area of single vascular bundle
表 1 毛竹材各部位纤维平均尺寸
Table 1. Mean size of fiber in different parts of Ph. edulis
部位 长度/mm 宽度/μm 竹黄 1.48±0.45 b 14.01±2.75 b 竹肉 1.88±0.56 a 15.15±3.53 a 竹青 1.43±0.53 b 13.40±3.47 b 说明：数值为平均值±标准差。不同字母表示部位间差异极 显著(P＜0.01) 
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表 2 毛竹不同试件的抗弯强度和弹性模量
Table 2. Bending strength and elastic modulus of different Ph. edulis samples
试件 抗弯强度 弹性模量 平均值/MPa 标准差/MPa 变异系数/% 平均值/GPa 标准差/GPa 变异系数/% A 57.77 8.19 14.2 3.26 0.53 16.20 B 115.28 11.10 9.6 8.39 0.83 9.80 C 48.19 7.40 15.5 2.26 0.74 32.80 D 109.13 11.36 10.4 7.91 0.95 12.00
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表 3 不同毛竹试件顺纹抗压强度
Table 3. Compressive strength of different Ph. edulis samples
试件 平均厚度/mm 顺纹抗压强度 均值/MPa 标准差/MPa 变异系数/% A 5.21 38.35 4.05 10.56 B 7.08 59.36 5.65 9.51 C 4.21 35.11 2.15 6.12 D 8.56 59.54 6.36 10.68
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表 4 毛竹竹黄、竹肉、竹青与毛竹气干干缩率测试结果
Table 4. Results of air-dry shrinkage rate for different Ph. edulis samples
部位 气干干缩率/% 平均值 标准差 变异系数 弦向 径向 纵向 体积 弦向 径向 纵向 体积 弦向 径向 纵向 体积 竹黄 1.55 4.14 0.44 7.47 0.20 0.23 0.01 1.02 10.34 8.26 11.01 17.25 竹肉 2.89 2.77 0.43 7.94 0.32 0.19 0.02 0.93 9.87 9.11 10.28 10.72 竹青 3.83 4.05 0.42 10.10 0.41 0.43 0.01 0.98 12.24 14.67 10.11 8.29 毛竹 3.15 2.11 0.43 6.37 0.43 0.18 0.03 0.78 10.26 15.24 13.56 9.43
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表 5 毛竹竹黄、竹肉、竹青与毛竹全干干缩率测试结果
Table 5. Results of total-dry shrinkage rate for different Ph. edulis samples
部位 全干干缩率/% 平均值 标准差 变异系数 弦向 径向 纵向 体积 弦向 径向 纵向 体积 弦向 径向 纵向 体积 竹黄 2.58 6.60 1.03 8.76 0.28 0.46 0.03 1.21 14.27 10.66 13.28 12.21 竹肉 4.99 6.81 0.84 8.80 0.36 0.64 0.01 0.95 13.72 10.92 9.92 13.46 竹青 7.57 7.98 0.63 13.70 0.99 0.55 0.04 1.53 11.98 13.29 8.91 12.18 毛竹 5.25 5.76 0.81 11.39 0.63 0.59 0.03 0.95 9.89 14.31 12.21 13.62
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200649
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