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营养元素是植物生长的基础，不同器官营养元素的含量和积累体现了植物对其的需求量和吸收能力，植物营养元素的积累与分布是研究森林生态系统物流和能流的基础，直接影响森林生产力，一定程度上制约着地力的演变，对维持林地的养分平衡有重要作用[1]。竹子是集经济、生态和社会效益于一体的优良林种，是区域社会经济发展和生态环境保护的重要刚性资源，被誉为21世纪最有发展前景的植物类型[2]。了解营养元素在竹子各器官中的分布、积累及分配规律对于指导竹林生产经营、提高系统的养分利用率和最大限度地提高林地生产力和可持续经营都具有重要意义。黄甜竹Acidosasa edulis隶属于禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae酸竹属Acidosasa，是一种优质笋用竹种。黄甜竹笋期为4−6月，竹笋产量高、品质佳，是已知竹笋中营养成分最丰富最合理的一种[2]。但目前对黄甜竹的研究主要集中于栽培技术、生长发育规律、竹笋营养成分和次生代谢产物[3-6]等方面，关于竹类植物营养元素的研究主要集中在毛竹Phyllostachys edulis[7-10]上，其他竹种如雷竹Phyllostachys violascens[11]、苦竹Pleioblastus amarus[12]、绿竹Bambusa oldhamii[13]、黄竹Dendrocalamus membranaceus[14]、青皮竹Bambusa textilis[15]等也有涉及，但黄甜竹的相关报道尚未见。本研究通过分析黄甜竹地上器官中氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)、铜(Cu)和锌(Zn)等9种营养元素，了解黄甜竹不同年龄和不同器官的营养元素的变化规律，为黄甜竹资源开发利用提供科学基础。
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试验地位于浙江省丽水市莲都区丽水市林业科学研究院百果园科研基地(28°28′ N，119°53′ E)，平均海拔为150 m，平均坡度为25°。该区属浙西南低山丘陵地带，年平均气温为18.1 ℃，年平均日照时数为l 783 h，年降水量1 427 mm，无霜期为256 d，极端最高气温为43.2 ℃，极端最低气温为−7.5 ℃。土壤为红壤，pH 5.1，有机质为29.8 g·kg−1，碱解氮、有效磷和速效钾分别为134.1、3.2和124.3 mg·kg−1。试验地于1990年建园，长期人工经营，黄甜竹林面积20 hm2，林分长势良好，立竹密度10 250株·hm−2，平均胸径为5.2 cm，林分保留3年生及以下的立竹，竹林结构1年生∶2年生∶3年生=1∶1∶1，4年生及以上竹子全部采伐。每年夏进行竹林垦复并施复合肥[m(氮)∶m(磷)∶m(钾)=18∶5∶8] 1次，施肥量1 500 kg·hm−2。
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2018年10月，在人工种植的黄甜竹纯林中，设立20 m×20 m标准样地3个，立竹密度(10 250±267)株·hm−2。在标准地内每株检尺，按不同竹龄测量并计算黄甜竹平均胸径；各样地中分别选取1年生、2年生、3年生平均胸径的标准竹各4株，采用全收获法砍伐。
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参照WU等[16]方法进行样品采集和生物量调查，按样地中各年龄标准株生物量和各年龄株数[15]计算地上部生物量。叶、枝、秆样品分别置于样品袋中，带回实验室分析；分别用去离子水清洗后，在105 ℃下杀青30 min，然后在80 ℃烘干至恒量，粉碎后测定元素质量分数。氮(N)的测定：浓硫酸-双氧水(H2SO4-H2O2)消化后采用凯氏半微量法(全自动凯氏定氮仪，FOSS)测定。磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)等的测定：采用微波消解法消解样品，用IRIS/AP型全谱直读电感耦合等离子体发射光谱仪测定(ICP-OES法)[17]。计算营养元素积累量(吸收量)=营养元素质量分数×干物质量；植物地上部某器官营养元素分配=某器官营养元素积累量/地上部积累量×100%[13]。
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使用Excel 2003和SPSS 22分析软件进行数据处理。
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由表1可知：不同竹龄黄甜竹地上部单株生物量均以秆最高(4 107.78 g)，叶最低(661.11 g)。单株叶、枝、秆的生物量分别占地上部生物量的11.56%、16.56%和71.86%，说明黄甜竹生物量主要集中在秆。随竹龄增大，不同部位生物量均逐渐增大，其中3年生黄甜竹秆、枝、叶生物量比1年生分别提高17.24%、38.43%和137.40%；随竹龄增长，叶和枝生物量占地上部生物量的比例有所提升。
表 1 黄甜竹标准株生物量
Table 1. Biomass of A. edulis standard plant
竹龄 秆/(g·株−1) 枝/(g·株−1) 叶/(g·株−1) 合计/(g·株−1) 1年生 3 866.67±359.49 bA 806.67±70.24 bB 410.00±26.46 cC 5 086.67 2年生 3 923.33±101.16 bA 916.67±40.41 abB 600.00±45.83 bC 5 440.00 3年生 4 533.33±446.58 aA 1 116.67±140.12 aB 973.33±45.09 aB 6 623.33 平均 4 107.78 946.67 661.11 5 716.67 说明：小写字母表示不同竹龄间差异显著(P＜0.05)，大写字母表示不同部位间差异显著(P＜0.05) -
植物不同器官生理机能不同，不同营养元素在植物体内的功能也不同，因此营养元素在植物不同部位及不同营养元素在同一部位中的分布具有差异性[18-19]。由表2可知：黄甜竹地上部营养元素最高为叶(48.73 g·kg−1)，其次是枝(17.61 g·kg−1)，秆中最低(16.30 g·kg−1)，与毛竹[8]、雷竹[11]、青皮竹[15]、高节竹Phyllostachys prominens[20]、慈竹Neosinocalamus affinis[21]等的研究结果一致。对不同部位营养元素分布的方差分析可知：除Zn外，叶中其他8种营养元素质量分数均显著高于秆和枝(P＜0.05)。N、P和K质量分数分别为31.20、1.18和7.49 g·kg−1，分别比枝高133.13%、178.27%和172.03%，比秆高215.79%、81.59%和62.80%；Ca比枝和秆分别高971.70%和952.40%，Mg比枝和秆分别高出856.62%和470.50%；Fe、Mn和Cu质量分数分别比枝高208.29%、192.26%和116.53%，比秆高132.50%、247.14%和197.07%。叶和秆中Zn质量分数分别为37.27和37.55 mg·kg−1，两者差异不显著(P＞0.05)，但均显著高于枝中(P＜0.05)。枝和秆中营养元素质量分数高低不一，N质量分数表现为枝中高于秆中(P＜0.05)，P、K和Zn表现为秆中高于枝中(P＜0.05)，Ca、Mg、Fe、Mn和Cu在枝和秆中差异不显著(P＞0.05)。
表 2 不同竹龄黄甜竹各部位营养元素质量分数分析
Table 2. Nutrient content in different parts of A. edulis with different bamboo ages
部位 竹龄 N/(g·kg−1) P/(g·kg−1) K/(g·kg−1) Ca/(g·kg−1) Mg/(g·kg−1) 叶 1年生 31.45±2.76 aA 1.14±0.03 aA 7.81±0.39 aA 5.40±1.01 bA 1.65±0.06 aA 2年生 30.20±3.57 aA 1.21±0.08 aA 7.33±0.24 aA 6.26±0.91 abA 1.39±0.23 aA 3年生 31.94±1.77 aA 1.18±0.27 aA 7.34±0.80 aA 8.00±1.42 aA 1.51±0.32 aA 平均 31.20±1.53 A 1.18±0.07 A 7.49±0.06 A 6.55±0.53 A 1.52±0.17 A 枝 1年生 15.88±1.48 aB 0.58±0.08 aB 4.42±0.24 aB 0.67±0.18 aB 0.26±0.01 aB 2年生 13.70±0.32 bB 0.47±0.13 aC 2.37±0.17 bC 0.49±0.10 aB 0.10±0.03 bB 3年生 10.56±1.09 cB 0.22±0.04 bC 1.47±0.07 cC 0.68±0.15 aB 0.11±0.05 bB 平均 13.38±0.52 B 0.42±0.06 C 2.75±0.13 C 0.61±0.07 B 0.16±0.02 B 秆 1年生 9.52±1.79 aC 0.54±0.11 aB 6.30±0.53 aA 0.26±0.02 bB 0.18±0.01 bB 2年生 9.33±1.21 aC 0.79±0.28 aB 4.03±0.32 bB 0.47±0.10 bB 0.21±0.04 abB 3年生 10.79±0.84 aC 0.61±0.12 aB 3.48±0.37 bB 1.13±0.52 aB 0.40±0.16 aB 平均 9.88±1.17 C 0.65±0.17 B 4.60±0.18 B 0.62±0.15 B 0.27±0.06 B 部位 竹龄 Fe/(mg·kg−1) Mn/(mg·kg−1) Cu/(mg·kg−1) Zn/(mg·kg−1) 叶 1年生 282.01±24.01 aA 551.68±53.53 aA 7.22±0.36 aA 38.65±7.87 aA 2年生 177.98±30.25 bA 519.09±53.53 aA 6.43±0.33 bA 35.16±6.50 aA 3年生 152.25±10.06 bA 567.65±34.83 aA 5.72±0.18 bA 38.00±8.42 aB 平均 204.08±21.44 A 546.14±47.30 A 6.46±0.29 A 37.27±7.6 A 枝 1年生 39.45±10.03 bC 165.74±50.11 aB 3.98±1.13 aB 25.31±2.75 bB 2年生 38.02±6.89 bC 166.21±89.96 aB 2.86±0.32 abB 23.07±4.33 bB 3年生 121.13±38.06 aA 228.66±111.23 aB 2.10±0.08 bB 36.88±3.33 aB 平均 66.20±18.33B 186.87±83.76B 2.98±0.51 B 28.42±3.47 B 秆 1年生 88.13±20.34 aB 46.39±12.99 bC 2.37±0.15 aC 29.86±5.76 aB 2年生 95.86±19.35 aB 124.30±34.72 abB 2.36±0.38 aB 33.67±6.68 aA 3年生 79.34±6.61 aB 301.28±79.33 aB 1.79±0.26 aB 49.11±7.58 aA 平均 87.78±15.43 B 157.32±42.34 B 2.17±0.27 B 37.55±6.67 A 说明：小写字母表示不同竹龄间差异显著(P＜0.05)，大写字母表示不同部位间差异显著(P＜0.05) 同一部位中不同营养元素质量分数也不同，叶中各元素质量分数从高到低依次为N、K、Ca、Mg、P、Mn、Fe、Zn、Cu，枝中依次为N、K、Ca、P、Mn、Mg、Fe、Zn和Cu，秆中依次为N、K、P、Ca、Mg、P、Mn、Fe、Zn、Cu。不同部位中各营养元素质量分数大致相似，最大的2种元素均为N和K，最小的2种元素均为Cu和Zn，与葛高波等[14]在黄竹上的研究结果相似。
竹龄对不同部位营养元素质量分数影响不同。总体上看，叶受竹龄影响最小，秆其次，枝受竹龄影响最大。具体看，叶中N、P和K质量分数受竹龄影响不大，枝中N、P、K质量分数随竹龄增大而降低，秆中N、P质量分数受竹龄影响不大，但K质量分数随竹龄增大而降低，其中1年生显著高于2年生、3年生立竹(P＜0.05)。叶和秆中Ca质量分数随竹龄增大而增大，叶中Mg质量分数受竹龄影响不大，枝中表现为1年生最高，显著高于2年生和3年生(P＜0.05)，秆中则表现为逐年增大。叶中Fe和Cu表现为随竹龄增大而降低，Mn和Zn较稳定，受竹龄影响不大；枝中Fe和Zn表现为3年生高于1年生和2年生，Cu表现为逐年下降；秆中Mn质量分数表现逐年增高，各竹龄差异显著(P＜0.05)，Zn随竹龄增大而逐年增高，但差异不显著(P＞0.05)，而Fe和Cu受竹龄影响不显著(P＞0.05)。
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从表3可知：黄甜竹地上部9种营养元素积累总量为1 186.69 kg·hm−2，秆中的积累量最大(687.38 kg·hm−2)，其次是叶(333.01 kg·hm−2)，枝积累量最小，仅166.29 kg·hm−2，与绿竹[13]研究结果相同。不同营养元素累积量从大到小依次为N、K、Ca、P、Mg、Mn、Fe、Zn、Cu。
表 3 黄甜竹不同部位各营养元素的积累量
Table 3. Accumulation of nutrient elements in different parts of A. edulis
部位 N/
(kg·hm−2)P/
(kg·hm−2)K/
(kg·hm−2)Ca/
(kg·hm−2)Mg/
(kg·hm−2)Cu/
(kg·hm−2)Zn/
(kg·hm−2)Fe/
(kg·hm−2)Mn/
(kg·hm−2)合计/
(kg·hm−2)叶 212.18 8.00 50.37 47.00 10.19 0.04 0.25 1.27 3.72 333.01 枝 126.98 3.90 25.22 5.87 1.47 0.03 0.28 0.69 1.85 166.29 秆 417.91 27.21 191.10 27.34 11.50 0.09 1.61 3.68 6.95 687.38 合计 757.06 39.11 266.69 80.21 23.16 0.16 2.14 5.63 12.52 1 186.69 如图1可知：9种营养元素在黄甜竹叶、枝、秆中的分配率不同，除Ca外，其他元素的分配率均表现为秆中最大，其次是叶，枝中最小；秆中分配率最低的为Ca(34.09%)和Mg(49.65%)，另外7种元素均大于50%。叶中分配率最高的为Ca和Mg，占营养元素总量的58.59%和43.99%。
图 1 黄甜竹营养元素在各部位中的分配
Figure 1. Distribution of nutrient elements in aboveground parts of A. edulis
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植物营养元素含量是植物生物学特性与生态环境相统一的结果，不但反映了植物自身的特征，也反映了植物在一定生境下从土壤中吸收和蓄积养分的能力[22]。竹子依靠根鞭吸收养分，按各器官所需运输、分配并积累；长期的自然进化导致竹叶作为有机物合成的“加工厂”，代谢活动最为活跃，营养元素需求量也最多，这也是黄甜竹竹叶中大部分营养元素远高于枝和秆的原因，与秦武明等[23]、刘鹏等[24]认为代谢越活跃的部位营养元素含量越高的观点一致。从营养元素功能的角度看，氮、磷、镁等是光合色素的重要组成元素，钾参与光合酶活化、促进碳水化合物合成、加速光合产物的流动，是确保光合过程高效运行的重要因子，因此，N、P、K、Mg等元素在光合器官叶中的质量分数显著高于非光合器官枝和秆。各营养元素在地上部分布规律大体相似，不同部位质量分数最大的2种元素均为N和K，最小的均为Cu和Zn，可能与物种的遗传特性密切相关[25]。对不同经营方式下毛竹各器官营养元素的研究表明[9]，毛竹各器官营养元素在集约经营和粗放经营中差异并不显著，表现出了较高的遗传稳定性。
黄甜竹不同器官通过有机配合进行物质的循环和能量的流动，以适应生长发育需要。随着竹龄的增长，竹叶通过周期性换叶增加竹叶数量实现叶生物量的积累，而竹枝和竹秆主要是靠竹壁增厚和竹壁密度的增加来实现生物量的积累，因此不同部位营养元素质量分数受竹龄的影响不同。本研究发现：不同竹龄的竹叶中营养元素质量分数差别不大，而秆和枝则受年龄的影响较大；说明不同竹龄竹叶生理状态和有机物合成能力相似，尽管竹龄增加了，但由于周期性脱落换新，叶龄相近。不同器官对养分需求量有差异，不同竹龄黄甜竹生物量增长不同，1年生单株枝和秆的生物量增长远高于2年生和3年生，与黄张婷等[11]和杨杰等[26]的研究结果相似，说明竹类植物在不同生长阶段竹叶对养分的合成能力差异不大，但在物质分配和积累上有较大差异。
黄甜竹地上部营养元素主要积累在秆中，其次为叶，枝中最少，积累量高低与生物量大小不完全一致，差异主要体现在叶和枝上，原因在于生物量的构成不仅仅包括上述9种营养元素，还包括大量的碳(C)、氢(H)、氧(O)等其他元素；叶中营养元素含量远远高于枝，因此叶中营养元素的积累量高于枝。就各营养元素积累量来看，黄甜竹N积累量高达63.80%，表现出了极强的N吸收能力；以此计算林地需肥量，适时补充N肥，为黄甜竹林地养分管理和定向培育提供数据支撑。
竹叶中含多种矿质元素，其中很多有一定的生理和药理作用，是竹叶保健功能的物质基础之一[27]。K在人体中可维持碳水化合物、蛋白质代谢，维持细胞正常渗透压；Ca参加骨骼和牙齿的组成；Fe参与血红蛋白形成，促进造血；Mn被认为是抗癌元素，是多种酶的催化剂；Zn参与多种酶的合成，促进人体生长发育，增强创伤组织再生[28]。本研究发现：黄甜竹叶中K、Ca、Fe、Mn、Zn等元素极为丰富，如K高达7.49 g·kg−1，Ca高达6.55 g·kg−1，是潜在的保健食品原料。在植物生长代谢过程中，营养元素不仅是细胞生长的物质来源，而且参与植物初生代谢和次生代谢，影响植物体内生理活性物质的组分和含量[29]，在日益关注健康的当下，挖掘竹子的保健功能已成为竹产业发展的新业态与新趋势[29]，分析营养元素的积累与分配可为黄甜竹竹叶资源综合开发利用提供理论基础和方向。
Content and distribution of the main nutrient elements in aboveground parts of Acidosasa edulis in southwest of Zhejiang Province
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摘要:
目的 研究浙西南地区不同年龄黄甜竹Acidosasa edulis地上部营养元素质量分数及分配特性，为黄甜竹林地土壤养分管理和资源开发利用提供依据。 方法 采用全收获法计算生物量，测定不同年龄(1~3 a)和不同地上部位(叶、枝、秆)的植株样品中氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)、铜(Cu)和锌(Zn)等9种营养元素。 结果 ①黄甜竹地上部营养元素质量分数最高为叶(48.73 g·kg−1)，其次为枝(17.61 g·kg−1)，秆中最低(16.30 g·kg−1)；叶中各营养元素从高到低依次为N、K、Ca、Mg、P、Mn、Fe、Zn、Cu，枝中为N、K、Ca、P、Mn、Mg、Fe、Zn、Cu，秆中为N、K、P、Ca、Mg、P、Mn、Fe、Zn、Cu。各部位营养元素质量分数受竹龄影响不同，其中枝受竹龄影响最大，秆次之，叶最小。②营养元素积累量秆中最大(687.38 kg·hm−2)，其次是叶(333.01 kg·hm−2)，枝中最小(166.29 kg·hm−2)。不同营养元素的积累量从大到小依次为N、K、Ca、P、Mg、Mn、Fe、Zn、Cu。③不同部位营养元素分配率不同，总体表现为秆中最高(57.92%)，其次是叶(28.06%)，枝中最低(14.01%)。 结论 黄甜竹中N元素积累量最高，表明黄甜竹有较强的氮吸收能力，生产上要适时补充氮肥。竹叶中营养元素全面，有较高的开发利用价值。图1表3参29 Abstract:Objective With an investigation of the content and distribution characteristics of the main nutrient elements in the aboveground parts of Acidosasa edulis of different ages located in the southwest of Zhejiang Province, this study is aimed to provide a scientific basis for the management and exploitation of soil nutrients, as well as the rational utilization of Phyllostachys pubescens resources. Method Total harvest method was employed to estimate the biomass, and the contents of nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg), iron (Fe), manganese (Mn), copper (Cu) and zinc (Zn) in plant samples of different ages (1−3 a) in different parts (leaves, branches and culms). Result a) In the aboveground parts of A. edulis, the total contents of the nine nutrient elements were as follows: leaf (48.73 g·kg−1), branch (17.61 g·kg−1) and culm (16.30 g·kg−1); whereas the contents of nutrient elements in leaves, branches and culms were as follows: N, K, Ca, Mg, P, Mn, Fe, Zn and Cu in leaf; N, K, Ca, P, Mn, Mg, Fe, Zn and Cu in branch; N, K, P, Ca, Mg, P, Mn, Fe, Zn and Cu in culm. b) The contents of nutrient elements in different parts were affected differently by the bamboo age which means that branches were most affected, culms were the second, and leaves were the least affected. c) The accumulation of the nine kinds of nutrient elements in culms was the highest (687.38 kg·hm−2), followed by that of the leaves (333.01 kg·hm−2), and the branches (166.29 kg·hm−2). d) The accumulation of different nutrient elements in A. edulis is as follows: N, K, Ca, P, Mg, Mn, Fe, Zn and Cu. e) The distribution rate of nutrient elements was different in leaves, branches and culms with the total distribution rate as follows: culm (57.92%), leaf (28.06%) and branch (14.01%). Conclusion The accumulation of N is the highest, indicating that A. edulis has strong nitrogen absorption capacity. Thus, extra attention should be paid to the timely supplement of nitrogen fertilizer to ensure a better production. Also, the leaves of A. edulis have high utilization value because of their comprehensive nutrient elements for human health, thus highly exploitable. [Ch, 1 fig. 3 tab. 29 ref.] -
Key words:
- Acidosasa edulis /
- nutrient elements /
- accumulation /
- distribution
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凤丹Paeonia ostii是中国著名的观赏兼油用、药用牡丹，也是观赏牡丹嫁接的优良砧木，在牡丹种苗产业化生产中具有重要地位[1]。凤丹在传统育苗中主要为露地播种繁殖，种子萌发时间长，萌发率较低[2]。凤丹种子存在双休眠特性[3]，新鲜成熟种子需要经过一段时间的后熟作用，解除下胚轴休眠才能萌发生根，生根后还需解除上胚轴休眠才长成正常成苗。前人研究表明：低浓度的赤霉素（GA3）比吲哚乙酸（IAA）和6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）更适合诱导凤丹种子萌发，凤丹种子萌发率随GA3浓度的升高而下降[4]。栽培牡丹种子生根前，各种物理或化学处理都未能打破上胚轴休眠，只有在种子根长至3 cm时，用赤霉素或低温处理才能有效解除其上胚轴休眠[5]。但有研究表明：GA3处理的种子从开始萌芽到出齐苗所需时间长达82 d，而低温处理的种子出齐苗所需时间仅有46 d左右[6]。因此，本研究将重点探讨低温处理和GA3处理对凤丹种子萌发的影响，寻找促进其萌发的最佳处理方法。穴盘育苗作为现代种苗繁殖方式，可以实现规模化、机械化生产，同时能有效地保护根系，提高出苗率[7]。本试验采用穴盘育苗的方式，用不同方法处理凤丹种子，探索促进凤丹种子萌发的有效方法，期望为牡丹种苗产业化生产提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
种子采自河南栾川。采种时间为2013年9月13日，千粒重471.64 g，实验开始时间为2013年10月21日。50目林木穴盘，规格为25 cm×48 cm×10 cm，穴孔口径为4.5 mm。基质：进口草炭、珍珠岩。
1.2 试验方法
1.2.1 不同处理对凤丹种子生根情况的影响
清水浸种1 h后，取出饱满下沉的种子，用体积分数为0.1%的甲醛消毒30 min后，作以下处理：100 mg·L-1GA3，200 mg·L-1GA3，300 mg·L-1GA3溶液分别浸种24 h。100粒·处理-1，3次重复。对照组清水浸种24 h。
将处理后的种子播进穴盘，覆基质1.5~2.0 cm，穴盘内基质为草炭:珍珠岩（1:1），将穴盘分别置于10，15，20℃的人工气候箱内，保持穴盘内基质湿度基本一致，隔7 d观察1次，记录生根时间。100 d后计算生根率和根长大于5 cm的种子比例。
生根率=（生根种子数/种子总数量）×100%。根长大于5 cm的种子比例=（根长大于5 cm的种子数量/种子总数量）×100%。
1.2.2 不同主根长对生根凤丹种子萌发的影响
将穴盘内主根长1~5 cm的种子和主根长＞5 cm的种子分别于4℃中处理30 d，取出后在20℃温室内进行发芽实验，50粒·处理-1，3次重复。隔3 d观察种子萌发情况，记录种子萌发时间，60 d后统计萌发率。种子萌发以上胚轴伸出1 cm时为标准。萌发时间为种子从温室取出到萌发时的时间。萌发率=（萌发种子数/冷藏种子总数量）×100%。萌发时间和萌发率用DPS 9.50进行ANOVA方差分析。
1.2.3 不同低温处理时间对生根凤丹种子萌发的影响
将生根后根长＞5 cm的种子于4℃中分别处理15，30，45，52 d后取出，移入温室。温室温度为20℃。50粒·处理-1，3次重复。记录种子萌发时间，60 d后统计萌发率。
萌发率=（萌发种子数/冷藏种子总数量）×100%。试验数据用DPS 9.50进行ANOVA方差分析。
1.2.4 下胚轴最膨大处直径及侧根数量对根长＞5 cm凤丹种子萌发的影响
分别测量根长＞5 cm的生根种子的下胚轴最膨大处直径和侧根数量，之后将其于4℃中分别处理30,45，52 d，记录种子萌发的时间，观察前5粒和最后5粒萌发种子下胚轴最膨大处直径和侧根数量对发芽时间的影响。用Excel计算下胚轴最膨大处直径和侧根数量的相关性。50粒·处理-1，3次重复。
相关系数取绝对值后，0~0.09为没有相关性，0.1~0.3为弱相关，0.3~0.5为中等相关，0.5~1.0为强相关。用DPS 9.50进行ANOVA方差分析。
2. 结果与分析
2.1 不同处理对凤丹种子生根情况的影响
图 1可知，10℃条件下，对照及100 mg·L-1 GA3处理种子均不发芽，在200 mg·L-1或300 mg·L-1质量浓度GA3处理下发芽时间也较长，达到70 d以上。在15℃培养条件下，随着GA3质量浓度增加发芽时间缩短；在4种质量浓度GA3处理下，20℃培养箱内发芽时间均较短，但差异不显著。结果显示：20℃和300 mg·L-1综合处理下，生根时间最短，在30 d左右即可开始生根。
不同处理对凤丹种子生根率的影响见图 2。相同温度条件下，种子生根率随GA3质量浓度升高而升高。10℃条件下，对照及100 mg·L-1 GA3处理的种子未生根；200 mg·L-1和300 mg·L-1 GA3处理下，生根率也均低于10%。15℃条件下，200 mg·L-1GA3处理生根率最高，较300 mg·L-1 GA3处理差异显著（P＜0.05），但均低于20℃处理。20℃条件下，300 mg·L-1 GA3处理种子生根率最高，达到92%。
图 2 不同处理对凤丹种子生根率的影响Figure 2. Different treatments on the rooting rate of Paeonia ostii同一处理条件下，一般认为根长越长生根质量越好[8]。播种100 d后统计主根长＞5 cm的幼苗比例，结果如图 3。10℃条件下，不同质量浓度GA3处理，主根长＞5 cm的幼苗均较少或没有。15℃和20℃条件下，随着GA3质量浓度升高，主根长＞5 cm的幼苗比例均呈增长趋势。15℃条件下，200 mg·L-1 GA3质量浓度处理的主根长＞5 cm的幼苗数量最多，优良植株比例占68%。20℃条件下，300 mg·L-1 GA3处理，主根长＞5 cm的种子比例在92%以上，生根质量最好。
图 3 不同处理下主根长>5 cm的种子比例Figure 3. Proportion of seeds with 5 cm longer main root under different treatments综上可知，为了缩短凤丹种子萌发时间，提高种子萌发率和发芽质量，可以用20℃和300 mg·L-1 GA3同时诱导凤丹种子的萌发。
2.2 不同根长对低温条件下生根凤丹种子萌发的影响
HAO等[8]将根长1.5，3.0，4.5，6.0 cm的种子分别进行低温处理，结果表明：只有根长为6.0 cm的种子会萌发，低温处理只能打破根长为6.0 cm的种子的休眠。景新明等[5]认为只有根长大于3 cm的种子经过低温处理后才能萌发。林松明等[6]在打破凤丹种子上胚轴休眠的研究中将根长4 cm作为判断标准。本研究发现，当穴盘透气不良时，根长小于5 cm的种子易腐烂，根长大于5 cm的种子极少有腐烂现象。综合以上因素，本研究选择根长大于5 cm的生根种子作为低温打破上胚轴休眠的试验材料。
第24天时根长大于5 cm的种子上胚轴开始萌发，根长小于5 cm的种子第39天时开始萌发，差异显著（P＜0.05）。至60 d时，根长大于5 cm的种子萌发率达到80.67%，而根长小于5 cm的种子萌发率仅为32.17%，差异显著（P＜0.05）。故需低温处理打破生根凤丹种子上胚轴休眠时，选择根长＞5 cm者效果最佳。
表 1 不同根长对生根凤丹种子萌发的影响Table 1. Effect of different root length on rooted Paeonia ostii根长/cm 萌发时间/d 萌发率/% ≤5 38.67±1.53 a 32.17 ± 1.26 b >5 23.67±1.53 b 80.67 ±2.57 a 2.3 不同低温处理时间对生根凤丹种子萌发的影响
由图 4可知：生根凤丹种子随低温处理时间的增加，萌发所需的时间缩短，处理45 d时所需萌发时间最短，为9 d，此后随着低温处理时间的增加，所需萌发时间增加，但种子萌发率呈上升趋势。处理52 d后萌发率最高，达到84%，但耗时过长，且与低温处理30 d的萌发率差异不大，故以低温处理30 d较好。
图 4 不同低温处理时间对生根凤丹种子发芽的影响Figure 4. Effect of different cold treatments on seed germination of rooted Paeonia ostii低温处理45 d的生根种子需要9 d开始萌发，共耗时54 d，低温处理30 d的生根种子24 d后开始萌发，同样共耗时54 d，2种处理下萌发率差异不大，从生产角度考虑，30 d为适宜的低温处理时间。
2.4 下胚轴最膨大处直径及侧根数量对主根长大于5 cm凤丹种子萌发的影响
生根种子下胚轴最膨大处直径和侧根数量与种子萌发存在一定相关性，统计结果见表 2和表 3。
表 2 相关系数统计Table 2. Statistic table of correlation coefficients最膨大处直径 侧根数量 萌发时间 最膨大处直径 1 侧根数量 0.40 ± 0.13 1 萌发时间 -0.63 ± 0.02 -0.70 ± 0.01 1 表 3 下胚轴最膨大处直径及侧根数量对生根凤丹种子发芽的影响Table 3. Eifect of the largest-hypocotyl diameter and lateral root-number on germination of rooted Paeonia ostii萌发顺序 处理30d 处理45d 处理52d 直径/mm 侧根数量/根 萌发时间/d 直径/mm 侧根数量/根 萌发时间/d 直径/mm 侧根数量/根 萌发时间/d 1 3.23±0.02 5.00±0.00 24.00±1.00 a 3.48±0.02 18.33±0.58 9.00±1.00 a 2.59±0.02 10.00±0.00 15.00 ± 1.00 a 2 3.03±0.03 14.33±0.58 24.33±1.53 a 3.5±0.05 17.00±2.00 9.33±0.58 a 3.34±1.20 11.00±1.00 15.33±0.58 a 3 2.98±0.01 12.00±1.00 27.33±0.58 a 3.5±0.10 11.00±2.00 12.33±0.58 a 3.16±0.05 5.33±0.58 15.33±1.53 a 4 2.41±0.04 13.33±0.58 27.00±1.00 a 3.05±0.08 6.33±1.53 11.67±0.58 a 3.34±0.01 11.33±0.58 18.00±0.00 a 5 2.89±0.03 10.33±1.53 27.33±0.58 a 2.86±0.02 15.33±1.53 12.33±1.53 a 2.9±0.03 8.67±0.58 18.33±0.58 a 46 2.50±0.10 6.00±1.00 51.33±1.53 b 2.74±0.03 7.00±0.00 30.00±0.00 b 2.71±0.11 8.67±1.53 32.67±0.58 b 47 2.91±0.09 6.00±2.00 51.33±0.58 b 2.90±0.02 8.33±0.58 30.33±0.58 b 2.57±0.09 6.00±1.00 32.67±0.58 b 48 2.73±0.20 9.00±3.00 54.00±1.00 b 1.84±0.35 3.33±1.53 32.67±0.58 b 2.67±0.56 5.33±1.53 33.33±0.58 b 49 2.67±0.12 6.00±.002 54.33±1.53 b 2.49±0.10 1.33±0.58 33.33±1.53 b 2.85±0.02 8.00±0.00 36.00±1.00 b 50 2.53±0.05 5.00±1.00 57.00±2.00 b 2.56±0.15 6.33±1.53 36.00±2.00 b 2.82±0.04 2.00±0.00 39.00±2.00 b 表 2显示，最膨大处直径和侧根数量相关系数为0.40，相关性不显著；最膨大处直径和萌发时间的相关系数绝对值为0.63，呈显著负相关；侧根数量和萌发时间的相关系数绝对值为0.70，呈显著负相关。因此，下胚轴最膨大处直径对侧根数量影响较小，随着下胚轴最膨大处直径的增加，所需萌发时间缩短，随着侧根数量增加，所需萌发时间缩短。
表 3显示，同一处理天数下，如30 d，优先萌发的5粒生根种子下胚轴最膨大处直径达到3.0 mm或侧根数量大于10根，自24 d即开始萌发，而最后5粒种子则在51 d后萌发，它们下胚轴最膨大处直径＜3.0 mm且侧根数量小于10根，萌发所需时间明显长于前者。45和52 d处理的生根种子同样有此规律。故初步认定，生根种子下胚轴膨大至3.0 mm或侧根数量大于10根时，可以优先萌发。
3. 讨论
本研究发现，以20℃结合300 mg·L-1GA3处理穴盘内的凤丹种子，生根率最高，生根时间最短。这与刘心民[9]在15℃下处理同样穴盘内凤丹种子生根率最高的结论不一致；4℃处理30 d后可有效打破凤丹种子上胚轴休眠，处理时间越长萌发率越高，出苗整齐度也随之增加。这与张玉刚等[10]的报道基本一致，与郑相穆等[3]认为的凤丹种子低温（5℃）春化阶段所需的临界时间是60 d的研究不一致。但4℃处理时间过长会导致萌发时间延迟。低温打破凤丹种子上胚轴休眠的原理，可能是因为在低温春化期种子的内含物质发生了变化。周仁超等[11]推断紫斑牡丹Paeonia rockii种子萌发需要一定的营养支持，但其胚乳主要为脂类物质，不易水溶，难被胚吸收，低温后某些脂类物质发生了变化，成为易被胚吸收的物质，从而促进了种子的萌发。GA3处理亦能打破凤丹种子上胚轴休眠。林松明等[6]发现：300 mg·kg-1 GA3处理的凤丹种子萌发较快，只需31 d，这低于本实验从低温处理到萌发的54 d，但GA3处理的种子幼苗初期生长势强，生长迅速，且生长速度很快减慢，生长势变弱，而低温处理的种子幼苗萌发后一直保持较强的生长势头，且抗病能力强，从生产优质种苗的角度考虑，合适的低温处理时间是打破凤丹上胚轴休眠的最好方法。
主根长＞5 cm时打破上胚轴所需时间短，萌发率高，与景新明等[12]认为根长＞3 cm时才能打破休眠基本一致，但本实验发现生根的凤丹种子在根长＞5 cm时萌发率更高。林松明[13]的研究表明，根长达到4 cm时，胚的后熟已经完成，并生长到足以感受低温信号的体积，根长6~7 cm时胚中可溶性糖的含量急剧降低，上胚轴不再需要大量营养。这一结果验证了本实验将根长＞5 cm作为判断标准的可靠性。其中主根长＞5 cm且下胚轴最膨大处直径＞3.0 mm，或侧根数量达到10根或以上均可优先萌发。因此凤丹种子穴盘育苗中，20℃结合300 mg·L-1GA3处理，30 d左右即可生根，40 d后多数生根种子主根长＞5 cm，低温处理30 d后，下胚轴最膨大处直径＞3.0 mm或侧根数量达到10根的生根种子移入温室5 d后即可萌发。
采用容器育苗，可以促进凤丹根系的发育，有利于地上部的生长。Durgea等[14]认为，容器苗是所有苗型中最优良的苗型，也是成本最低的育苗体制。实验过程中发现，长时间不生根的种子在穴盘中容易腐烂，特别是根长＜5 cm的生根种子，低温处理移入温室后腐烂率较高，穴盘的透气性、基质含水量过高等原因可能导致这一状况的发生。完善穴盘的透气透水性，加强基质水分管理是将来实验需要改进的地方。
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图 1 黄甜竹营养元素在各部位中的分配
Figure 1 Distribution of nutrient elements in aboveground parts of A. edulis
表 1 黄甜竹标准株生物量
Table 1. Biomass of A. edulis standard plant
竹龄 秆/(g·株−1) 枝/(g·株−1) 叶/(g·株−1) 合计/(g·株−1) 1年生 3 866.67±359.49 bA 806.67±70.24 bB 410.00±26.46 cC 5 086.67 2年生 3 923.33±101.16 bA 916.67±40.41 abB 600.00±45.83 bC 5 440.00 3年生 4 533.33±446.58 aA 1 116.67±140.12 aB 973.33±45.09 aB 6 623.33 平均 4 107.78 946.67 661.11 5 716.67 说明：小写字母表示不同竹龄间差异显著(P＜0.05)，大写字母表示不同部位间差异显著(P＜0.05) 
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表 2 不同竹龄黄甜竹各部位营养元素质量分数分析
Table 2. Nutrient content in different parts of A. edulis with different bamboo ages
部位 竹龄 N/(g·kg−1) P/(g·kg−1) K/(g·kg−1) Ca/(g·kg−1) Mg/(g·kg−1) 叶 1年生 31.45±2.76 aA 1.14±0.03 aA 7.81±0.39 aA 5.40±1.01 bA 1.65±0.06 aA 2年生 30.20±3.57 aA 1.21±0.08 aA 7.33±0.24 aA 6.26±0.91 abA 1.39±0.23 aA 3年生 31.94±1.77 aA 1.18±0.27 aA 7.34±0.80 aA 8.00±1.42 aA 1.51±0.32 aA 平均 31.20±1.53 A 1.18±0.07 A 7.49±0.06 A 6.55±0.53 A 1.52±0.17 A 枝 1年生 15.88±1.48 aB 0.58±0.08 aB 4.42±0.24 aB 0.67±0.18 aB 0.26±0.01 aB 2年生 13.70±0.32 bB 0.47±0.13 aC 2.37±0.17 bC 0.49±0.10 aB 0.10±0.03 bB 3年生 10.56±1.09 cB 0.22±0.04 bC 1.47±0.07 cC 0.68±0.15 aB 0.11±0.05 bB 平均 13.38±0.52 B 0.42±0.06 C 2.75±0.13 C 0.61±0.07 B 0.16±0.02 B 秆 1年生 9.52±1.79 aC 0.54±0.11 aB 6.30±0.53 aA 0.26±0.02 bB 0.18±0.01 bB 2年生 9.33±1.21 aC 0.79±0.28 aB 4.03±0.32 bB 0.47±0.10 bB 0.21±0.04 abB 3年生 10.79±0.84 aC 0.61±0.12 aB 3.48±0.37 bB 1.13±0.52 aB 0.40±0.16 aB 平均 9.88±1.17 C 0.65±0.17 B 4.60±0.18 B 0.62±0.15 B 0.27±0.06 B 部位 竹龄 Fe/(mg·kg−1) Mn/(mg·kg−1) Cu/(mg·kg−1) Zn/(mg·kg−1) 叶 1年生 282.01±24.01 aA 551.68±53.53 aA 7.22±0.36 aA 38.65±7.87 aA 2年生 177.98±30.25 bA 519.09±53.53 aA 6.43±0.33 bA 35.16±6.50 aA 3年生 152.25±10.06 bA 567.65±34.83 aA 5.72±0.18 bA 38.00±8.42 aB 平均 204.08±21.44 A 546.14±47.30 A 6.46±0.29 A 37.27±7.6 A 枝 1年生 39.45±10.03 bC 165.74±50.11 aB 3.98±1.13 aB 25.31±2.75 bB 2年生 38.02±6.89 bC 166.21±89.96 aB 2.86±0.32 abB 23.07±4.33 bB 3年生 121.13±38.06 aA 228.66±111.23 aB 2.10±0.08 bB 36.88±3.33 aB 平均 66.20±18.33B 186.87±83.76B 2.98±0.51 B 28.42±3.47 B 秆 1年生 88.13±20.34 aB 46.39±12.99 bC 2.37±0.15 aC 29.86±5.76 aB 2年生 95.86±19.35 aB 124.30±34.72 abB 2.36±0.38 aB 33.67±6.68 aA 3年生 79.34±6.61 aB 301.28±79.33 aB 1.79±0.26 aB 49.11±7.58 aA 平均 87.78±15.43 B 157.32±42.34 B 2.17±0.27 B 37.55±6.67 A 说明：小写字母表示不同竹龄间差异显著(P＜0.05)，大写字母表示不同部位间差异显著(P＜0.05)
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表 3 黄甜竹不同部位各营养元素的积累量
Table 3. Accumulation of nutrient elements in different parts of A. edulis
部位 N/
(kg·hm−2)P/
(kg·hm−2)K/
(kg·hm−2)Ca/
(kg·hm−2)Mg/
(kg·hm−2)Cu/
(kg·hm−2)Zn/
(kg·hm−2)Fe/
(kg·hm−2)Mn/
(kg·hm−2)合计/
(kg·hm−2)叶 212.18 8.00 50.37 47.00 10.19 0.04 0.25 1.27 3.72 333.01 枝 126.98 3.90 25.22 5.87 1.47 0.03 0.28 0.69 1.85 166.29 秆 417.91 27.21 191.10 27.34 11.50 0.09 1.61 3.68 6.95 687.38 合计 757.06 39.11 266.69 80.21 23.16 0.16 2.14 5.63 12.52 1 186.69
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