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国外学者于20世纪60年代首次发现挥发性有机化合物(VOCs)[1]，之后逐步在VOCs的合成、调控及功能等方面开展研究。中国学者从20世纪80年代开始对VOCs开展研究[2–4]，主要在室内空气污染、工业污染治理、VOCs释放调查分析及测定技术等方面。王泰等[5]分析了工业乡村混合区VOCs垂直分布特征，得出受环境影响，各高度VOCs释放量和组分差异明显。王峰等[6]研究了VOCs源不确定性对臭氧生成及污染防治的影响，发现VOCs源不确定性影响臭氧(O3)形成过程中NOx和VOCs 敏感区的判断。随着环境问题日益严重，VOCs成为研究热点。VOCs按来源分可以分为人为源和植物源，植物源是全球VOCs的最大来源，约占VOCs总释放的90%[3, 7-8]。国内VOCs相关综述主要在人为源VOCs方面的吸附、治理等[9-11]，而对于植物遭受胁迫后，VOCs合成与释放及在植物中的作用尚缺乏相关综述。
植物VOCs主要分为萜类、苯类、苯丙类化合物和脂肪酸衍生物，它们通常是具有低分子量高蒸汽压的亲脂性液体，可以通过膜自由穿梭，在没有扩散屏障的情况下释放到环境中[12-13]。在不同环境中植物VOCs释放发生改变，高温条件下单萜、倍半萜和酚类释放减少，储存在导管中的单萜释放增加，绿叶挥发物(GLVs)释放增加[13-19]，机械损伤后GLVs释放量增加[20-23]。在生物胁迫中，单萜、倍半萜释放增加[24-28]。植物释放VOCs能够帮助植物抵御恶劣环境，也可参与植物直接防御和间接防御。此外，植物VOCs参与大气化学反应，如在臭氧产生和二次气溶胶形成中发挥作用[29-31]。因此，全面了解植物VOCs释放及作用对环境治理具有重要意义。本研究综述了植物VOCs释放受不同环境因素的影响，同时对植物VOCs的合成及储存、生理生态作用进行剖析，为推进植物VOCs领域相关研究提供参考。
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植物VOCs中第一大类是萜类，它们是由2个独立且细胞分区不同的甲基赤藓糖磷酸(methylerythritol phosphate , MEP)途径和甲羟戊酸(mevalonic acid , MVA)途径合成[32-34]。MEP途径位于质体中，包括7步酶促反应，从丙酮酸和甘油醛-3-磷酸(G3P)缩合开始，主要合成挥发性的异戊二烯、单萜和二萜[33-34]。最近研究表明：在金鱼草Antirrhinum majus花中，倍半萜类的生物合成由MEP途径单独完成[35]。MVA途径位于细胞质、过氧化物酶体和线粒体中，包括6种酶促反应，从乙酰辅酶A开始，主要合成挥发性的倍半萜和三萜[34]。MEP和MVA途径之间通过转运体连接，目前，这些转运体还有待进一步研究。植物VOCs的第二大类是苯丙类、苯类，主要分为苯丙烷类、苯类和苯丙类相关化合物[36]。它们的生物合成来自于莽草酸途径产生的苯丙氨酸(phenylalanine, Phe)，苯丙烷类直接通过Phe合成，苯类和苯丙类相关化合物通过β氧化、非β氧化或者两者结合的方式合成[37]，合成苯丙烷类的基因和酶还需进一步探究。植物VOCs的第三大类是脂肪酸衍生物，包括GLVs和茉莉酸甲酯等，它们由C18不饱和脂肪酸通过脂氧合酶途径合成[38-39]。不饱和脂肪酸进行定向立体氧化形成C13和C9的氢过氧化物中间体，进而在裂解酶作用下形成GLVs，而C13中间体通过环化形成茉莉酸，进而形成茉莉酸甲酯[39]。
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大部分植物VOCs合成后储存并积累在不同的组织结构和细胞中，针叶树储存在导管、树脂管[40]或韧皮薄壁细胞簇[41]；被子植物储存在叶片油腺细胞或腺体[42]。在叶片中VOCs的存储方式有2种：第1种是指特异性储存的VOCs，包括萜类和非萜类化合物(主要是苯类化合物)，它们在叶片中达到较高含量，并且储存是永久性的；第2种是非特定储存的化合物，它们暂时以非常小的含量储存在叶片水相和脂相中，包括水溶性VOCs (如GLVs、丙酮、乙醛、甲醇和芳樟醇等)以及大多数疏水性单萜和倍半萜[43]。
植物几乎所有的器官都释放VOCs[44-45]。大部分VOCs释放发生在植物整个生命周期中，或者特定的发育阶段(如叶片成熟、衰老、花开放和果实成熟)[46]。其他VOCs释放在生物胁迫或非生物胁迫影响后诱导产生。胁迫引起的植物VOCs释放有2种：一种是立即释放，包括储存在特定结构(如针叶树的导管、薄荷Mentha canadensis的腺体等[40, 47])中VOCs的释放，释放原因与胁迫后VOCs的饱和蒸气压发生改变有关，这类VOCs包括单萜、倍半萜，它们在植物抵御胁迫中直接发挥作用或作为信号分子；另一种是很长时间后的释放，即诱导生物合成途径产生VOCs并释放，释放原因与胁迫后能量和碳底物再分配有关，诱导产生的VOCs包括GLVs及萜类等，它们在植物启动防御反应中发挥作用[22]。
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当植物受到食草昆虫破坏时，营养组织释放出VOCs[24-27]，NYKÄNEN等[48]对1980—2000年的数据分析指出：当食草昆虫啃食对植物造成损伤时，植物体内产生的VOCs会有一部分挥发性特别强。植物释放VOCs种类由植物和昆虫种类不同而异：螨虫Eriophyes mites感染椴树Tilia cordata、舞毒蛾Lymantria dispar取食夏栎Quercus robur以及桃蚜Myzus persicae侵害桃树Prunus persica后，单萜、倍半萜及GLVs释放增加[26−27, 49]。舞毒蛾幼虫取食冬青栎Quercus ilex后，茉莉酸甲酯释放增加[22]。白星花金龟侵害玉米Zea mays后，2-甲基丙醇、2-甲基丁醇和顺-3-己烯醇显著增加，它们的释放可能与储存结构中饱和蒸气压改变有关或依赖于生物合成中相关基因表达水平上调有关。而COPOLOVICI等[26]研究发现舞毒蛾取食夏栎后，异戊二烯释放量减少7倍多。
除了食草动物以外，真菌、细菌等病原体感染也会影响植物VOCs释放。锈菌Melampsora epitea侵染杂交柳树Salix burjatica× S. dasyclados后，异戊二烯释放减少，单萜中β-罗勒烯释放增加，总单萜释放量无明显变化，倍半萜和GLVs增加，侵染后6 d，VOCs释放量增加到未侵染时的6倍[28]。线虫Xiphinema index侵染葡萄Vitis vinifera后，β-罗勒烯和柠檬烯释放减少，α-法尼烯和α-佛手烯释放增加[50]。镰刀菌Fusarium spp.侵染小麦Triticum aestivum后，(Z)-3-己烯醛、(E)-2-己烯醛、(E)-2-己烯醇以及芳樟醇和香叶烯释放增加[51]。真菌、细菌等病原体侵染植物后，异戊二烯释放减少，倍半萜及GLVs释放增加。
此外，植物互作对VOCs释放的影响也有研究，但是相对较少[52−53]。桦树Betula verrucosa叶片接收邻近植物产生的VOCs信号并释放特定VOCs以防御食草动物[54]。受损叶片会启动或诱导同一植物的完整叶片或附近未受攻击的植物的防御反应，同一植物完整叶片及邻近植物VOCs释放增加[55−56]。
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光照是影响植物VOCs释放的重要环境因子，不同VOCs释放的光依赖性不同。异戊二烯、β-罗勒烯等组成型VOCs释放依赖于光照，光照强度增加，异戊二烯的释放速率增加，叶片迅速黑暗处理时，异戊二烯的释放量迅速下降至接近零[57]。GUENTHER等[58]研究发现植物释放异戊二烯对光照依赖性与电子传递密切相关。意大利五针松Pinus pinea释放β-罗勒烯依赖于光照[23]。百合Lilium brownii ‘Siberia’花花瓣中单萜的生物合成和释放受光照的影响，光照强度增加触发Ca2+进入细胞质，MEP途径下游单萜合成酶的基因表达被激活，从而调节单萜的生物合成和释放[59]。而储存在导管或油腺细胞中单萜释放不受光照的影响，光照和黑暗都释放，如α-蒎烯、D-柠檬烯[23]。诱导型VOCs释放随着光照增加而增加。番茄Lycopersicon esculentum伞形烯释放随着连续光照胁迫而增加[60]，这种化合物可能是由叶绿体中的光合碳形成，与储存在树脂导管中的其他单萜来源不同。
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CO2是进行光合作用的重要基础物质，CO2浓度影响植物VOCs释放。在较低CO2浓度下，针叶中边合成边释放的芳樟醇和β-法尼烯增加。CO2浓度升高，美洲黑杨Populus deltoides异戊二烯释放减少，这是由于高CO2浓度提高了光合作用，加速植物初级代谢物的积累，碳源更多的偏向初级代谢产物的合成[61]。CO2浓度增加，植物储存结构中VOCs释放增加[62]。CO2浓度升高，樟子松Pinus sylvestris幼树针叶中α-蒎烯释放增加[63]。在高CO2条件下的高光合碳促进柠檬烯的释放。而HUANG等[64]研究发现：CO2浓度改变，在挪威云杉Picea abies针叶中储存的单萜成分保持不变。CO2浓度过高，部分VOCs释放受到抑制。CO2质量浓度为700 mg·L−1时，冬青栎3种单萜合酶活性下降，导致α-蒎烯、β-蒎烯和桧烯释放受到一定程度抑制[65]。
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温度也是影响植物VOCs释放的重要因素。高温下，组成型VOCs释放降低。高温条件下，玉米中边合成边释放的单萜、倍半萜和酚类化合物降低[66]。温度高于45 ℃时，植物释放异戊二烯降低[15]。这是由于当温度高于最适温度时，初级代谢下调或受损，进入MEP途径的光合代谢物供应不足，萜类合成受到抑制。而高温条件，储存型和诱导型VOCs释放增加。随温度升高，挪威云杉单萜和倍半萜释放量增加。温度升高，桉树α-蒎烯释放增加[58]。温度高于45 ℃时，植物释放单萜和GLVs增加[15]。这是由于温度影响植物存储结构中VOCs的饱和蒸汽压，而高温诱导合成途径产生新的VOCs。叶肉细胞中具有临时池可储存一些VOCs，这些VOCs是在浓度驱动下释放，受到气孔导度的限制，高温会影响气孔导度的开合进而影响临时池中VOCs的释放[44]。
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水分是植物生长所必需的因素，水分缺失影响植物VOCs释放。干旱诱导桦树Betula pendula GLVs大量释放，干旱胁迫前2 d，α-蒎烯和桧烯释放增加。干旱胁迫夏栎和黑樱桃Prunus serotina，异戊二烯和水杨酸甲酯释放增加[67]。PARVEEN等[68]研究发现：短期干旱胁迫后，异戊二烯释放增加是因为转录后调控异戊二烯合酶活性影响异戊二烯释放。轻度干旱胁迫下，植物可通过生理调节而不影响植物VOCs的释放；中度干旱胁迫下，植物为了保护细胞抵抗干旱胁迫将更多碳底物分配给VOCs合成，VOCs释放增加；重度干旱胁迫，植物细胞受损，VOCs释放减少[68]，如在严重干旱胁迫下，由于缺乏碳底物和(或)ATP，限制冬青栎单萜的合成，复水后，释放立即恢复，但释放水平低于正常水平[69]。
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机械损伤代表植物受到伤害的临界胁迫，也会影响植物VOCs的释放。机械损伤的植物叶片，储存型VOCs和诱导型VOCs释放增加。通过机械损伤模拟食草动物伤害的研究表明：械损伤后GLVs和单萜释放增加[70]。无论是光照还是黑暗下，机械损伤的针叶导管中单萜类大量释放，主要是柠檬烯和α-蒎烯[23]。FEDERICO等[20]研究发现：机械损伤后GLVs释放瞬时大量增加。HU等[59]研究发现：机械损伤后，杂交杨树Populus simonii×P. pyramidalis释放醛类显著增强，随着时间的变化，这些醛类释放出现2个峰。机械损伤后，植物释放1,8-桉树脑、α-蒎烯和对伞花烃等储存在油细胞中的VOCs、以及(Z)-3-乙酸己烯酯、(E)-2-己烯醛和(Z)-3-己烯-1-醇等诱导产生的VOCs[71]。ASAI等[72]研究发现：机械损伤后，不同柑橘Citrus reticulata损伤叶片都诱导了α-法尼烯释放。
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生物因素对植物VOCs的释放不尽相同。病原体感染与食草动物取食后，同一植物释放VOCs种类差异明显。桦树被食草动物取食后，释放VOCs种类有罗勒烯、(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)、芳樟醇和茉莉酸甲酯，而真菌感染后，释放VOCs种类只有罗勒烯和芳樟醇[73]。花生Arachis hypogaea被食草动物取食后仅诱导DMNT，而病原体感染后，VOCs释放种类包括DMNT和水杨酸甲酯[74]。玉米被真菌感染使仅由鳞翅目Lepidoptera昆虫诱导的VOCs释放降低了约50%[75]。
非生物胁迫交互作用中，高温和干旱是夏季影响植物VOCs的主要因素，两者交互作用下，植物VOCs释放增加。刺槐Robinia pseudoacacia异戊二烯释放量增加6~8倍，产生的碳损失相当于同化碳的12%~20%[16]。STAUDT等[17]研究表明：高温和干旱复合胁迫短叶栎Q. pubescens和冬青栎释放异戊二烯增加。在25和35 ℃进行干旱胁迫时，黑杨Populus nigra 释放异戊二烯只有在干旱时间延长时减少，这表明在中度干旱胁迫以及2种温度下，黑杨释放异戊二烯在转录或转录后水平上受到更严格的控制[18]。此外，臭氧与其他胁迫交互作用时，植物VOCs释放受臭氧影响更为明显。不同胁迫下植物释放VOCs随臭氧剂量的变化而变化[30]。干旱与低CO2浓度交互作用时，薄荷中单萜浓度保持相对恒定[76]。
生物与非生物胁迫交互作用下，植物VOCs释放增强。在较高光照强度下受病原体感染的小麦释放VOCs成倍增加[51]。涝害胁迫与病原体感染交互作用时，在一定范围内随着湿度增加，受感染小麦释放VOCs增加[77]。涝害胁迫与食草动物取食交互作用时，蚕豆Vicia faba VOCs释放增加，并吸引了食草动物卵的寄生虫[78]。干旱与昆虫取食交互作用时，欧洲桤木Alnus glutinosa GLVs和单萜释放更强且更早达到最大值，并诱导水杨酸甲酯释放，这表明干旱和草食动物联合胁迫下植物对草食动物的抗性更强[79]。臭氧与机械损伤交互作用时，桉树叶片释放组成性VOCs (异戊二烯)增加，释放诱导型VOCs (LOX产物、萜类和苯类)增加，进一步说明了交互作用在诱导型VOCs释放响应中的重要作用[31]。
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植物通过释放有毒、趋避、反营养的VOCs，防御食草动物和病原体，是一种自我保护。在棉花Gossypium hirsutum中，杜松烯的衍生物棉酚可防御病虫害，体外实验中，发现大量挥发性萜类具有抗微生物的活性[80]。β-石竹烯在拟南芥Arabidopsis thaliana防御病原菌中起到重要作用[81]。除此之外，植物释放VOCs能吸引食草动物的天敌，如寄生蜂Parasitoid wasp或捕食性螨Phytoseiulus persimilis，保护信号植物免受进一步伤害[82]。1980年，PRICE等[83]首次提出植物-昆虫-天敌的三级营养关系，随后DICKE[84]系统地研究并确定了植食性昆虫诱导的植物挥发物(herbivore-induced plant volatiles，HIPVs)在三级营养关系中的信号功能。植物叶片上的昆虫卵可诱导植物释放HIPVs，吸引寄生蜂，保护植物免受其他昆虫伤害。植物释放萜烯具有很强的特异性，过表达萜烯合成酶的转基因植物在三级营养关系中具有相关作用[85]，水稻Oryza sativa中，芳樟醇和β-石竹烯的合成酶不表达时，会引起特定昆虫的聚集，而水稻合成并释放芳樟醇和β-石竹烯能吸引昆虫的捕食者，这突出了植物VOCs在决定昆虫群落结构中的重要性[86]。
VOCs信号在植物间的传递有4个步骤：当食草动物攻击植物后，植物受损组织释放信号、信号传输、同一或邻近植物接收信号并做出相应防御反应。早在1983年已经发现植物受损组织释放VOCs可能刺激邻近植物发生变化，影响植食性昆虫摄食[87]，二斑叶螨Tetranychus urticae攻击植物后，植物释放VOCs可吸引捕食性螨，VOCs作为线索被邻近植物接收，使邻近植物对斑叶螨敏感性降低[88]。食草动物攻击植物，既可诱导局部受损组织释放VOCs，也可诱导系统性未受损组织释放VOCs，并且释放呈现不同的时间模式[89]。烟草Nicotiana tabacum只在夜间释放几种由食草动物诱导的VOCs，它们能击退在夜间寻找产卵的烟芽夜蛾Heliothis virescens[90]。植物释放的VOCs对邻近竞争性植物的萌发、生长和发育能起到化感作用[91]。在自然界中，植物面对许多不同的线索和信号，可以影响或改变植物VOCs生理特征，从而改变它们与邻近植物的相互作用。
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VOCs在植物抵御非生物胁迫中也有重要的作用。植物释放异戊二烯使其具有较高的耐热性[14-15]，红栎Quercus rubra和葛Pueraria lobata叶片用膦胺霉素处理后，短暂高温胁迫光合作用受到抑制，再用外源异戊二烯熏蒸后，光合作用有一定程度的恢复[92]，挥发性萜类可保护植物光合器官和光合作用，从而增强植物在高温下的耐热性[93]，膦胺霉素抑制冬青栎叶片单萜合成，冬青栎叶片光合耐热性下降，而单萜熏蒸后，冬青栎叶片耐热性部分恢复[94]。VOCs也具有抗氧化作用，在强光、高温和严重干旱下，植物释放的异戊二烯可抵御光氧化胁迫[19]，在受氧化应激的植物中，异戊二烯可淬灭氮活性物质，也可以作为信使分子发挥重要作用[95]，植物异戊二烯的生物合成受到抑制后，光合作用下降、活性氧积累并且细胞膜迅速过氧化，表明异戊二烯可保护叶片免受氧化损伤，当膦胺霉素抑制植物单萜类合成时，冬青栎对臭氧很敏感；释放异戊二烯的转基因烟草比非释放异戊二烯的野生型烟草对臭氧毒性更具有抗性[96]。
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在过去的几十年里，国内外对植物VOCs生物合成、储存、释放和功能等方面研究较多，并在植物适应环境与生物防御和抵抗非生物胁迫的生理生态中的作用等方面取得了重要进展。但是，目前对植物VOCs生物合成和释放的分子调控机制研究较少，复合环境因子交互作用对植物VOCs释放及其影响机制等方面研究还处于初步探索阶段。随着全球气温升高，大气CO2浓度升高，以及极端天气的频发，研究多种环境因子对VOCs释放的影响，有助于进一步探究植物-环境间相互作用和植物VOCs的释放变化如何影响环境，进而为保护环境提供新的思路。
Roles of volatile organic compounds in plant adaptation to stress and physiological ecology
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摘要: 挥发性有机化合物(volatile organic compounds，VOCs)是具有低分子量和高蒸气压的亲脂性液体。按来源划分，VOCs可分为人为源和植物源，而植物源是全球大气中VOCs的最大来源。植物VOCs释放受生物和非生物因素影响，它们在大气化学反应、人体健康和植物生理生态中具有重要作用。然而，对于植物VOCs释放受复合环境条件的影响及在生理生态方面的作用尚缺乏全面了解。本研究概述了植物VOCs的合成途径，重点阐述了单一及复合环境因素对VOCs种类及释放量的影响，同时归纳了VOCs在生理生态方面的作用。发现：植物VOCs合成途径已经明确，但其调控的分子机制有待进一步探究。昆虫啃食、高温、干旱、高二氧化碳浓度可降低组成型VOCs (如异戊二烯)释放，增加储存型VOCs (如蒎烯、柠檬烯)释放，同时诱导新的化合物(如绿叶挥发物, GLVs)合成并释放；复合环境对VOCs释放影响是复杂的，有待进一步探索。VOCs在植物防御食草动物或吸引食草动物天敌、介导植物间信号转导、抗氧化、抗旱和增强植物耐热性等方面发挥作用，未来将探究植物VOCs在生态系统中的更多作用。参96Abstract: Volatile organic compounds (VOCs) are lipophilic liquids with low molecular weight and high vapor pressure. According to the source, VOCs can be divided into anthropogenic sources and plant sources, and plant sources are the largest source of VOCs in the global atmosphere. VOCs release from plants is obviously affected by biological and abiotic factors, which play an important role in atmospheric chemical reactions, human health and plant physiology and ecology. However, the effects of complex environmental conditions on VOCs release from plants and their physiological and ecological roles are still not fully understood. In this paper, the synthesis pathways of VOCs in plants are summarized, the effects of single and compound environmental factors on VOCs species and release amount are emphasized, and the role of VOCs in physiology and ecology is summarized. In conclusion, the synthesis pathway of VOCs in plants has been clarified, but the molecular mechanism of VOCs regulation needs to be further explored. Insect feeding, high temperature, drought and high CO2 concentration can reduce the release of constituent VOCs (such as isoprene), increase the release of storage VOCs (such as pinene and limonene), and induce the synthesis and release of new compounds (such as GLVs). However, the effects of complex environment on VOCs release are complex and need to be further explored. VOCs play a role in plant defense against herbivores or attracting herbivores’ natural enemies, mediating interplant signal transduction, anti-oxidation, drought resistance and enhancing plant heat resistance, etc. It is predicted that more roles of plant VOCs in ecosystem will be explored in the future. [Ch, 96 ref.]
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Key words:
- plant /
- VOCs /
- biosynthesis /
- biotic factors /
- abiotic factors /
- review
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木材是一种多孔性、层次状、各向异性的非均质天然高分子复合材料，主要由纤维素、半纤维素和木质素3种高分子聚合物组成。木材的实体物质为其细胞壁，细胞壁中的纤维素通过分子链聚集成排列有序的微纤丝束，构成了细胞壁的基本骨架[1]。揭示木材细胞壁特别是其骨架的超微构造的形成及变化规律，对木材细胞壁的改性处理以及后续的遗传改良等具有重要的科学意义。木材细胞壁在超微水平上主要以纤维素微纤丝及结晶区的形式体现，木材科学中常用微纤丝角表征细胞次生壁S2层中微纤丝排列方向与细胞主轴方向的夹角，用结晶度和微晶形态表征结晶区和其基本组成结构的大小[1]。木材细胞壁超微构造即微纤丝和结晶区的研究是木材科学领域的研究热点之一[2]。近年来关于细胞壁超微构造形成的研究较多，如葡萄糖形成纤维素单链，继而形成微晶、微纤丝和结晶区等过程[3]；射线技术、尖端显微镜以及光谱类仪器在木材超微结构表征中的应用[4]，进一步揭示了微纤丝和结晶区的结构特征。研究发现微纤丝角和结晶度沿轴向和径向的变化规律不尽相同，对细胞形态的影响也不同[5-6]，但对细胞壁微晶形态及变化特点方面的研究还不够深入；细胞壁超微构造会影响木材密度、干缩性和强度等物理力学性能[7-8]，而探究微纤丝角、结晶度和微晶形态的形成及变化规律，是了解木材的基础性质的重要途径之一。以往对木材细胞壁超微构造的研究多集中于某一超微构造或某种表征方法方面，对不同种类木材及同种木材不同生长部位细胞壁纤维素微纤丝及结晶区的形成和变化及其表征方法未见系统报导。笔者详述了木材细胞壁微纤丝和结晶区的形成、表征方法、变化规律及其对细胞形态的影响，以期为今后木材的超微构造的深入研究和为基于细胞壁微纤丝和微晶结构特征来预测木材基础性质、早期良种选育以及材料的高效利用等方面提供详细的科学资料。
1. 细胞壁超微构造的形成过程
微晶、微纤丝和结晶区均属于木材细胞壁的超微构造，是纤维素的结构组成部分。纤维素是植物细胞壁的主要组成成分，也是自然界中分布最广、含量最多的一种多糖，对高等植物细胞壁中天然纤维素结构和形成过程的研究发现，细胞壁超微构造的形成过程并非孤立，而是按照“微晶—微纤丝—结晶区”的顺序形成的。
1.1 细胞壁微晶结构
天然状态下，纤维素合成酶合成线性葡聚糖链的聚合度十分庞大(≥104)，即上万葡萄糖残基通过β-1, 4-糖苷键相连形成无分支结构的纤维素单链(图 1A)[2-3]。由于含有大量羟基，新合成的相邻纤维素分子链间可产生大量分子间氢键，形成有序自组织聚集体；特别是相邻糖链间形成的氢键，可使纤维素分子形成稳定的片层结构(图 1B)[9]；这些片层结构在范德华力和疏水力等次级键作用下自发有序地紧密堆积(图 1C)[10]，即为天然结晶纤维素，其中有序结晶的程度可通过X射线粉末衍射法测定的结晶度来表征[11]。由图 1C可知：纤维素基元纤丝中的36根糖链聚集形成8个糖链片层，片层经氢键网络和范德华力作用堆积为空间结构呈现相对规则的六面体；理论模型横切面长约5.30 nm，宽3.20 nm，即常说的纤维素微晶[10]。
图 1 微晶、微纤丝及结晶区的形成Figure 1. The form diagram of microcrystalline, microfibril and crystalline areaA.纤维素单链；B.纤维素单链形成的片层结构；C.纤维素基元纤丝模型：D.纤维素微纤丝1.2 细胞壁微纤丝和结晶区
植物细胞壁微纤丝是在纤维素微晶的基础上形成的。受环境等因素影响，在合成过程中纤维素微晶结构沿着不同晶面聚集生长或沿着某一轴向扭转，形成大小不同、形状各异的微纤丝结构(图 1D)[12]。电子显微镜观测可知，微纤丝中晶胞数目不同，晶面聚集方向不一致[13]，微纤丝间不能进一步紧密聚集，因而可认为微纤丝是细胞壁中的基本结构单元(图 1D)。定向排列的微纤丝几何结构发生螺旋状扭曲，造成微纤丝宽度改变的同时，也形成了纤维素结晶和非晶2种晶态[11]，即为纤维素的结晶区和非结晶区。
2. 细胞壁超微构造的表征方法
2.1 微纤丝角表征方法
微纤丝角的表征方法随着仪器制造及分析水平的不断发展而发展。直接观测法是最原始的表征方法，适用于细胞壁局部区域微纤丝取向的精细表征，包括直接观测微纤丝倾角的偏振光显微镜法、碘结晶法、激光共聚焦显微镜法、纹孔法、原子力显微镜法以及电子显微镜法等。偏振光显微镜法是最早应用的直接观测法[14]，垂直入射的完全偏振光通过试样后出现消光，此消光角即为木材微纤丝角[15]。原子力显微镜法则是通过表征细胞壁中微纤丝聚集体的排列来测定其倾角[16]。
间接法是基于木材光谱特征通过数学计算得到微纤丝角的X射线衍射法、近红外光谱预测法和拉曼光谱法线法等，适用于大量试样的平均微纤丝角的研究[4]。目前比较常用的是X射线衍射法[13-14]。X射线衍射法的微纤丝角计算方法中，Turley法是常用的一种方法，它是通过晶面衍射强度曲线最低2点画切线去除背景的方法计算微纤丝角[17-18]。共聚焦拉曼显微技术和偏振拉曼显微技术则是通过分析与纤维素取向密切相关的拉曼光谱峰来获得细胞壁的纤维素取向[19-20]。
应用直接观测法还是间接观测法应当依据测试要求和内容而定。
2.2 结晶度和微晶形态表征方法
随着尖端显微镜、射线类以及光谱类仪器不断地应用于木质纤维材料结构与性能表征中，木质纤维材料细胞壁纤维素结晶度、微晶形态等精细构造特征也不断地被揭示。检测方法主要分为原位检测和非原位检测两大类。
原位检测技术不改变样品纤维素原本的位置和形态，常用表征方法如原子力显微镜技术和X射线法。原子力显微镜技术通过监测探针与试样表面的作用力来表征纤维素结晶区等大分子结构特征[21]。X射线法作原位检测时通常以1.0~1.5 mm厚的薄木片为样品，偶有4.0 mm厚的样品[18, 22]，作非原位检测以80~100目的木粉压制成的薄片为样品[5, 7]，根据衍射最强点的强度和位置，测出纤维素纤维晶体分子链中的晶区大小和结晶度等，能直接获得较为准确的结晶度值。其他非原位检测技术如核磁共振法，以木材硫酸盐浆为实验材料，通过区分纤维素无定形区和结晶区的信号得到结晶度值，其值与X衍射方法得到的结晶度值一致[23]。拉曼光谱法通过拉曼特征峰的相对强度来表征结晶度的大小[24]，但因目前无法完全去除半纤维素、木质素等对结晶相关特征峰的干扰，该方法还没有直接应用到木质纤维材料细胞壁微晶形态表征中。
3. 木材细胞壁超微构造的变化规律
3.1 微纤丝角的变化规律
树木木质部细胞次生壁在形成过程中，每一薄层的微纤丝沉积方向和排列密度都在不断发生变化，因此木材不同位置的微纤丝角不同[25]。微纤丝角决定材料微观和宏观的各项性能，直接关系到木材加工利用，被认为是影响木质纤维材料性质的重要指标。关于微纤丝角的株内变异规律目前有较多研究。
3.1.1 径向变化规律
研究认为，径向方向上同一年轮中早材的微纤丝角大于晚材；从髓心(幼龄材)到树皮(成熟材)平均微纤丝角逐渐减小，到一定年龄后趋于稳定。以长白落叶松Larix olgensis为例，从髓心到树皮微纤丝角在生长的前5 a急剧下降，第5年到第25年呈微小的波动变化，与银杏Ginkgo biloba，黑杨Populus nigra，垂枝桦Betula pendula等的微纤丝角变化规律一致[8, 25]。研究发现：云杉Picea aspoerata，垂枝桦和辐射松Pinus radiata等幼龄材的平均微纤丝角约为30°，幼龄材至成熟材变异幅度一般在10°左右，之后基本稳定[26-28]。目前认为：微纤丝角在径向产生这种变异的原因有2种。一种认为树木生长过程中，幼龄期细胞的直径增长快于长度生长，微纤丝轴向伸长受抑制，微纤丝角较大；进入成熟期后细胞长度生长快于直径生长，微纤丝在轴向得以延伸，微纤丝角较小[29]。另一种认为原生质流动方向及原生质体分生的纤维素含量越丰富，微纤丝的排列方向越接近细胞轴的方向；随树龄的增长，光合产物积累越多，分生细胞细胞壁的纤维素含量增多，微纤丝角越小[6]。
3.1.2 轴向变化规律
木材轴向方向微纤丝角的变化规律表现为基部最大，从基部向上先减小后增加的变化趋势，但不同材种变化规律不尽相同。如刺楸Kalopanax septemlobus，油松Pinus tabulaeformis，毛白杨Populus tomentosa中最小的微纤丝角分别出现在1.3 m，3.3 m，5.3 m处；辐射松树高7.0 m以上、毛白杨高9.0 m以上时，微纤丝角趋于稳定，但在梢部的心材中微纤丝角有所增加[6, 30-31]。总体来说，微纤丝角轴向变异模式属于“大—小—大”的形式。目前关于微纤丝角产生轴向变异的原因尚缺乏明确的解释。
3.2 结晶度的变化规律
纤维素的结晶区由纤维素大分子链有序排列形成，结晶区占纤维素整体的百分数即结晶度，可表征木材纤维素聚集态形成结晶的程度。木材纤维素结晶度在不同树种及同一树种不同部位均具有差异性。一般认为：针叶材的纤维素结晶度大于阔叶材。由表 1可知：多数针叶材的平均结晶度大于40%，而阔叶材一般为30%~40%[1, 7, 22, 32-40]；但也有例外，如杨树Populus，泡桐Paulownia等低密度阔叶材的纤维素结晶度高于翠柏Calocedrus macrolepis，樟子松Pinus sylvestris var. mongolica等针叶材[7, 32-34]。结晶度的变化也与不同树种细胞生长发育阶段有关。通常认为随木质部细胞的不断发育，纤维素的结晶度会不断增加，且呈正相关。在径向方向的结晶度研究表明，随生长轮龄的增加，结晶度逐渐增大，至成熟后趋于稳定；并且在同一年轮内晚材的结晶度一般比早材的大[5, 36, 41]。目前，对沿树轴方向结晶度变化规律的研究不多，表现为自基部向上逐渐增加，到稍部有所减小[36]。
表 1 不同树种木材的结晶度Table 1. Crystallinity of the woods in the different tree species针叶材 结晶度/% 参考文献 阔叶材 结晶度/% 参考文献 湿地松Pinus elliottii 55 [36] 美国红橡Quercus spp. 36 [22] 马尾松Pinus massoniana 54 [1] 美国樱桃木Prunus serotina 32 [22] 挪威云杉Picea jezoensis > 40 [35] 美国黑胡桃Juglans nigra 38 [22] 杉木Cunninghamia lanceolata 47 [38] 胡桃Juglans regia 39 [37] 樟子松Pinus sylvestris > 40 [32] 小叶杨Populus simonii 35 [39] 臭冷杉Abies nephrolepis > 40 [39] 水曲柳Fraxinus mandshurica < 40 [39] 鱼鱗云杉Picea jezoensis > 40 [39] 白禅Betula platyphylla < 40 [40] 翠柏Calocedrus macrolepis 40 [33] 胡桃楸Juglans mandshurica 35 [39] 落叶松Larix gmelinii 54 [1] 春榆Ulmus davidiana 35 [39] 红松Pinus koraiensis 30-36 [39] 杨树Populus spp. 55 [7] 泡桐Paulownia fortunei 46 [34] 3.3 微晶形态的变化规律
天然纤维素中微小尺度的晶粒统称为微晶，常用微晶尺寸表征微晶的形态[42-43]。不同种类木材纤维素微晶的大小和形状并不均一，一般纤维素微晶宽3.00~5.00 nm，厚2.00~5.00 nm，长十至数百纳米，具体形态因树种而异[42]。对5种针叶材树种微晶尺寸的研究发现(表 2)，这些针叶材树种的微晶宽度接近，为3.00~3.20 nm，但晶体长度则变化较大，为10.00~40.00 nm[43-46]；对银杏幼龄材研究发现，微晶的宽度、长度和树龄相关性不大[43]。目前，关于木材微晶形态在成熟材和幼龄材中变化规律的研究较少。石江涛等[39]发现白桦Betula platyphlla和水曲柳Fraxinus mandschurica等木材早期组织中纤维素的晶型、晶胞或微晶大小与成熟材不同，但具体差别有待于进一步研究。
表 2 5种针叶材的微晶尺寸Table 2. Crystal size of the woods in five tree species4. 细胞壁超微构造与细胞形态的相关关系
4.1 微纤丝角与细胞形态的相关关系
微纤丝的排列方向与针叶材管胞的长度和阔叶材纤维的长度相关，微纤丝角是纤维素分子链取向的特征指标，与两者呈不同程度负相关。沿径向方向，生长的前9 a红松Pinus koraiensis的晚材管胞长度自髓心向外急剧增加，而微纤丝角逐渐减小，两者呈显著负相关(-0.965)；此后长度增加减缓，微纤丝角也缓慢减小[47]。同一生长轮内两者也呈负相关关系，红松的微纤丝角与管胞长度的相关系数约为-0.70，湿地松Pinus elliottii，油松和翠柏在同一生长轮内管胞长度与微纤丝角的相关系数均为-0.90[34, 47]，显示出0.01水平的显著负相关。由此可见，管胞长度与微纤丝角呈显著负相关，一定条件下可以通过管胞长度推测纤丝角度。
阔叶材中微纤丝角与木纤维长度之间也呈负相关，但相关程度要比针叶材低。如尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandis细胞壁S2层微纤丝角与纤维长度的相关系数为-0.44[48]，欧美杨Populus×euramericana中两者的相关度为-0.39[49]。这可能是因为管胞、纤维长度的变异模式不同；也可能是因为针叶材结构单一，95%以上均是管胞，而阔叶树材中木纤维只占50%左右，组成比较复杂。
4.2 结晶度与细胞形态的相关关系
纤维素结晶度是衡量木质纤维材料细胞壁结晶程度的一个重要指标，与木质纤维材料的生长特性、组织结构等有密切关系。一般来说，结晶度与管胞、纤维长度呈显著正相关。研究发现，翠柏的结晶度与早晚材管胞的长度和宽度相关系数在0.90以上[5]；浙江桂Cinnamomum chekiange的结晶度与纤维长度和宽度的相关系数在0.95以上[41]。由此认为，利用木材结晶度可以很好地预测木材细胞形态。
总的来说，目前研究多集中在揭示纤维素微晶形态方面，未深入到对其性能影响方面，因此未来需要加强微晶形态对木质纤维材料基础性能的影响研究。
5. 结论与展望
对木材细胞壁微纤丝和结晶区的形成过程、微纤丝角和结晶度表征方法及其变化特点进行综述发现，葡萄糖残基最初形成纤维素单链，继而在分子间氢键作用下形成稳定的片层结构，然后通过有序堆积方式形成纤维素微晶；微晶在不同晶面聚集成长，形成相互之间不能再紧密聚集的微纤丝结构，并通过微纤丝的扭曲构象形成纤维的结晶态和非结晶态。微纤丝角和结晶度均可以通过尖端显微镜、射线类以及光谱类仪器设备表征，常用X射线法，此外也用拉曼光谱法等进行表征。结果发现：木材细胞壁微纤丝角和结晶度变化特点在一定程度上表现出相反的变化规律，即径向方向从髓心到树皮微纤丝角逐渐减小，结晶度逐渐增大，最终均趋于稳定；轴向方向从基部向上微纤丝角先减小后增加，结晶度逐渐增加，到梢部有所减小。细胞壁微纤丝的排列和结晶区的大小与其细胞形态相关，微纤丝角越小，管胞和纤维细胞越长，两者呈负相关关系；结晶度越高，细胞越长，两者呈正相关关系。
目前，针对细胞壁微纤丝的形成、倾角变化规律和表征方法等已有较为充分的研究，但关于微纤丝角取向形成机制和细胞壁各层厚度分化形成机理还没有明确的解释；对纤维素微晶形态的研究已兴起，但对从幼龄材到成熟材生长过程中晶型、晶胞及晶体尺寸等微晶形态的具体变化模式还未深入探究。因此，今后工作可以围绕以下几点展开：一是从分子层面探究微纤丝取向形成机理；二是加强对木材细胞壁各层厚度累积过程的研究；三是阐明晶型、晶胞及晶体尺寸等微晶形态在木材生长过程中的变化特点。
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