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种子是植物天然更新的主要途径。在特定的时间和空间范围内从母树上散落的种子被称为种子雨，它是森林土壤种子库的重要组成部分[1−2]。树种能否更新取决于该树种能否从种子成长为成树，其中种子的传播则是构建植物群落的第一步[3]。扩散方式[4]、树高[5]、种实大小[6]及种实产量[7]等母树自身因素，气候[8]、动物和昆虫[9]、地形[10]等环境因素均会影响种子的扩散与传播，这些因素最终会对整个种群的结构、发展方向及树木的空间分布产生重要影响[11−13]。另外，种子雨具有明显的时间动态。冯倩倩等[14]指出白桦Betula platyphylla种子落种经历了起始期、高峰期和末尾期3个散种阶段。窦丽娜等[15]通过连续9 a对西双版纳望天树Parashorea chinensis林的种子雨动态监测，发现该树种存在明显的年际变化。种子是森林更新的基础，它们的空间分布模式是由其大树的空间分布格局、种子产量和种子域共同决定的，并且对森林的持续发展至关重要[16−17]。当散种量较大时，其种子呈现聚集分布模式，当散种量较小时，其种子呈现随机或均匀分布模式。因此，深入研究种子的时空分布特征以及它们的萌发行为，有助于更好地理解森林的变化规律。
天山云杉Picea schrenkiana var. tianschanica是新疆特有的植物，它们在新疆的分布范围极广，储量丰富，不仅是新疆山区森林生态系统的核心，而且还可以为新疆的绿洲灌溉农业、生态安全提供强有力的支撑[18−19]。本研究以新疆天山云杉纯林为对象，调查其种子雨的时间动态、空间分布格局和种子萌发特征等，旨在了解天山云杉林的自然更新规律，预测森林群落的演替趋势，为保护天山森林生态系统的物种多样性提供科学依据。
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研究区位于新疆农业大学实习林场(43°16′~43°26′N， 86°46′~86°57′E)，海拔为1 700~3 200 m, 林区总面积为15.07万 hm2，该区地处天山北麓的头屯河上游，地形南高北低，地形切割较为剧烈，坡度为10°~40°。年降水量为500~600 mm，雨季(5—8月)降雨量约占年降水量的60%；年均气温为3 ℃，1月平均气温为−10 ℃，7月平均气温为14 ℃，年日照时长＞1 300 h，属于温带大陆性气候[20]。区内森林主要分布在北、东北和西北坡，森林覆盖率为56.64%，是以天山云杉为建群种的纯林，另外还有天山花楸Sorbus tianschanica、天山桦Betula tianschanica等树种。
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2020年在研究区设置3块面积为1 hm2(100 m×100 m)的天然林永久固定监测样地。3个监测样地水源充足，林木资源丰富，处于成熟林阶段，地势较平缓，海拔为2 100~2 300 m。样地基本概况：样地1，坡度8°，海拔2 256.2 m，平均树高19.25 m，平均胸径24.05 cm；样地2，坡度12°，海拔2 278.8 m，平均树高18.70 m，平均胸径23.13 cm；样地3，坡度11°，海拔2 161.8 m，平均树高24.15 m，平均胸径28.59 cm。采用机械布局的方法在3块样地中设置种子雨收集器，以10 m×10 m的样方为单位，在样方中心设置1个种子雨收集器，每个样地共100个收集器(图1)。种子收集器面积为1 m2，网目为1 mm的尼龙网。分别于2021、2022年9月至次年2月，每隔7 d收集1次种子雨。
图 1 种子雨收集器
Figure 1. Location of seed collector
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对收集的种子样品进行分拣、鉴定、计数和记录。将分拣出来的种子分为完整种子和虫蛀种子。对天山云杉种子采用四分法计数， 将挑选出来的种子样品放置在玻璃板或光滑的桌面上，用分样板先将种子横向混合，之后纵向混合，如此混合5次，使种子混合均匀。然后摊平，种子厚度不超过1 cm，沿对角线将样品分成4个三角形，再取2个对顶三角形内的样品继续按以上方法分取。随后分别提取测定样品8份，从中随机选取100粒为1组，共8个重复。分别计算种子雨密度[14]和种子千粒重。$U = {N}/V $。其中：U为种子雨密度，N为收集器中收集到的种子数量，V为种子收集器的面积。
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根据GB 2772—1999《林木种子检验规程》规定，将每个收集器收集的天山云杉种子分别置于培养皿中，放置在(30±2) ℃的培养箱内进行发芽试验。从放置种子的第2 天起开始记录发芽数目，连续21 d 无种子萌发时停止发芽，分别计算种子发芽势和发芽率[21]。$ {P_0} = ({N_0}/N) \times 100\% $。其中：P0为种子发芽率；N0为发芽种子数；N为种子总数。$ P_{1}=\left(N_{1} / N\right) \times 100 \% $。其中：P1为种子发芽势，N1为发芽高峰期发芽总数。
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种子雨的空间分布类型分为聚集分布、随机分布和均匀分布[22]，对收集到的种子进行种子密度分析，并采用方差/均值(Cx)、负二项指数(K)、聚集度指标(I)、Cassie R M指标(CA)4 种空间分布类型评价方法判别天山云杉种子雨空间分布格局[23]，Cx＜1为均匀分布，Cx=1为随机分布，Cx＞1为聚集分布；K＜0为非聚集分布，K＞0为聚集分布；I＜0为均匀分布，I=0为随机分布，I＞0为聚集分布；CA＜0为均匀分布，CA=0为随机分布，CA＞0为聚集分布。
将所测定的数据输入到Excel，利用SPSS 19.0对数据进行非参数检验(Kruskal-Wallis检验法)和差异显著性检验，使用Origin 2022制图。
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2021年9月至2022年2月，收集2021年天山云杉种子，3个监测样地共收集到91粒种子，且所有种子均未萌发。2022年9月至2023年2月下旬收集2022年天山云杉种子，共收集到139 257粒种子。天山云杉2021年的种子雨密度为0.46 粒·m−2，2022年的种子雨密度为696.29 粒·m−2，说明天山云杉种子的散种量存在明显的“大小年”现象。
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因2021年收集的天山云杉种子过少，仅对2022年种子雨进行时间动态分析。2022年天山云杉种子雨随着时间的变化呈现规律性变化(图2)：9月2日开始有种子掉落，9月24日至10月21日种子雨散种量急剧上升，绝大多数种子均在这个时间内散落；10月21日后至次年2月，种子雨散种量开始下降并趋于平稳。虫蛀种子数量为86.00~108.97粒·m−2 (图3)，在9月24日和10月21日虫蛀种子数量到达峰值。依据种子散种量可知：9月2—16日为种子散种起始期，9月24日—10月21日为散种高峰期，10月21日后种子散种量进入末尾期。
图 2 各样地完好种子雨密度的时间动态
Figure 2. Temporal dynamics of intact seed rain density in 3 plots
图 3 各样地虫蛀种子雨密度的时间动态
Figure 3. Time dynamics of insect-eaten seed rain density in 3 plots
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使用4种不同的空间分布类型评价方法对种子雨的空间分布特征进行了分析(表1)：Cx、K、I和CA的平均值分别达到了2 047.01、1.02、2 046.01以及0.99。所有样地4个指标值均远大于临界值，表明该林区天山云杉种子扩散时聚集程度很高。各样地CA从大到小依次为样地3、样地1、样地2。
表 1 2022年9月—2023年2月各监测样地下种子雨的空间分布格局
Table 1. Spatial distribution pattern of underground seed rain in the monitoring samples from September of 2022 to January of 2023
监测样地 Cx K I CA 排序 数值 分布格局 数值 分布格局 数值 分布格局 数值 分布格局 1 1 232.50 A 1.05 A 1 231.50 A 0.95 A 2 2 1 055.20 A 1.16 A 1 054.20 A 0.86 A 3 3 3 853.33 A 0.85 A 3 852.33 A 1.17 A 1 均值 2 047.01 1.02 2 046.01 0.99 说明：A. 聚散分布。 -
由图4可以看出：天山云杉的平均种子雨千粒重为(6.116±0.182) g。不同时期，3个样地高峰期种子的千粒重都显著高于初始期和末尾期，高峰期的种子千粒重分别为(8.173±0.141)、(7.519±0.067)和(7.588±0.109) g。3个样地的平均天山云杉种子千粒重从大到小依次为样地1、样地3、样地2，平均种子千粒重分别为(6.417±0.151)、(5.967±0.146)和(5.963±0.248) g。
图 4 各样地不同时期种子的千粒重
Figure 4. 1 000-grain seed mass of seeds in different times
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9、10和11月收集到种子第4天开始萌发，12、1和2月收集到种子萌发有所变化，第6天才开始萌发。由图5可见：不同时间收集的天山云杉种子发芽率差异显著(P＜0.05)，其中9月和10月收集的种子平均发芽率差异不显著，分别为(25.08±11.57)%和(22.08±7.57)%，但二者均显著高于其他月份收集的种子平均发芽率，次年2月种子平均发芽率最低，为(2.66±1.19)%。不同的样地发芽率从大到小依次为样地1、样地3、样地2。9、10和11月收集到的种子发芽势在第8天达最高，12、1和2月收集到的种子发芽势，在第10天才达最高。不同时间收集的天山云杉种子发芽势差异显著(P＜0.05)，其中，9月和10月收集的种子平均发芽势差异不显著，分别为(12.07±2.86)%和(10.33±2.20)%，但显著高于其他月份收集的种子平均发芽势，次年2月平均发芽势最低，为(1.55±0.55)%。不同的样地的发芽势从大到小依次为样地1、样地3、样地2。
图 5 各样地种子发芽率和发芽势
Figure 5. Seed germination rate and potential in 3 plots
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种子是森林更新的起点，它们的数量和生长潜力对森林恢复至关重要[17]。天山云杉2021年的种子雨密度为0.46 粒·m−2，2022年的种子雨密度为696.29 粒·m−2，表明天山云杉种子的散种量存在较大的年际变化，存在“大小年”，但明确其年际的周期性变化仍需继续观测[24]。时间动态是种子雨的主要特征之一[22]，天山云杉的种子雨整个过程经历了起始期、高峰期和末尾期3个阶段，即9月2—24日为种子散种起始期、9月24日至10月21日为散种高峰期，10月21日后种子散种进入末尾期。这与冯倩倩等[14]研究的白桦种子落种时期结果相似。出现双峰及峰谷是由9月底降雨引起的。本研究发现：天山云杉从10月下旬到次年2月仍然有种子下落，并且趋于平稳，这与油松Pinus tabuliformis[25]种子下落持续时间一致，说明后期天山云杉种子雨主要为林冠截获的种子。本研究中，虫蛀种子数量为 86.09~108.97粒·m−2。天山云杉林以纯林为主，树种单一，病虫害发生率高，因此在天山云杉林生态恢复时，应营造混交林。
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种子雨的空间分布可以揭示种群对环境的适应能力[16]，种子雨的散种量对物种的空间分布格局存在影响。在对赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva[26]的研究中发现：当散种量较大时，种子呈现聚集分布模式，当散种量较小时，种子呈现随机或均匀分布模式。枫桦Betula costata[27]种子分布格局表现为高度聚集，且这种高强度聚集分布与林分郁闭度和林分密度有着密切的联系，种子无法进行远距离传播。本研究运用4种方法对2022年天山云杉的种子雨进行了空间分布特征分析，发现天山云杉种子的空间分布特征均呈现聚集分布，说明该树种的空间格局与种子产量、林分密度等有关。
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种子质量变化和幼苗更新是森林演替的重要过程[4]。本研究结果表明：天山云杉种子的千粒重与其分布规律相吻合，其平均种子雨千粒重为(6.116±0.182) g，且高峰期的天山云杉种子千粒重显著高于初始期和末尾期的天山云杉种子千粒重。这与落叶松Larix gmelinii种子千粒重[3]情况相似。
发芽率与发芽势是反映种子质量优劣的主要指标之一，杨彬等[28]对木麻黄Casuarina equisetifolia种子进行了8个月发芽试验，发现种子雨的萌发率不仅取决于种子本身的萌发能力，还与种子的抗老化能力和种子雨收集间隔期长短等有关。程福山等[29]研究发现：枫桦10月种子雨达到峰值，但9月种子发芽率显著高于其他月份种子发芽率，这可能与种子储存蛋白质水平、植物的生长状况以及气候因素等有关。在本研究中，不同月份之间种子萌发能力不同，9月和10月收集的种子发芽势与发芽率最高，且显著高于其他月份收集的种子平均发芽势和平均发芽率，并且9月各样地种子发芽率和发芽势排列顺序为：样地1＞样地3＞样地2。可见，云杉种子萌发能力不同，可能与种子收集时期有关。
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天山云杉种子的散种量存在较大的年际变化，且具有明显的时间分布特征，9月下旬至10月中旬为种子雨散种高峰期；另外，高峰期的天山云杉种子千粒重显著高于初始期和末尾期的天山云杉种子千粒重；而且9月和10月收集的种子的萌发率最高。3个样地中，3号样地种子雨散种最多，质量最佳，萌发最高。
Spatiotemporal dynamic distribution of seed rain and seed germination characteristics of Picea schrenkiana var. tianschanica in Xinjiang
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摘要:
目的 研究新疆天山云杉Picea schrenkiana var. tianschanica 种子雨时空动态分布规律和种子萌发状况，为预测森林群落的演替趋势，并为保护天山森林生态系统的物种多样性提供科学依据。 方法 在林场设置3块面积为1 hm2天然林永久固定监测样地，采用机械布局的方法以10 m×10 m的样方为单位，在样方中心设置1个种子雨收集器，每个样地共100个收集器。采用方差/均值(Cx)、负二项指数(K)、聚集度指标(I)、Cassie R M指标(CA)等4种空间分布类型评价方法判别种子雨空间分布状态。此外，进行种子萌发试验，分别测定种子千粒重、发芽势和发芽率。 结果 9月下旬至10月中旬散种量较高；2022年的种子雨总量极显著高于2021年的种子雨总量；Cx为2 047.01、K为1.02、I为2 046.01、CA为0.99，4个指标均显示种子空间分布呈聚集分布；各样地高峰期的天山云杉种子千粒重显著高于初始期和末尾期的天山云杉种子千粒重；而种子雨初始期和高峰期的种子平均发芽势与平均发芽率差异不显著，但都显著高于末尾期的种子的平均发芽势和平均发芽率。 结论 天山云杉种子的散种量存在较大的年际变化，且种子空间分布呈聚集分布，落种高峰期为9月下旬至10月中旬，此时种子质量最大，平均发芽率和发芽势最高。图5表1参29 Abstract:Objective In order to provide scientific basis for predicting the succession trend of forest community and protecting the species diversity of ecosystem in Tianshan, this study focus on the spatiotemporal distribution of seed rain and seed germination of Picea schrenkiana var. tianschabica (Tianshan spruce) in Tianshan, Xinjiang. Method Based on three sample plots, 1 hm2 each set in the Xinjiang agricultural university experimental forest farm, and a seed rain collector was set in the center of each 10 m×10 m sample plot by mechanical layout method, with a total of 100 collectors in each sample plot. Using variance/mean (Cx), negative binomial index (K), aggregation index David (I), and Cassie R M, index (CA), 4 evaluation methods to distinguish the spatial distribution state of seed rain. In addition, the seed germination experiment 1 000-grain seed mass, germination energy and germination rate were measured respectively. Result The peak period of seed falling of Picea schrenkiana var. tianschanica was from late September to mid-October. The total amount of seed rain in 2022 was significantly higher than that in 2021. The seeds of Tianshan spruce presented aggregation distribution at the spatial level based on 4 indexes, Cx reaching 2047.01, K reaching 1.02, I reaching 2 046.01, and CA reaching 0.99 respectively. The 1 000-grain mass of spruce seed in the peak period was significantly higher than in the initial stage and the end stage. There was no significant in seed gernination energy and gernination rates between the initial period and period, but were significantly higher than the ending time of the rain. [ Conclusio n ] The interannual variation characteristics of seed rain of Tianshan spruce obviously showed an aggregated distribution. The peak period of seed rain was from late September to mid-October, the 1 000-grain mass, the germination energy and average germination rate were the best during this period. [Ch, 5 fig. 1 tab. 29 ref.] -
Key words:
- Picea schrenkiana var. tianschanica /
- seed rain /
- spatial distribution /
- seed germination
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同一块土地连续种植同一作物或近缘作物，即使在正常的栽培管理状况下，也会出现植株长势变弱、病虫害严重、作物产量降低、品质下降等的现象为连作障碍[1]，很多作物都存在这一现象[2−5]。目前，中国连作危害程度高的地块面积超过10%，当季作物损失占20%~80%，严重的甚至几乎绝产。连作障碍每年造成数百亿元的经济损失，同时还降低了农作物的安全性[6]。作物轮作、间作、套作等增加生物多样性的方法是解决连作障碍的有效措施，但都仅是短期内的改善，且操作上存在诸多不便，推广应用不理想。中国土地利用指数高、经营强度大，同一地区集中连作1~2种植物是当下农业生产的主要模式[7]。因此，目前提出的解决连作障碍的技术与方法，难以从本质上解决连作障碍问题[8]。以“作物连作障碍”为关键词，统计1989—2018年的结果表明：突现度(某变量出现频次在较短时间内突然增加)排名前二位的分别是黄豆Glycine max (35.3094)、马铃薯Solanum tuberosum(28.9866)[9]，说明这2种植物连作障碍问题严重。而禾本科植物连作障碍的研究报道极少，说明实际生产中禾本科Poaceae植物很少出现连作障碍。禾本科作物还常常作为连作障碍首选的间作或轮作对象，如对枸杞Lycium chinense与禾草间作研究发现：土壤理化性质、土壤酶活性、枸杞生长速率和产量以及禾草生物量等指标均表现为间作高于枸杞单独连作，间作对枸杞分枝的促进作用尤为显著[10]。胡麻Linum usitatissimum与小麦Triticum aestivum轮作可减弱土壤水提液对胡麻种子萌发以及生长的自毒作用，利于胡麻的生长[11]。可见，不同植物耐受连作障碍的能力不同。
土壤酶是大部分物质转化过程的执行者[12]，土壤酶活性是衡量土壤肥力的重要指标之一[13]。在植物生长过程中，根系不断分泌代谢产物到根际土壤，对土壤微生物活动产生显著影响，从而影响土壤酶活性，由此改变了根际环境土壤的理化性质，特别是各种养分的生物有效性以及养分的转化速率[14]。随着连作时间的延长，植株细胞膜的通透性增加，养分物质运输功能下降，引发自毒作用，作物的正常生长也受到影响[15]，虽然对连作障碍这一农业生产老大难问题已经开展了大量研究[9]，但同时比较多科植物连作过程中生物化学变化的研究未见报道。为此，本研究通过比较多科植物连作过程中土壤酶活性的差异变化，假设植物遗传特性是耐连作障碍的重要因子，为耐连作障碍的发生机制研究提供证据。
1. 材料与方法
1.1 材料
以浙江农林大学实习基地的森林土壤和育苗基质1∶1的体积比混合均匀后为盆栽本底土，该土结构疏松、质地优良，具有良好的保水保肥效果。森林土壤基本理化性质：pH 5.21，速效钾为193.33 mg·kg−1，碱解氮为51.17 mg·kg−1，有效磷为6.00 mg·kg−1，全氮为1.33 g·kg−1，全碳为28.50 g·kg−1。育苗基质基本理化性质：有机质质量分数大于45%，pH 5.50~7.00，含少量的氮磷钾物质。混合后的土pH 5.42。植物包括：豆科Fabaceae花生Arachis hypogaea、黄豆Glycine max，葫芦科Cucurbitaceae西瓜Citrullus lanatus、南瓜Cucurbita moschata，茄科Solanaceae番茄Solanum lycopersicum、马铃薯Solanum tuberosum，禾本科Poaceae早熟禾亚科Pooideae二穗短柄草Brachypodium distachyon (Bd-21，模式植物)、黑麦草Lolium perenne、小麦Triticum aestivum，黍亚科Pamicinae玉米Zea mays、高粱Sorghum bicolor。选择饱满，大小均匀的种子，所有种子在播种前均经过氧化氢灭菌消毒和催芽。
1.2 试验设计
进行单一作物长期连作的盆栽试验，每种植物至少6盆(即重复)，连续种植3季。考虑不同植物的生物量尽量一致的原则，花生、黄豆、西瓜、南瓜、番茄、马铃薯、二穗短柄草、黑麦草、小麦、玉米、高梁分别栽培5、5、5、5、7、2、10、40、10、5、5 株·盆−1，所选植物生长均匀，长势一致。
1.3 盆栽试验
于浙江农林大学人工气候箱进行试验，气候箱栽培条件为25 ℃、光照16 h，18 ℃、黑暗 8 h的昼夜循环，生长旺季时温度调至30 ℃。土壤水分基本保持在75%的田间持水量，其他栽培管理措施按一般要求进行，各盆保持一致。注意抗旱、防病虫，保证全苗及植株正常生长发育。
种植时间和采样时间如表1所示，每茬植物的收获时间处于该植物营养生长时期，根据植物生长的情况可适当调整采样时间，栽培时长为38~55 d，共采集3茬，鉴于本底土壤速效钾质量分数高、而氮磷质量分数低的实际情况，在第1季时选择磷酸二铵[(NH4)2HPO4]作为追肥[氮磷钾质量比(N∶P2O5∶K2O)为18∶46∶0]。肥料按照肥质量比1∶50进行配置，每盆每次浇50 mL，均以每季植物能正常生长为依据适当补施肥料，每季浇施3次。选择生长一致的4个重复，分别采集第1季和第3季的土壤样品，分析土壤酶以及土壤性质。收获时植物根系基本充满整个盆，密布于土壤之间，植物根系对土壤的影响涉及大部分土壤，可以认为盆中土壤均为根区土壤。将植物取出后的盆中土壤充分混匀后得到混合样品，风干待测。
表 1 植物栽培和收获时间表Table 1 Schedule for transplanting and harvesting栽植季度 栽培日期
(年-月-日)采样日期
(年-月-日)采收植物 第1季 2020-12-02 2021-02-02
2021-02-07
2021-02-20
2021-03-01
2021-03-08黄豆、花生
高粱、玉米
马铃薯、小麦
二穗短柄草、黑麦草
番茄、西瓜、南瓜第2季 2021-03-18 2021-04-29
2021-05-02
2021-05-07
2021-05-14
2021-05-17黄豆、玉米
花生、高粱
西瓜、南瓜、番茄
马铃薯、二穗短柄草
黑麦草、小麦第3季 2021-05-31 2021-07-14
2021-07-20
2021-07-21
2021-07-23玉米、番茄
黄豆、花生、马铃薯
西瓜、南瓜、高粱
黑麦、小麦、二穗短柄草1.4 土壤酶活性的测定
测定土壤碳、氮、磷循环的3类土壤酶：①碳循环土壤酶，包括α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CB)、β-木糖苷酶(XYL)；②氮循环土壤酶，包括亮氨酸氨基肽酶(LAP)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(NAG)；③ 磷循环土壤酶，为酸性磷酸酶(PHOS)。酶活性测定采用SAIYA-CORK等[16]的荧光微孔板检测技术，具体测定方法：称取2 g土壤，加入醋酸缓冲液进行浸提，取200 μL浸提液与96孔板后立即加入反应底物，25 ℃ 培养箱中黑暗培养3 h，使用多功能酶标仪(SynergyTM H1，Biotek)在365和450 nm波长下测定吸光度并计算土壤酶活性。
2. 结果与分析
2.1 不同植物土壤pH及有效氮、磷差异
重点分析与土壤碳、氮、磷循环相关酶活关联最大的pH、碱解氮和有效磷等3个指标(表2)。与本底土壤pH 5.42相比，除玉米土壤外，其他植物种植1季后，土壤pH普遍下降，其中豆科植物下降幅度最小，而西瓜最大；第3季又比第1季下降，所有土壤pH均在4.5以下，土壤呈强酸性。连作后土壤碱解氮及有效磷明显增加，第1季土壤碱解氮质量分数西瓜最低、玉米最高，有效磷质量分数则是南瓜最高、小麦最低。第3季时土壤有效磷质量分数比第1季大幅增加，而碱解氮则有增有减。
表 2 第1季和第3季植物收获后不同植物根区土壤化学性质比较Table 2 Comparison of soil chemical properties in root zone of different plants after harvest in the first and third seasons植物种类 pH 碱解氮/(mg·kg−1) 有效磷/(mg·kg−1) 第1季 第3季 第1季 第3季 第1季 第3季 花生 5.03±0.05 bc 4.20±0.08 abc 561.65±60.70 cde 705.83±58.59 a 149.89±17.64 e 651.52±21.10 a 黄豆 5.23±0.17 ab 4.10±0.08 abc 567.42±34.93 bcd 577.84±30.07 ab 161.44±30.06 de 355.58±63.73 ef 西瓜 4.23±0.25 e 3.97±0.05 bc 492.05±46.00 e 672.01±96.79 ab 161.36±30.12 de 393.66±34.33 def 南瓜 4.90±0.22 cd 4.13±0.21 abc 664.13±22.70 ab 553.72±108.19 ab 323.48±17.76 a 577.35±93.74 ab 番茄 4.93±0.09 bc 4.13±0.12 abc 647.74±56.66 abc 520.56±131.32 abc 292.47±18.44 ab 478.03±0.02 bcde 马铃薯 4.77±0.05 cd 3.97±0.05 bc 530.86±10.41 de 360.96±12.77 c 267.34±49.73 abc 304.40±51.93 f 二穗短柄草 4.57±0.17 d 3.93±0.12 c 540.13±39.37 de 356.81±20.47 c 245.17±16.65 bc 425.49±40.00 cdef 黑麦 4.73±0.12 cd 4.23±0.12 ab 593.97±29.02 bcd 667.47±82.33 ab 218.97±46.98 cd 546.70±60.91 abc 小麦 4.83±0.05 cd 4.23±0.12 ab 567.93±26.81 bcd 687.14±71.14 ab 114.48±11.85 e 524.25±41.53 abc 玉米 5.43±0.17 a 4.27±0.21 a 699.27±75.11 a 546.80±114.25 ab 288.63±45.34 ab 599.87±42.06 ab 高粱 4.77±0.09 cd 4.13±0.05 abc 397.89±24.82 f 509.08±23.38 bc 124.26±3.98 e 485.14±24.71 bcd 说明：不同小写字母表示不同植物间差异显著(P＜0.05)。 2.2 不同植物土壤根际酶活性差异
2.2.1 第1季不同植物土壤碳、氮、磷循环相关酶活性差异
第1季土壤碳循环相关的AG和BG活性水平相近(图1 A和B)， AG活性较高的有南瓜、番茄、黑麦草和玉米，而小麦和高粱最低；BG活性较低为黄豆、马铃薯和玉米，较高组为花生、南瓜、黑麦草和高粱，同科植物均存在较大差异，甚至达显著水平(P＜0.05)。CB活性总体低于AG和BG，不同植物之间的高低水平与AG基本一致； XYL活性最高的是马铃薯，最低是黑麦草(图1C和D)。综上所知，种植1季后，不同植物之间4种土壤碳循环酶活性高低顺序没有显著分异，相对而言，几种禾本植物的波动较大，特别是玉米在所有植物中的排序处于最高(AG和CB)或最低(BG)的位置。与土壤氮循环相关的LAP和NAG活性其重复之间的变异比碳循环酶活性小，但南瓜土壤LAP活性异常高，其他植物之间没有显著差异(图1E)；NAG活性最高的是高粱，最低是马铃薯和二穗短柄草(图1F)。PHOS活性在不同植物之间的差异是所有酶中最小的，总体而言，禾本科植物高于非禾本科植物，其中最高的还是高粱(图1G)。
图 1 第1季不同植物土壤根区酶活性Figure 1 Soil rhizosphere enzyme activities of different plants after the first season分析第1季所有植物土壤酶活性之间的相关性结果发现：显著相关性只存在于AG与PHOS(R=−0.647)、BG与XYL (R=−0.605)及LAP (R=0.653)、CB与XYL (R=−0.704)，说明不同植物对土壤酶活性影响强度、甚至方向不相同，显著负相关(3组)多于显著正相关(1组)。
2.2.2 第3季不同植物土壤碳、氮、磷循环相关酶活性差异
第3季植物土壤酶活性，除XYL外，土壤酶活性的重复之间变异也显著缩小(图2)，其主要规律为非禾本科植物AG高于禾本科植物、而CB则相反；不同植物之间土壤BG活性差异不显著；禾本科植物XYL活性总体高于非禾本科植物。综上所知，种植3季植物后，二穗短柄草土壤几种碳循环相关酶活性总体较高，而玉米则总体较低。不同植物土壤2种氮循环酶活性没有一致的差异规律。土壤磷循环相关的PHOS活性则是同科的不同种出现一高一低相反的结果，二穗短柄草、黑麦草和小麦之间差异较小。
图 2 第3季不同植物土壤根区酶活性Figure 2 Soil rhizosphere enzyme activities of different plants after the third season分析第3季所有植物7种土壤酶活性之间的相关性结果发现：只有AG与BG (R=0.763)、LAP与PHOS (R=0.642)之间显著相关，说明植物对不同土壤酶活性影响分异性增加。
分析土壤酶的动态变化(图3)发现：与第1季相比，第3季植物收获后土壤酶活性多数呈增加趋势，其中CB活性的增幅最明显，而玉米则除BG外其余土壤酶活性均出现降幅。
图 3 不同植物第1季和第3季土壤酶活性平均增幅或减幅Figure 3 Average increase or decrease percentage of soil enzyme activities in the first and third plant seasons2.3 不同科及禾本科亚科植物根区土壤酶活性差异
将非禾本科植物以科为单位、禾本科以亚科为单位进行比较。禾本科包括二穗短柄草、黑麦和小麦等组成的早熟禾亚科(C3植物)以及由玉米和高粱组成的黍亚科(C4植物)。由图4发现：第1季不同科或亚科之间AG活性无显著差异，而第3季的茄科显著高于豆科和黍亚科(P＜0.05)。BG活性第3季各科、亚科之间无显著差异，第1季的葫芦科显著高于豆科和茄科(P＜0.05)，茄科的平均值最低。 第1季土壤的CB活性表现为黍亚科显著高于茄科(P＜0.05)，而第3季则是黍亚科显著低于早熟禾亚科及豆科(P＜0.05)，豆科显著高于葫芦科(P＜0.05)。XYL活性第1季无差异，而第3季早熟禾亚科显著高于其他科(P＜0.05)。土壤氮循环酶LAP活性第1季的葫芦科显著高于其他科(P＜0.05)，而第3季却没有显著差异；NAG活性第1季无差异，第3季黍亚科显著低于豆科、葫芦科和早熟禾亚科(P＜0.05)。PHOS活性第1季时黍亚科显著高于其他科(P＜0.05)，第3季则是豆科显著低于其他科(P＜0.05)。
图 4 不同科及禾本科亚科第1季和第3季植物根区土壤碳循环酶活性的差异Figure 4 Difference of carbon cycling enzyme activity between family or subfamily of rhizosphere soil in the first and third seasons以科或亚科为单位统计分析的动态变化结果(图5)表明：多科植物不同酶活性大多增加；豆科、茄科和早熟禾亚科增幅最大的是CB，葫芦科增幅最大的是PHOS，黍亚科增幅最大的是LAP。
图 5 不同科植物第1季和第3季土壤酶活性平均增幅或减幅Figure 5 Average increase or decrease percentage of soil enzyme activities in the first and third plant seasons based on plant family3. 讨论
3.1 不同植物之间土壤根区酶活性差异分析
种植1季植物后不同植物土壤的多项性质产生差异变化，pH 5.00以上的花生、黄豆和玉米，其中玉米pH最高，而西瓜和二穗短柄草pH较低，分别为4.23和4.57。土壤碱解氮的差异规律与pH基本一致，说明植物对氮利用越多，则土壤pH下降越大(西瓜和高粱)，这一结果符合氮肥引起土壤酸化的结论[17]。第1季后玉米土壤各项养分指标及pH均处于较高水平，可能是其吸收利用养分相对较少的结果，与高粱、小麦土壤差异明显。另外，除BG外，玉米土壤的其他3种碳循环酶活性均较高，而小麦则较低。玉米土壤酶活性与土壤养分呈正相关，与已有研究结果[18]一致。玉米和小麦土壤AG活性与BG活性相反，说明高水平土壤养分不利于BG活性发挥。BG水解结合于末端非还原性的β-D-葡萄糖键，与纤维素降解有关，由于纤维素的贫营养特征，因此，分解纤维素的微生物能够长期适应低养分水平土壤环境[19]。番茄和马铃薯土壤也是AG活性高，BG活性低，土壤氮磷水平总体与玉米相近。除了土壤养分外，植物也能通过根系分泌物影响土壤微生物，从而间接影响土壤酶活性。土壤LAP活性除南瓜异常高外，其他植物之间差异不大。南瓜土壤LAP活性异常高的原因可能与其根系分泌物存在诱导LAP活性提高的成分。南瓜被广泛用作砧木以缓解西瓜、黄瓜、甜瓜、冬瓜和苦瓜等多种植物连作障碍[20−24]，这与南瓜土壤较高的LAP活性有关。高粱土壤的NAG活性最高，BG活性也最高，NAG与几丁质降解有关，几丁质是真菌细胞壁的主要成分。高粱土壤可能存在较丰富的纤维素[25]，促进降解纤维素的真菌大量繁殖，从而积累含几丁质的大量真菌生物残体，诱导NAG活性增加。高粱土壤PHOS活性显著高于其他植物，已有研究表明：土壤有效磷较低可诱导PHOS活性[26−28]，由此推测，高粱土壤PHOS活性显著高是因为其土壤有效磷低于其他植物。本研究土壤PHOS活性总体均低于其他研究报道[29−30]。
种植3季作物后，土壤pH较第1季下降0.50~1.16，玉米仍然是所有植物中最高(4.27)，而西瓜、马铃薯和二穗短柄草则低于4.0；土壤碱解氮、有效磷显著增加，特别是有效磷增加了2~3倍，原因是本底土壤有效磷很低(6.00 mg·kg−1)，氮素水平也偏低(碱解氮51.17 mg·kg−1)，而速效钾丰富(193.33 mg·kg−1)，因此种植过程中追施高磷的磷酸二铵肥料以保证植物养分需求。第3季时土壤养分水平过高对土壤酶活性产生一定的负面影响，而二穗短柄草虽然其土壤pH仅3.93，但土壤氮磷水平较低，反而其各种土壤酶活性均较高；马铃薯土壤pH、养分水平与二穗短柄草相近，除XYL和NAG酶外，其他5种酶活性也较高。相反的情况发生在玉米，土壤养分水平较高但土壤各种酶活性相对较低，说明高水平养分对玉米土壤酶活性的负面影响比其他植物强。从第3季土壤酶的增减幅度结果证明：玉米土壤仅BG活性有小幅增加，其他6种酶均下降；而CB活性总体增幅最大，其中小麦和马铃薯分别增加519%和267%。CB水解纤维素释放纤维二糖，其增幅最大的原因可能：一是连作后真菌数量增加[31−32]，真菌是分解纤维素的最主要类群； 二是随着种植次数增加，土壤中纤维素不断积累，诱导微生物分泌CB。这与王雨晴等[33]的研究一致，即CB活性与纤维素含量及真菌基因丰度呈极显著正相关。
3.2 不同科及禾本科亚科植物根区土壤酶活性的差异分析
禾本科植物存在着广泛的基因序列和功能的保守性[34]，其他同科植物也有共性的遗传基因。一般而言，遗传相近的植物具有相似的根系分泌物、对养分的需求也较相似，由此推测，同一科植物对土壤微生物以及土壤酶活性可能有共性影响。第1季植物收获后，只有BG (葫芦科显著高于豆科和茄科)和CB (黍亚科显著高于茄科) 2种酶存在科之间的显著差异，而第3季收获后仅BG和LAP不存在显著差异，说明随着种植季数的增加，同科植物对土壤的共性影响逐渐显现。BG和CB都是降解纤维素的酶，最初的本底土壤微生物较少，而种植1季后土壤微生物大量繁殖，由于不同植物根系分泌物以及根系残体化学组成的差异，特别是根系残体中纤维素较多，由此引起不同科植物纤维素降解相关酶的差异。第3季时不同科植物土壤酶活性之间的差异加大，虽同为早熟禾亚科植物，但二穗短柄草在遗传上与小麦及黑麦草距离相对较远，因此第3季时其土壤AG和BG活性明显高于小麦及黑麦草。 第3季时非禾本科植物土壤AG活性明显高于禾本科植物，最高是茄科，而XYL则正好相反，其中最高的是早熟禾亚科。AG和XYL都是大分子有机物水解的末端酶，非禾本科植物土壤AG活性高，说明土壤中其上游大分子有机物中α-葡萄糖苷链接的多糖(如淀粉)较多，而禾本科植物土壤XYL活性高，说明土壤中上游大分子有机物中β-木糖苷酶链接的半纤维素多糖较多。也可能是禾本科植物的根系分泌物与非禾本科植物存在差异[35]。禾本科植物中早熟禾亚科土壤CB活性较高，但黍亚科则明显低于非禾本科植物，可能C3和C4植物的碳代谢物存在差异，需要后继分析根系分泌物。不同科植物第3季土壤CB和XYL活性的高低与第1季正好相反，豆科和茄科土壤CB活性明显升高，而黍亚科下降，茄科土壤XYL活性明显下降，而早熟禾亚科升高，说明CB和XYL可能存在互补关系。另外，禾本科植物土壤的XYL活性显著高于非禾本科植物，可能是禾本科植物土壤中半纤维素含量较丰富。XYL水解半纤维素产生种类丰富的五碳糖和六碳糖，是否有利于土壤微生物活动值得深入研究。黍亚科土壤PHOS活性在第1季和第3季土壤中均为最高，而其土壤NAG活性在第3季为最低。分科统计则土壤酶活性总体以上升为主，其中CB活性增幅最大，而豆科和茄科的XYL活性、葫芦科的LAP活性出现下降，黍亚科植物土壤的NAG活性和PHOS活性都出现下降，说明黍亚科植物土壤的氮、磷循环能力下降，可能是氮、磷养分增加显著，加上黍亚科植物对氮、磷的需求不高，因此，相关循环酶活性下降。
4. 结论
通过不同科11种植物第1季和第3季土壤碳、氮、磷循环相关酶活性分析发现：同科的2种植物不同土壤酶、同种土壤酶不同科植物的动态变化规律并不一致，第1季和第3季黍亚科植物土壤PHOS活性均为最高，其中，高粱又显著高于比玉米；第3季时禾本科植物土壤的XYL活性显著高于非禾本科植物，而3种早熟禾亚科植物土壤又显著高于黍亚科植物。禾本科植物土壤PHOS和XYL活性较高是否与其耐连作有关，需要深入研究连作次数和土壤微生物指标等。
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图 3 各样地虫蛀种子雨密度的时间动态
Figure 3 Time dynamics of insect-eaten seed rain density in 3 plots
表 1 2022年9月—2023年2月各监测样地下种子雨的空间分布格局
Table 1. Spatial distribution pattern of underground seed rain in the monitoring samples from September of 2022 to January of 2023
监测样地 Cx K I CA 排序 数值 分布格局 数值 分布格局 数值 分布格局 数值 分布格局 1 1 232.50 A 1.05 A 1 231.50 A 0.95 A 2 2 1 055.20 A 1.16 A 1 054.20 A 0.86 A 3 3 3 853.33 A 0.85 A 3 852.33 A 1.17 A 1 均值 2 047.01 1.02 2 046.01 0.99 说明：A. 聚散分布。 
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230502
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