-
空心莲子草Alternanthera philoxeroides隶属于苋科Amaranthaceae莲子草属Alternanthera,是一种水陆两栖的多年生宿根草本植物,也是全球恶性杂草之一[1]。该草于20世纪30年代传入中国,由于适应性强、生长繁殖迅速以及强烈的化感作用,从而使它成功入侵到陆地和水域生态系统[2-5]。目前,在中国华东、华中、华南和西南等20多个省市和自治区均发现其不同程度的入侵[6-7]。因此,开展空心莲子草防治研究对保护中国水域、湿地和陆地环境具有重要意义。目前,对空心莲子草的防治主要有人工、化学和生物防除等手段,然而人工防除无法在短时间内进行大面积清除,同时也会消耗大量的人力和物力;通过喷洒除草剂进行化学防除虽然能进行有效控制,然而除草剂会对其他生物产生危害并污染环境[8];利用曲纹叶甲Agasicles hygrophila进行生物防治,由于它不耐寒冷和高温,因此繁殖率较低,不能产生足够的数量来控制空心莲子草[9]。植物的化感物质是一类可降解的天然产物,利用它防治杂草和入侵植物可降低对环境的危害,然而关于这方面的研究工作还较少。张红等[10]利用31种植物地上部分的水浸提液处理高寒草场主要杂草箭叶橐吾Ligularia sagitata,发现23种供体材料对其种子萌发均具有明显的抑制作用。黄荆条Vitex negundo茎、叶提取液均能抑制恶性杂草飞机草Eupatorium odoratum的生长,同时其光合作用明显降低[11]。目前,有关化感物质防治空心莲子草的研究仅见于刘雨芳等[12]的相关报道。为了进一步丰富具有潜在利用价值的植物资源,更充分地了解其作用机制,同时避免提取液不能充分提取化感物质的缺陷,本研究采用具有化感作用的苦楝Melia azedarach和水芹菜Oenanthe javanica粉末直接处理空心莲子草,从植株生长和生理生化指标等方面对其抑制机制予以揭示。
-
采用苦楝枝叶粉末处理后,在较低用量时(30 g)能微弱促进空心莲子草生长,但是差异不显著。当施用量增加后,植株高度显著降低,在施用量为60,120和240 g时,植株高度分别比对照降低了16.7%(P<0.05),25.4%(P<0.01)和33.2%(P<0.01)。苦楝粉末对空心莲子草根蘖数、比叶质量和单株生物量亦有相似影响,并且随着施用量增加,抑制作用逐渐增强(表 1)。
表 1 2种植物处理对空心莲子草生长的影响
Table 1. Effects of the two plant species on the growth of Alternanthera philoxeroides
植物 用量/g 株高/cm 根蘖数 比叶质量/(mg▪cm-2) 单株生物量/g 苦楝 对照 29.5±2.3 3.67±0.16 2.92±0.25 4.15±0.21 30 29.9±1.8 4.13±0.21 3.30±0.29 4.22±0.25 60 24.6±2.1* 3.00±0.13SS 3.00±0.17 3.75±0.18 120 22.0±1.7▪ 2.67±0.15** 2.43±0.15* 2.58±0.15** 240 19.7±1.4 1.00±0.07SS 2.01±0.13SS 1.31±0.07** 水芹菜 对照 29.5±2.3 3.67±0.16 2.92±0.25 4.15±0.21 30 25.4±1.9* 2.67±0.14SS 3.17±0.21 4.16±0.24 60 25.1±1.7* 2.67±0.15** 3.16±0.19 4.15±0.27 120 18.3±1.4** 2.67±0.11SS 2.81±0.16 2.54±0.16** 240 — — — — 说明:*表示P<0.05,差异显著;**表示P<0.01,差异极显著。一:施加240 g 水芹菜植株粉末后,空心莲子草死亡,因此未测量相应指标。 对空心莲子草分别施加30,60和120 g水芹菜粉末后,植株高度分别降低了13.9%(P<0.05),14.9%(P<0.05)和28.0%(P<0.01)。对于根蘖数而言,3种施用量均能显著降低植株根蘖萌生,但3者间没有差异。120 g水芹菜粉末能明显抑制空心莲子草生物量增加,与对照相比降低了38.8%(P<0.01)。当施用量增加到240 g时,植株死亡(表 1)。
-
采用30,60,120和240 g苦楝粉末处理空心莲子草后,其叶绿素质量分数随处理时间延长而逐渐降低,其中在第9天时叶绿素质量分数降至最低,与对照相比分别降低了28.1%(P<0.01),31.6%(P<0.01),33.4%(P<0.01)和47.1%(P<0.01)(图 1A)。
图 1 2种植物处理对空心莲子叶绿素质量分数的影响
Figure 1. Effects of the two plant species on chlorophyll content in Alternantheraphiloxeroides
施加30 g水芹菜粉末后,空心莲子草叶绿素质量分数显著低于对照,但随着处理时间延长,叶绿素质量分数无明显变化。当施用量增加到60和120 g,处理9 d时空心莲子草叶绿素质量分数最低,与对照相比分别降低了24.1%(P<0.01)和31.2%(P<0.01)。当施加量为240 g时,叶绿素质量分数显著降低,在处理6 d时降低了49.3%(P< 0.01)(图 1B)。
苦楝植株粉末处理后,空心莲子草的光合性能受到明显影响,其中净光合速率、气孔导度和蒸腾速率极显著降低,而胞间二氧化碳摩尔分数则极显著升高。当施加量为240 g时,光合参数受到的影响最大,净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别比对照降低了71.2%,73.5%和68.3%,胞间二氧化碳摩尔分数比对照增加了39.6%,方差分析表明差异均达到极显著水平(P<0.01,表 2)。
表 2 2种植物处理对空心莲子草光合参数的影响
Table 2. Effects of the two plant species on photosynthetic parameters of A.philoxeroides
植物 处理/g 净光合速率/(μmol▪m-2▪s-1) 气孔导度/(mol▪m-2▪s-1) 胞间CO2摩尔分数/(μmol▪mol-1) 蒸腾速率/(mmol▪m-2▪s-1) 苦楝 对照 7.40±0.41 0.083±0.005 180.2±6.12 2.52±0.23 30 7.68±0.38 0.062±0.003** 191.7±3.26 2.02±0.16* 60 6.47±0.23* 0.045±0.002** 215.6±1.79** 1.52±0.02** 120 4.02±0.31** 0.029±0.001** 237.3±0.13** 1.06±0.19** 240 2.13±0.22** 0.022±0.001** 251.6±4.61** 0.80±0.06** 水芹菜 对照 7.40±0.41 0.083±0.005 180.2±6.12 2.52±0.23 30 7.06±0.41 0.075±0.006 197.4±2.05** 2.35±0.18 60 6.82±0.39 0.042±0.002** 221.3±3.78** 1.40±0.01** 120 5.76±0.19** 0.038±0.002** 249.4±1.62** 1.35±0.11** 240 — — — — 说明:* 表示 P<0.05,差异显著;**表示P<0.01,差异极显著。一:施加240 g水芹菜植株粉末后,空心莲子草死亡,因此未测量相应指标。 施加水芹菜粉末对空心莲子草的影响与施加苦楝相类似,当施加量为120 g时,空心莲子草净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别降低了22.2%,54.2%和46.4%,胞间二氧化碳摩尔分数增加了38.4%,方差分析表明差异均达到极显著水平(P<0.01,表 2)。
-
采用30,60,120和240 g苦楝粉末处理空心莲子草3 d时,超氧化物歧化酶活性达到最大值,与对照相比分别增加了62.6%(P<0.01),56.0%(P<0.01),62.6%(P<0.01)和67.6%(P<0.01,图 2A);处理6 d时过氧化物酶活性达到最大值,与对照相比分别增加了1.2倍(P<0.01),1.1倍(P<0.01),1.3倍(P<0.01)和1.2倍(P<0.01,图 2B)。
图 2 2种植物处理对空心莲子抗氧化酶活性的影响
Figure 2. Effects of the two plant species on antioxidant enzyme activity in Alternanthera philoxeroides
水芹菜粉末处理与苦楝处理的结果相似,但空心莲子草超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性均在处理6 d时达到最大值,并且差异均达到极显著水平(P<0.01,图 2C和图 2D)。
-
对空心莲子草分别施加苦楝和水芹菜粉末后,其丙二醛质量摩尔浓度显著增加,其中240 g粉末处理后,丙二醛质量摩尔浓度分别在处理9 d和6 d时达到最大值,与对照相比分别增加了58.1%(P<0.01)和75.3%(P<0.01,图 3)。
-
采用苦楝和水芹菜粉末处理空心莲子草后,随着粉末施用量增加可溶性蛋白质量分数显著降低,其中当施用量为240 g时,可溶性蛋白质量分数最低。随着处理时间延长,可溶性蛋白逐渐降低,在处理9 d时,质量分数最低,其中30,60,120和240 g苦楝粉末处理后分别降低了47.2%(P<0.01),51.9%(P<0.01),54.6%(P<0.01)和57.2%(P<0.01)(图 4A);30,60和120 g水芹菜粉末处理后分别降低了44.8%(P<0.01),51.6%(P<0.01)和55.6%(P<0.01)。 240 g水芹菜粉末处理9 d时空心莲子草死亡,在处理6 d时可溶性蛋白质量分数降低了47.0%(P<0.01,图 4B)。
Allelopathic control of Alternanthera philoxeroides using Melia azedarach and Oenanthe javanica
-
摘要: 为了对空心莲子草Alternanthera philoxeroides进行化感防治,采用苦楝Melia azedarach和水芹菜Oenanthe javanica植株粉末直接处理空心莲子草。结果表明:空心莲子草植株生长和根蘖萌生受到明显抑制,并且随着施用量增加抑制作用逐渐增强,其中240 g水芹菜粉末处理9 d后便可杀死空心莲子草。苦楝和水芹菜粉末可明显降低空心莲子草的叶绿素质量分数和光合性能,240 g苦楝粉末处理12 d后,其叶绿素质量分数、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别降低了47.1%(P<0.01),71.2%(P<0.01),73.5%(P<0.01)和68.3%(P<0.01),胞间二氧化碳摩尔分数增加了39.6%(P<0.01);120 g水芹菜粉末处理12 d后,其叶绿素质量分数、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别降低了21.3%(P<0.01),22.2%(P<0.01),54.2%(P<0.01)和46.4%(P<0.01),胞间二氧化碳摩尔分数增加了38.4%(P<0.01)。受苦楝和水芹菜粉末影响,空心莲子草的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性以及丙二醛质量摩尔浓度均随着处理时间延长先升高后降低,而可溶蛋白质量分数则逐渐降低。可见,苦楝和水芹菜对空心莲子草生长具有明显的抑制作用,这2种植物在空心莲子草化感防治中具有潜在的应用价值。Abstract: To control Alternanthera philoxeroides via allelopathy, the powder from Melia azedarach and Oenanthe javanica was applied directly to A.philoxeroides.A complete randomized design with M.azedarach treatments of 30 g, 60 g, 120 g and 240 g and O.javanica treatments of 30 g, 60 g, 120 g and 240 g with 3 replications were employed.Results showed that after 9 d, 240 g of O.javanica powder killed A.philoxeroides.After 12 d with the 240 g treatment of M.azedarach powder there were highly significant reductions (P<0.01) in the chlorophyll content (47.1%), net photosynthetic rate (Pn)(71.2%), stomatal conductance (Cond)(73.5%), and transpiration rate (Tr)(68.3%) in A.philoxeroides, and a highly significant increase (P<0.01) for intercellular CO2 concentration (Ci)(39.6%).Also, after 12 d with the 120 g treatment of O.javanica powder, there were highly significant reductions (P<0.01) in the chlorophyll content (21.3%), Pn (22.2%), Cond (54.2%), and Tr (46.4%) in A.philoxeroides, and a highly significant increase (P<0.01) for Ci(38.4%).When M.azedarach and O.javanica powders were used to treat A.philoxeroides, the superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activity as well as the malonaldehyde (MDA)content first increased and then decreased with prolonged treatment time.However, the soluble protein content gradually decreased.Overall, plant growth and root sucker production of A.philoxeroides were greatly inhibited with M.azedarach and O.javanica powder, and the inhibition gradually increased with an increase of powder indicating that they could be used for the allelopathic control.
-
表 1 2种植物处理对空心莲子草生长的影响
Table 1. Effects of the two plant species on the growth of Alternanthera philoxeroides
植物 用量/g 株高/cm 根蘖数 比叶质量/(mg▪cm-2) 单株生物量/g 苦楝 对照 29.5±2.3 3.67±0.16 2.92±0.25 4.15±0.21 30 29.9±1.8 4.13±0.21 3.30±0.29 4.22±0.25 60 24.6±2.1* 3.00±0.13SS 3.00±0.17 3.75±0.18 120 22.0±1.7▪ 2.67±0.15** 2.43±0.15* 2.58±0.15** 240 19.7±1.4 1.00±0.07SS 2.01±0.13SS 1.31±0.07** 水芹菜 对照 29.5±2.3 3.67±0.16 2.92±0.25 4.15±0.21 30 25.4±1.9* 2.67±0.14SS 3.17±0.21 4.16±0.24 60 25.1±1.7* 2.67±0.15** 3.16±0.19 4.15±0.27 120 18.3±1.4** 2.67±0.11SS 2.81±0.16 2.54±0.16** 240 — — — — 说明:*表示P<0.05,差异显著;**表示P<0.01,差异极显著。一:施加240 g 水芹菜植株粉末后,空心莲子草死亡,因此未测量相应指标。 表 2 2种植物处理对空心莲子草光合参数的影响
Table 2. Effects of the two plant species on photosynthetic parameters of A.philoxeroides
植物 处理/g 净光合速率/(μmol▪m-2▪s-1) 气孔导度/(mol▪m-2▪s-1) 胞间CO2摩尔分数/(μmol▪mol-1) 蒸腾速率/(mmol▪m-2▪s-1) 苦楝 对照 7.40±0.41 0.083±0.005 180.2±6.12 2.52±0.23 30 7.68±0.38 0.062±0.003** 191.7±3.26 2.02±0.16* 60 6.47±0.23* 0.045±0.002** 215.6±1.79** 1.52±0.02** 120 4.02±0.31** 0.029±0.001** 237.3±0.13** 1.06±0.19** 240 2.13±0.22** 0.022±0.001** 251.6±4.61** 0.80±0.06** 水芹菜 对照 7.40±0.41 0.083±0.005 180.2±6.12 2.52±0.23 30 7.06±0.41 0.075±0.006 197.4±2.05** 2.35±0.18 60 6.82±0.39 0.042±0.002** 221.3±3.78** 1.40±0.01** 120 5.76±0.19** 0.038±0.002** 249.4±1.62** 1.35±0.11** 240 — — — — 说明:* 表示 P<0.05,差异显著;**表示P<0.01,差异极显著。一:施加240 g水芹菜植株粉末后,空心莲子草死亡,因此未测量相应指标。 -
[1] JULIEN M H, SKARRATT B, MAYWALD G F.Potential geographical distribution of alligator weed and its biological control by Agasicles hygrophila[J].J Aquat Plant Manage,1995,33(1):55-60. [2] 郭连金,王涛.空心莲子草入侵对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响[J].中国生态农业学报,2009,17(5):851-856. GUO Lianjin,WANG Tao.Impact of invasion of exotic plant Alternanthera philoxeroides on interspecies association and stability of native plant community[J].Chin J Eco-Agric,17(5):851-856. [3] 熊勇,屈睿,王红斌,等.空心莲子草不同部位水浸提液对蚕豆、玉米化感作用机制的研究[J].中国农学通报,2011,27(18):158-163. XIONG Yong,QU Rui,WANG Hongbin,et al.The study on allelopathy mechanism of aqueous extracts from the different organizations of Alternanthera philoxeroides Griseb on Vicia faba and Zea mays[J].Chin Agric Sci Bull,2011,27(18):158-163. [4] 王飞,杜康兮,张俊,等.空心莲子草浸提液对烟草种子萌发的化感作用研究[J].种子,2012,31(4):49-51. WANG Fei,DU Kangxi,ZHANG Jun,et al.Research on allelopathic effects of Alternanthera philoxeroides aqueous extract on seed germination of tobacco[J].Seed,2012,31(4):49-51. [5] 唐英杰,王国夫.空心莲子草提取液对蔬菜种子的化感作用研究[J].种子,2013,32(3):30-32. TANG Yingjie,WANG Guofu.Allelopathic effect of water extracts from the Alternanthera philoxeroides Griseb on vegetable seeds[J].Seed,2013,32(3):30-32. [6] 张格成,李继祥,陈秀华.空心莲子草主要生物学特性研究[J].杂草科学,1993(2):10-12. ZHANG Gecheng,LI Jixiang,CHEN Xiuhua.Study of main biology characters of Alternanthera philoxeroides[J].Weed Sci,1993(2):10-12. [7] 李扬汉.中国杂草志[M].北京:中国农业出版社,1998:81-82. [8] 翁伯琦,林嵩,王义祥.空心莲子草在我国的适应性及入侵机制[J].生态学报,2006,26(7):2373-2381. WENG Boqi,LIN Song,WANG Yixiang.Discussion on adaptability and invasion mechanisms of Alternanthera philoxeroides in China[J].Acta Ecol Sin,2006,26(7):2373-2381. [9] 李宏科,王韧.空心莲子草叶甲的越冬保护和大量繁殖释放研究[J].生物防治通报,1994,10(1):11-14. [10] 张红,马瑞君,王乃亮,等.不同植物对高寒草场主要杂草箭叶橐吾的化感作用[J].西北植物学报,2006,26(11):2307-2311. ZHANG Hong,MA Ruijun,WANG Nailiang,et al.Allelopathic effects of different plants on the major weed Ligularia sagitata in alpine and cold grassland[J].Acta Bot Boreal-Occident Sin,2006,26(11):2307-2311. [11] 潘玉梅,唐赛春,韦春强,等.土著植物黄荆条水提取液对飞机草生长和光合特性的化感效应[J].生态学杂志,2013,32(2):351-357. PAN Yumei,TANG Saichun,WEI Chunqiang,et al.Allelopathic effects of aqueous extracts from native Vitex negundo on the growth and photosynthesis traits of Eupatorium odoratum[J].Chin J Ecol,2013,32(2):351-357. [12] 刘雨芳,李菲,刘文海,等.9种植物水浸提液对空心莲子草的化感作用[J].生物安全学报,2012,20(4):326-330. LIU Yufang,LI Fei,LIU Wenhai,et al.Allelopathic effects of water-based extracts from nine plant species on the invasive weed Alternanthera philoxeroides[J].J Biosafety,2012,20(4):326-330. [13] ARNON D I.Copper enzymes in isolated chloroplasts:polyphenol oxidase in Beta vulgaris[J].Plant Physiol,1949,24:1-15. [14] BRADFORD M M.A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J].Anal Biochem,1976,72:248-254. [15] ZHANG Jingxian,KIRKHAM M B.Drought stress induced changes in activities of superoxide dismutase,catalase,and peroxidase in wheat species[J].Plant Cell Physiol,1994,35(5),785-791. [16] GIANNOPOLITIS C N,RIRS S K.Superoxide dismutase(Ⅰ) occurrence in higher plants[J].Plant Physiol,1977,59:309-314. [17] CHANCE B,MAEHLY A C.Assay of catalase and peroxidase[J].Method Enzymol,1955,2:764-775. [18] 翟兴礼.苦楝果实水提取物对小麦、玉米发芽率的影响[J].种子,2007,26(1):54-56. ZHAI Xingli.Effect of water extract of Melia azedarach fruit on the germination rates of wheat and corn[J].Seed,2007,26(1):54-56. [19] 胡安龙.14种植物乙醇提取物除草活性研究[J].现代农业科技,2012(16):119-120. HU Anlong.Study on herbicidal activity of ethanol extracts from 14 kinds of plants[J].Modern Agric Sci Technol,2012(16):119-120. [20] 宰学明,朱士农,钦佩,等.水芹水浸提液对斜生栅藻的化感效应研究[J].植物研究,2011,31(6):735-738. ZAI Xueming,ZHU Shinong,QIN Pei,et al.Allelopathy effects of Oenanthe javanica extracts on Scenedesmus obliquus[J].Bull Bot Res,2011,31(6):735-738. [21] 袁亚光,李思宇,宰学明,等.水芹(Oenanthe javaica)浸出液对小球藻(Chlorella vulgaris)生长及超微结构的影响[J].生态与农村环境学报,2012,28(3):266-270. YUAN Yaguang,LI Siyu,ZAI Xueming,et al.Effects of Oenanthe javaica extracts on growth and ultrastructure of Chlorella vulgaris[J].J Ecol Rural Environ,2012,28(3):266-270. [22] 王媛,缪丽华,高岩,等.再力花地下部水浸提液对几种常见水生植物的化感作用[J].浙江农林大学学报,2012,29(5):722-728. WANG Yuan,MIAO Lihua,GAO Yan,et al.Allelopathic effects from aqueous extracts of exotic Thalia dealbata on six aquatic plant species[J].J Zhejiang A&F Univ,2012,29(5):722-728. [23] 缪丽华,王媛,高岩,等.再力花地下部水浸提液对几种水生植物幼苗的化感作用[J].生态学报,2012,32(14):4488-4495. MIAO Lihua,WANG Yuan,GAO Yan,et al.The allelopathy of aquatic rhizome and root extract of Thalia dealbata to seedling of several aquatic plants[J].Acta Ecol Sin,2012,32(14):4488-4495. [24] 郁继华,张韵,牛彩霞,等.2种化感物质对茄子幼苗光合作用及叶绿素荧光参数的影响[J].应用生态学报,2006,17(9):1629-1632. YU Jihua,ZHANG Yun,NIU Caixia,et al.Effects of two kinds of allelochemicals on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of Solanum melongena L.seedlings[J].Chin J Appl Ecol,2006,17(9):1629-1632. [25] 孙海燕,王炎.辣椒根系分泌的潜力化感物质对生菜幼苗抗氧化代谢的影响[J].植物生理学报,2012,48(9):887-894. SUN Haiyan,WANG Yan.Effect of root exudated potential allelochemicals in hot pepper (Capsicum annumm L.) on antioxidative metabolism for lettuce (Lactuca sativa L.)[J].Plant Physiol J,2012,48(9):887-894. [26] ZUO Zhaojiang,ZHU Yerong,BAI Yaling,et al.Acetic acid induced programmed cell death and volatile organic compounds release in Chlamydomonas reinhardtii at acidic conditions[J].Plant Physiol Biochem,2012,51:175-184. -
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2014.03.018