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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead> <tr align="center">
<td class="table_top_border">项目</td>
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<td class="table_top_border">赋值及单位</td>
<td class="table_top_border">平均值</td>
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<td class="table_top_border">预期影响</td>
</tr></thead>
<tbody>
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<td class="table_top_border2" align="left">因变量</td>
<td class="table_top_border2" align="left">参与林下经济经营的意愿</td>
<td class="table_top_border2" align="left">1代表愿意; 0代表不愿意</td>
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<td class="table_top_border2">
</td></tr>
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<td align="left">户主特征</td>
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</tr>
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<td>
</td><td align="left">健康状态良好</td>
<td align="left">1代表是; 0代表否</td>
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<td>0.395</td>
<td>?</td>
</tr>
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<td>
</td><td align="left">高中及以上学历</td>
<td align="left">1代表是; 0代表否</td>
<td>0.188</td>
<td>0.391</td>
<td>?</td>
</tr>
<tr align="center">
<td align="left">资源禀赋</td>
<td align="left">林地面积</td>
<td align="left">hm<sup>2</sup></td>
<td>5.151</td>
<td>7.167</td>
<td>+</td>
</tr>
<tr align="center">
<td>
</td><td align="left">林地距家平均距离</td>
<td align="left">km</td>
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<td>28.781</td>
<td>+</td>
</tr>
<tr align="center">
<td align="left">家庭特征</td>
<td align="left">劳动力数量</td>
<td align="left">人</td>
<td>3.192</td>
<td>1.173</td>
<td>+</td>
</tr>
<tr align="center">
<td>
</td><td align="left">老年劳动力占比</td>
<td align="left">%</td>
<td>22.768</td>
<td>31.228</td>
<td>?</td>
</tr>
<tr align="center">
<td>
</td><td align="left">是否有村干部</td>
<td align="left">1代表是; 0代表否</td>
<td>0.371</td>
<td>0.484</td>
<td>+</td>
</tr>
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<td>
</td><td align="left">是否参加森林保险</td>
<td align="left">1代表是; 0代表否</td>
<td>0.701</td>
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<td>?</td>
</tr>
<tr align="center">
<td>
</td><td align="left">林业收入占比</td>
<td align="left">%</td>
<td>31.224</td>
<td>31.315</td>
<td>+</td>
</tr>
<tr align="center">
<td class="table_bottom_border">
</td><td class="table_bottom_border" align="left">家庭收入在村中的水平</td>
<td class="table_bottom_border" align="left">1代表较高; 2代表中等; 3代表较低</td>
<td class="table_bottom_border">2.031</td>
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<td class="table_bottom_border">?</td>
</tr></tbody>
<tfoot> <tr align="left">
<td colspan="6">说明：数据来源于实地调查。~“+”代表解释变量对因变量有正向影响，代表解释变量对因变量有负向影响，“？”代表影响方向不确定</td>
</tr></tfoot>
</table></div></foreignObject></svg>)
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随着中国集体林权制度改革稳步推进，林木采伐受到了限制，发展林下经济能达到不砍树而致富的目的，化解生态保护与农民增收间的矛盾，为维持和提高林农收入水平开辟了新思路。《关于加快林下经济发展的意见》的颁布也为林下经济的发展带来了机遇[1]。发展林下经济已经成为吸纳农民就业、增加林地产出、提高农户林业收入的重要途径[2]。浙江作为全国林业大省之一，森林覆盖率59.50%，森林资源丰富，具备开展林下经济的良好条件。林下经济是在林下开展林、农、牧等多种活动，或者进行间作经营，充分发挥林木与其他经济生物的综合效益的一种与传统林业和现代农业并存的新的林业经济业态[3]。在国外相关概念主要是农林复合系统[4]。国外学者认为，这种林业经营模式具有生态和社会文化优势，有利于保护生物多样性和景观美学[5]，是一种有利于作物和生物的生态土地利用系统，可提供可持续的生物质资源和生态效益[6]。因地制宜选择合理的林下种植及养殖形式，既可以构建稳定的生态系统，又能促进林区经济发展[7]。目前，已有文献从林下经济的含义[8]、基础理论[9-10]、发展模式[11-12]、经济效益[7]等进行了研究。基于农户视角，从微观层面探讨林下经济的文献较少。徐玮等[13]针对国有林区职工家庭参与林下经济意愿的影响因素进行了研究，他们发现被访者个人特征、家庭收入水平以及是否承包林地等对林下经济经营意愿有显著影响。王团真等[14]在对福建省三明市农村居民发展林下经济意愿影响因素的研究发现，户主作为家庭的重要决策者，其个人特征对农户发展林下经济的意愿具有显著影响。本研究在已有研究基础上，进一步探讨影响浙江省集体林区农户林下经济经营意愿的因素，以期为提高农户林下经济参与意愿，促进林区经济发展提供政策参考。
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使用数据来源于2016年国家林业局调研项目“集体林区林权改革监测”。该项目通过随机抽样方法，选择了浙江省临安、开化、龙泉和庆元4个样本县（市、区）。依据分层随机抽样原则从每个县（市、区）随机抽取2个乡镇，每个乡镇随机抽取3个行政村，每个行政村中再随机选取10户农户，共获得240个农户样本。剔除部分缺失样本，最终使用的样本为224户。
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户主作为家庭的主要决策者，其个人特征可能会通过他在家庭中的主导作用，影响家庭意志与决策。一般情况下，随着年龄增长，户主对林业生产新形势、新政策的接受能力逐渐下降，不愿意进行林下经济经营的可能性更大。户主健康状态良好，自身劳动能力较强，愿意从事林下经济的可能性较大。但户主健康状态较好也面临更多的工作选择，从而降低了他开展林下经济的意愿。因此，户主健康状态的预期影响无法确定。户主受教育程度较高，一方面就业机会相对更好，而放弃其他工作选择从事林下经济的机会成本相对较高；另一方面，前瞻性更强，更愿意尝试新的事物，因此发展林下经济的意愿更加强烈。可见，户主受教育水平的预期影响方向也无法确定。
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浙江农村林地资源丰富，但不同农户拥有的林地资源差异较大。林地资源是决定农户是否愿意从事林下经济活动的重要因素，拥有的林地资源越丰富，农户依靠林地生产获得较高收入的可能性越大，因而愿意发展林下经济的可能性也越大。由于林下经济劳动需求量相对较大，林地离家越近，经营管理越方便，农户愿意发展林下经济的可能性也越大。
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林下经济的劳动需求较大，家庭劳动力数量越多，农户愿意进行林下生产的可能性也越大。较之年轻劳动力，老年劳动力工作能力和效率都有所下降。家庭劳动力中，老年劳动力占比越高，则该家庭愿意发展林下经济的可能性越低。农村年轻劳动力可能更倾向于外出就业，愿意从事林业生产的通常是留守老人，反而可能出现家庭老年劳动力占比越高，愿意经营林下经济的可能性越大的现象。因此，老年劳动力占比的影响方向无法确定。村干部是村里的积极分子，信息获取和接受能力都较强，同时，为积极响应政策号召，愿意发展林下经济的可能性相对更大。农户参加森林保险，表明其风险意识较强，可能不太愿意尝试新的林业经营方式，但又使农户安全感上升，愿意加大林业投入和管理的可能性上升，因而，农户是否参加森林保险的预期影响也无法明确。农户家庭收入中林业收入占比高，说明该家庭对林业的经济依赖性较强，营林经验相对丰富，从而继续从事林业并进一步发展林下生产的可能性较大。家庭收入在村中相对水平的预期影响还无法判断，收入越高，一方面，说明该家庭具有较强的经济实力，思想观念较新，愿意从事林下经济的可能性更高，另一方面，农户可能因为放弃已有工作的机会成本较高，而不愿发展林下经济。本研究的因变量为农户是否愿意参与林下经济经营，“愿意”用“1”表示，“不愿意”用“0”表示。解释变量中，健康指标根据问卷分为是否健康状态良好，“是”包含健康1项，“否”包含基本健康但只能干轻活、不健康但生活能自理和生活不能自理等3项。家庭劳动力根据健康、年龄以及是否务农或从事非农工作3个指标进行确定，健康人群年满16周岁但不超过60周岁被认为是家庭劳动力，现实中，超过60周岁但务农或参与其他非农工作的老年人也认为是家庭劳动力。老年劳动力占比是指家庭劳动力中60周岁以上劳动力所占的比例。林业收入占比，是指年林业收入占家庭总收入的比例，其中家庭总收入包括林业收入、非林农业收入、工资性收入、自营工商业收入以及转移性收入等（表 1）。
表 1 变量定义与描述统计
Table 1. Definition and description of variables
项目 变量 赋值及单位 平均值 标准差 预期影响 因变量 参与林下经济经营的意愿 1代表愿意; 0代表不愿意 0.205 0.405 户主特征 年龄 周岁 56.879 8.999 - 健康状态良好 1代表是; 0代表否 0.808 0.395 ? 高中及以上学历 1代表是; 0代表否 0.188 0.391 ? 资源禀赋 林地面积 hm2 5.151 7.167 + 林地距家平均距离 km 16.067 28.781 + 家庭特征 劳动力数量 人 3.192 1.173 + 老年劳动力占比 % 22.768 31.228 ? 是否有村干部 1代表是; 0代表否 0.371 0.484 + 是否参加森林保险 1代表是; 0代表否 0.701 0.459 ? 林业收入占比 % 31.224 31.315 + 家庭收入在村中的水平 1代表较高; 2代表中等; 3代表较低 2.031 0.587 ? 说明：数据来源于实地调查。~“+”代表解释变量对因变量有正向影响，代表解释变量对因变量有负向影响，“？”代表影响方向不确定 -
为考察农户林下经济经营意愿的影响因素，建立了Logit模型：L（I=1）= α+ηiHi+γjRj+ρlFl+δtAt+ε。其中，I表示农户林下经济经营意愿，愿意为1，不愿意为0。Hi，Rj和Fl分别是衡量户主特征、资源禀赋和家庭特征的向量。户主特征Hi包括户主年龄、健康状态和受教育水平；农户林地资源禀赋Rj包括林地面积以及林地离家平均距离，理论上，林地资源越丰富，离家越近，农户愿意从事林业及林下生产的可能性越大。家庭特征Fl由劳动力数量、老年劳动力占比、是否有村干部、是否参加森林保险、林业收入占比以及家庭收入在村中所处的水平等变量构成。本研究还控制了地区虚拟变量At。ηi，γj，ρl和δt是待估计的未知参数，ε是误差项。
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由表 1可知：农户林下经营意愿较低，因此，我们对农户不愿意发展林下经济的原因进行了进一步了解，列于表 2。从表 2可知：林下经济劳动需求较高，因此，缺乏劳动力成为农户不愿发展林下经济的最主要原因。这可能是年轻劳动力外流以及女性劳动力非农就业率提高造成的。缺乏资源优势是农户不愿发展林下经济的第二大原因，资源越差，可获得的利润空间小，从而导致林下经济缺乏吸引力。交通不便、资金缺乏、放弃其他工作的机会成本较高也是农户不愿发展林下经济的重要原因。
表 2 农户不愿参与林下经济经营的主要原因
Table 2. The main reasons for households reluctant to participate in the under-forest economy
原因 比例/% 缺乏资源优势 14.45 交通不便 7.51 缺乏劳动力 55.49 缺乏资金 6.94 缺乏技术 2.89 不感兴趣 3.47 其他工作效益更高 6.36 其他 2.89 说明：数据来源于实地调查。178户不愿参与林下经济经营，其中173户对不愿发展林下经济的原因进行了回答 -
从表 3可以看出：资金补贴是多数农户最希望政府出台的林下经济发展扶持政策，其次是技术推广和道路基础设施建设。农户对通电、通水基础设施建设以及完善产品监管标准和检测体系无迫切需求。
表 3 农户发展林下经济的政策需求分布
Table 3. Distribution of policy demand for households to develop under-forest economy
政策需求 频数/户 频率/% 政府投入 建设信息服务平台 10 4.46 发展专业合作社 5 2.23 技术推广 34 15.18 资金补贴 118 52.68 金融支持 林下经济产品抵押贷款 7 3.13 税收减免 3 1.34 贷款贴息 12 5.36 基础设施建设 通路 32 14.29 通电 0 0 通水 0 0 产品监管 开展原产地保护 3 1.34 完善标准和检测体系 0 0 合计 224 100 说明：数据来源于实地调研 -
运用Stata 13统计软件对浙江省集体林区农户林下经济经营意愿的影响因素进行Logit回归分析，模型通过了整体显著性检验，拟合效果较好，说明解释变量较好地解释了因变量（表 4）。为检验结果的稳健性，还进行了Probit和OLS回归。3个模型中各解释变量对农户林下经济经营意愿的影响及方向基本保持一致，表明模型稳定性较好。
表 4 回归结果
Table 4. Regression results
项目 变量 Logit Probit OLS 系数 边际效应 系数 边际效应 系数 户主特征 年龄 -0.123(0.033)*** -0.015 -0.068(0.018)*** -0.015 -0.015(0.004)*** 健康状态良好 -1.033(0.572)* -0.128 -0.598(0.326)* -0.132 -0.145(0.074)* 高中及以上学历 -1.472(0.627)** -0.182 -0.814(0.354)** -0.180 -0.146 (0.073)** 资源禀赋 林地面积 0.133(0.038)*** 0.016 0.077(0.021)*** 0.017 0.018(0.004)*** 林地距家平均距离 -0.038(0.021)* -0.005 -0.021(0.011)* -0.005 -0.003(0.001)*** 家庭特征 劳动力数量 0.062(0.179) 0.008 0.037(0.102) 0.008 0.010(0.024) 老年劳动力占比 0.020(0.008)** 0.003 0.011(0.005)** 0.002 0.002(0.001)** 是否有村干部 0.463 (0.453) 0.057 0.224(0.255) 0.050 0.042(0.059) 是否参加森林保险 1.240(0.566)* 0.154 0.714(0.323)** 0.158 0.177(0.075)** 林业收入占比
家庭收入在村中的水平
(参照组：高)0.012(0.007)* 0.001 0.006(0.004)* 0.001 0.002(0.001)* 中 -0.626(0.528) -0.089 -0.375(0.305) -0.094 -0.091(0.075) 低
(参照组：临安)-1.224(0.774) -0.155 -0.717(0.441) -0.162 -0.161(0.102) 地区 开化 -0.132(0.594) -0.020 -0.064(0.339) -0.017 -0.025(0.078) 庆元 -0.777(0.564) -0.105 -0.445(0.327) -0.105 -0.124(0.081) 龙泉 -1.613(0.634)** -0.186 -0.900(0.359)** -0.185 -0.233(0.084)*** F统计量(Prob > chi2) 0.000 0.000 0.000 Pseudo R2/R2 0.225 0.223 0.211 说明：数据来源于实地调研数据。*，**和***分别表示10%，5%和1%水平显著。括号内数值表示标准误 -
回归结果表明：户主作为一家之主，其个人特征通过影响其个人意愿，进一步对家庭林下经济发展意愿产生了较大影响。与预期一致，随着年龄增长，户主更倾向于从事已有工作，开展新工作的意愿较低，不愿经营林下经济的概率上升。户主健康状态良好显著降低了该家庭参与林下生产的意愿，这可能是由于户主健康状态良好可以获得更好、更稳定的工作机会，放弃现有工作的机会成本较大，从而导致发展林下经济的意愿较低。接受过中、高等教育的农村居民，外出就业的可能性相对更大，愿意从事林下经济生产的概率相对更低。
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林地资源禀赋越好，农户愿意开展林下经济的可能性越大，农户从林地中获得较高收入的可能性越大，愿意对林地进行投入并加以管理的可能性也越大。同时，林地资源丰富，能够因地制宜开展林下经济，获得可观收益的可能性较大，因此，农户愿意发展林下经济的可能性也较大。由于林下经济需要较多的时间投入，是否便于经营管理是农户的重要考量。林地离家越近，越便于经营管理，农户愿意经营林下经济的意愿也越大。
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农村地区，年轻劳动力大量外流，老年劳动力成为从事农林业生产的主力军，导致老年劳动力占比高的家庭愿意经营林下经济。参加森林保险显著提高了农户林下经济经营意愿，这可能是森林保险增加了林地经营的安全性。家庭林业收入占比越大的家庭对林业生产依赖性越强，林业生产经验也相对丰富，希望进一步发展林下经济的可能性越大。而家庭劳动力数量、是否有村干部以及家庭收入在村中的水平对农户林下经济经营意愿无显著影响。
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本研究得出以下主要结论：第一，农户经营林下经济意愿较低，主要是因为缺乏劳动力，其次是缺乏资源优势，交通不便、缺乏资金、放弃其他工作机会成本较高等。第二，林下经济作为新的经济发展模式，能否得到民众支持，政府的资金补贴、技术推广以及道路建设支持非常关键。第三，户主个人特征、林地资源禀赋、家庭中老年劳动力比例、林业收入占比以及是否参与森林保险都是农户是否愿意开展林下经济的重要影响因素。
本研究提出以下几点建议：第一，建立扶持林下经济发展的专项基金，提高年轻劳动力林下经济经营意愿。林下经济作为新的林业生产经营模式，前期投资相对较高，对劳动力需求量也较大，政府资金支持和政策优惠或能吸引年轻劳动力回流，提高他们参与林下经济经营的意愿。虽然老年劳动力农林业生产经验丰富，是农林业主要从事者，愿意发展林下经济，但是，老年劳动力也存在不敢冒险，获取新技术及农林产品市场信息能力不足等弱点，同时无法胜任高强度劳动。因此，加强政策扶持，解决农户部分资金短缺问题，吸引年轻劳动力返乡，提高林区农户林下经济经营意愿。第二，加快林地流转，完善相关制度建设。林地细碎化降低了农户生产效率，导致部分农户不愿进行投入和管理，因此，鼓励农户将部分林地进行流转，以实现资源分配和规模经营。鼓励林地流转的同时，相关部门应完善林地流转相关政策，简化林地流转程序，降低林农因手续繁杂而放弃流转的可能性，在保证林地流转自由的基础上，充分保障流转双方的权益。第三，加强林区道路及配套设施建设，提高通达性。林下经济经营劳动需求量较大，林间管理也较为频繁，因而，林区交通不便成为农户不愿经营林下经济的原因之一。加强林区道路及配套设施建设，克服由距离造成的阻碍，或能提高农户林下经济经营意愿。第四，扩大森林保险覆盖面，完善风险补偿机制。当前林下经济发展各项机制还不成熟，存在较大的经营风险，因此，扩大森林保险覆盖面，并在此基础上完善风险补偿机制，有利于减轻林下经济的经营风险，增强农村居民林地经营安全感，从而提高农户发展林下经济的意愿。
Households' willingness to develop under-forest economy and its determinants in collective forest areas of Zhejiang
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摘要: 林下经济作为一种生态经济复合发展模式，对实现农户增产增收、促进林区经济发展具有重要意义。基于浙江省临安、开化、庆元和龙泉4个县（市、区）农户的抽样调查数据，在分析集体林区农户不愿发展林下经济的主观原因及农户发展林下经济的政策需求基础上，采用计量经济方法定量分析了影响农户林下经济经营意愿的客观因素。研究发现：不愿经营林下经济的农户认为主要原因在于缺乏劳动力、没有资源优势、交通不便、资金不足以及收益不理想等。多数农户最希望政府出台的林下经济发展扶持政策是资金补贴，其次是技术推广和道路基础设施建设。回归结果表明：户主特征、林地资源禀赋以及家庭特征中的老年劳动力占比、林业收入占比和是否参加森林保险是农户林下经济经营意愿的重要影响因素。Abstract: Under-forest economy as an ecological and economic compound development model, plays an important role in increasing households' income and promoting economic development in forest areas. Based on the survey data from Lin'an, Kaihua, Qingyuan, and Longquan, which are counties(city or district) in Zhejiang Province, this research analyzed the subjective reasons why many households in the collective forest areas were unwilling to develop under-forest economy as well as the households' demand for policy of developing under-forest economy, then used the quantitative analysis method to identify the objective determinants of the households' willingness to develop under-forest economy. The findings indicated that the farmers who do not want to develop under-forest economy believe that the major reasons were shortage of labor and resource advantages, inconvenient traffic, lack of funds and low investment return. Financial subsidies were most popular policy for under-forest economy development, followed by technical extension and traffic infrastructure construction. The regression results showed that the major determinants of households' willingness to develop under-forest economy included the characteristics of household heads, forest land resources, the proportion of the old laborers and the proportion of forestry income in the household, and whether having forest insurance or not.
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Key words:
- forest econmics /
- under-forest economy /
- households' willingness /
- Zhejiang Province
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冬青属Ilex植物多常绿，树冠优美，果实通常红色光亮，长期宿存，是良好的庭园观赏和城市绿化树种，拥有巨大的园林应用潜力。冬青属种子具有种胚后熟的特性[1]，常规播种繁殖生长缓慢，且后代性状易发生分离。嫁接繁殖步骤繁琐，操作技术不易掌握，管理要求严格。相比之下，扦插繁殖操作简单，繁殖系数较高，还能保持植物的优良性状。然而，冬青属植物中的很多种类扦插生根困难、成活率低，严重制约了该属植物的推广和应用[2]。金晓玲等[3]研究了34种杂交冬青的生态适应性和扦插成活率后发现：不同品种的冬青扦插成活率存在较大差异，其中光滑冬青Ilex glabra系列栽培品种扦插成活率较高(90.5%~100.0%)，美洲冬青I. verticillata系列栽培品种较低(47.5%~64.3%)。生产上常常使用植物生长调节剂处理插穗以获得较高的生根率。胡曼筠等[4]研究发现：经500 mg·L−1 钾盐吲哚丁酸(KIBA)处理的华中枸骨I. centrochinensis生根率最高，雌雄株分别为83.33%和87.50%，比对照明显提高了20.83%。冬青‘长叶阿尔塔’I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’为冬青属常绿小乔木，是欧洲冬青I. aquifolium和加那利冬青I. perado的园艺杂交种，均为雌株[5]。该植物茎绿色，具黄色条纹；叶边缘金黄色不规则，中央有灰绿色斑纹；入秋红果累累，经冬不落，是优良的观干、观叶、观果树种。此外，该树种耐修剪，适应性强，亮丽的色彩很适合与其他彩叶植物搭配种植，极具园林应用前景。但‘长叶阿尔塔’扦插生根较为困难，经萘乙酸(NAA)、吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、GGR6生根粉处理后生根率均不到40%，生根持续时间较长，生根机制尚不清楚[6]。本研究考察了植物生长调节剂种类和质量浓度、处理方法、基质类型对插穗生根的影响，并从形态解剖学角度探讨了插穗不定根的发生及发育过程，旨在揭示‘长叶阿尔塔’插穗的生根机制，为冬青属植物扦插繁殖技术提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
材料取自宁波高新农业技术实验园区苗圃。从10 a以上生长健壮、无病虫害且无机械损伤的‘长叶阿尔塔’嫁接苗母株上采集当年生半木质化枝条为插穗。插穗长度为8~10 cm，上切口平剪，下切口45° 斜剪，保留3~5个芽及顶端2片1/2成熟叶。本研究在南京林业大学园林实验中心温室的扦插床上进行。扦插前基质均经过消毒处理，插床配置间歇自动喷雾装置，保持扦插环境相对空气湿度为90％，插穗上方3 m处覆盖50%遮阳网。扦插时温室内温度为20~25 ℃。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
以植物生长调节剂种类和质量浓度、处理方法、基质类型为试验因素，每个因素下设3个水平，采用3因素3水平正交试验设计(表1)，试验共9个处理，每处理30根插穗，重复3次。
表 1 ‘长叶阿尔塔’扦插的L9(34)正交试验设计Table 1 L9(34) orthogonal experimental design for cutting of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’处理号 植物生长调节剂 处理方法 基质类型[V(草
炭)∶V(蛭
石)∶V(珍珠岩)]种类 质量浓度/
(mg∙L−1)T1 ABT1生根粉 300 浸泡1 h 3∶3∶4 T2 ABT1生根粉 500 浸泡1 h 4∶3∶3 T3 ABT1生根粉 1 000 速蘸10 s 4∶2∶4 T4 NAA 300 浸泡1 h 4∶3∶3 T5 NAA 500 浸泡1 h 4∶2∶4 T6 NAA 1 000 速蘸10 s 3∶3∶4 T7 IBA 300 浸泡1 h 4∶2∶4 T8 IBA 500 浸泡1 h 3∶3∶4 T9 IBA 1 000 速蘸10 s 4∶3∶3 1.2.2 指标观测与数据处理
春季扦插80 d后统计相关生根指标。观测指标包括：插穗存活率(%)、生根率(%)、生根数量(单个处理的单株平均不定根数量，条)、最长不定根长(单个处理的单株平均最长不定根长，cm)、平均不定根长(单个处理的单株平均根长，cm)，并对插条生根部位和特征进行观察记录。计算插穗存活率=存活插穗数/总插穗数×100%；生根率=生根插穗数/总插穗数×100%；根系效果指数=(平均根长×根系数量)/总插穗数[7]。数据采用Excel 2003整理，并用SPSS 24.0软件进行方差分析及多重比较。
1.2.3 外部形态观察
插穗扦插前用1 000 mg·L−1的NAA溶液速蘸插穗10 s，扦插基质为珍珠岩，每处理30根插穗，重复3次。自扦插当天开始取样，以后每隔14 d取样1次，每次随机取3根插穗，共取样6次(0 、14、28、42、56、70 d)。观察扦插生根过程中插穗基部形态变化，愈伤组织和不定根的发生情况，并拍照记录，拍照记录后的插穗用于后期解剖学观察。
1.2.4 解剖学观察
观察‘长叶阿尔塔’插穗茎段的横切面结构及其在扦插过程中的变化；通过扫描电镜、透射电镜观察扦插过程中各类型愈伤组织的表面形态及内部细胞结构的变化。①石蜡切片。参照周乃富等[8]的方法，对插穗基部1 cm左右的茎段进行切片，并用OLYMPUS显微镜观察并拍照，分析插穗内部不定根的发生发育过程。②扫描电镜。参照FOWKE等[9]的方法，对插穗基部愈伤组织的结构进行扫描电镜观察并拍照(Quanta 200)。③透射电镜。参照WU等[10]的方法，对新鲜愈伤组织材料(0.5 cm3)进行透射电镜观察并拍照(JEM 1400)。
2. 结果与分析
2.1 不同处理对插穗生根的影响
由表2可知：不同处理‘长叶阿尔塔’插穗存活率、生根率、最长根长、根系效果指数4个指标差异极显著(P＜0.01)。其中，T9处理插穗存活率达63.98%、生根率达48.83%、最长根长达5.15 cm、根系效果指数达4.90，均极显著高于其他处理(P＜0.01)。从表3可知：植物生长调节剂的种类和质量浓度、处理方法水平3的生根率极显著高于水平1与水平2(P＜0.01)；基质类型水平1与水平2的生根率极显著高于水平3(P＜0.01)。综合表2和表3可知：‘长叶阿尔塔’插穗经1 000 mg·L−1 IBA溶液速蘸10 s，扦插在V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)＝3∶3∶4或4∶3∶3的基质中可获得较高的生根率。
表 2 不同处理对‘长叶阿尔塔’插穗生根的影响Table 2 Effects of different treatments on rooting of I.× altaclerensis ‘Belgica Aurea’处理号 插穗存活率/% 生根率/% 最长根长/cm 根系效果指数 T1 22.11±2.25 Bbc 12.74±1.37 Dd 2.69±0.70 Bbc 1.92±0.14 Bbc T2 11.37±1.20 De 8.68±0.71 DEde 1.31±0.70 BCc 1.04±0.19 BCc T3 34.18±3.14 Bc 23.62±2.47 Cc 2.65±0.75 Bbc 2.06±0.16 Bbc T4 5.42±4.72 Def 4.25±3.68 Ee 1.71±1.61 BCbc 1.07±0.96 BCc T5 0.00±0.00 Ef 0.00±0.00 Ee 0.00±0.00 Cc 0.00±0.00 Cc T6 41.61±2.67 Bb 36.09±2.94 Bb 3.09±1.20 ABb 2.55±1.07 Bb T7 16.16±3.12 Ce 8.88±1.70 DEde 2.66±0.46 Bbc 1.81±0.71 Bbc T8 23.67±3.63 Cd 12.74±2.21 Dd 2.91±0.84 ABbc 2.33±0.66 Bbc T9 63.98±6.71 Aa 48.83±7.35 Aa 5.15±1.02 Aa 4.90±0.87 Aa 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0.01) 表 3 正交试验各因素对插穗生根率的多重比较Table 3 Multiple comparison of rooting rate on different fators of orthogonal test水平 植物生长调节剂 处理方法 基质类型 1 15.01±1.51 Bb 8.62±1.51 Bb 20.52±1.51 Aa 2 13.45±1.51 Bb 7.14±1.51 Bb 20.59±1.51 Aa 3 23.48±1.51 Aa 36.18±1.51 Aa 10.83±1.51 Bb 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不
同大写字母表示差异极显著(P＜0.01)2.2 插穗生根过程的外部形态观察
与扦插前(图1A)相比，扦插14 d时，插穗切口边缘能够观察到少量浅绿色的愈伤组织(图1B)；扦插28 d时，插穗切口处表皮开裂，并与木质化部分分离(图1C)；扦插42 d时，插穗切口上方1 cm左右的部位出现条状开裂，此时愈伤组织较多，沿着表皮与木质化部分的界限呈环状分布(图1D)；扦插56 d时，大部分插穗切口处均形成点状、浅黄色的愈伤组织，少量不定根突破皮层，开始皮外伸长生长(图1E)；扦插70 d时，多数插穗基部均能明显观察到不定根，其生长部位在距插穗下切口上部2 cm内，有些不定根可生长至2 cm左右(图1G)；扦插90 d时(不在取样周期内，仅用于外部形态观察)，有大量不定根形成，其长度超过5 cm(图1H)。同时，扦插过程中也发现有些插穗基部形成发达的愈伤组织，将切口全部包住(图1F)，但并未观察到愈伤组织内长出不定根(图1I)。此外，有些插穗既不长出愈伤组织，也没有形成不定根，也不死亡，出现“假活”现象；也有部分插穗自顶端开始发黑褐化，最终死亡(图1J)。
图 1 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的外部形态变化Figure 1 Morphologic variations during rooting process of I.×altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.3 插穗生根过程的解剖结构观察
2.3.1 插穗扦插前的解剖结构
扦插前‘长叶阿尔塔’嫩枝插穗的横切面由表皮(Ep)、皮层(Co)、维管柱3部分组成(图2A)。维管柱包括韧皮部(Ph)、维管形成层(Vc)、木质部(Xy)、髓(Pi)等部分；在皮层与韧皮部之间存在由一层或多层纤维细胞组成的环状厚壁组织(Ps)，呈连续或不连续的环状排列，被染成红色(图2B)。试验中大量切片观察并未发现插穗茎段横切面内存在潜伏根原基，表明‘长叶阿尔塔’的根原基是在扦插后诱导产生的。
图 2 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的解剖结构Figure 2 Anatomical structure observation during rooting process of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.3.2 不定根的发生过程
根据解剖观察结果，‘长叶阿尔塔’插穗生根过程可划分为3个时期，即形成层细胞活跃期、不定根原基形成期和不定根形成期。①形成层细胞活跃期：由于植物生长调节剂的诱导，形成层细胞在28 d左右开始旺盛分裂，连续平周分裂产生胞质浓、细胞核大、染色深的薄壁细胞，并有向外扩张的趋势。②不定根原基形成期：根诱导42 d左右，髓射线正对的形成层细胞分裂最旺盛，在髓射线加宽部位和紧靠韧皮部的部位形成一团大小相当、细胞核较大、核仁明显、细胞质较浓的根原基细胞团(图2C)。随后，根原基细胞团不断分裂冲破连续的厚壁组织，并向皮层方向生长，突破皮层的根原基细胞团受到挤压分化形成楔形的根原基(图2D)。③不定根形成期：根原基形成后 (约56 d)，朝向表皮一端的细胞团转化为不定根的顶端分生组织，顶端分生组织细胞不断分裂、生长，逐渐突破皮层细胞和表皮(图2E)；同时，位于不定根根尖后端的细胞从外向内逐渐分化形成根的维管系统，最终与茎的维管系统相连形成幼根(图2F)。
2.4 扦插生根过程中愈伤组织的细胞形态学观察
2.4.1 扫描电镜观察
图3A显示同一插穗上2种不同类型的愈伤组织，①为白色、透明、块状的愈伤组织，②为浅黄色、不透明、点状的愈伤组织。白色块状愈伤组织表面有很多凸出且大小均一的球形细胞，细胞间间隙较小，为胚性愈伤组织细胞(图3B和图3C)，多以细胞团的形式存在(图3D)，表面黏液较多，且带有少量絮状附着物(图3E)。从图3F发现：浅黄色点状愈伤组织表面粗糙，细胞大多死亡破裂(图3G)，细胞表面有附着物(图3H)，在死亡破裂的细胞之间存在间隙，表面存在凹陷(图3I)。
图 3 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的扫描电镜观察Figure 3 Scanning electron microscopic observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.4.2 透射电镜观察
同一愈伤组织中既有胚性愈伤组织细胞也有非胚性愈伤组织细胞。胚性愈伤组织细胞质浓厚、细胞器较明显(图4A)；非胚性愈伤组织细胞质稀薄，有明显的中央大液泡，几乎观察不到细胞器(图4B)。胚性愈伤组织细胞核大，核仁明显，在靠近细胞膜的胞质区域里有较多的淀粉粒和线粒体，还可观察到内含淀粉粒的叶绿体。淀粉可以为插穗生根提供充足的营养，线粒体较多说明其呼吸作用较强，代谢旺盛(图4C、4D、4E、4F)。同时，仍有部分胚性愈伤组织细胞出现轻微的质壁分离现象(图4G)，这可能是老化愈伤组织中的衰老细胞。非胚性愈伤组织细胞的细胞质受到液泡挤压，细胞核等仅分布于细胞壁附近，但仍可观察到明显的核仁(图4H)。
图 4 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的透射电镜观察Figure 4 Transmission electron microscope observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’3. 讨论
3.1 植物生长调节剂与生根
选择最优的植物生长调节剂种类和质量浓度、处理时间等因素组合可以有效提高植物扦插生根率和生根数[11]。研究[12]表明：植物生长调节剂可以促进插穗基部细胞的分生与分化，加速插穗内可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白的水解和代谢，使下切口成为营养物质的中心吸收区域；使用植物生长调节剂还可以提高插穗内过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、吲哚乙酸氧化酶(IAAO)的活性，调节内源激素水平，活化形成层，促进根原基的形成[13-16]。IBA在促进难生根树种的生根及改善根系品质方面取得了较好的效果[17-18]。本研究中，IBA促进插穗生根效果显著优于ABT1和NAA，这可能是由于IBA被氧化分解的速度慢、传导扩散性能差，作用于插穗基部的时间长，有利于促进不定根的发生[19]。本试验最佳处理的生根率仅为48.83%，今后可结合其生根过程的激素调控、酶活性变化等方面对‘长叶阿尔塔’的生根机制开展更深入探究。
3.2 ‘长叶阿尔塔’插穗生根类型
根据不定根在插穗上的形成部位不同，木本植物插穗生根类型分为皮部生根型、愈伤组织生根型和混合生根型[20]。本研究发现：‘长叶阿尔塔’插穗生根部位多在插穗切口上方2 cm左右的皮部，切口处无愈伤组织或仅有少量愈伤组织，也有少数插穗基部的愈伤组织发达，但仍然从切口上方的皮部形成多条不定根，与金建邦等[21]对欧洲鹅耳枥Carpinus betulus扦插不定根的发生发育研究结果类似。同时，观察‘长叶阿尔塔’插穗茎段的横切面切片后，并未发现潜伏根原基的存在，推测不定根是从扦插后诱导产生的诱生根原基发育而来，与山木通Clematis finetiana[22]、红花槭Acer rubrum[23]等的根原基来源相同。因此，‘长叶阿尔塔’插穗生根类型属于皮部诱导生根型。
3.3 茎段解剖结构与生根的关系
插穗茎段结构是影响不定根发生、发育的“解剖学原因”[24]。对于难生根树种而言，插穗内部的机械组织(包括厚角组织与厚壁组织2类)是根原基形成和发育的阻碍因子[25-26]。树木扦插生根的难易程度与皮层和韧皮部之间的厚壁组织关系密切。多数难生根树种厚壁组织连续且呈环状，如珙桐Davidia involucrata[27]等。若插穗皮层中没有这种组织，或虽有但并不连续，则插穗生根相对容易，如喜树Camptotheca acuminata[28]等。本研究发现‘长叶阿尔塔’1年生插穗茎段皮层与韧皮部之间，存在1~2层由纤维细胞组成的环状厚壁组织，呈连续或不连续状，可能与插穗的发育程度有关；进一步观察发现仅少数根原基能突破连续的环状厚壁组织。此外，‘长叶阿尔塔’插穗生根需经历较长时间，春季56 d左右才能观察到突破表皮的不定根。由于生根进程缓慢，在此过程中插穗新叶、芽的生长消耗了大量的养分，且较长的时间容易导致插穗因病原菌侵害而褐化死亡，降低生根率。因此，为提高插穗生根率，应选择1年生、木质化程度较弱的枝条进行扦插，以减少厚壁组织对插穗生根率的影响。
3.4 愈伤组织与生根的关系
扦插后，通常会在插穗基部表皮或表皮与木质化部分交接处形成愈伤组织，可由插穗茎段中的皮层、韧皮部、维管形成层、髓等多个部位的细胞快速分裂而来。插穗愈伤组织与不定根发生发育的关系可概括为以下3种：①愈伤组织的形成是不定根生长发育的物质基础。此类愈伤组织中可以分化形成根原基细胞，在一定条件下可发育形成不定根[29]，如洒金柏Platycladus orientalis[30]等多数针叶树种均属于此类。②愈伤组织的产生与不定根形成无直接因果关系、彼此独立[31]。这类愈伤组织通常不能形成根原基，只能分化形成独立的维管束、输导组织等，在插穗与基质之间无机盐、水分等物质交换过程中起着中介作用，如灰毡毛忍冬Lonicera macranthoides[32]等属于此类。③愈伤组织的产生不利于不定根的发生、发育[33]。如高度发达的愈伤组织抑制了白桦Betula platyphylla嫩枝插穗根原基细胞的分化，进而阻碍了不定根的形成[34]。本研究发现：‘长叶阿尔塔’插穗愈伤组织产生与不定根发生、发育彼此独立，适度分化的愈伤组织能够保护切口免受外界病菌侵入，防止插穗内有效物质的流失，还可以充当水分等物质交换的桥梁。但过度分化的愈伤组织会占用插穗内部的营养物质，抑制不定根的形成。
4. 结论
冬青‘长叶阿尔塔’插穗经1 000 mg·L−1 IBA溶液速蘸10 s，扦插在V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=3∶3∶4或4∶3∶3的基质中可获得较高的生根率，其插穗生根类型属于皮部诱导生根型，根原基起源于髓射线与维管形成层交叉处，环状厚壁组织是阻碍其插穗生根的机械原因。‘长叶阿尔塔’插穗愈伤组织中并未观察到根原基发端细胞，其产生与不定根发生、发育彼此独立，可分为胚性愈伤组织和非胚性愈伤组织，胚性愈伤组织多为白色，其表面细胞体积较小且排列紧密，常成团分布，细胞核大质浓，细胞器丰富；非胚性愈伤组织细胞多为黄色，其表面细胞大多死亡破裂，空泡化明显，几乎没有细胞器。
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表 1 变量定义与描述统计
Table 1. Definition and description of variables
项目 变量 赋值及单位 平均值 标准差 预期影响 因变量 参与林下经济经营的意愿 1代表愿意; 0代表不愿意 0.205 0.405 户主特征 年龄 周岁 56.879 8.999 - 健康状态良好 1代表是; 0代表否 0.808 0.395 ? 高中及以上学历 1代表是; 0代表否 0.188 0.391 ? 资源禀赋 林地面积 hm2 5.151 7.167 + 林地距家平均距离 km 16.067 28.781 + 家庭特征 劳动力数量 人 3.192 1.173 + 老年劳动力占比 % 22.768 31.228 ? 是否有村干部 1代表是; 0代表否 0.371 0.484 + 是否参加森林保险 1代表是; 0代表否 0.701 0.459 ? 林业收入占比 % 31.224 31.315 + 家庭收入在村中的水平 1代表较高; 2代表中等; 3代表较低 2.031 0.587 ? 说明：数据来源于实地调查。~“+”代表解释变量对因变量有正向影响，代表解释变量对因变量有负向影响，“？”代表影响方向不确定 
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表 2 农户不愿参与林下经济经营的主要原因
Table 2. The main reasons for households reluctant to participate in the under-forest economy
原因 比例/% 缺乏资源优势 14.45 交通不便 7.51 缺乏劳动力 55.49 缺乏资金 6.94 缺乏技术 2.89 不感兴趣 3.47 其他工作效益更高 6.36 其他 2.89 说明：数据来源于实地调查。178户不愿参与林下经济经营，其中173户对不愿发展林下经济的原因进行了回答
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表 3 农户发展林下经济的政策需求分布
Table 3. Distribution of policy demand for households to develop under-forest economy
政策需求 频数/户 频率/% 政府投入 建设信息服务平台 10 4.46 发展专业合作社 5 2.23 技术推广 34 15.18 资金补贴 118 52.68 金融支持 林下经济产品抵押贷款 7 3.13 税收减免 3 1.34 贷款贴息 12 5.36 基础设施建设 通路 32 14.29 通电 0 0 通水 0 0 产品监管 开展原产地保护 3 1.34 完善标准和检测体系 0 0 合计 224 100 说明：数据来源于实地调研
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表 4 回归结果
Table 4. Regression results
项目 变量 Logit Probit OLS 系数 边际效应 系数 边际效应 系数 户主特征 年龄 -0.123(0.033)*** -0.015 -0.068(0.018)*** -0.015 -0.015(0.004)*** 健康状态良好 -1.033(0.572)* -0.128 -0.598(0.326)* -0.132 -0.145(0.074)* 高中及以上学历 -1.472(0.627)** -0.182 -0.814(0.354)** -0.180 -0.146 (0.073)** 资源禀赋 林地面积 0.133(0.038)*** 0.016 0.077(0.021)*** 0.017 0.018(0.004)*** 林地距家平均距离 -0.038(0.021)* -0.005 -0.021(0.011)* -0.005 -0.003(0.001)*** 家庭特征 劳动力数量 0.062(0.179) 0.008 0.037(0.102) 0.008 0.010(0.024) 老年劳动力占比 0.020(0.008)** 0.003 0.011(0.005)** 0.002 0.002(0.001)** 是否有村干部 0.463 (0.453) 0.057 0.224(0.255) 0.050 0.042(0.059) 是否参加森林保险 1.240(0.566)* 0.154 0.714(0.323)** 0.158 0.177(0.075)** 林业收入占比
家庭收入在村中的水平
(参照组：高)0.012(0.007)* 0.001 0.006(0.004)* 0.001 0.002(0.001)* 中 -0.626(0.528) -0.089 -0.375(0.305) -0.094 -0.091(0.075) 低
(参照组：临安)-1.224(0.774) -0.155 -0.717(0.441) -0.162 -0.161(0.102) 地区 开化 -0.132(0.594) -0.020 -0.064(0.339) -0.017 -0.025(0.078) 庆元 -0.777(0.564) -0.105 -0.445(0.327) -0.105 -0.124(0.081) 龙泉 -1.613(0.634)** -0.186 -0.900(0.359)** -0.185 -0.233(0.084)*** F统计量(Prob > chi2) 0.000 0.000 0.000 Pseudo R2/R2 0.225 0.223 0.211 说明：数据来源于实地调研数据。*，**和***分别表示10%，5%和1%水平显著。括号内数值表示标准误
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2018.03.020
