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桢楠Phoebe zhennan为樟科Lauraceae楠属Phoebe常绿大乔木，是中国特有的珍贵用材树种和国家二级重点保护植物[1-2]，是“金丝楠木”中最好的一种；主要分布于四川、重庆，少量分布在湖北西部和贵州西北部等地区[2]。由于长期砍伐破坏，桢楠自然森林资源近于枯竭，现只在四川邛崃山、大娄山、小凉山及其周边地区的以散生状态存在小片天然林，以及在寺庙、风景名胜区与村舍旁偶有大树存在[3-4]。作为珍稀用材树种，桢楠人工林的发展正日益受到重视，苗木培育、栽培技术等方面取得了一定成果[5-7]；近年来，在华东地区如浙江、安徽等地区有少量引种栽培[8-10]。桢楠为耐荫树种，幼年期尤喜阴湿的生长环境，成年后渐好阳[2]，但目前还没有关于光环境对桢楠苗期生长影响的报道。桢楠苗期生长速度缓慢，寿命长，因此桢楠人工林常以大径材为培育目标。对天然林中桢楠的生长过程的研究发现：自然状态下桢楠生长速度非较慢；其中，0~20 a树高生长缓慢，20~70 a为速生期，之后趋于平缓；胸径生长0~30 a较慢，30~90 a为快速生长期，90 a后稍减缓；材积生长为0~50 a较慢，50~90 a为速生期，90 a左右趋于平缓但并未达到峰值。四川地区90年生天然林大树的平均树高为33.8 m，平均胸径为43.1 cm，平均材积为2.24 m3[11]。因此，培育措施调控桢楠苗期生长以缩短桢楠培育周期成为桢楠培育中的重要内容。由于自然资源有限，要恢复桢楠自然资源和发展珍贵用材，开展桢楠人工林资源培育成为必要途径。张炜[7]研究发现适度施肥可以明显促进桢楠的高生长；本研究拟探索光照条件和养分需求对1年生桢楠苗生长的影响，以期为桢楠人工林苗期生长调控提供科学依据。
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试验地安徽省舒城县德昌苗木基地(31°12′26″N，116°47′54″E)为亚热带温润性季风气候，四季分明，雨水充沛。年平均气温16.2 ℃，极端最低温−16.8 ℃，最高温度40.5 ℃，最热为7月，最冷为1月，年日照时数1 969.0 h，有效积温4 972.4 ℃，平均降水量约1 100.0 mm。基地土壤为砂壤土，土质疏松肥沃，土壤有机质含量为1.67%，水解氮、有效磷和速效钾分别为120.6、71.2 和13.2 mg·kg−1。
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以2018年初从四川引种的1年生桢楠实生苗为材料，苗木长势良好，大小一致。所有苗木定植于基地大田中，株行距为0.5 m × 1.0 m。
遮光和施肥处理于2018年6月初进行，试验采用二裂式裂区试验设计，主区为遮光处理(A)，包括3个不同处理，分别为不遮光(透光率100%，A1)、遮光1层(透光率45.5%，A2)、遮光2层(透光率14.7%，A3)；副区为施肥处理(B)，也包括3个不同水平，分别为不施肥(0 g·株−1，B1)、中度施肥(3.3 g·株−1，B2)和大量施肥(6.7 g·株−1，B3)，具体如表1所示。即试验共包括9个处理，每个处理重复3次，每个重复包括4株幼苗。同一遮光强度下的3个处理不做分隔，不同遮光处理间隔约2.0 m用遮阳网分隔。本试验遮光采用遮阳率为60%的黑色尼龙网，遮阳网架设于离地面约2.0 m高处；施肥使用复合肥(N∶P2O5∶K2O = 15∶15∶15)，于6月初和6月中旬分2次采用环状施肥法施入。于6月下旬开始进行相关指标的测定和数据收集。
表 1 二裂式裂区试验设计
Table 1. Split-plot randomized design of the experiment
处理 透光率/% 施肥量/(g·株−1) 处理 透光率/% 施肥量/(g·株−1) A1B1 100 0 A2B3 45.5 6.7 A1B2 100 3.3 A3B1 14.7 0 A1B3 100 6.7 A3B2 14.7 3.3 A2B1 45.5 0 A3B3 14.7 6.7 A2B2 45.5 3.3 -
于6月下旬开始测量各试验单元中桢楠幼苗的苗高(cm)和地径(cm)，以后每月下旬进行调查，直至11月下旬。
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待苗高和地径测定完毕，按处理挖取所有桢楠植株，清水洗净后分根、茎和叶于70 ℃烘干至恒质量。称取各部分干质量，并用根、茎和叶干质量之和表示总生物量。
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不同处理桢楠苗净光合速率测定于8月下旬进行。根据当月苗高和地径测定结果，从各处理中选取接近其平均值的5株桢楠苗进行标记。选取标记植株顶芽向下的第3个枝条中间部位的健康、完全功能叶片作为测量对象，并于天气晴朗的9:00−11:00采用LI-6400XT光合系统(LI-COR，Inc. Lincoln NE，美国)在自然光条件下测量。为了尽量减小测量时间带来的误差，各处理每次只测定1株，并依此循环直至将标记植株全部测完。测定期间，全光下的光照强度、空气温度和相对湿度分别为1 088~1 619 μmol·m−2·s−1，36.5~41.4 ℃和50%~69%；1层遮光下的光照强度、空气温度和相对湿度分别为312~497 μmol·m−2·s−1，33.6~37.3 ℃和63%~80%；2层遮光下的的光照强度、空气温度和相对湿度分别为105~178 μmol·m−2·s−1，32.4~35.7 ℃，68%~85%。从测量光合参数后的植株上采集新鲜小叶，洗净、擦干，剪碎后采用丙酮-乙醇(V/V＝17/3)溶液浸提叶片中的光合色素，过夜，待叶片变白后取上清液分别在λ＝663 nm和λ＝645 nm下测定光密度，叶绿素相对含量按AMON方法[12]计算。
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收集1.3.2中烘干至恒质量的植物样品，粉碎过筛后称取0.5 mg左右，用2 mm × 5 mm的锡杯包裹，使用元素分析仪(EA3000，Euro Vector，Italy)测定样品中的总碳和总氮质量。
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以双因素方差分析结果比较遮光、施肥以及两者交互作用对桢楠生长、氮素相对含量等指标的影响；以Duncan’s多重比较分析处理之间的差异。所有统计数据均由SPSS进行分析，分析结果表示为95%的置信水平上的显著水平。
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如图1A所示：在6−11月，不同处理桢楠的苗高月生长量均表现为“慢—快—慢”的月份生长节律，其中7−9月为苗的生长高峰期，其生长量平均达到整个观测期的52.4%。但苗高月生长量在处理间存在一定差异，双因素方差分析结果表明：遮光、施肥和两者交互作用均对月生长节律产生了显著影响(P＜0.05，表2)。平均苗高在1层遮光下(A2)达到最大，明显高于全光和2层遮光处理(表3)，变异范围为7.35~16.55 cm。最大平均苗高在中度施肥水平(B2)下测得，明显高于大量施肥(B3)和不施肥(B1)处理，但变异范围略小(10.71~12.85 cm)。双因素作用下，1层遮光和中度施肥(A2B2)处理时苗高总生长量最大，并向两侧依次下降，呈“单峰”变异模式。桢楠地径的月生长量和总生长量均与苗高基本一致(图1B)，但施肥及交互作用对地径生长未产生显著影响(表2和表3)。
图 1 遮光和施肥对桢楠苗高(A)、地径(B)生长的影响
Figure 1. Effects of shading and fertilization on tree height (A) and basal diameter (B) growth of P. zhennan seedlings
表 2 遮光和施肥对桢楠生长、生物量积累、光合速率、叶绿素相对含量及氮素积累影响的显著性分析
Table 2. Summary of significance levels for the effects of shading and fertilization on growth, biomass accumulation, photosynthetic rate, chlorophyll content and nitrogen accumulation
因子 苗高 地径 总生物量 根冠比 光合速率 叶绿素相对含量 叶绿素a/b 氮质量分数 氮素积累量 遮光(A) ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 施肥(B) ＜0.001 0.205 ＜0.001 0.108 ＜0.001 ＜0.001 0.694 ＜0.001 ＜0.001 交互作用 0.027 0.825 ＜0.001 0.768 0.002 0.001 0.801 ＜0.001 ＜0.001 表 3 遮光和施肥对桢楠生长、生物量积累、光合速率、叶绿素相对含量及氮素积累影响的多重比较
Table 3. Duncan’s multiple-range test of growth, biomass accumulation, photosynthetic rate, chlorophyll content and nitrogen accumulation after a two-way analysis of variance
处理 水平 苗高 地径 总生物量 根冠比 光合速率 叶绿素相对含量 叶绿素a/b 氮质量分数 氮素积累量 遮光(A) A1 11.34 b 1.91 a 14.02 b 0.51 a 4.66 a 1.50 c 1.72 a 1.84 c 0.26 b A2 16.55 a 2.07 a 19.57 a 0.39 b 4.28 b 2.54 a 1.29 b 2.34 a 0.46 a A3 7.35 c 1.28 b 10.13 c 0.38 b 2.12 c 1.92 b 1.11 b 1.99 b 0.21 c 施肥(B) B1 10.71 c 1.65 a 12.10 b 0.46 a 3.19 c 1.77 b 1.43 a 1.98 b 0.24 c B2 12.85 a 1.86 a 18.32 a 0.41 a 4.31 a 2.32 a 1.38 a 2.10 a 0.39 a B3 11.67 b 1.74 a 13.31 b 0.40 a 3.55 b 1.87 b 1.32 a 2.09 a 0.30 b 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) -
由表4可知：桢楠苗的根系、茎秆、叶片和总生物量在不同处理间的变异趋势基本一致。全光和1层遮光处理时，中度施肥促进生物量的积累，不施肥组生物量最低。2层遮光处理时，除茎生物量外，中度施肥有利于生物量积累，大量施肥抑制生物量的积累。方差分析结果表明：遮光、施肥和两者交互作用均对生物量积累产量了显著影响(P＜0.05)；遮光还对桢楠苗的根冠比产生了显著影响(P＜0.05)，随着遮光强度加大，桢楠苗根冠比明显下降。另外，随着施肥量的增大，桢楠苗根冠比也依次下降，但差异不显著(P＞0.05)。
表 4 遮光与施肥对桢楠生物量积累的影响
Table 4. Effects of shading and fertilization on biomass accumulation in P. zhennan
处理 根/(g·株−1) 茎/(g·株−1) 叶/(g·株−1) 总生物量/(g·株−1) 根冠比 A1B1 3.91 ± 0.71 cde 4.59 ± 0.52 de 2.73 ± 0.61 d 11.24 ± 1.53 ef 0.53 ± 0.04 a A1B2 5.87 ± 0.29 ab 5.80 ± 0.27 cd 5.60 ± 0.83 b 17.27 ± 0.84 c 0.52 ± 0.07 a A1B3 4.28 ± 0.61 cde 5.27 ± 1.18 cde 4.01 ± 0.77 c 13.56 ± 2.53 de 0.47 ± 0.04 ab A2B1 4.55 ± 0.49 cd 6.19 ± 0.94 c 4.04 ± 0.78 c 14.78 ± 0.62 d 0.45 ± 0.04 ab A2B2 6.41 ± 1.20 a 9.63 ± 0.75 a 8.27 ± 0.59 a 24.30 ± 2.15 a 0.36 ± 0.05 b A2B3 5.12 ± 0.89 bc 8.19 ± 1.02 b 6.33 ± 0.47 b 19.64 ± 0.31 b 0.35 ± 0.07 b A3B1 2.98 ± 0.57 ef 4.07 ± 0.64 e 3.22 ± 0.75 cd 10.27 ± 0.40 f 0.41 ± 0.08 ab A3B2 3.39 ± 0.64 de 3.92 ± 0.59 e 6.08 ± 0.32 b 13.40 ± 0.38 de 0.34 ± 0.08 b A3B3 1.86 ± 0.55 f 2.39 ± 0.72 f 2.47 ± 0.58 d 6.73 ± 1.03 g 0.37 ± 0.07 b 说明：根冠比为地下部分干质量与地上部分干质量的比值。同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) -
遮光和施肥对桢楠苗净光合速率影响显著，且存在显著的交互作用(P＜0.05，表2)。随着遮光强度增大，桢楠叶净光合速率显著下降，2层遮光处理时净光合速率仅为全光下的45%(表3和图2)。随着光照减少，桢楠叶片中叶绿素a/b呈直线下降，但总叶绿素质量分数在1层遮光时达到最大，明显高于全光和2层遮光下(P＜0.05)。由此可见，桢楠叶片叶绿素质量分数与净光合速率对遮光的响应并不完全一致。总体来说，施肥有利于桢楠叶片叶绿素合成和净光合速率提高，两者均在中度施肥水平下达最大；随着施肥量增大，叶绿素a/b不断下降，但并未达到显著水平(P＞0.05)。
图 2 遮光和施肥对桢楠叶绿素质量分数(A)、净光合速率(B)的影响
Figure 2. Effects of shading and fertilization on total chlorophyll content (A) and net photosynthetic rate (B) of P. zhennan seedlings
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如图3A所示：全光和1层遮光处理，桢楠苗氮素相对含量随着施肥量的增大而不断增大；但1层遮光下桢楠苗氮相对含量明显高于全光(P＜0.05)。2层遮光处理时，大量施肥降低了桢楠苗的氮相对含量，中度施肥时达到最大值。由图3B可知：单株氮累积量与苗中氮相对含量呈现不同的变异模式，不同遮光处理时，均以中度施肥的单株生物量最大，单株氮素累积量也最大。相比之下，1层遮光强度中度施肥(A2B2)处理下单株桢楠苗积累的氮素最多(P＜0.05)。
图 3 遮光和施肥对桢楠苗氮相对含量(A)及单株氮积累量(B)的影响
Figure 3. Effects of shading and fertilization on nitrogen content (A) and nitrogen accumulation per plant (B) of P. zhennan seedlings
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桢楠是中国特有的珍贵用材和观赏树种，幼年期生长速度较慢，成材周期长，其苗期生长调控一直是珍贵用材树种研究和产业发展的重要内容。本研究发现：中等遮光和施肥有利于桢楠苗高和地径生长、生物量积累，过度遮光一定程度上抑制桢楠苗生长，过量施肥则降低桢楠生长量。罗杰[13]发现：不施肥及过量施肥均不利于桢楠苗的生长和生物量积累，相比于复合肥，油枯和鸭粪等有机肥更利于促进桢楠苗的生长。在自然界，桢楠适生于肥沃、偏酸性土壤的山谷或山洼的阴坡中下部，在土壤贫瘠、干旱的地方往往生长不良[14]。本研究也证明通过施肥提高土壤肥力可以促进桢楠苗期的生长，但要控制施肥量，过多无机肥的施用会在一定程度上降低生长量。为了实现更加精细化的生长调控和管理，今后还需要进一步养分需求规律及施肥量的研究。光照是影响植物生长发育最重要的环境因子之一，净光合速率和叶片叶绿素相对含量可以在一定程度上解释遮光和施肥的综合效益对桢楠苗生长和生物量积累的影响。本研究设置的9个处理，桢楠苗生长和叶绿素相对含量的变异规律基本一致，都呈“单峰”变异模式，说明适度遮光促进桢楠苗生长和干物质积累，而遮光过度则会抑制其生长。为适应遮光和施肥处理而发生的生长环境的变化，桢楠苗在形态结构上也发生了一系列适应性改变，如随着遮光强度的加大，桢楠苗的地上部分生物量比例和叶绿素b相对含量升高等；这一结果与之前在其他植物上开展的相关研究结果基本一致[15-18]，提示对桢楠等耐荫树种开展光照探索具有重要意义。
全年中7−9月是桢楠苗的生长高峰期，苗高和地径生长量分别占观测期生长总量的52.4%和53.4%，表现为“慢—快—慢”的变化规律，与大多数物种生长节律一致。不同作物生长发育阶段的生长速率不同，但对水分和养分需求量也表现为“两头少中间多”[19-20]。研究发现：甘蔗Saccharum arunndinaceum干物质快速积累期处于全年水热条件最好的季节，植株对养分的需求量达到整个生长季的50%以上，吸氮量占到全生育期的80%，而在成熟期氮素不再积累[21]；即在旺盛生长期结束前，随着株龄的增大，植株体内氮素不断积累，到旺盛生长期结束后，氮素积累逐渐达到最大值并不再增加[22]。说明植物体内养分的累积速率与干物质的累积速率保持着较高的同步性，并且这种同步性对处在营养生长期的植物而言更加明显[22]。本研究中，分析不同处理间的氮素累积量与生长间的关系可知：中等强度遮光和施肥处理，桢楠植株中氮素积累量最大，苗高和地径生长、生物量积累也最大。因此，本研究可以为桢楠苗期施肥量和施肥时期的确定提供更加可靠的依据。
与氮素在桢楠叶片中的积累相比，氮素相对含量在不同处理间表现出不同的变异规律，施肥和适度遮光提高了桢楠叶片的氮相对含量，但过度遮光则使叶片中的氮含量下降。这也可以解释为什么在重度遮光下桢楠叶片的叶绿素含量和光合速率比中度遮光更低。植物体保持较高水平的氮含量有利于植物在生长过程中对储存氮素的逐步利用，从而延长植物生长期，促进生长[19]。但是，在华东地区引种桢楠尤其需要注意冬季可能发生的冻害。因此，桢楠引种培育还需加强施肥技术和防冻技术的相关研究。
遮光和施肥显著影响了桢楠苗的生长和氮素积累(P＜0.05)，且两者存在显著的交互效应，生长和氮素积累在适度遮光和施肥(A2B2)下达到最大值。6−11月，桢楠表现为“慢—快—慢”的生长节律，其中7−9月为其生长高峰，苗高和地径生长量分别占观测期总生长量的52.4%和53.4%。综上所述，适度遮光和施肥可以通过提高桢楠对氮素的吸收，提高叶绿素含量和净光合速率，促进生长和生物量积累。
Effects of shading and fertilization on growth and nitrogen accumulation of Phoebe zhennan seedlings
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摘要:
目的 探索遮光和施肥对桢楠Phoebe zhennan苗期生长和氮素积累的影响，可为其苗期生长调控提供科学依据。 方法 采用二裂式裂区试验设计，设置全光(A1，遮光率0%)、1层遮光(A2，遮光率54.5%)、2层遮光(A3，遮光率85.3%)等3个遮光水平和不施肥(B1)、中度施肥(B2，施复合肥3.3 g·株−1)、大量施肥(B3，施复合肥6.7 g·株−1)等3个施肥水平，分析遮光、施肥及两者交互作用对1年生桢楠生长、生物量积累和氮素积累的影响。 结果 遮光、施肥和两者交互作用显著影响了桢楠的生长和氮素积累(P＜0.05)，其中A2B2处理下桢楠的苗高、地径和总生物量比其他处理平均高77.2%、30.3%和62.1%。同样氮素积累量在A2B2处理下达最大值，比其他处理平均高68.3%。然而，桢楠苗氮质量分数在A3B3处理下达最大，且显著高于其他处理(P＜0.05)。 结论 中等强度的遮光和施肥可提高桢楠幼苗氮素的积累，促进光合作用，提高生长和生物量积累，但过度的遮光和施肥则会在一定程度上抑制其生长。图3表4参22 Abstract:Objective This study aims to reveal the effects of shading and fertilization on growth and nitrogen accumulation of Phoebe zhennan seedlings to provide scientific basis for the growth control of this plant. Method The two-split-plot test design was used to analyze the effects of shading, fertilization, and interaction of shading and fertilization on the growth, biomass accumulation and nitrogen accumulation of the 1-year-old P. zhennan seedlings. The main plot contained three different shading levels: natural light (A1, 0% of shading rate), one-layer shading (A2, 54.5% of shading rate), and two-layer shading (A3, 85.3% of shading rate). Each main plot contained three different sub-plots with three different fertilization levels: no fertilization (B1), mild fertilization (B2, 3.3 g compound fertilizer per plant), and moderate fertilization (B3, 6.7 g compound fertilizer per plant). A total of 9 treatments were included in this study. Result The growth and nitrogen accumulation were significantly influenced by shading, fertilization, and their interaction (P＜0.05). The seedling height, basal diameter, and biomass accumulation under A2B2 treatment were 77.2%, 30.3% and 62.1% higher than those under other treatments, respectively. Furthermore, the nitrogen accumulation reached the maximum under A2B2 treatment, 68.3% higher than that of other treatments. However, the nitrogen content was highest under A3B3 treatment, and was significantly higher than that under other treatments (P＜0.05). Conclusion Moderate shading and fertilization can increase the nitrogen accumulation, and promote the photosynthesis, growth and biomass accumulation of P. zhennan, but excessive shading and fertilization can inhibit its growth to some extent. [Ch, 3 fig. 4 tab. 22 ref.] -
Key words:
- silviculture /
- shading /
- fertilization /
- biomass /
- nitrogen accumulation /
- Phoebe zhennan
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森林是陆地生态系统的主体，在全球碳循环中起着十分重要的作用。森林蓄积量作为衡量森林数量的重要的指标之一，能够直观反映森林资源数量和质量，获取森林蓄积量是推算森林生物量和碳储量的必要环节[1-3]。《“十四五”林业草原保护发展规划纲要》明确指出：将增加中国森林蓄积量作为主要目标之一，并将森林蓄积量与森林覆盖率作为两大约束性指标。因此，实现森林资源动态检测、准确获取森林蓄积量等参数信息，已成为当前森林资源调查的迫切需求。激光雷达(light detection and ranging, LiDAR)作为一种新兴的主动式遥感技术，能够从不同空间尺度对生态系统进行高效精准的监测[4]。机载LiDAR发射的激光脉冲能穿透森林冠层并获取树冠上部枝叶的空间信息，通过林分内的空隙，测量冠层结构信息和林下地形信息[5]。而传统方法通过样木、样地等抽样调查进行林分森林参数的推算，调查周期长、成本高且调查范围有限[6-7]。激光雷达在获取森林空间结构因子和地形因子等信息方面具有精度高、范围广等优势。
近年来，基于机载激光雷达的林分蓄积量反演已有许多研究成果，集中在构建参数方法和非参数方法的蓄积量反演模型。PAWE等[8]基于机载LiDAR数据对波兰东南部林区建立多元线性回归蓄积量反演模型，其中均方根误差(root mean square error, RMSE)为15.2%；CHIRICI等[9]以Landsat 5TM、卫星LiDAR数据等预测变量联合气温、降水和地形等辅助变量进行意大利中部地区蓄积量的大尺度反演，其中随机森林回归模型最优，决定系数(R2)为0.69、RMSE为37.2%；陈松等[10]基于Sentinel-2与机载LiDAR数据采用不同回归方法对广西高峰林场界牌、东升分场进行蓄积量反演，构建MLR-Logistic联立模型精度优于随机森林等机器学习方法，R2为0.60、相对均方根误差(relative root mean-squared error, RRMSE)为29.29%；曾伟生等[11]基于机载LiDAR数据，采用线性和非线性参数回归方法对东北林区进行蓄积量反演，其中非线性回归模型R2为0.71~0.82，略优于线性回归。已有多位研究者基于机载LiDAR数据进行林分蓄积量反演模型研究，但对于建模方法中参数回归和非参数回归模型的比较国内研究较少。本研究以广西国有高峰林场桉Eucalyptus树人工林为研究对象，基于机载激光雷达数据及地面调查数据，采用逐步回归、偏最小二乘回归等参数回归和随机森林、支持向量回归等非参数回归进行蓄积量反演模型研建，并通过模型评价指标对以上4种方法进行模型评估，进而选择出拟合优度、泛化能力最优模型。
1. 数据获取与预处理
1.1 研究区概况
研究区位于广西壮族自治区南宁市兴宁区的国有高峰林场，22°51′~23°02′N，108°06′~108°31′E，该区地处亚热带地区，年平均气温约21 ℃，年平均降水量为1 200~1 500 mm，相对湿度为79%，属丘陵地貌，海拔为100~460 m，坡度为6°~35°，具有较厚的赤红壤，适宜亚热带和热带树种生长，森林覆盖率达87%，主要树种为杉木Cunninghamia lanceolata、巨尾桉Eucalyptus grandis × E. urophylla、马尾松Pinus massoniana等。
1.2 样地数据
调查时间为2018年1—2月，研究区内共设置71块桉树样地(图1)，其中激光雷达覆盖范围内共57块样地。样地大小为20 m×20 m、25 m×25 m和25 m×50 m。采用实时动态差分技术(real-time Kinematic，RTK)进行样地定位，记录样地中心点及样地角点。采用每木检尺的方法，使用胸径尺、激光测高仪和皮尺逐一测量样地内树木的胸径、树高等数据。统计样地调查数据得到样地算数平均树高、算数平均胸径、样地面积(表1)。通过广西地区桉树二元材积表对单木材积量进行计算[12]，进而计算得到样地尺度的公顷蓄积量值(V样地)：V样地=V公顷S样地/10 000。其中：V公顷为通过二元材积公式计算得的每公顷蓄积量，S样地为桉树样地面积。
表 1 样地参数统计Table 1 Parameter statistics of sample plots项目 平均树高/m 平均胸径/cm 单位蓄积量/(m3·hm−2) 最大值 30.40 21.10 320.66 最小值 7.48 5.24 17.79 平均值 15.19 12.06 90.47 标准差 4.22 3.55 65.58 1.3 LiDAR数据及预处理
于2018年1月采集机载LiDAR数据，使用有人机并搭载LMS-Q680i激光雷达扫描仪，实际飞行高度为1 000 m，最大扫描角度为30°，波长为1 550 nm，激光脉冲长度为3 ns，采样间隔为1 ns，最大扫描频率为400 KHz，垂直分辨率为0.15 m，点云密度为10 pt·m−2。
使用LiDAR 360软件对机载激光雷达点云进行点云拼接、去噪、地面点分类、基于地面点归一化等预处理，结果如图2所示。根据样地角点以中心点坐标对点云进行裁剪，提取出基于样地尺度特征变量共48个，包括37个点云高度参数、10个密度参数、郁闭度等点云特征变量，具体参数见表2。
表 2 提取点云特征变量Table 2 Extracting point cloud feature variables变量类型 变量名 特征描述 高度变量 Hmax 归一化后所有点的Z值的
最大值Hmin 归一化后所有点的Z值的
最小值Hmedian_z 高度平均偏差 Hstddev 高度标准差 Hkurtosis 高度峰度 Hsqrt_m 高度二次幂均值 Hcurt_m 高度三次幂均值 HP1, HP5$, \cdots, $ HP99 归一化点云高度分布的百
分位数，共15个HA1, HA2$, \cdots, $ HA99 归一化点云累计高度的百
分位数，共15个密度变量 D1, D2$, \cdots, $ D9 将点云从低到高分成10个
相同高度的切片，该层
回波数点在所有返回点
的所占比例，共9个郁闭度 CC 首次回波中，植被点数与
所有点的比值1.4 建模数据准备
使用MATLAB激光雷达覆盖范围内57个样本进行随机抽样，按照3∶1的比例选取42个作为训练样本，15个作为验证样本。以样地实测公顷蓄积量为因变量，筛选后点云特征为自变量，采用逐步回归、偏最小二乘回归、随机森林回归、支持向量回归模型进行拟合 。
2. 研究方法
2.1 变量筛选
2.1.1 基于逐步筛选法优选变量
对于逐步回归，采用逐步筛选法对所有特征变量进行变量筛选；再对筛选出特征变量进行多重共线性检验，计算各变量间容忍度或特征变量间方差膨胀因子(FVI) 2个统计量[13]，对于容忍度≤0.2或FVI≥5的变量进行进一步讨论，确定最优特征变量子集。FVI=1/(1−R2)。其中：R为特征变量间相关系数。
2.1.2 基于随机森林优选变量
对于偏最小二乘回归、支持向量机回归、随机森林回归等方法，使用随机森林中重要性排序对特征变量进行优选。其主要原理为随机森林算法在构建各决策树时，对某一特征变量进行取舍，若此时均方误差(mean square error, MSE)有较大变化，则该特征变量重要性高，最终得到所有特征变量重要性排序。
2.2 蓄积量模型建立方法
2.2.1 逐步回归
逐步回归(stepwise regression, SR)可用于筛选并剔除引起多重共线性的变量，逐步回归建立模型一般形式为：Y=β0+β1X1+β2X2
$+\cdots + $ βiXi+ε。逐步筛选法结合了向前选择变量法和向后选择变量法的优点，对i个自变量X分别与因变量Y建立一元回归模型，计算各变量所对应F值，其中，β0为常数，βi为回归系数，ε为误差项。在建立逐步回归模型时，选择当前未加入模型的预测变量中F的最大值所对应的$ {X}_{i} $ 加入模型，再对已选入预测变量逐个进行t检验，若存在已选入预测变量不再显著，则将其剔除。重复以上步骤，直到既没有显著的解释变量选入回归方程，也没有不显著的解释变量从回归方程中剔除为止，将保留下来的最优子集作为建立模型的特征变量，并将候选变量对应系数保留。2.2.2 偏最小二乘回归
偏最小二乘回归(partial least squares regression, PLSR)结合了主成分分析、典型相关分析的优点，实现了数据降维、信息综合[14]。首先对训练样本进行数据标准化处理，调用plsregress函数提取主成分与自变量和因变量组合。分别计算自变量和因变量提取出成分的贡献率进而计算得到累计贡献率，当度量因子Q2h≥0.097 5停止主成分的提取[15]。统计主成分对个数并建立各自变量与因变量的线性表达式，最后根据所建立的各主成分对模型，整理得到PLSR模型。
2.2.3 支持向量机回归
支持向量机算法(support vector machine, SVM)利用内积核函数代替高维空间的非线性映射, 不涉及大数定律和概率测度等有关问题, 且SVM的决策函数仅有少数支持向量决定，该算法在解决小样本多维度回归和分类问题时泛化能力强，具备较好的“鲁棒性”。VAPNIK[16]在SVM分类的基础上引入了不敏感损失函数，得到了支持向量机回归算法(support vector regression, SVR)。
使用Libsvm工具箱实现SVR算法，采用网格搜索法(grid search)对常用的4种核函数进行参数寻优[17]，即线性、多项式、RBF (径向基核函数)、sigmoid (多层感知机核函数)。同时进行十折交叉验证，保证回归模型中惩罚系数(C)与gamma值(g)达到最优。
2.2.4 随机森林回归
随机森林回归(RFR)算法采用自助采样法(bootstrap sampling)，在以决策树构建Bagging集成的基础上，对样本和特征变量进行随机选择[18]。调用TreeBagger函数进行RFR算法建模，通过对决策树数量(ntree)和最小叶子点数进行参数寻优，直到袋外(out-of-bag，OOB)误差的MSE达到最小，保证模型预测性能达到最优，将寻优结果作为RFR模型的建模参数，用于模型构建。
2.3 模型评估方法
本研究使用决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)和平均绝对误差(MAE)对林分蓄积量估测模型进行定量的精度验证和评价。其计算公式为：
$$\quad\;\;\, {R}^{2}=1-\frac{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{{n}} {({y}_{i}-{\hat{y}}_{i})}^{2}}{\displaystyle\sum\limits _{i=1}^{n}{({y}_{i}-{\bar{y}}_{i})}^{2}} \text{；} $$ $$ {E}_{\mathrm{R}\mathrm{M}\mathrm{S}}=\sqrt{\frac{\displaystyle\sum \limits_{i=1}^{n}{({y}_{i}-{\hat{y}}_{i})}^{2}}{n}} \text{；} $$ $$ {E}_{\mathrm{M}\mathrm{A}}=\frac{1}{n}\displaystyle\sum\limits _{i=1}^{n}\left|({y}_{i}-{\hat{y}}_{i})\right| 。 $$ 其中：
$ {y}_{i} $ 、$ {\bar{y}}_{i} $ 、$ {\hat{y}}_{i} $ 分别为实测蓄积量值、实测蓄积量均值、模型预测蓄积量值；ERMS为均方根误差；EMA为平均绝对误差；n为验证样本数量。进行评估模型时，R2越趋近于1，代表拟合程度越高；ERMS越小，代表真实值与模型预测值之间离散程度越小；EMA越小，代表真实值与模型预测值之间的误差越小。3. 结果与分析
3.1 变量筛选结果
3.1.1 逐步筛选法
在采用逐步筛选法进行偏F检验时，取偏F检验拒绝域的临界值为F进＞F出，F进为选入变量时的临界值、F出为删除变量时的临界值。本研究设定F进为0.10，F出为0.11，筛选特征变量结果为D9、HP95、Hmax、Hkurtosis。
对筛选出的变量进行双变量相关性分析，根据相关系数(R)计算各变量间方差膨胀因子(FVI)。计算结果如表3，Hmax与HP95之间FVI为250.25，FVI大于5，认为两者之间存在共线性。因此分别以D9、Hmax、Hkurtosis和D9、HP95、Hkurtos为建模因子。
表 3 各特征变量间的方差膨胀因子Table 3 FVI calculation of each variable变量 D9 Hmax HP95 Hkurtosis D9 2.46 2.69 1.00 Hmax 2.46 250.25 1.01 HP95 2.69 250.25 1.01 Hkurtosis 1.00 1.01 1.01 3.1.2 基于随机森林筛选变量
对所有的48个特征变量进行重要性排序，调用随机森林中OOBPermutedVarDeltaError参数，得到所有特征变量的重要性。选择重要性大于0.2的变量作为建模因子，筛选结果如图3，包括8个高度变量、2个密度变量，其中Hcurt重要性最高，达0.52；D6重要性相对最低，为0.22。
3.2 模型建立与评价
3.2.1 逐步回归法
根据特征变量优选结果，分别建立以D9、Hmax、Hkurtosis和D9、HP95、Hkurtos为建模因子的多元线性模型:
$$ Y_{\rm{1}} = 470.232D_{\rm{9}} + 4.897H_{\rm{P95}} + 1.453H_{\rm{kurtosis}} - 56.903 \text{；} $$ $$ Y_{\rm{2}} = 482.214D_{\rm{9}} + 4.855H_{\text{max}} + 1.461H_{\rm{kurtosis}} - 65.01 。 $$ 使用SPSS 26对Y1、Y2模型进行初步评估，计算2种模型的相关系数(R)、R2以及标准估算误差(SE)，结果如表4。结果表明Y2中R2、SE均优于Y1，因此选定Y2作为逐步回归模型。
表 4 逐步回归模型初步评估Table 4 Preliminary evaluation of stepwise regression model模型 R R2 调整后R2 SE Y1 0.950 0.902 0.894 18.460 Y2 0.953 0.908 0.900 17.904 3.2.2 偏最小二乘回归
利用PLSR提取的主成分F1、F2与因变量Y关系分别为F1=5.840Y+b和F2=0.271Y+b，b为常数，得到最小二乘回归模型为：
$$ \begin{split} Y=\;&-42.571{-1.344H}_{{\rm{A}}25}-0.513{H}_{{\rm{A}}30}+1.450{H}_{{\rm{curt}}}+\\ \;&1.134{H}_{{\rm{mean}}}+0.705{H}_{{\rm{P}}20}+1.088{H}_{{\rm{P}}25}+{1.337H}_{{\rm{P}}30}+\\ \;&{1.523H}_{{\rm{P}}40}+24.647{D}_{6}+{445.634D}_{9} 。 \end{split} $$ 3.2.3 支持向量机回归
调用meshgrid函数对C、gamma进行参数寻优并采用十折交叉验证，调用svmtrain函数，分别构建4种不同核函数的SVR模型并进行模型训练，训练结果如表5。得到拟合结果最优模型为RBF-SVR，其C为8，gamma为0.125。RBF-SVR模型R2为0.85，RMSE为29.24 m3·hm−2，MAE为94.98 m3·hm−2，选定该模型作为本研究的SVR模型。
表 5 SVR不同核函数拟合结果Table 5 Fitting results of different kernel functions of SVR核函数 R2 RMSE/(m3·hm−2) MAE/(m3·hm−2) 线性 训练样本 0.89 18.62 14.49 验证样本 0.83 30.43 24.73 多项式 训练样本 0.74 34.34 23.06 验证样本 0.78 52.33 33.54 RBF 训练样本 0.95 13.09 11.65 验证样本 0.85 29.24 23.96 sigmoid 训练样本 0.80 24.91 17.79 验证样本 0.77 35.91 25.71 3.2.4 随机森林回归
本研究采用穷举法对决策树数量和最小叶子点数进行参数寻优。分别设置决策树数量和最小叶子点数最小值为50和2，每次递增10和1，对寻优过程循环，通过观察OOB误差的MSE变化，直到寻找到本模型最优参数，寻优结果如图4。最终确定决策树数量为90，叶子节点数量为2，将寻优结果作为建模参数，输入训练样本，完成RFR模型构建。
3.2.5 模型评价
使用验证样本对各模型的预测性能进行评估，结果如表6、图5。可以看出不同的回归模型均表现出较好的拟合结果，其中拟合结果最优模型为RFR模型，模型评价结果R2为0.95，RMSE为12.64 m3·hm−2，MAE为8.00 m3·hm−2，RBF-SVR模型其次，R2为0.94，RMSE为13.09 m3·hm−2，MAE为11.65 m3·hm−2。将验证样本带入模型，检验模型的预测能力，结果显示各模型预测能力与模型的拟合效果一致。通过传统方法的划分训练样本与验证样本，存在一定的偶然性与不确定性，为了进一步确保各模型的稳定性与泛化能力，采用留一法交叉验证(leave-one-out cross validation，LOOCV)对本研究中各模型进行再次评估[19]，如图6所示：RBF-SVR模型表现最优，R2为0.88，RMSE为21.35 m3·hm−2，MAE为16.62 m3·hm−2，与其他模型相比，R2高出0.03~0.07，RMSE减少2.58~5.17 m3·hm−2，MAE减少0.79~3.32 m3·hm−2。
表 6 蓄积量反演模型评估Table 6 Evaluation of growing stock volume inversion model模型 样本 R2 RMSE/(m3·hm−2) MAE/(m3·hm−2) SR 训练样本 0.91 17.03 13.27 验证样本 0.82 33.33 24.03 PLSR 训练样本 0.90 17.63 13.49 验证样本 0.80 34.53 27.76 RBF-SVR 训练样本 0.94 13.09 11.65 验证样本 0.85 29.24 23.96 RFR 训练样本 0.95 12.64 8.00 验证样本 0.88 28.11 19.48 
图 5 各模型训练结果与验证结果散点图Figure 5 Scatter diagram of training results and verification results of each model4. 讨论
本研究采用SR、PLSR等参数回归方法与RFR、SVR等非参数回归方法进行广西高峰林场桉树人工林的蓄积量反演模型研建，通过对点云特征变量筛选、建模因子优选、参数寻优等方法保证各模型达到最优性能，在此基础上采用留一法对各模型进行交叉验证，保证了模型的稳定性与泛化能力，并将该结果作为本研究各模型性能评估的最终结果。研究结果如下：①核函数为RBF的SVR在4种模型中预测精度最高(ΔR2为0.03~0.07、ΔRMSE为2.58~5.17 m3·hm−2、ΔMAE为0.79~3.32 m3·hm−2)，采用SVR模型在解决林业激光雷达领域的回归预测问题已有广泛应用，肖越[20]结合Landsat 8、高分2号(GF-2)共2种光学遥感数据与极化SAR数据进行旺业甸林场尺度的蓄积量反演，采用SVR模型拟合精度最高(R2为0.48，RMSE为57.27 m3·hm−2)，与MLR、RFR等方法相比，ΔR2为0.10~0.11、ΔRMSE为5.30~6.00 m3·hm−2。赵勋等[21]基于机载激光雷达进行广西高峰林场林分平均树高估测中，通过随机森林特征变量筛选，采用SVR相比较RFR方法，R2增加0.01、RMSE减少0.06 m。以上研究结果与本研究一致，进一步表明解决基于LiDAR点云特征变量的林分蓄积量反演问题时，结合随机森林筛选特征变量与支持向量机回归可作为有效建模方法。
②本研究采用2种方法对特征变量进行筛选，逐步回归法保证入选的特征变量显著且各变量之间不存在共线关系，随机森林则通过计算各特征变量对建模时的贡献度排序进而筛选变量。肖越[20]利用逐步回归法从遥感特征变量中筛选出建模因子用于蓄积量回归模型构建；周蓉等[22]在基于Landsat 8 遥感影像反演地上生物量的研究中，采用随机森林重要性排序方法从遥感因子中筛选出特征变量用于构建模型。这2种方法均广泛应用于构建模型前的变量筛选，合理地选择模型筛选方法，更有利于回归模型构建。
③本研究旨在选取最优桉树蓄积量反演模型，参数方法SR中逐步筛选法已对变量进行筛选，故SR模型不再采用随机森林进行特征变量筛选。在本研究模型评估中，SR模型评估结果均优于PLSR模型，袁钰娜等[23]对东北林区4种不同针叶林蓄积量反演所建立的回归模型中，PLSR模型的拟合结果和预测精度均优于SR (ΔR2为0.05~0.15，ΔRMSE为2.6%~4.2%)，与本研究结果不一致，但由于2种回归方法并未使用同一变量筛选方法，因此，不能直接认为在解决预测回归问题时前者更加可靠，对于以上2种回归方法的模型性能与预测能力需进一步讨论。
④本研究在林场尺度通过较少样本进行桉树林分蓄积量反演，非参数方法总体预测精度较高且RBF-SVR模型略优于RFR模型。SVR核心思想为将低维空间中的向量用非线性函数映射到一个高维特征空间，进而寻求线性回归超平面并解决低维空间中的非线性问题[24]，支持向量机回归解决多维度小样本回归预测问题相较随机森林回归更有优势。在反演尺度较大且训练样本较多的林分蓄积量反演问题时，采用支持向量机回归方法训练效率将明显下降，此时选择随机森林回归将更适用。
⑤本研究采用逐步筛选法筛选出的4个特征变量中，点云密度变量被选择1次；在采用随机森林筛选的10个变量中，点云密度变量被选择2次，且密度变量D9在重要性排序中位于第3位。点云密度变量作为本研究中重要解释变量之一，该类型变量能够描述林分中树木的水平结构信息，与树高(垂直结构变量)等参数结合可解释林分空间结构信息。孙忠秋等[25]加入林分郁闭度作为水平结构的解释变量，与仅用点云高度参数相比较，RMSE下降0.27 m3·hm−2、MAE下降0.08 m3·hm−2，该变量对模型预测性能有一定提升。本研究将郁闭度作为候选变量，但在逐步筛选法中又将其剔除，因为在基于随机森林法的重要性排序中，林分郁闭度参数在48个候选变量中排名第44位。由此可见，在林业激光雷达应用中，将林分密度用于衡量林分水平结构信息更加可靠。
5. 结论
本研究通过2种参数回归方法(逐步回归、偏最小二乘回归)与2种非参数方法(随机森林回归、支持向量机回归)对林分蓄积量进行估测。在采用传统方法划分训练样本与验证样本的结果中，非参数方法模型精度均优于参数回归方法；采用留一法对各模型预测精度进行交叉验证时，表现最优模型RBF-SVR属于非参数回归方法，表明解决林业激光雷达领域中的回归预测问题时，非参数方法相较参数方法更有优势。本研究中蓄积量反演模型已在广西高峰林场内取得较好模型精度，但对于大尺度反演森林蓄积量的适用性有待进一步论证。
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图 1 遮光和施肥对桢楠苗高(A)、地径(B)生长的影响
月生长量表示相邻2个月份生长的差值，总生长量表示6月与11月生长的差值
Figure 1 Effects of shading and fertilization on tree height (A) and basal diameter (B) growth of P. zhennan seedlings
图 2 遮光和施肥对桢楠叶绿素质量分数(A)、净光合速率(B)的影响
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 2 Effects of shading and fertilization on total chlorophyll content (A) and net photosynthetic rate (B) of P. zhennan seedlings
图 3 遮光和施肥对桢楠苗氮相对含量(A)及单株氮积累量(B)的影响
不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Figure 3 Effects of shading and fertilization on nitrogen content (A) and nitrogen accumulation per plant (B) of P. zhennan seedlings
表 1 二裂式裂区试验设计
Table 1. Split-plot randomized design of the experiment
处理 透光率/% 施肥量/(g·株−1) 处理 透光率/% 施肥量/(g·株−1) A1B1 100 0 A2B3 45.5 6.7 A1B2 100 3.3 A3B1 14.7 0 A1B3 100 6.7 A3B2 14.7 3.3 A2B1 45.5 0 A3B3 14.7 6.7 A2B2 45.5 3.3 
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表 2 遮光和施肥对桢楠生长、生物量积累、光合速率、叶绿素相对含量及氮素积累影响的显著性分析
Table 2. Summary of significance levels for the effects of shading and fertilization on growth, biomass accumulation, photosynthetic rate, chlorophyll content and nitrogen accumulation
因子 苗高 地径 总生物量 根冠比 光合速率 叶绿素相对含量 叶绿素a/b 氮质量分数 氮素积累量 遮光(A) ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 施肥(B) ＜0.001 0.205 ＜0.001 0.108 ＜0.001 ＜0.001 0.694 ＜0.001 ＜0.001 交互作用 0.027 0.825 ＜0.001 0.768 0.002 0.001 0.801 ＜0.001 ＜0.001
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表 3 遮光和施肥对桢楠生长、生物量积累、光合速率、叶绿素相对含量及氮素积累影响的多重比较
Table 3. Duncan’s multiple-range test of growth, biomass accumulation, photosynthetic rate, chlorophyll content and nitrogen accumulation after a two-way analysis of variance
处理 水平 苗高 地径 总生物量 根冠比 光合速率 叶绿素相对含量 叶绿素a/b 氮质量分数 氮素积累量 遮光(A) A1 11.34 b 1.91 a 14.02 b 0.51 a 4.66 a 1.50 c 1.72 a 1.84 c 0.26 b A2 16.55 a 2.07 a 19.57 a 0.39 b 4.28 b 2.54 a 1.29 b 2.34 a 0.46 a A3 7.35 c 1.28 b 10.13 c 0.38 b 2.12 c 1.92 b 1.11 b 1.99 b 0.21 c 施肥(B) B1 10.71 c 1.65 a 12.10 b 0.46 a 3.19 c 1.77 b 1.43 a 1.98 b 0.24 c B2 12.85 a 1.86 a 18.32 a 0.41 a 4.31 a 2.32 a 1.38 a 2.10 a 0.39 a B3 11.67 b 1.74 a 13.31 b 0.40 a 3.55 b 1.87 b 1.32 a 2.09 a 0.30 b 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)
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表 4 遮光与施肥对桢楠生物量积累的影响
Table 4. Effects of shading and fertilization on biomass accumulation in P. zhennan
处理 根/(g·株−1) 茎/(g·株−1) 叶/(g·株−1) 总生物量/(g·株−1) 根冠比 A1B1 3.91 ± 0.71 cde 4.59 ± 0.52 de 2.73 ± 0.61 d 11.24 ± 1.53 ef 0.53 ± 0.04 a A1B2 5.87 ± 0.29 ab 5.80 ± 0.27 cd 5.60 ± 0.83 b 17.27 ± 0.84 c 0.52 ± 0.07 a A1B3 4.28 ± 0.61 cde 5.27 ± 1.18 cde 4.01 ± 0.77 c 13.56 ± 2.53 de 0.47 ± 0.04 ab A2B1 4.55 ± 0.49 cd 6.19 ± 0.94 c 4.04 ± 0.78 c 14.78 ± 0.62 d 0.45 ± 0.04 ab A2B2 6.41 ± 1.20 a 9.63 ± 0.75 a 8.27 ± 0.59 a 24.30 ± 2.15 a 0.36 ± 0.05 b A2B3 5.12 ± 0.89 bc 8.19 ± 1.02 b 6.33 ± 0.47 b 19.64 ± 0.31 b 0.35 ± 0.07 b A3B1 2.98 ± 0.57 ef 4.07 ± 0.64 e 3.22 ± 0.75 cd 10.27 ± 0.40 f 0.41 ± 0.08 ab A3B2 3.39 ± 0.64 de 3.92 ± 0.59 e 6.08 ± 0.32 b 13.40 ± 0.38 de 0.34 ± 0.08 b A3B3 1.86 ± 0.55 f 2.39 ± 0.72 f 2.47 ± 0.58 d 6.73 ± 1.03 g 0.37 ± 0.07 b 说明：根冠比为地下部分干质量与地上部分干质量的比值。同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)
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