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年伐量的计算是森林经理的一项重要工作，也是森林经营方案编制的重要内容[1]。科学合理的森林年伐量对于优化森林结构、提高森林质量，最终实现森林可持续经营具有重要意义。年伐量计算的传统方法包括面积轮伐法、成熟度法、第1林龄公式、平均生长量法等[2]，只有立地均匀且林分组成接近法正林时，计算结果才比较客观可靠[3]。而现实中，森林在长期经营过程中，受到人为干预和自然更新等多方面因素，龄组结构往往是不均匀的，此时利用传统方法计算年伐量，结果往往差异较大，需要借助主观分析，选择较为合适的结果。公式法受制于森林复杂的龄组结构，易忽视林分的生长和演化，计算结果不够客观，主观性较强。FSOS采用模拟退火算法安排森林经营作业，通过参数协调控制多项资源，充分考虑森林复杂的环境和林分生长，实现森林多目标长期可持续经营。该模型能使森林生态系统各功能在最自然的状态下实现最佳目标，近期和长远利益相结合，充分发挥森林的生态、经济和社会效益，并且已应用于加拿大不列颠哥伦比亚省和中国长白山地区，取得良好成效[4]。在计算采伐量时，该模型能充分考虑森林的龄组结构、树种组成和林分生长演化规律，通过模拟退火算法寻找最优解，计算结果不受主观影响，准确可靠。本研究以浙江省杭州市建德市林业总场为研究对象，基于森林模拟优化模型(forest simulation and optimization system，FSOS)，进行用材林主伐方案的合理年伐量测算研究，以期利用计算机模型解决传统方法的弊端。
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建德市林业总场位于浙江省杭州市建德市，成立于2014年9月，根据林场职能、经营模式、发展方向基本一致的特点，将建德林场、新安江林场、寿昌林场3家国有林场合并而成。气候特征属于亚热带季风气候，温暖湿润，雨量丰沛，四季分明[5]，土壤类型以红壤为主。建德市林业总场育有稳定健康的森林生态系统，现已成为全省森林面积第二，资源优势、生态优势凸显的国有林场，被评为全国首批森林经营实施示范林场、浙江省现代国有林场。
根据2018年森林资源二类调查结果显示：建德市林业总场经营面积为14 346.00 hm2，土地总面积13 169.67 hm2，水域面积1 176.33 hm2，其中林地面积12 862.33 hm2，占土地总面积的97.67%。全场活立木总蓄积量为1 269 634 m3，其中乔木林蓄积1 269 030 m3，占99.95%。森林覆盖率为94.71%，林木绿化率95.07%。主要树种包括杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana、湿地松Pinus eliottii、火炬松Pinus taeda、柏木Cupressus funebris等针叶树种和青冈栎Cyclobalanopsis glauca、苦槠Castanopsis sclerophylla、石栎Lithocarpus glaber、麻栎Quercus acutissima、枫香Liquidambar formosana、木荷Schima superba、浙江樟Cinnamomum chekiangense、浙江楠Phoebe chekiangensis等阔叶树种。松木林分主要树种为马尾松、湿地松、火炬松；杉木林分主要树种为杉木、柳杉Cryptomeria fortunei、池杉Taxodium ascendens；柏木林分主要树种为柏木、圆柏Sabina chinensis、侧柏Platycladus orientalis；硬阔类林分主要树种为苦槠、青冈栎、麻栎、樟树Cinnamomun camphora、浙江樟、豹皮樟Litsea coreana、紫楠Phoebe sheareri、浙江楠、木荷、枫香等；软阔类林分主要树种为檫木Sassafras tsumu、白花泡桐Paulownia fortunei、杨树Populus spp.等。
全场用材林面积为3 346.16 hm2、蓄积334 407.5 m3，用材林面积、蓄积按龄组统计如图1所示。现有用材林龄组结构分布很不均匀，面积、蓄积主要集中在中龄林、近熟林和成熟林，其中成熟林蓄积105 662.60 m3，占用材林蓄积总量的31.6%；近熟林蓄积91 118.59 m3，占用材林蓄积总量的27.26%，近期可采伐蓄积较大。
图 1 用材林面积和蓄积分龄组统计图
Figure 1. Statistics of timber forest area and storage age group
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数据来源于建德市林业总场2018年的森林资源二类调查数据，共3 389个小班数据，涉及57个调查因子，包括小班号、小班面积、树种组成、平均年龄、平均树高、平均胸径、蓄积量、每公顷株数、森林类别、起源、保护等级、龄组、土地类型、坡度、坡向等。
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林分的生长过程与所处的立地条件密切相关，立地级的划分对于预测树种生长、材种出材量、森林采伐量等森林经营管理活动意义重大[6]。根据树种的树高和年龄数据，基于理查德(Richards)方程[7]结合SPSS软件进行非线性回归分析，拟合树种的树高生长曲线，由3倍残差绝对值的标准差确定上下限，根据上下限确定的范围，将所有小班划分为3级立地级。Richards方程：
$y={a(1-{\rm {e}}^{-bt})}^{c}$ 。其中：y为树木调查因子树高；t为林木年龄；a、b、c为待定参数；e为自然对数。 -
按照面积控制法中的面积轮伐法、成熟度法、第1林龄公式、第2林龄公式分别计算用材林主要树种的年伐面积和蓄积。面积轮伐法：
$S=F/u$ ，${{E}}={{S}}\times {{m}}$ ；成熟度法：S=(S成+S过)/a，E=(S成+S过)/a；第1林龄公式：S=(S近+S成+S过)/(2a)，$E={{S}}\times m$ ；第2林龄公式：S=(S中+S近+S成+S过)/(3a)，$E=S\times m$ 。其中：S为年伐蓄积；F为经营单位总面积；u为轮伐期；E为年伐蓄积；a为一个龄级期的年数；m为成过熟林平均单位面积蓄积量。 -
FSOS模型是综合了多目标管理驱动、人工智能算法、大数据挖掘、地理信息等技术，基于浏览器操作的智慧森林云计算管理决策平台[8]。该模型可以对森林生态系统进行优化模拟，为生态系统中短期以及长期战略规划提供支持和科学决策，并能将管理措施落实到具体小班，实现森林生态系统的定时、定位、定量管理[9]。
FSOS模型的相邻小班分析和小班分组工具能对导入的二类小班数据进行整理和分组，以便进行后续的研究。FSOS模型的基本参数包括林分动态和景观水平的“非木材资源”指标。林分动态参数包括蓄积量最大年平均生长量(MAI)、蓄积量达到最大年平均生长量时的林龄(TMax)和控制蓄积量生长曲线的常数(MValue)，基于二类数据整理分析输入各树种的MAI和TMax，MValue值取3，基于Richards方程，以这3个参数作为初始值进行非线性回归分析，生成树种的生长曲线。由树种的生长曲线按林分的树种组成比例合成林分生长曲线。景观水平的“非木材资源”指标包括水源涵养、森林碳储量、野生动物生境、生物多样性等，通过年龄结构和斑块分布参数进行控制，设置不同龄级比例、采伐斑块大小和相邻关系来引导森林结构优化；设置目标权重和偏离目标的惩罚系数，在兼顾多目标实现的同时，优先实现权重大的目标。
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林分及其生长曲线基于二类调查数据中的小班属性，通过FSOS模型中的林分模块拟合生成。树木生长曲线是定量衡量林分动态的基本参数，在FSOS模型中，不同树种的生长属性是模型的基础输入参数[9]。FSOS模型根据小班的树种组成、蓄积量、胸径、树高等属性值拟合树种的蓄积、树高和胸径生长曲线。将优势树种和立地级作为拟合参数，基于小班属性值生成各个树种在不同立地级下的散点图，使用Richards方程拟合对应的树种生长曲线并给出相应的决定系数R2，用以评价拟合效果。根据树种生长情况相似的特点，将数据较少或数据质量较差的树种进行合并，重新拟合生长曲线以提高树种生长曲线拟合效果。FSOS模型根据以下规则创建林分：同一林分必须具有相同的树种、比例和立地级；当优势树种比例大于70%时，将林分改为纯林；当林分具有相同的树种和比例，且这些树种的总比例大于80%时，合并林分；当相同树种比例差值小于20%时，合并林分。使用相应的树种生长曲线根据每个林分的树种组成及比例拟合成林分的生长曲线，用以预测林分未来生长和演化规律[10]。
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FSOS模型采用了模拟退火算法技术，这是一种局部搜索算法，它能概率性地跳出局部最优解，实现全局最优[11]。其原理是模拟固体从高温退火冷却，通过控制冷却过程，使物质颗粒有序地排列在理想位置从而实现理想性能[9]。面对森林经营过程中复杂的森林结构、林分生长、市场和政策等诸多不稳定因素，并且需要综合考虑生态、经济、社会等多方面效益，使用传统经营方案编制方法往往很难实现。模拟退火算法可以兼顾多目标，根据各目标需求程度，进行模拟优化分析。目标函数包括木材生产量、年龄结构、斑块分布、碳储量等，模型通过目标函数控制实现各目标，通过总目标函数控制各目标的权重和偏离目标时的惩罚系数，选出能最大程度实现各目标的最佳经营方案[12–13]。总目标控制森林各目标要求达到理想状态的同时，实现森林经营的经济效益最大化。FSOS模型对模拟退火算法进行优化调整后可进行并行计算，同时结合云计算技术大幅提高算法的运行速度，能很好地解决森林宏观调整及优化经营问题。
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根据《中国可持续发展林业战略研究总论》[14]中提出的森林资源幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林面积比例2∶1∶1∶2∶1，设置理想状态，即成熟林、过熟林面积占比达42.86%为比较理想的龄组分布状态[15]。优先控制成熟林、过熟林面积，提高林分价值，营造良好的森林结构和景观格局。在方案模块创建用材林主伐方案，以5 a为1个规划单位，共设10个作业周期，研究未来50 a林场经营和森林采伐。选择一般用材林为经营采伐对象，运行方案经数万次的优化和迭代，生成最优方案。
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如表1所示：面积轮伐法的计算结果最大，年伐面积为94.06 hm2，年伐蓄积13 812 m3；第2林龄公式的结果最小，年伐面积82.73 hm2，年伐蓄积12 069 m3。不同公式的计算结果存在明显差异，需要进一步分析判断，选择合适结果。
表 1 用材林年主伐量公式测算表
Table 1. Result of annual main cutting amount of timber forests calculating by formula
林分 面积轮伐法 成熟度法 第1林龄公式 第2林龄公式 确定采用的年伐量 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 松木林 49.00 6 897 30.07 4 236 37.80 5 321 44.20 6 222 44.20 6 222 杉木林 41.20 6 492 58.73 9 258 41.60 6 551 33.73 5 317 41.60 6 551 柏木林 0.26 0 0 0 0.60 0 0.47 0 0 0 硬阔类 2.00 280 0.13 19 2.00 273 3.00 412 2.00 273 软阔类 1.60 143 2.33 204 2.00 177 1.33 120 2.00 177 合计 94.06 13 81 91.33 13 717 83.90 12 321 82.73 12 069 89.80 13 223 根据年伐量模拟1个轮伐期内各树种用材林的采伐过程，评价各计算结果。其中，松木林的轮伐期为50 a，以10 a为1个分期，共5个分期。从森林永续利用的角度看，成熟度法在第2分期全部采伐完，面积轮伐法在第3分期全部采伐完，第1、第2林龄公式在第4分期全部采伐完。成熟度法和第1林龄公式分别会从第1分期和第2分期起采伐未成熟林分，面积轮伐法、第2林龄公式从第3分期起会采伐未成熟林分。综合比较，第2林龄公式计算结果相对较好，因此松木林年伐量采用第2林龄公式计算结果。
杉木林的轮伐期为30 a，以5 a为1个分期，共6个分期。从森林永续利用的角度看，成熟度法在第5分期全部采伐完，面积轮伐法、第1、第2林龄公式在第6分期全部采伐完。成熟度法从第2分期起会采伐未成熟林分，面积轮伐法、第1、第2林龄公式均不会采伐未成熟林分。从成熟林及时采伐的角度看，第2林龄公式到第6分期仍未伐完，出现大量过熟林的积压，所以第2林龄公式不适合。考虑在轮伐期内得到最大采伐量确定杉木用材林选用第1林龄公式计算采伐量。
由于柏木林总体的面积和蓄积占比相对较小，柏木林的计算结果中年伐面积很小，且柏木林都为未成熟林分，所以年伐蓄积计算结果为0。建德市林业总场的阔叶树林均为天然林，根据《浙江省林木采伐管理办法(浙江省政府令第175号)》规定，不允许采伐天然阔叶林，此处仅作理论计算，不作分析。
综合分析，最终确定松木林年伐面积为44.2 hm2，年伐蓄积6 222 m3；杉木林年伐面积41.6 hm2，年伐蓄积6 551 m3。
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如表2所示：由于基础数据庞大以及数据质量的参差不齐，除柏木林外，决定系数R2均超过0.8，部分林分曲线拟合精度能达0.9。拟合生长曲线可用以预测林分的生长和演变，揭示森林的未来发展。基于森林当前的生长蓄积和林分生长曲线，模型进行后续运行，计算不同林分的合理年伐量，并最终生成用材林主伐经营方案。用材林主伐方案结果显示：全场用材林年伐量为9 073.51 m3，年伐面积76.35 hm2。其中松木林年伐量2 077.48 m3，杉木林5 528.49 m3，柏木林152.78 m3，硬阔类林1 081.60 m3，软阔类林212.91 m3(图2)。平均采伐年龄40 a，平均采伐木材量109.27 m3。2种方法对比，FSOS计算的年伐量明显小于公式法计算结果。不同林分类型结果对比如图2所示，差异主要体现在松木年伐量的计算结果。松木林早期多为纯林，经过多年经营，目前均以针阔混交林的形式存在，公式法难以将松木准确地从混交林中区分出来，导致计算结果偏大。
表 2 主要林分蓄积生长曲线
Table 2. Cumulative growth curve of the main forests
林分 立地级 蓄积生长曲线(Richards方程) R2 林分 立地级 蓄积生长曲线(Richards方程) R2 1 $\scriptstyle y=303.252{(1-{\rm {e}}^{-0.016t})}^{0.804}$ 0.809 1 $\scriptstyle y=172.360{(1-{\rm{e}}^{-0.019t})}^{1.406}$ 0.842 松木林 2 $\scriptstyle y=237.033{(1-{\rm{e}}^{-0.019t})}^{0.979}$ 0.844 软阔类林 2 $\scriptstyle y=144.532{(1-{\rm{e}}^{-0.011t})}^{1.478}$ 0.839 3 $\scriptstyle y=212.702{(1-{\rm{e}}^{-0.020t})}^{1.342}$ 0.941 3 $\scriptstyle y=109.580{(1-{\rm{e}}^{-0.005t})}^{1.070}$ 0.864 1 $\scriptstyle y=199.455{(1-{\rm{e}}^{-0.080t})}^{0.987}$ 0.887 1 $\scriptstyle y=157.360{(1-{\rm{e}}^{-0.164t})}^{3.979}$ 0.934 杉木林 2 $\scriptstyle y=156.676{(1-{\rm{e}}^{-0.197t})}^{8.672}$ 0.952 阔叶混交林 2 $\scriptstyle y=140.502{(1-{\rm{e}}^{-0.244t})}^{16.936}$ 0.886 3 $\scriptstyle y=134.420{(1-{\rm{e}}^{-0.175t})}^{11.818}$ 0.979 3 $\scriptstyle y=125.470{(1-{\rm{e}}^{-0.025t})}^{1.345}$ 0.831 1 $\scriptstyle y=322.000{(1-{\rm {e}}^{-0.019t})}^{1.019}$ 0.741 1 $\scriptstyle y=163.532{(1-{\rm{e}}^{-0.105t})}^{2.320}$ 0.825 柏木林 2 $\scriptstyle y=200.425{(1-{\rm{e}}^{-0.088t})}^{3.080}$ 0.925 针叶混交林 2 $\scriptstyle y=123.737{(1-{\rm{e}}^{-0.195t})}^{9.137}$ 0.894 3 $\scriptstyle y=157.050{(1-{\rm{e}}^{-0.074t})}^{7.397}$ 0.725 3 $\scriptstyle y=94.968{(1-{\rm{e}}^{-0.249t})}^{21.717}$ 0.813 1 $\scriptstyle y=189.580{(1-{\rm{e}}^{-0.020t})}^{0.925}$ 0.907 1 $\scriptstyle y=222.164{(1-{\rm{e}}^{-0.015t})}^{0.461}$ 0.838 硬阔类林 2 $\scriptstyle y=137.292{(1-{\rm{e}}^{-0.017t})}^{1.123}$ 0.889 针阔混交林 2 $\scriptstyle y=131.136{(1-{\rm{e}}^{-0.148t})}^{5.113}$ 0.911 3 $\scriptstyle y=111.853{(1-{\rm {e}}^{-0.067t})}^{3.455}$ 0.830 3 $\scriptstyle y=127.590{(1-{\rm{e}}^{-0.040t})}^{1.324}$ 0.821 
图 2 公式法和FSOS年伐量结果对比
Figure 2. Comparison between formula method and FSOS annual cutting results
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如表3所示：从前10 a来看，共采伐小班297个，年平均采伐面积为118.51 hm2·a−1，年平均采伐蓄积14 207.09 m3·a−1，平均采伐木材量118.86 m3·hm−2，平均采伐年龄37.5 a。其中，年采伐量松木林为3 921.68 m3·a−1，杉木林9 288.80 m3·a−1，柏木林98.01 m3·a−1，硬阔类林202.99 m3·a−1，软阔类林176.12 m3·a−1。前10 a的年伐面积和蓄积数值相对较大，因为当前森林龄组结构中，成熟林面积占总面积的22.49%，近熟林面积占25.20%，近期的可采伐面积和蓄积量较大。由于规划开始时林分主要集中在中龄林、近熟林和成熟林，经过3个周期的经营，中龄林和近熟林都逐渐转变为成熟林，并且在前3个周期进行了大量采伐，年伐量从第4期开始持续4期处于较低水平。年伐量的变化与林分结构和龄组演变密切相关，中龄林和近熟林不断成熟，成熟林和过熟林的采伐以及采伐后又形成新的幼龄林，年伐量也随之呈现周期性的波动。
表 3 周期采伐报告
Table 3. Periodic harvesting report
周期 采伐小班数目 平均采伐林龄/a 年平均采伐面积/(hm2·a−1) 年平均采伐蓄积/(m3·a−1) 平均采伐木材量/(m3·hm−2) 1 95 38 70.21 8 169.60 116.35 2 202 37 166.80 20 244.57 121.37 3 100 34 92.35 11 067.15 119.84 4 68 43 27.54 3 538.72 128.52 5 69 41 50.58 6 009.78 118.82 6 63 47 53.58 7 009.39 130.83 7 92 43 58.39 6 728.66 115.24 8 172 41 117.61 13 230.70 112.50 9 104 35 97.20 11 112.82 114.33 10 70 43 29.28 3 623.68 123.75 -
如图3所示：按成熟情况分组，可采伐林地成熟林面积经过早期的采伐，在第3期达到最低值，之后由于年伐量的减小，并且伴随着未成熟林分的生长成熟，成熟林面积得到补充。到了规划后期，成熟林和未成熟林面积趋于稳定，成熟林面积占总面积的40.94%，林分的龄组分布趋于理想状态，龄组结构变动也趋于稳定。
图 3 按成熟情况分组的可采伐林地面积及结构分布
Figure 3. Distribution of cutting land area and structure-grouped by maturity
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如图4所示：规划期起始于2018年，初始状态下，过熟林面积占比很小，仅占4.85%；林分主要集中在中龄林、近熟林和成熟林，成熟林和过熟林占比偏小，龄组结构与理想状态差别较大。到规划期末，成熟林和过熟林面积占比接近理想状态，变化趋于稳定，林分价值提高，有利于可持续经营。模型设置了优先控制成熟林和过熟林面积，所以在经营过程中，成熟林和过熟林面积变化趋势平滑，朝着理想状态不断逼近；而未成熟林分面积占比波动显著，并且呈现出一定的周期性波动，尤其以幼龄林占比变化最为明显。
图 4 用材林各龄组面积比例变化
Figure 4. Variation map of area proportion of different age groups in timber forest
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FSOS模型具有地图功能，能将小班与地形图结合，将每个周期的采伐分布精准定位到具体的小班地块，并将其展示在地图上，保证应用的精准性，可直接指导营林作业，便于森林经营管理。图5是2018–2028年建德市林业总场用材林采伐小班的分布情况，清楚地展示了未来需要进行采伐作业的小班地块；利用模拟退火算法迭代优化后的采伐斑块，其分布既便于集中安排作业，节省成本，又避免集中采伐面积过大影响景观。
图 5 2018–2028年建德市林业总场用材林小班采伐分布示意图
Figure 5. Cutting distribution map of timber forest subcompartments in Jiande Forest Farm from 2018 to 2028
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公式法计算得到的年伐量是一个定额，基本能满足在1个轮伐期末成熟林和过熟林及时采伐的要求。但是在到达轮伐期之前，可能出现采伐量过大，采伐了未成熟林分的情况；在达到轮伐期之后，计算的年伐量难以继续指导森林经营。且公式法适用条件苛刻，不能适应复杂的森林环境，计算结果容易偏大，难以科学指导森林可持续经营。
FSOS模型基于模拟退火算法和目标函数求最优解，适应能力强，计算结果准确合理，兼顾多目标，通过目标函数和权重设置控制和协调实现各目标，并能指导实际作业，其结果能兼顾经济、生态和社会效益。森林由于龄组结构的不均匀以及树种的生长情况差异，每个周期的年伐面积和蓄积不应该是定额，FSOS能计算每个周期的年伐量，且年伐量会基于每个周期林分的生长变化而变化，呈现出周期性波动，能顺应森林发展的变化，实现森林的可持续经营，使森林朝着结构稳定、龄组占比合理的方向演变。
Rational annual cutting volume of forest management units based on FSOS
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摘要:
目的 年伐量的计算是森林经营方案编制的核心内容，合理的年伐量能指导森林可持续经营。使用公式计算年伐量的传统方法，结果偏差较大，主观性较强，局限性明显。本研究利用计算机模型来解决传统方法的弊端。 方法 基于建德市林业总场森林资源二类调查数据，使用森林模拟优化模型(forest simulation and optimization system，FSOS)进行用材林主伐方案的年伐量计算分析，并与公式法计算结果进行对比。 结果 公式法难以适应林场复杂的龄组结构，不同公式计算结果差异较大；而FSOS模型适应能力较强，计算结果准确。FSOS结果显示：全场用材林年伐面积76.35 hm2·a−1，年伐蓄积9 073.51 m3·a−1，平均采伐年龄40 a，采伐木材量109.27 m3·hm−2；在未来50 a的模拟经营过程中，年伐量呈现周期性波动，森林龄组结构变化逐渐趋于稳定，规划期末成、过熟林面积占比达40.94%，接近理想状态。 结论 FSOS模型能适应复杂的龄组结构，预测林分生长；远近结合，兼顾多目标，综合考虑林场经营的经济效益和生态效益，科学指导森林经营。图5表3参15 Abstract:Objective The calculation of annual cutting volume is the core content of forest management planning, and rational annual cutting volume can guide sustainable forest management. The traditional method of using formula to calculate annual cutting volume has such disadvantages as large deviation, strong subjectivity and obvious limitation. This study aims to solve the problems of the traditional method by using an excellent computer model. Method Based on the second-class survey data of forest resources in Jiande Forest Farm of Zhejiang Province, forest simulation and optimization system (FSOS) was used to calculate and analyze the annual cutting volume of the main cutting plan of timber forest, and the results were compared with those calculated by the formula method. Result The formula method was difficult to adapt to the complex age group structure of forest farm, and the calculation results of different formulas were quite different, while FSOS model had strong adaptability and the calculation results were accurate and feasible. FSOS results showed that the annual cutting area of timber forest was 76.35 hm2·a−1, the annual cutting volume was 9 073.51 m3·a−1, and the average cutting age was 40 years, with an average cutting volume of 109.27 m3·hm−2. In the next 50 years of simulated forest management process, the annual cutting volume would fluctuate periodically, and the structural change of the forest age group would gradually become stable. The proportion of mature and over-mature forest area at the end of the planning period would reach 40.94%, close to the ideal state. Conclusion FSOS model can adapt to complex age group structure, predict stand growth, take into account multiple objectives, combine short-term and long-term goals, comprehensively consider the economic and ecological benefits of forest farm management, and scientifically guide forest management. [Ch, 5 fig. 3 tab. 15 ref.] -
Key words:
- forest management /
- annual cutting volume /
- Jiande Forest Farm /
- FSOS model
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高温胁迫不仅导致植物表型的变化，而且会引起植物体内细胞稳态失衡，生长发育受到抑制，严重影响观赏植物的品质[1]。环境温度的变化对植物光合作用的多种生理生化过程有直接的影响，包括光合碳固定和还原、蔗糖合成、光合产物的运输与分配等[2]。碳同化是光合作用中植物在同化力形成之后的第3个阶段，此阶段中，植物叶绿体基质中的Rubisco酶利用ATP和NADPH同化二氧化碳(CO2)生成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等物质。在高等植物光合作用中，果糖-1,6-二磷酸酶(Fructose-1, 6-diphosphate synthase, FBPase)在卡尔文循环和细胞质中的蔗糖生物合成途径中都起着关键作用，其中存在至少2种酶：叶绿体型FBPase和胞质型FBPase。叶绿体型FBPase主要参与还原磷酸戊糖途径，同时参与叶绿体中淀粉的合成；胞质型FBPase主要参与糖异生途径和蔗糖的合成，在蔗糖的合成中起着重要的调节作用[3-4]。有研究指出蔗糖磷酸合酶(sucrose diphosphate synthase, SPS)与淀粉积累呈现负相关关系，而与蔗糖形成呈正比关系[5-6]，并与蔗糖合成酶(sucrose synthase, SS)一起成为蔗糖调节的关键酶[7]，为淀粉合成提供底物及能量。淀粉是植物体中碳水化合物的主要储存形式，叶片中淀粉合成是一个动态的过程[8]。在淀粉合成通路中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glocose pyrophosphorylase, AGP)作为限速酶，参与第一步反应，颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)参与直链淀粉合成，可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase, SSS)和淀粉分支酶(starch branching enzyme, SBE)协作合成支链淀粉[7]。这些碳同化产物既是光合作用的产物，同时还是植物呼吸作用的底物，为植物的生长发育提供碳骨架的同时，还可增强植物的抗逆性。为进一步了解植物对高温的响应，分子生物学与转录组学等应用与解析调控植物耐热的分子基础，培育了相关观赏植物品种[1]。
景宁木兰Magnolia sinostellata是木兰科Magnoliaceae木兰属Magnolia灌木，早春开花，花色浅粉色到粉红色，具有较高的观赏价值，具有开发应用价值[9]。全球变暖带来的极端高温可能对景宁木兰的生长发育带来潜在的威胁。目前已挖掘了景宁木兰热胁迫下实时荧光定量PCR 内参基因，但还未深入研究。因此，本研究以景宁木兰幼苗为对象，采取高温胁迫处理，研究其糖代谢途径变化机制，从而探究景宁木兰对高温的响应情况，同时为木兰属植物的城市应用奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
景宁木兰植株均来自浙江省景宁县草鱼塘林场苗圃(海拔1 100 m)。选择1年生、生长一致的景宁幼苗栽植于装有土壤与珍珠岩按质量比为1∶1混合的容器中，常规管理。所有样品均放置于光照培养箱中[光照20 μmol·m−2·s−1，温度(25±1) ℃，相对湿度(70±10)%，光照黑暗各12 h]。当植株生长到10 cm左右高度时，选取20株健康、长势均匀的幼苗转移到温度设定为40 ℃(H)的光照培养箱中，以25 ℃为对照(ck)。处理0、3、6、9、 12、24和48 h时采集景宁木兰第2~3叶(成熟叶)为样本，迅速保存在液氮中，用于后续的测定，其中选取ck-24、ck-48、H-24、H-48用于转录组测定，每个样本3次生物学重复。
1.2 糖、淀粉及酶活性测定
蔗糖、淀粉、葡萄糖和果糖质量分数的测定采用改进的苯酚-硫酸法[10]，果糖1,6-二磷酸酶(FBPase)的测定方法采用CHEN等[11]的方法，蔗糖磷酸合酶(SPS)根据GROF等[12]方法测定。采用SPSS 19.0进行单因素方差分析，采用LSD法进行显著性差异分析。
1.3 转录组测序与数据分析
使用Trizol试剂盒(天根，北京)提取景宁木兰叶片总RNA。质量检测合格后，经深圳华大基因科技服务有限公司使用DNaseI消化DNA、富集mRNA并反转录合成cDNA和PCR扩增，制备cDNA文库。用Agilent 2100 Bioanalyzer和ABI StepOnePlusReal-Time PCR System完成文库质量和产量检测后进行转录组测序。对原始数据(raw reads)进行质控(QC)获得滤后的数据(clean reads)，再进行基因定量分析以及基于基因表达水平的各项分析(主成分、相关性、条件特异表达、差异基因筛选等)，并对筛选出的样品间差异表达基因进行GO功能显著性富集分析、pathway显著性富集分析和聚类以及蛋白互作网络和转录因子等深入挖掘分析。
1.4 基因表达量及差异基因分析
用RSEM工具[13−14]进行基因表达定量，运用FPKM法消除基因长度和测序量差异对计算基因表达的影响，计算得到的基因表达量可直接用于比较不同样品间的基因差异表达。将候选响应基因利用RefSeq non-redundant proteins(NR)数据库、Swiss-Prot数据库、Gene Ontology(GO)数据库和Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes(KEGG)数据库进行Blast比对，获得候选响应基因的注释信息。用WEGO软件[15]对差异基因做GO功能分类统计，利用Omicshare在线工具库中的动态KEGG富集分析程序进行候选响应基因的注释及功能预测。
1.5 实时荧光定量 PCR
将反转录产物cDNA稀释10倍，使用SYRB Premix Ex Tap Ⅱ (TAKARA：Code No.RR820A)实时定量PCR试剂盒，使用Light Cycler 480 Ⅱ(Roche)实时定量PCR仪进行定量分析。反应体系为SYRB Premix Ex Tap Ⅱ10 μL，cDNA模板2 μL，上下游引物各0.8 μL(10 μmol·L−1)，ddH2O 6.4 μL，共20 μL体系。每个样品3次重复，扩增反应程序为：95 ℃预变性30 s，95 ℃变性5 s，60 ℃预变性30 s，共40个循环。然后95 ℃持续5 s，60 ℃持续1 min，95 ℃持续15 s作为溶解曲线分析程序，进行溶解曲线分析。最后根
${{\text{2}}^{\text{-}\Delta \Delta {{C}_{t}}}} $ 法计算目的基因的相对表达量。2. 结果与分析
2.1 高温胁迫对景宁木兰碳水化合物质量分数与酶活性的影响
与对照相比，高温胁迫下24和48 h时景宁木兰的果糖、葡萄糖和蔗糖质量分数增加(图1A~C)，除高温胁迫24 h的葡萄糖质量分数与对照无显著差异外(图1B)，其他均呈显著差异(P＜0.05)。与对照相比，高温胁迫24 h时的淀粉质量分数显著降低(P＜0.05)，而胁迫48 h时的淀粉质量分数显著升高(P＜0.05)(图1D)。FBPase和SPS是蔗糖合成的关键酶，与对照相比，FBPase活性在胁迫24 h时先显著升高(P＜0.05)，在48 h时下降，但差异不显著(P＞0.05)(图1E)。在高温胁迫下，SPS活性相比对照在24 h下降，48 h时有所上升，但并无显著差异(P＞0.05)(图1F)。相关性分析结果表明(表1)：蔗糖与果糖变化成极显著正相关(P＜0.01)，淀粉、SPS活性与FBPase活性成负相关。
图 1 不同热胁迫处理对景宁木兰碳水化合物同化过程的影响Figure 1 Effects of different heat stress treatments on the carbohydrates assimilation process of M. sinostellata表 1 高温胁迫下景宁木兰碳水化合物质量分数与酶活性的相关系数Table 1 Correlation coefficient between carbohydrate contents and enzyme activities of M. sinostellata under high temperature stress指标 果糖 葡萄糖 蔗糖 淀粉 FBPase活性 SPS活性 果糖 1 葡萄糖 0.945 1 蔗糖 0.999** 0.937 1 淀粉 0.697 0.853 0.670 1 FBPase活性 0.261 0.030 0.298 −0.493 1 SPS活性 0.707 0.738 0.680 0.891 −0.432 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 2.2 高温胁迫下景宁木兰叶片的转录组测序
转录组数据(表2)显示：测序碱基对总数为7 054万~ 7 313万条 。每个原始读取从一端测序，长度为50 bp。去除低质量序列后(即含有＜1%的不确定碱基)，各测序样本共获得70 547 818(ck-24)、72 966 866(ck-48)、73 134 592(H-24)和73 140 464(H-48) 条。每个库中clean reads的比例平均为99.53%。来自对照和高温样本的转录组都有至少7 000万个clean reads，这表明景宁木兰转录组数据质量较高，能够开展后续的生物信息学分析。数据筛选后得到的17 884个不同长度的差异unigenes[错误发生率(FDR)≤0.001, log2R≥1]。H-24与ck-24相比，4 662个基因的表达下调，6 611个基因的表达上调；H-48与ck-48相比，4 658个基因的表达下调，5 131个基因的表达上调；H-48与H-24相比，4 548个基因的表达下调，4 056个基因的表达上调(表3)。
表 2 高温胁迫和非高温胁迫下景宁木兰的叶片测序结果与参考基因序列的对比率Table 2 Ratio of leaf sequencing results to reference gene sequences of M. sinotellata under heat stress and non-heat stress处理 总读数 总碱基对 总比对数 高质量比对数 丢失对比数 单一比对数 非单一读数 总未比对读数 ck-24 70 547 818
(100)7 054 781 800
(100)52 601 172
(74.56)33 257 776
(47.14)19 343 396
(27.42)38 336 892
(54.34)14 264 280
(20.22)17 946 644
(25.44)ck-48 72 966 866
(100)7 296 686 600
(100)55 252 592
(75.72)35 172 380
(48.20)20 080 212
(27.52)39 734 140
(54.46)15 518 452
(21.27)17 714 272
(24.28)H-24 73 134 592
(100)73 134 592 009
(100)52 733 028
(72.10)33 645 473
(46.00)19 087 555
(26.10)38 257 910
(52.31)14 475 118
(19.79)20 401 562
(27.90)H-48 73 140 464
(100)7 314 046 400
(100)54 165 208
(74.06)34 404 377
(47.04)19 760 831
(27.02)40 219 158
(54.99)13 946 050
(19.07)18 975 254
(25.94)说明：括号内为参考基因序列的对比率(%) 表 3 差异表达基因统计Table 3 Statistic of differentially expressed genes总计 ck-24/H-24 ck-48/H-48 H-24/H-48 上调 6611 5131 4056 下调 4662 4958 4548 2.3 GO功能注释分类
GO数据库定义了3类系统来描述基因产物的具体功能：生物过程(biological process)、细胞组分(cellar component)和分子功能(molecular function)，这些基因又被具体分为56个小类，从而发挥生物功能。将组装的景宁木兰unigene与GO数据库比对分析，图2A~C显示：景宁木兰序列中有81 573条unigene可以进行功能分类。其中33.03%的基因显著富集于生物过程、34.31%的富集于细胞组分，32.66%的分子功能。生物学过程中的主要途径是细胞途径和代谢过程相关的转录调控，细胞组分中最多的是膜的构成，分子功能中最多的是结合和催化活性。
图 2 3个比较组差异基因的GO分类(A~C)和KEGG富集图(D~F)Figure 2 GO classification (A−C) and KEGG enrichment map (D−F) of DEGs in 3 comparison groups2.4 KEGG代谢通路分析
将组装的景宁木兰unigene与KEGG数据库比对及KEGG富集分析(图2D~E)，结果发现：在景宁木兰高温胁迫的3个比较组中，ck-24与H-24、H-24与H-48代谢相关通路高度富集；ck-24与H-24、ck-48与H-48淀粉和蔗糖代谢通路富集排名第3位，H-24与H-48排名第4位。这些结果表明：淀粉和蔗糖代谢途径在景宁木兰高温胁迫响应机制中具有重要作用。
2.5 热胁迫诱导的淀粉-糖代谢途径差异基因表达分析
在淀粉代谢通路中共有105个差异基因。在该通路中，8个DEGs调控ADP-glucose以促进淀粉酶合成，5个DEGs调控淀粉酶以生产淀粉；淀粉也可以通过同样的途径调控ADP-glucose产生α-D-Glucose-1P，然后再形成UDP-glucose，UDP-glucose再在蔗糖合成酶基因和蔗糖6磷酸合成酶基因的作用下形成蔗糖；蔗糖代谢通路中有17个差异基因，其中有6个属于蔗糖合酶基因，5个属于蔗糖磷酸合成酶(图3A~D)。选取6个淀粉和蔗糖代谢途径高表达基因，即GP(CL3087.contig2)、SS(Unigene40295)、Glc-1-pa(Unigene38453)、GBE(CL4668.contig3)、SUS(Unigene42760)、SPS(CL651.contig6)，通过qPCR定量分析，结果显示(图4)：与对照相比，高温胁迫48 h处理下淀粉和糖代谢途径上的GP(CL3087.contig2)、SS(Unigene40295)、Glc-1-pa(Unigene38453)、GBE(CL4668.contig3)基因表达显著上调(P＜0.05)，SUS(Unigene42760)、SPS(CL651.contig6)基因表达显著下降(P＜0.05)。由此说明，在高温胁迫下，淀粉合成酶基因及蔗糖6磷酸合成酶基因表达均呈现上调的趋势，以促进蔗糖产生。
图 3 高温胁迫下淀粉-糖代谢途径及相关基因表达分析图Figure 3 Analysis of starch and sugar metabolic pathway and related gene expression under high temperature stress metabolism
图 4 淀粉与蔗糖代谢途径6个DEGs在不同时间点的相对表达Figure 4 Relative expression of 6 DEGs in starch and sucrose metabolism pathways at different time points3. 讨论与结论
极端高温天气势必影响植物的生长发育，最终导致部分植物处于濒危状态。本研究转录组数据显示：极端高温处理景宁木兰之后，其大部分基因可注释到生物进程，代谢功能途径中基因分布最多，这与非洲菊Gerbera jamesonii[16]、牡丹Paeonia suffruticosa[1]等相似。景宁木兰的KEGG数据库显示：在高温处理后，大部分基因高度富集于代谢通路，同时淀粉与糖代谢通路中占据重要的比例。由此推断，淀粉和蔗糖代谢对景宁木兰响应高温胁迫机制具有重要的作用。
植物叶片光合作用同化吸收的碳用于叶绿体淀粉的形成，或者运输到细胞质中合成蔗糖，蔗糖随后被运输到植物的非光合位置。不同植物叶片淀粉和蔗糖积累水平差异很大，环境因子(如温度、光照等)也影响着植物叶片所固定碳在蔗糖和淀粉之间的分配[17]。本研究中，随着高温胁迫的加深，24和48 h处理下景宁木兰叶片蔗糖和淀粉质量分数差异不显著，但是均显著高于对照。本研究中FBPase与淀粉显著正相关，与蔗糖负相关。这与马铃薯Solanum tuberosum[18]、拟南芥Arabidopsis thaliana[19]的研究结果一致。FBPase在24 h达到最高值之后，说明景宁木兰对高温具有一定的适应性，然而48 h时与对照相比差异不显著，说明高温对景宁木兰FBPase影响不大。
植物的生长发育所需要的光合产物大部分以蔗糖的形式供应和运输，其中，SPS是蔗糖合成途径的一个重要控制点，同时也是蔗糖进入各种代谢途径所必需的关键酶之一，它的活性可反映蔗糖生物合成途径的能力[20-21]。一些研究指出SPS与淀粉积累呈现负相关，而与蔗糖形成呈正相关[5-6]。本研究结果与之相似。在温州蜜柑Citurs unshiu ‘Miyagawawase’[22]、灌浆期水稻Oryza sativa ‘Koshihikari’和O. sativa ‘Sasanishiki’[23]的研究中也发现了同样的问题，可能是因为光合细胞中同化的碳水化合物在蔗糖和淀粉之间的分配受SPS的调节，但SPS不起主要作用，蔗糖和淀粉的合成还受其他因子的影响[24-25]。
淀粉和蔗糖代谢途径和多种酶密切相关，植物一般利用糖苷键将蔗糖[β-D-frucose-(2→1)-α-D-glucose]和海藻糖[α-D-glucose-(2→1)-α-D-glucose]中的己糖残基连接在一起，蔗糖和海藻糖的形成掩盖了葡萄糖和果糖的活性基团，两者反应活性低于葡萄糖[16]。本研究果糖、葡萄糖质量分数随着胁迫的加深有所下降，从而促进了淀粉质量分数的增加，虽然差异不显著，但是调节淀粉合成的SS(Unigene40295)、Glc-1-pa(Unigene38453)、GBE(CL4668.contig3)基因的表达量增加，进一步证明了高温可能促进胞质蔗糖质量分数的变化，通过ADP-glucose催化促进淀粉的合成[16]。虽然ADP-glucose是否是催化淀粉合成的关键酶还存在争议[16]，但是本研究定量结果显示：SPS(CL651.contig6)基因随着高温胁迫的加深，呈现下降趋势，这进一步说明了淀粉积累与蔗糖积累之间存在相关性，但是具体机制还需要深入研究。
综上所述，景宁木兰在高温胁迫下，积累糖和淀粉以提升抵抗胁迫能力，且淀粉与蔗糖途径的关键基因表达也反映了景宁木兰响应高温胁迫的机制。具体基因的功能验证还需进一步研究。
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图 2 公式法和FSOS年伐量结果对比
Figure 2 Comparison between formula method and FSOS annual cutting results
图 3 按成熟情况分组的可采伐林地面积及结构分布
Figure 3 Distribution of cutting land area and structure-grouped by maturity
图 4 用材林各龄组面积比例变化
Figure 4 Variation map of area proportion of different age groups in timber forest
图 5 2018–2028年建德市林业总场用材林小班采伐分布示意图
Figure 5 Cutting distribution map of timber forest subcompartments in Jiande Forest Farm from 2018 to 2028
表 1 用材林年主伐量公式测算表
Table 1. Result of annual main cutting amount of timber forests calculating by formula
林分 面积轮伐法 成熟度法 第1林龄公式 第2林龄公式 确定采用的年伐量 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 面积/hm2 蓄积/m3 松木林 49.00 6 897 30.07 4 236 37.80 5 321 44.20 6 222 44.20 6 222 杉木林 41.20 6 492 58.73 9 258 41.60 6 551 33.73 5 317 41.60 6 551 柏木林 0.26 0 0 0 0.60 0 0.47 0 0 0 硬阔类 2.00 280 0.13 19 2.00 273 3.00 412 2.00 273 软阔类 1.60 143 2.33 204 2.00 177 1.33 120 2.00 177 合计 94.06 13 81 91.33 13 717 83.90 12 321 82.73 12 069 89.80 13 223 
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表 2 主要林分蓄积生长曲线
Table 2. Cumulative growth curve of the main forests
林分 立地级 蓄积生长曲线(Richards方程) R2 林分 立地级 蓄积生长曲线(Richards方程) R2 1 $\scriptstyle y=303.252{(1-{\rm {e}}^{-0.016t})}^{0.804}$ 0.809 1 $\scriptstyle y=172.360{(1-{\rm{e}}^{-0.019t})}^{1.406}$ 0.842 松木林 2 $\scriptstyle y=237.033{(1-{\rm{e}}^{-0.019t})}^{0.979}$ 0.844 软阔类林 2 $\scriptstyle y=144.532{(1-{\rm{e}}^{-0.011t})}^{1.478}$ 0.839 3 $\scriptstyle y=212.702{(1-{\rm{e}}^{-0.020t})}^{1.342}$ 0.941 3 $\scriptstyle y=109.580{(1-{\rm{e}}^{-0.005t})}^{1.070}$ 0.864 1 $\scriptstyle y=199.455{(1-{\rm{e}}^{-0.080t})}^{0.987}$ 0.887 1 $\scriptstyle y=157.360{(1-{\rm{e}}^{-0.164t})}^{3.979}$ 0.934 杉木林 2 $\scriptstyle y=156.676{(1-{\rm{e}}^{-0.197t})}^{8.672}$ 0.952 阔叶混交林 2 $\scriptstyle y=140.502{(1-{\rm{e}}^{-0.244t})}^{16.936}$ 0.886 3 $\scriptstyle y=134.420{(1-{\rm{e}}^{-0.175t})}^{11.818}$ 0.979 3 $\scriptstyle y=125.470{(1-{\rm{e}}^{-0.025t})}^{1.345}$ 0.831 1 $\scriptstyle y=322.000{(1-{\rm {e}}^{-0.019t})}^{1.019}$ 0.741 1 $\scriptstyle y=163.532{(1-{\rm{e}}^{-0.105t})}^{2.320}$ 0.825 柏木林 2 $\scriptstyle y=200.425{(1-{\rm{e}}^{-0.088t})}^{3.080}$ 0.925 针叶混交林 2 $\scriptstyle y=123.737{(1-{\rm{e}}^{-0.195t})}^{9.137}$ 0.894 3 $\scriptstyle y=157.050{(1-{\rm{e}}^{-0.074t})}^{7.397}$ 0.725 3 $\scriptstyle y=94.968{(1-{\rm{e}}^{-0.249t})}^{21.717}$ 0.813 1 $\scriptstyle y=189.580{(1-{\rm{e}}^{-0.020t})}^{0.925}$ 0.907 1 $\scriptstyle y=222.164{(1-{\rm{e}}^{-0.015t})}^{0.461}$ 0.838 硬阔类林 2 $\scriptstyle y=137.292{(1-{\rm{e}}^{-0.017t})}^{1.123}$ 0.889 针阔混交林 2 $\scriptstyle y=131.136{(1-{\rm{e}}^{-0.148t})}^{5.113}$ 0.911 3 $\scriptstyle y=111.853{(1-{\rm {e}}^{-0.067t})}^{3.455}$ 0.830 3 $\scriptstyle y=127.590{(1-{\rm{e}}^{-0.040t})}^{1.324}$ 0.821
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表 3 周期采伐报告
Table 3. Periodic harvesting report
周期 采伐小班数目 平均采伐林龄/a 年平均采伐面积/(hm2·a−1) 年平均采伐蓄积/(m3·a−1) 平均采伐木材量/(m3·hm−2) 1 95 38 70.21 8 169.60 116.35 2 202 37 166.80 20 244.57 121.37 3 100 34 92.35 11 067.15 119.84 4 68 43 27.54 3 538.72 128.52 5 69 41 50.58 6 009.78 118.82 6 63 47 53.58 7 009.39 130.83 7 92 43 58.39 6 728.66 115.24 8 172 41 117.61 13 230.70 112.50 9 104 35 97.20 11 112.82 114.33 10 70 43 29.28 3 623.68 123.75
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百度学术其他类型引用(3)
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