农户竹产业融合参与和人力资本对农户收入的影响

费喜敏; 沈月琴; 赵夫明

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210363

农户竹产业融合参与和人力资本对农户收入的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210363

费喜敏^{1, 2,},
沈月琴^{1, 2, ,},
赵夫明^{1, 2}

1.
浙江农林大学经济管理学院，浙江杭州 311300
2.
浙江农林大学浙江省乡村振兴研究院，浙江杭州 311300

基金项目: 浙江省自然科学基金资助项目(LY19G030027)；国家社会科学基金重点资助项目(18AGL015)

详细信息

作者简介: 费喜敏(ORCID: 0000-0002-0252-9608)，副教授，从事山区产业经营与发展研究。E-mail: 269349551@qq.com

通信作者: 沈月琴(ORCID: 0000-0002-2958-5669)，教授，博士生导师，从事山区产业发展与资源环境问题研究。E-mail: 648272658@qq.com

中图分类号: S7-9

Impact of farmers’ bamboo industry integration participation and human capital on their income

FEI Ximin^{1, 2
,},
SHEN Yueqin^{1, 2
, ,},
ZHAO Fuming^{1, 2}

1.
College of Economics and Management, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
Research Academy for Rural Revitalization of Zhejiang Province, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

摘要: 目的竹产业作为中国重要的林业资源，在农业产业融合发展中具备特有的优势。分析农户是否参与竹产业融合，农户人力资本水平对农民收入的影响以及之间的机制关系，可为产竹区和山区的农业产业融合发展提供参考。方法在浙江省湖州市安吉县和杭州市临安区，利用260个农户调查数据，通过统计分析和多元线性回归等方法，分析了参与竹产业融合对农户收入水平和收入差距产生的影响，以及人力资本在其中发挥的直接作用和调节作用。结果参与竹产业融合和加强人力资本积累能够提高农户的收入水平，缩小农户间的收入差距；在人力资本各衡量指标中，户主的正规教育年限和除户主外其他家庭成员的最高教育年限2个指标，在参与竹产业融合影响农户收入过程中存在调节效应；但是户主和家庭成员接受农业技能培训情况的指标没有发挥预期的调节作用。结论要鼓励农户参与竹产业融合，提高户主和家庭成员的正规教育年限，促进横向产业融合即竹资源的横向功能拓展等。表3参23
- 竹产业融合 /
- 人力资本 /
- 农户收入 /
- 调节效应
Abstract: Objective As an important forestry resource in China, bamboo industry has its unique advantages in the integrated development of agricultural industry. The purpose of this study is to analyze farmers’ participation in the integration of bamboo industry, the impact of farmers’ human capital level on their income and the mechanism relationship between them, so as to provide reference for the integrated development of agricultural industry in bamboo producing areas and mountainous areas. Method Based on the survey data of 260 rural households in Anji County of Huzhou City and Lin’an District of Hangzhou City, Zhejiang Province, the impact of bamboo industry integration on farmers’ income level and income gap, as well as the direct and regulatory role of human capital were analyzed through statistical analysis and multiple linear regression. Result Participating in the bamboo industry integration and strengthening the human capital accumulation could improve the income level of farmers and narrow the income gap among them. The formal education years of the head of household and the maximum education years of other family members except the head of household had a regulatory effect in the process of participating in bamboo industry integration affecting farmers income. However, the indicators of agricultural skills training for heads of households and family members did not play the expected regulatory role. Conclusion It is necessary to encourage farmers to participate in the bamboo industry integration, increase the formal education years of household heads and family members, and promote horizontal industrial integration, namely the horizontal function expansion of bamboo resources. [Ch, 3 tab. 23 ref.]
- bamboo industry integration /
- human capital /
- farmers’ income /
- regulatory effect

密码子是识别和传递生物体遗传信息、联系蛋白质与DNA之间的重要桥梁，在生物体遗传和变异中起着至关重要的作用^[1]。编码同一氨基酸的不同密码子被称为同义密码子。由于基因突变和自然选择的影响，某些同义密码子在蛋白质翻译过程中往往被高频使用，被称为密码子的使用偏好性^[2−3]。物种的生物学功能与密码子偏好性密切相关，密码子偏好性不仅可以影响生物编码基因的蛋白质合成速率和翻译速率^[4]，还会影响蛋白质结构、折叠程度和mRNA的合成^[5]。研究表明：同一物种或亲缘关系相近的物种，具有相似的密码子偏好使用模式^[6]，通过分析物种的密码子偏好性可以衡量物种之间的基因表达量，进而探究物种之间亲属关系^[7]。通过密码子偏好性的研究，能够更好地阐明物种进化过程中基因的表达规律^[8]，为利用基因工程技术改良物种目标基因提供参考依据^[9]。

梁山慈竹Dendrocalamus farinosus属竹亚科Bambusoideae牡竹属Dendrocalamus，又名大叶竹和瓦灰竹，是中国西南地区重要的经济竹种^[10]，生长速度快，适应性强，竹笋效益高，属于优良的笋竹两用竹种，与硬头黄竹Bambusa rigida都属于竹编和制浆造纸的优质原料^[11]。针对梁山慈竹叶绿体基因组密码子使用偏好性的研究鲜见报道。为了更好地挖掘和利用梁山慈竹的潜在经济价值，本研究以梁山慈竹叶绿体基因组序列为研究对象，分析其密码子偏好性使用模式，探究并总结其相关表达基因的密码子偏好性，以期分析影响梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的主要因素，并筛选出最优密码子，为后续梁山慈竹叶绿体基因工程改造等研究提供理论基础。

1. 材料与方法

1.1 叶绿体基因组序列的获取

根据GenBank登录号MZ681865.156在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中搜索并下载梁山慈竹叶绿体基因组序列，共有85条编码序列(CDS)。序列重复或小于300 bp会对密码子偏好性指标的测定产生影响^[12]。对基因序列进行筛选，剔除序列长度小于300 bp且重复的序列，获取起始密码子为ATG，终止密码子为TAG、TGA和TAA的序列，最终获得51条CDS序列作为后续分析的样本序列。

1.2 密码子组成分析

运用CodonW1.4.2 (http://sourceforge.net/projects/codonw)和EMBOSS (http://imed.med.ucm.es/EMBOSS/)计算有效密码子数(ENC)、适应指数(CAI)、密码子偏性指数(CBI)、最优密码子频率(FOP)以及密码子第3位核苷酸A、T、C、G的含量(分别记为A3、T3、C3、G3)。利用ENC判断密码子偏好性程度，ENC＞35说明密码子偏好性比较弱；反之，说明偏好性强^[13]。通过CUSP软件分析并获得密码子鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)所占的比率(GC比率)及GC平均比率(GC_all)，使用SPSS 25.0软件对梁山慈竹密码子各位置的GC比率与ENC进行相关分析。

1.3 相对同义密码子使用度分析

运用CodonW 1.4.2对同义密码子相对使用度(RSCU)进行分析，即该密码子的实际使用频率与其理论使用频率的比值^[14]。当RSCU大于1时，同义密码子中偏好使用该密码子，被称为高频密码子；当RSCU等于1时，密码子无偏好性；当RSCU小于1时，密码子使用偏好性较弱^[15]。

1.4 中性绘图分析

中性绘图分析是对影响密码子使用偏好性的关键因素进行分析，X轴为GC3，Y轴为GC1和GC2的平均值，绘制二维散点图对GC3和GC12 (各基因 GC1和GC2的平均值)的相关性进行分析(GC1、GC2、GC3分别代表第1、2、3位密码子的GC比例)。若回归系数接近1，代表GC3和GC12显著相关，碱基组成没有差异，说明突变是决定密码子偏好性的主要因素；若回归系数接近0，则代表自然选择是主要因素。

1.5 ENC-plot绘图分析

ENC-plot绘图分析表现密码子的使用偏好性受到突变和自然选择的影响程度。使用Python 3.7进行ENC-plot绘图分析，构建散点图，横纵坐标分别为GC3、ENC，并绘制ENC的标准曲线。基因位点靠近或在标准曲线上，表明突变是决定密码子偏好性的主要因素，若基因位点和标准曲线距离很大，则说明偏好性主要由自然选择决定。

1.6 PR2-plot偏倚分析

PR2-plot分析表明基因中密码子的第3位碱基的构成情况。计算密码子碱基中第3位上4种碱基A、T、C、G比例，G3/(G3+C3)为X轴，A3/(A3+T3)为Y轴，绘制PR2-plot散点图，中心点为碱基比例A=T、C=G时的值，代表处于此区域的密码子并无使用偏好性^[16]。

1.7 最优密码子分析

将51条基因升序排列后的ENC前后两端10％的基因建立高、低表达基因库。通过CodonW软件计算2个表达库中密码子的RSCU和ΔRSCU，同时满足高频密码子(RSCU＞1)和高表达密码子(ΔRSCU≥0.08)的为最优密码子^[17]。

1.8 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析

在Codon Usage Database (http://www.kazusa.or.jp/codon/)下载异源表达宿主和植物代表类群，包括巨龙竹D. farinosus、粉麻竹D. sinicus、小叶龙竹D. pulverulentus、硬头黄竹、大肠埃希菌Escherichia coli、烟草Nicotiana tabacum、拟南芥Arabidopsis thaliana和酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae等物种基因组密码子的使用频率，与梁山慈竹基因组密码子使用频率比值进行比较分析，当梁山慈竹密码子使用频率比其他生物的比值≥2.0或≤0.5时，说明该物种与梁山慈竹的同义密码子的使用偏好性差异较大，当比值不在上述范围内时，表明这2个物种对该密码子的偏好性较接近。

1.9 对应分析

将叶绿体基因如表1所示进行功能分类，使用CodinW软件，选择对应分析计算样本中各个基因的RSCU，将分析结果分布在59维向量空间中，分析指标间的对应性。

表 1 梁山慈竹叶绿体基因结构分析

Table 1 Structural analysis of the choroplast genome of D. farinosus

基因分类	基因分组	基因名称
光合系统基因	光系统Ⅰ基因	psaA、psaB、psbA、psbC、psbD、psbB
	光系统Ⅱ基因	petA、petB、petD
	细胞色素b/f复合体基因	atpA、atpB、atpE、atpF、atpI
	三磷酸腺苷合成酶基因	ndhA、ndhB、ndhC、ndhD、ndhE、ndhF、ndhG、ndhH、ndhI、ndhJ、ndhK

遗传系统基因	烟酰胺腺票吟二核甘酸氧化还原酶基因	rbcL
	二磷酸核酮糖羧化酶大亚基基因	rpoA、rpoB、rpoC1、rpoC2
	RNA聚合酶亚基基因	rps2、rps3、rps4、rps7、rps8、rps11、rps12、rps14、rps18
	核糖体蛋白小亚基基因	rpl2、rpl14、rpl16、rpl20、rpl22

其他基因	成熟酶K基因	matK
	膜蛋白基因	cemA
	细胞色素合成基因	ccsA
	酪蛋白分解蛋白酶基因	clpP

未知功能基因	假定叶绿体阅读框	ycf2、ycf3、infA

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2. 结果与分析

2.1 密码子的碱基组成分析

分析梁山慈竹叶绿体基因组CDS序列的碱基组成：梁山慈竹的4种碱基所对应的同义密码子的第3位碱基比例 (T3s、A3s、C3s、G3s)分别为45.28%、42.07%、18.13%、17.96%，T3s和A3s远高于G3s和C3s，表明梁山慈竹叶绿体基因组密码子的第3位碱基以A/U结尾为主。梁山慈竹的ENC为50.40，CAI为16.6%，第3位同义密码子的GC比率 (GC3_S)为28.1%，表明其叶绿体基因组密码子偏好性较弱。

梁山慈竹叶绿体基因组密码子的GC平均比率为39.48%，且GC1 (47.69%)＞GC2 (39.70%)＞GC3 (31.05%)。ENC为 39.04~61.00，均值为49.51，GC比率在基因密码子上并没有均匀分布(表2)。ENC和密码子3个位置GC比率的相关分析(表3)结果发现：ENC与GC3比率显著相关，与GC1、GC2不显著相关，说明密码子使用偏好性形成过程中GC3的影响作用大于GC1、GC2。

表 2 梁山慈竹叶绿体基因组各基因密码子相关参数统计

Table 2 Statistics of codon related parameters of various genes in the chloroplast genome of D. farinosus

基因	GC比率/%				ENC	CAI	FOP	基因	GC比率/%				ENC	CAI	FOP
基因	GC	GC1	GC2	GC3	ENC	CAI	FOP	基因	GC	GC1	GC2	GC3	ENC	CAI	FOP
rps12	41.87	52.00	47.20	26.40	44.85	0.140	0.341	rps18	33.53	34.50	39.77	26.32	39.04	0.147	0.333
psbA	42.56	49.72	42.94	35.03	41.33	0.313	0.532	rpl20	36.11	38.33	40.83	29.17	50.97	0.112	0.298
matK	34.44	40.82	32.42	30.08	49.49	0.166	0.329	clpP	43.01	52.53	38.25	38.25	52.37	0.175	0.337
psbD	44.44	53.39	43.50	36.44	48.99	0.242	0.456	psbB	44.01	54.42	45.97	31.63	50.73	0.190	0.380
psbC	44.66	53.59	44.73	35.63	48.91	0.183	0.386	petB	41.06	48.93	41.20	33.05	47.31	0.191	0.333
rpoB	39.19	49.81	38.01	29.74	49.69	0.153	0.353	petD	40.37	50.93	39.13	31.06	49.46	0.161	0.305
rpoC1	39.87	49.93	38.07	31.63	52.77	0.156	0.347	rpoA	37.06	46.18	35.59	29.41	49.94	0.151	0.311
rpoC2	38.95	49.01	36.64	31.18	52.29	0.154	0.333	rps11	43.52	50.69	56.25	23.61	44.33	0.174	0.396
rps2	38.40	40.51	40.93	33.76	52.55	0.168	0.338	infA	40.35	43.86	35.96	41.23	61.00	0.181	0.409
atpI	38.84	47.58	36.29	32.66	50.55	0.163	0.353	rps8	36.50	41.61	41.61	26.28	46.62	0.122	0.374
atpF	38.27	47.62	35.45	31.75	53.17	0.147	0.353	rpl14	38.71	54.84	37.10	24.19	51.90	0.181	0.392
atpA	42.06	56.01	39.96	30.12	49.96	0.182	0.385	rpl16	44.76	52.14	53.57	28.57	39.41	0.115	0.354
rps14	39.42	39.42	46.15	32.69	41.73	0.135	0.384	rps3	33.47	43.75	31.67	25.00	48.03	0.193	0.402
psaB	41.81	48.71	43.13	33.61	49.34	0.172	0.350	rpl22	37.56	41.33	36.67	34.67	47.48	0.188	0.415
psaA	43.68	51.80	43.28	35.95	52.07	0.198	0.373	rpl2	44.56	51.77	48.58	33.33	53.33	0.143	0.361
ycf3	39.69	47.40	38.15	33.53	55.45	0.156	0.343	ndhB	38.16	42.07	39.33	33.07	46.71	0.156	0.348
rps4	37.13	47.52	37.13	26.73	49.59	0.169	0.386	rps7	39.49	49.68	45.22	23.57	48.31	0.164	0.373
ndhJ	39.38	49.38	36.88	31.88	51.48	0.176	0.356	ndhF	34.19	37.84	38.92	25.81	46.19	0.144	0.321
ndhK	38.60	41.70	43.72	30.36	51.91	0.159	0.329	ccsA	33.64	33.74	41.10	26.07	45.60	0.152	0.307
ndhC	39.67	50.41	36.36	32.33	48.75	0.177	0.345	ndhD	36.19	40.72	36.93	30.94	48.98	0.133	0.314
atpE	42.51	52.17	39.13	36.23	59.51	0.167	0.405	ndhE	33.33	41.18	32.35	26.47	59.06	0.144	0.316
atpB	42.62	53.91	41.68	32.26	47.43	0.192	0.381	ndhG	34.46	44.07	32.77	26.55	45.77	0.125	0.250
rbcL	44.14	57.11	43.93	31.38	50.19	0.271	0.454	ndhI	34.99	37.57	38.67	28.73	52.09	0.171	0.345
ycf4	41.22	48.39	39.78	35.48	47.14	0.162	0.385	ndhA	33.98	42.42	36.36	23.14	44.35	0.140	0.321
cemA	33.62	41.99	27.71	31.17	55.91	0.176	0.342	ndhH	37.82	50.76	34.77	27.92	49.95	0.155	0.322
petA	40.29	53.58	35.2	32.09	51.12	0.155	0.331

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表 3 梁山慈竹叶绿体基因组中各基因参数的相关性分析

Table 3 Correlation analysis of various gene parameters in the chloroplast genome of D. farinosus

参数	GC1	GC2	GC3	ENC	CAI	CBI	FOP	GC3s	GC
GC1	1
GC2	0.300*	1
GC3	0.265	−0.009	1
ENC	0.142	−0.425**	0.389**	1
CAI	0.409**	0.076	0.370**	0.012	1
CBI	0.438**	0.272	0.322*	−0.092	0.774**	1
FOP	0.402**	0.312*	0.341*	−0.064	0.797**	0.965**	1
GC3s	0.271	−0.029	0.946**	0.445**	0.330*	0.330*	0.370**	1
GC	0.814**	0.673**	0.525**	0.010	0.407**	0.512**	0.518**	0.499**	1
说明：表示显著相关 (P＜0.05)；*表示极显著相关 (P＜0.01)。

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2.2 相对同义密码子使用度分析

梁山慈竹叶绿体基因组中共包含18110个密码子(表4)，总计编码20个氨基酸，密码子数为12~705个，其中密码子UGA共有12个，密码子含量最多的是编码谷氨酸的GAA，共有705个。梁山慈竹叶绿体基因组蛋白编码序列RSCU分析表明：氨基酸含量较高的有亮氨酸(Leu)和精氨酸(Arg)，均为6个密码子编码，编码精氨酸的是UUA、UUG、CUU、CUC、CUA和CUG；编码亮氨酸的有AGA、AGG、CGU、CGC、CGA和CGG；除此之外，蛋氨酸(Met)和色氨酸(Trp)均只有1个密码子编码，分别是AUG和UGG，其余氨基酸密码子编码个数分别为2~4个。

表 4 梁山慈竹叶绿体基因组蛋白编码序列RSCU分析

Table 4 RSCU of protein coding region in the chloroplast of D. farinosus

氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU
Phe	UUU*	644	1.29	Tyr	UAU*	532	1.59	Ser	UCU*	343	1.58	Cys	UGU*	151	1.53
Phe	UUC	351	0.71	Tyr	UAC	137	0.41	Ser	UCC*	260	1.19	Cys	UGC	47	0.47
Leu	UUA*	634	1.94	TER	UAA*	28	1.56	Ser	UCA*	222	1.02	Arg	AGA*	322	1.75
Leu	UUG*	362	1.11	TER	UAG	14	0.78	Ser	UCG	119	0.55	Arg	AGG	119	0.64
Leu	CUU*	420	1.29	TER	UGA	12	0.67	Ser	AGU*	273	1.25	Arg	CGU*	261	1.41
Leu	CUC	138	0.42	Trp	UGG*	328	1.00	Ser	AGC	89	0.41	Arg	CGC	95	0.51
Leu	CUA	295	0.90	Gln	CAA*	477	1.53	Thr	ACU*	403	1.68	Arg	CGA*	234	1.27
Leu	CUG	107	0.33	Gln	CAG	148	0.47	Thr	ACC	181	0.75	Arg	CGG	76	0.41
Ile	AUU*	740	1.48	Glu	GAA*	705	1.46	Thr	ACA*	259	1.08	Gly	GGU*	421	1.24
Ile	AUC	295	0.59	Glu	GAG	263	0.54	Thr	ACG	116	0.48	Gly	GGC	145	0.43
Ile	AUA	461	0.92	Lys	AAA*	647	1.44	Ala	GCU*	493	1.73	Gly	GGA*	538	1.58
Met	AUG*	416	1.00	Lys	AAG	253	0.56	Ala	GCC	172	0.60	Gly	GGG	259	0.76
Val	GUU*	382	1.47	Asp	GAU*	522	1.54	Ala	GCA*	343	1.20	Pro	CCU*	286	1.48
Val	GUC	126	0.49	Asp	GAC	155	0.46	Ala	GCG	135	0.47	Pro	CCC*	196	1.01
Val	GUA*	390	1.50	His	CAU*	311	1.47	Asn	AAU*	528	1.48	Pro	CCA*	209	1.08
Val	GUG	139	0.54	His	CAC	112	0.53	Asn	AAC	187	0.52	Pro	CCG	84	0.43
说明：*表示RSCU大于1的高频密码子。

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梁山慈竹叶绿体基因组RSCU大于1的密码子数目为34个(分别为UUU、UUA、UUG、CUU、AUU、AUG、GUU、GUA、UCU、UCC、UCA、AGU、ACU、ACA、GCU、GCA、AAU、UAU、UAA、UGG、CAA、GAA、AAA、GAU、CAU、UGU、AGA、CGU、CGA、GGU、GGA、CCU、CCC和CCA)，即筛选出了34个高频密码子，其中以A、U、C、G结尾的密码子分别有13、16、2和1个，这说明密码子偏好以A和U结尾，RSCU较高的3个密码子分别为UUU (1.94)、CUA (1.73)和UCU (1.75)。

2.3 中性绘图分析

中性绘图分析量化自然选择和突变压力之间的关系，阐明3个密码子位置之间的联系。结果表明：横坐标GC3的数值为23.14%~41.23%，纵坐标GC12的数值为39.04%~61.00% (图1)。梁山慈竹的Pearson相关系数为0.17，呈正相关关系，数据拟合后的回归系数为0.1868，决定系数(R²)较小，为0.0282，GC12和GC3的相关性不显著，说明其叶绿体基因组密码子偏好性受自然选择影响较大。

图 1 中性绘图分析

Figure 1 Analysis of neutrality plot

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2.4 ENC-plot绘图分析

图2显示：ENC分布并不紧密，少量分布在标准曲线附近，还有个别分布在标准曲线上侧，位点的ENC均大于35，与预期ENC值有差距。说明梁山慈竹密码子偏好性较弱且自然选择和突变都对其偏好性有影响。由于落在标准曲线下方的基因点数量比较多，所以梁山慈竹基因组密码子使用偏好性主要受自然选择的影响。

图 2 ENC-plot分析

Figure 2 Analysis of ENC-plot

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2.5 PR2-plot绘图分析

图3显示：基因位点在平面图4个区域内分布并不均匀，在A3/(A3+T3)＜0.5和G3/(G3+C3)＞0.5区域范围内分布最多。表明第3位碱基使用频率为：T＞A、G＞C，梁山慈竹叶绿体基因组密码子的第3位碱基在选择上具有偏好性，同时说明其密码子使用偏好性主要受自然选择的影响。

图 3 PR2-plot分析

Figure 3 Analysis of PR2-plot

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2.6 最优密码子的确定

对梁山慈竹的ENC进行升序排列，前10%为高表达基因，即rps18、rpl16、psbA、rps14、rps11，后10%为低表达基因，即 ycf3、cemA、ndhE、atpE、infA。梁山慈竹的RSCU和ΔRSCU表明(表5)：梁山慈竹叶绿体基因组有32个高频密码子，筛选出GCA、GCU等25个高表达密码子，最终确定18个密码子作为梁山慈竹叶绿体基因组的最优密码子，分别为UAA、GCA、GCU、UUC、GGU、AAA、CUU、UUA、CCA、CCU、CAA、AGA、CGU、AGU、UCC、ACU、GUA、GUU。其中16个以A/U结尾，2个以C结尾。

表 5 梁山慈竹叶绿体基因组各氨基酸的RSCU分析及最优密码子分析

Table 5 RSCU analysis and optimal codon analysis of amino acids in chloroplast genome of D. farinosus

氨基酸	密码子	基因组 RSCU	高表达 RSCU	低表达 RSCU	ΔRSCU	氨基酸	密码子	基因组 RSCU	高表达 RSCU	低表达 RSCU	ΔRSCU
Ter	UAA***	1.560 0	1.800 0	1.200 0	0.600 0	Met	AUG	1.000 0	1.000 0	1.000 0	0
	UAG	0.780 0	0.600 0	1.200 0	−0.600 0	Asn	AAC*	0.520 0	0.893 6	0.625 0	0.268 6
	UGA	0.670 0	0.600 0	0.600 0	0		AAU	1.480 0	1.106 4	1.375 0	−0.268 6
Ala	GCA**	1.200 0	1.200 0	0.734 7	0.465 3	Pro	CCA**	1.080 0	0.800 0	0.500 0	0.300 0
	GCC	0.600 0	0.457 1	0.653 1	−0.196 0		CCC	1.010 0	0.800 0	1.166 7	−0.366 7
	GCG	0.470 0	0.228 6	0.734 7	−0.506 1		CCG	0.430 0	0.444 4	1.000 0	−0.555 6
	GCU*	1.730 0	2.114 3	1.877 6	0.236 7		CCU***	1.480 0	1.955 6	1.333 3	0.622 3
Cys	UGC**	0.470 0	0.400 0	0	0.400 0	Gln	CAA*	1.530 0	1.500 0	1.368 4	0.131 6
	UGU	1.530 0	1.600 0	2.000 0	−0.400 0		CAG	0.470 0	0.500 0	0.631 6	−0.131 6
Asp	GAC*	0.460 0	0.500 0	0.411 8	0.088 2	Arg	AGA*	1.750 0	1.723 4	1.534 9	0.188 5
	GAU	1.540 0	1.500 0	1.588 2	-0.088 2		AGG	0.640 0	0.319 1	0.837 2	−0.518 1
Glu	GAA	1.460 0	1.189 2	1.578 9	−0.389 7		CGA	1.270 0	1.276 6	1.395 3	−0.118 7
	GAG**	0.540 0	0.810 8	0.421 1	0.389 7		CGC	0.510 0	0.319 1	0.837 2	−0.518 1
Phe	UUC**	1.290 0	1.041 7	0.650 0	0.391 7		CGG	0.410 0	0.319 1	0.279 1	0.040 0
	UUU	0.710 0	0.958 3	1.350 0	−0.391 7		CGU***	1.410 0	2.042 6	1.116 3	0.926 3
Gly	GGA	1.580 0	1.253 7	1.818 2	−0.564 5	Ser	AGC	0.410 0	0.384 6	0.470 6	−0.086 0
	GGC	0.430 0	0.417 9	0.484 8	−0.066 9		AGU**	1.250 0	1.846 2	1.411 8	0.434 4
	GGG	0.760 0	0.119 4	0.363 6	−0.244 2		UCA	1.020 0	0.615 4	1.058 8	−0.443 4
	GGU***	1.240 0	2.209 0	1.333 3	0.875 7		UCC***	1.190 0	1.769 2	0.941 2	0.828 0
His	CAC**	0.530 0	0.941 2	0.571 4	0.369 8		UCG	0.550 0	0.153 8	0.705 9	−0.552 1
	CAU	1.470 0	1.058 8	1.428 6	−0.369 8		UCU	1.580 0	1.230 8	1.411 8	−0.181 0
Ile	AUA	0.920 0	0.850 7	0.949 4	−0.098 7	Thr	ACA	1.080 0	1.181 8	1.176 5	0.005 3
	AUC*	0.590 0	0.626 9	0.531 6	0.095 3		ACC	0.500 0	0.818 2	1.058 8	−0.240 6
	AUU	1.480 0	1.522 4	1.519 0	0.003 4		ACG	0.480 0	0.363 6	0.588 2	−0.224 6
Lys	AAA**	1.440 0	1.471 7	1.155 6	0.316 1		ACU**	1.680 0	1.636 4	1.176 5	0.459 9
	AAG	0.560 0	0.528 3	0.844 4	−0.316 1	Val	GUA***	1.500 0	1.767 4	1.257 1	0.510 3
Leu	CUA	0.900 0	0.833 3	1.295 5	−0.462 2		GUC	0.490 0	0	1.028 6	−1.028 6
	CUC	0.420 0	0	0.545 5	−0.545 5		GUG	0.540 0	0.372 1	0.342 9	0.029 2
	CUG	0.330 0	0.250 0	0.477 3	−0.227 3		GUU**	1.470 0	1.860 5	1.371 4	0.489 1
	CUU*	1.290 0	1.333 3	1.227 3	0.106 0	Trp	UGG	1.000 0	1.000 0	1.000 0	0
	UUA***	1.940 0	2.166 7	1.022 7	1.144 0	Tyr	UAC**	0.410 0	0.521 7	0.166 7	0.355 0
	UUG	1.110 0	1.416 7	1.431 8	−0.015 1		UAU	1.590 0	1.478 3	1.833 3	−0.355 0
说明: 高频密码子(RSCU＞1.00)带下划线；. ΔRSCU≥0.08；. ΔRSCU≥0.3；**. ΔRSCU≥0.5; 加粗的密码子表示最优密码子。

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2.7 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析

将梁山慈竹基因组密码子使用频率与巨龙竹、粉麻竹、小叶龙竹、硬头黄竹、大肠埃希菌、烟草、拟南芥和酿酒酵母等物种的基因组密码子使用频率进行比较(图4)。结果显示：梁山慈竹与巨龙竹、粉麻竹、小叶龙竹和硬头黄竹的密码子使用频率为0.5~2.0，说明它们的密码子使用偏好性相似，推测具有亲缘关系的禾本科Gramineae牡竹属植物叶绿体基因组密码子偏好性相似；在大肠埃希菌、烟草、拟南芥和酿酒酵母的密码子使用比值中筛选≥2.0或≤0.5的密码子，分别有28和15、15、14个，表明梁山慈竹与这些物种在同义密码子的偏好性上有一定差异。

图 4 梁山慈竹与其他物种密码子偏好性比较

Figure 4 Comparison of codon preference between D. farinosus and other species

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2.8 对应分析

将梁山慈竹的51个叶绿体基因的基因功能分为光合系统基因、遗传系统基因、其他基因和未知功能基因四大类，在计算RSCU的基础上将各个基因分布到59维的向量空间。对应分析结果(图5)显示：前4个向量轴分别存在18.3%、16.8%、15.6%和15.4%的差异，前4向量轴累计差异为66.1%，4个轴对密码子均有不同程度的影响；第1轴的值大于其他轴，说明第1轴对梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的影响较大。对第1轴与CAI、CBI、FOP、ENC和GC3s等指数进行进一步的相关分析发现：梁山慈竹基因在第1轴上的坐标值与CAI (r=−0.001 7，P＜0.01)、CBI (r=0.099 0，P＜0.01)、FOP (r=0.083 0，P＜0.01)、ENC (r=0.112 0，P＜0.01)、GC3s (r=−0.145 0，P＜0.01)间具有极显著的相关关系，其中CAI和GC3s第1轴具有负相关关系，表明基因组密码子的偏好性不止受单一因素的影响，自然选择、基因突变均有可能影响梁山慈竹基因组密码子使用偏好性^[18]。

图 5 梁山慈竹基因组密码子RSCU的对应性分析

Figure 5 Correspondence Analysis on RSCU of D. farinosus

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3. 讨论

本研究对梁山慈竹叶绿体基因组密码子进行使用偏好性分析，筛选出51条CDS序列，分析表明：GC1＞GC2＞GC3，密码子在3个位置上的分布并不均匀，密码子偏好使用以A或U结尾的碱基，且梁山慈竹叶绿体基因组的ENC均值为49.51，表明其叶绿体基因组密码子使用偏好性较弱。这与乳油木Vitellaria paradoxa^[19]和二乔玉兰Magnolia soulangeana^[20]等植物叶绿体基因组密码子偏好性相似。

对梁山慈竹叶绿体基因组密码子进行中性绘图、ENC-plot分析、PR2-plot分析和对应分析。在中性绘图分析中，回归系数为0.412 8，说明密码子偏好性更多受到自然选择的影响；在ENC-plot分析中，多数基因离标准曲线距离较远，实际ENC和预期ENC有差距，表明该部分基因的密码子偏好性主要受自然选择的影响；在PR2-plot绘图分析中，大部分基因位于平面图的右下方，即T＞A、G＞C，表明其密码子的使用更多受自然选择的影响。综上所述，影响梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的主要原因是自然选择。该研究结果与巨桉Eucalyptus grandi^[21]、灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens、酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa^[22]和云南油杉Keteleeria evelyniana^[23]等叶绿体基因组密码子偏好性研究结果基本一致；但在对4种蔷薇科 Rosaceae果树^[24]和银白杨Populus alba^[25]的研究中发现：突变是影响密码子偏好性的主要因素。这说明密码子的使用偏好性受自然选择或基因突变因素影响。基于RSCU的对应分析表明：梁山慈竹的密码子使用变异原因除了突变和自然选择之外，还有其他的因素，这其中光合系统基因和遗传系统基因分布相对集中，各类基因密码子使用偏好性较为接近。该结论与木薯Manihot esculenta^[26]和高山松Pinus densata^[27]的研究结果一致。密码子使用频率比较结果显示：梁山慈竹与禾本科牡竹属的植物密码子偏好性相似，在基因选择外源系统表达时，可以选择密码子偏好性差异相对较小的酿酒酵母，在选择大肠埃希菌、烟草和拟南芥作为外源表达宿主时，需要根据密码子使用偏好性进行碱基优化，从而使基因在宿主体内更好地表达。

最优密码子分析表明：梁山慈竹叶绿体基因组有GCU、GAU以及GGU等18个最优密码子，最优密码子大部分以A或U结尾。该结果与抽筒竹Gelidocalamus tessellatus^[28]和毛竹Phyllostachys edulis^[29]叶绿体基因组最优密码子分析结果一致，这可能与亲缘关系相近，但不同物种之间叶绿体基因组进化过程中的相对保守性有关系^[21]。通过筛选获取梁山慈竹偏好使用密码子，可进一步对目标基因进行密码子优化，提高梁山慈竹的竹笋产量和造纸纤维含量，以及利用新一代精准基因编辑工具CRISPR/Cas9优化梁山慈竹密码子，从而改造梁山慈竹基因组编辑的Cas9基因，提高该基因在梁山慈竹中的表达水平^[30]。

4. 结论

本研究通过分析梁山慈竹叶绿体基因组的CDS序列，对梁山慈竹的叶绿体基因组进行生物信息学分析，筛选出梁山慈竹叶绿体基因组有GCU、GAU以及GGU等18个最优密码子。研究结果表明：影响梁山慈竹密码子偏好性的主要因素是自然选择。研究结果为后续在分子层面上利用基因工程开发梁山慈竹优良资源提供参考。

表 1 变量的含义、赋值及变量性质

Table 1. Meaning, assignment and properties of variables

变量分类	含义	赋值	变量性质	均值(是)	标准差(否)
被解释变量	农户家庭人均纯收入	家庭年纯收入除以家庭人口/万元	连续变量	3.856	23.861
被解释变量	基尼系数	经式(3)计算得出	连续变量	0.491	0.142

核心解释变量	是否参与竹产业融合	参与竹产业融合：是未参与竹产业融合：否	分类变量	126	134
	户主接受教育情况	户主接受教育年限/a	连续变量	7.062	3.032
	户主接受农业相关技能培　训情况	接受过农业技能培训：是未接受过农业技能培训：否	分类变量	118	142
	除户主外其他家庭成员中　最高教育年限	家庭成员中教育程度最高的人接受　正规教育的年限/a	连续变量	9.167	3.751
	除户主外其他家庭成员参　加过培训的人数	家庭接受过农业相关技能培训的人　数/人	连续变量	1.835	1.320

户主特征	户主年龄	户主的周岁年龄/岁	连续变量	56.19	8.07
户主特征	户主是否当过村干部	是为1；否为0	分类变量	56	204

家庭特征：社会资　本、资源禀赋等	家庭关系网络规模	小为1；一般为2；大为3	连续变量	2.326	2.533
	家庭劳动力人数	16周岁到60周岁已参加工作的家庭　成员数	连续变量	2.89	1.020
	家庭成员非农就业比例	家庭非农就业人口/家庭总人口	连续变量	0.614	0.727
	耕地规模林地规模	家庭目前经营的耕地面积/hm² 家庭目前经营的林地面积(包括竹林)/hm²	连续变量	0.138	0.428
	耕地规模林地规模	家庭目前经营的耕地面积/hm² 家庭目前经营的林地面积(包括竹林)/hm²	连续变量	0.771	0.628
	家庭的交通便利程度	不好为1；一般为2；好为3	连续变量	2.130	1.627

地区变量	控制安吉和临安2个样本　点的地区特征	安吉：是，临安：否	分类变量	130	130
说明：表格中“均值”和“标准差”2列，对于连续变量列出的是均值和标准差，对于分类变量列出的分别“是”和“否”的样本　　　　　数。表格中的分类变量均为二分类变量

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表 2 模型一的回归结果(不含交互项)

Table 2. Regression results of model 1 (excluding interactions)

解释变量	因变量为家庭人均纯收入的对数			因变量为基尼系数
解释变量	A	B	C	D	E	F
主要观测变量
是否参与竹产业融合	1.822 4* (1.779 1)	1.730 5** (2.053 4)	1.604 1*** (3.016 8)	−0.007 1** (−2.173 2)	−0.006 2 (−1.289 4)	−0.006 0* (−1.735 8)
户主受教育年限	0.161 0*** (2.632 7)		0.145 8** (2.095 2)	−0.006 4* (−1.789 4)		−0.003 7*** (−2.818 4)
户主是否参加过　　农业技能培训	0.110 5* (1.745 9)		0.184 9* (1.818 3)	−0.005 6* (−1.843 6)		−0.004 8 (−0.069 5)
除户主外其他家庭　　成员中最高教育年限		0.177 0*(1.884 1)	0.150 8** (2.184 6)		−0.003 5** (−1.993 8)	−0.007 5** (−2.182 6)
除户主外其他家庭成员　　参加过培训的人数		0.143 0** (2.275 3)	0.178 3** (2.267 4)		−0.016 0* (−1.784 8)	−0.008 4* (−1.813 7)
户主个人特征
户主年龄	0.003 4 (0.000 3)	0.000 6 (0.327 5)	0.001 5 (0.000 9)	0.001 8 (0.653 2)	−0.004 6 (−0.064 5)	0.000 4 (0.743 2)
户主是否当过村干部	0.024 1 (0.003 2)	0.004 1 (0.184 6)	0.027 8* (1.988 5)	−0.016 3 (−0.684 3)	0.072 7 (0.005 6)	−0.002 4* (−1.978 2)
家庭特征
家庭关系网络规模	0.277 0* (2.377 6)	0.128 0* (1.941 7)	0.034 5** (2.067 4)	−0.005 0* (1.764 2)	−0.000 8 (0.003 2)	−0.006 3** (−2.185 0)
家庭劳动力人数	0.661 1 (0.439 1)	1.012 7* (1.730 6)	0.853 7* (1.954 2)	0.004 6 (1.174 0)	0.000 9 (0.000 0)	0.003 7 (0.011 7)
家庭非农就业比例	0.186 0 (1.455 8)	1.360 7* (1.842 9)	1.421 0* (1.804 7)	−0.116 0 (0.000 0)	−0.001 3 (0.012 2)	−0.003 7* (1.743 5)
家庭经营的耕地规模	0.126 4 (0.002 5)	−0.063 9 (0.243 2)	−0.001 8 (0.027 5)	0.042 7 (0.000 7)	0.002 9 (0.074 6)	−0.008 3 (−0.573 7)
家庭经营的林地规模	−0.118 0 (−0.005 3)	−1.073 0* (1.726 2)	−0.021 8* (−1.814 0)	0.107 0 (0.000 0)	0.010 3* (1.711 2)	−0.000 5 (−1.043 3)
家庭所在地的交通　　便利状况	0.009 1 (0.763 8)	0.032 1 (0.004 1)	0.005 9 (0.416 3)	0.000 7 (0.000 5)	0.003 5 (0.321 8)	0.013 1 (1.017 2)
地区变量　安吉为1，临安为0	0.014 3* (1.690 4)	0.002 7 (0.753 5)	0.151 0 (1.183 0)	0.000 6 (0.007 3)	0.005 2 (0.321 9)	0.001 2 (0.000 6)
调整的拟合系数R²	0.167 5	0.186 6	0.258 3	0.146 1	0.154 5	0.217 8
P	0.000 0	0.000 0	0.000 0	0.000 0	0.000 0	0.000 0
说明：括号内数据为稳健标准误；、、**分别表示在0.1、0.05、0.01水平上差异显著；A表示未引入“除户主外其他家庭成员中最高教育年限”和“除户主外其　　　　　他家庭成员参加过培训的人数”2个指标，B表示未引入“户主受教育年限”和“户主是否参加过农业技能培训”2个指标，C表示人力资本的4个指标全部引　　　　　入，D表示未引入“除户主外其他家庭成员中最高教育年限”和“除户主外其他家庭成员参加过培训的人数”2个指标，E表示未引入“户主受教育年限”和　　　　　“户主是否参加过农业技能培训”2个指标，F表示人力资本的4个指标全部引入

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表 3 模型二的回归结果(含交互项)

Table 3. Regression results of model 2 (including interactions)

解释变量	因变量为家庭人均收入	因变量为基尼系数
主要观测变量
是否参与竹产业融合	0.826 1*** (3.549 0)	−0.006 3* (−1.874 6)
户主受教育年限	0.163 7* (1.907 6)	−0.000 5** (−2.018 4)
户主参加农业技能培训	0.085 1* (1.753 9)	−0.001 7* (−1.685 1)
其他家庭成员中最高教育年限	0.078 1* (1.853 0)	−0.000 6** (−2.165 3)
其他家庭成员参加过农业技能培训人数	0.337 6** (2.319 6)	−0.002 6 (−0.720 3)
产业融合×户主受教育年限	0.042 3** (2.142 0)	−0.011 3* (−1.694 2)
产业融合×户主参加技术培训	0.238 0 (1.042 9)	−0.003 7 (−0.843 1)
产业融合×其他家庭成员最高受教育年限	0.086 1*** (2.740 5)	0.005 3* (1.694 8)
产业融合×其他家庭成员接受技能培训人数	0.137 6 (0.106 8)	0.004 9 (0.704 3)
控制变量	已控制	已控制
拟合系数R²	0.208 0	0.131 0
P	0.000 0	0.000 0
说明：括号内数据为稳健标准误；、、**分别表示在0.1、0.05、0.01水平上差异显著

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期刊类型引用(1)
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其他类型引用(0)
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210363

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变量分类	含义	赋值	变量性质	均值(是)	标准差(否)
被解释变量	农户家庭人均纯收入	家庭年纯收入除以家庭人口/万元	连续变量	3.856	23.861
被解释变量	基尼系数	经式(3)计算得出	连续变量	0.491	0.142

核心解释变量	是否参与竹产业融合	参与竹产业融合：是未参与竹产业融合：否	分类变量	126	134
	户主接受教育情况	户主接受教育年限/a	连续变量	7.062	3.032
	户主接受农业相关技能培　训情况	接受过农业技能培训：是未接受过农业技能培训：否	分类变量	118	142
	除户主外其他家庭成员中　最高教育年限	家庭成员中教育程度最高的人接受　正规教育的年限/a	连续变量	9.167	3.751
	除户主外其他家庭成员参　加过培训的人数	家庭接受过农业相关技能培训的人　数/人	连续变量	1.835	1.320

户主特征	户主年龄	户主的周岁年龄/岁	连续变量	56.19	8.07
户主特征	户主是否当过村干部	是为1；否为0	分类变量	56	204

家庭特征：社会资　本、资源禀赋等	家庭关系网络规模	小为1；一般为2；大为3	连续变量	2.326	2.533
	家庭劳动力人数	16周岁到60周岁已参加工作的家庭　成员数	连续变量	2.89	1.020
	家庭成员非农就业比例	家庭非农就业人口/家庭总人口	连续变量	0.614	0.727
	耕地规模林地规模	家庭目前经营的耕地面积/hm² 家庭目前经营的林地面积(包括竹林)/hm²	连续变量	0.138	0.428
	耕地规模林地规模	家庭目前经营的耕地面积/hm² 家庭目前经营的林地面积(包括竹林)/hm²	连续变量	0.771	0.628
	家庭的交通便利程度	不好为1；一般为2；好为3	连续变量	2.130	1.627

地区变量	控制安吉和临安2个样本　点的地区特征	安吉：是，临安：否	分类变量	130	130
说明：表格中“均值”和“标准差”2列，对于连续变量列出的是均值和标准差，对于分类变量列出的分别“是”和“否”的样本　　　　　数。表格中的分类变量均为二分类变量

表(3)

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1. 材料与方法
1.1 叶绿体基因组序列的获取
1.2 密码子组成分析
1.3 相对同义密码子使用度分析
1.4 中性绘图分析
1.5 ENC-plot绘图分析
1.6 PR2-plot偏倚分析
1.7 最优密码子分析
1.8 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析
1.9 对应分析
2. 结果与分析
2.1 密码子的碱基组成分析
2.2 相对同义密码子使用度分析
2.3 中性绘图分析
2.4 ENC-plot绘图分析
2.5 PR2-plot绘图分析
2.6 最优密码子的确定
2.7 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析
2.8 对应分析
3. 讨论
4. 结论

全文HTML

由于林业产业发展困难以及山区农民自身教育程度较低等原因，中国多数山区农民收入偏低，同时伴随着市场经济的深化发展，一些山区农民的收入差距不断扩大^[1-2]。竹资源是中国山区林业资源的重要组成部分，中国是世界上竹资源最丰富的国家。第8次全国森林资源清查结果显示：中国竹林面积有601万hm²，占世界竹林总面积的1/4。当前鼓励农户参与农业产业融合、提高农户自身素质，已成为各级政府增加和调节农民收入的重要手段。由于竹资源的自身特征和中国的文化传承等因素，竹资源具备良好的产业融合优势。伴随着竹产业的融合发展，利益主体的利益联结机制发生改变，同时参与产业融合涉及的各种决策对农民自身素质的要求更高，那么参与竹产业融合对农户收入会有怎样的影响；农户拥有的人力资本水平，在竹产业融合影响竹农收入的过程中，起到怎样的作用等问题，都是值得探讨的。产业融合理论的创新和发展开始于20世纪70年代，由信息技术革命的快速发展所推动^[3-4]。1996年，“第六产业”的概念首次被提出^[5]。国内学者吸收了“第六产业”的思想，结合国内农业发展实践，从21世纪初期开始关注农村产业融合问题，起初主要集中于农村产业融合的概念、内涵和意义的探讨^[6-8]，逐步发展到关于产业融合的动力、机制以及影响的研究^[9-11]。在产业融合对农民收入的影响方面，李乾等^[12]从微观和宏观2个角度，通过理论分析认为产业融合对农民增收具有促进作用；孔德议等^[13]提出产业融合可以通过“纵向延伸、横向拓展和完善利益联结机制”等方式增加农民收入。在产业融合方面，蔡洁等^[1]研究了农村产业融合和非农就业对农户收入的影响，认为参与农村产业融合，提高非农就业能力能够增加农户家庭收入，缩小收入差距，同时非农就业能力的提高能够强化农村产业融合，提高人均收入，抑制收入差距扩大。杨晶等^[14]分析了农村产业融合、人力资本与农户收入差距之间的互动关系发现：融合组的户均总收入明显高于非融合组，同时农户人力资本积累对缩小收入差距起到重要作用。目前，只有少数学者关注了产业融合对农户收入水平和收入差距的影响，其中部分学者在研究中引入了人力资本或者非农就业因素，有关竹产业融合的相关研究更是匮乏。因此，本研究在浙江省湖州市安吉县和杭州市临安区，研究了农户参与竹产业融合对农户的收入水平和收入差距产生的影响，以及人力资本在其中发挥的直接作用和调节作用，以期为主要产竹区和山区的农业产业融合发展提供借鉴。

1. 理论分析和研究假设

农村产业融合是一个复杂的系统问题，学术界对其含义并没有统一的界定。随着农业产业和农村经济环境的变化和发展，农村产业融合的内涵不断丰富，定义也不断深化，很多学者都从不同角度对其进行过定义^[15-17]。浙江省湖州市安吉县和杭州市临安区的竹产业融合形式非常丰富，涵盖了产业整合型、产业链延伸型、产业交叉型、农业农村功能拓展型和技术渗透型等不同形式^[18]。同时国家要努力发展多类型农村产业融合方式，培育多元化农村产业融合主体，建立多形式利益联结机制，提倡通过发展农村加工业、服务业、文化特色产业和休闲观光农业等，积极推进农村三次产业融合发展。因此，本研究将产业融合定义为：“以农业为基本依托，通过产业联动、产业集聚、技术渗透、体制创新等方式，将资本、技术以及资源要素进行跨界集约化配置，使农业生产、农产品加工和销售、餐饮、休闲以及其他服务业有机地整合在一起，使得农村一二三产业之间紧密相连、协同发展，实现农业产业链延伸和产业范围扩展。”

竹产业融合对农户收入的影响，微观层面主要为利益联结机制的调整变化，各融合主体具备不同的比较优势和劣势，通过构建激励相容的利益联结机制，在农业产业融合发展中不断调整分工格局，实现优势互补、分工协作，实现收入的增加^[12]。中观层面来看，首先是产业链的延伸和整合，再不断从农业产业链拓展到供应链和价值链的各个领域，在不同的利益连接机制和不同的领域中，农户可以通过在竹加工等相关企业务工获得工资性收入；通过将竹林地经营权流转出去，获取相应的租金收入；通过与农业企业、农民专业合作社等主体签订销售合同获得稳定的销售收入；以及通过将林农地、资金和技术等生产要素入股合作社、农业企业等主体获得分红收入；农户还可以依托竹林资源，通过“互联网+农业”、经营农家乐等形式获得经营性收入^[13-14]。竹产业融合发展在扩宽农民增收渠道的同时，降低了农业生产经营过程中的成本和费用，提高了农民的劳动生产力，进而提高了农业边际收益。同时由于边际收益递减等因素的作用，以及低收入群体在节约交易成本和分享产业融合带来的好处等方面，提升的空间更大等原因^[14]，导致参与竹产业融合对农民边际收益的影响在收入高低不同的群体中存在差异，低收入人群的边际收益可能大于中高收入人群，也就是说参与竹产业融合能够缓解竹农之间的收入差距，因此提出假说①：竹农参与产业融合能够提高竹农的收入水平、缩小产业集群内部竹农的收入差距。

参与产业融合对农户的人力资本属性提出更高要求。竹产业融合使农业生产经营面临的情况更加复杂，分工更加细化，改变了传统的生产经营方式和销售方式，同时各方的利益联结机制也变得更加复杂。农户是否愿意参与其中以及参与程度如何，受到农户自身素质和能力的影响和制约，农户在这一过程中能否真正得到实惠，同样受到人力资本水平高低的影响。拥有较高人力资本的农户对竹产业融合的概念和方式的认知会更加深刻，参与竹产业融合的意愿会更强，在利益连接机制的整合和合作中，发挥的作用更大，作为理性人对自身利益的维护能力更强。也就是说不同人力资本水平的农户，获取由产业融合带来的收入的能力高低有别^[13]，即人力资本在竹产业融合影响农户收入的过程中发挥调节作用，因此提出假说②：在参与竹产业融合提高农户收入水平，缩小收入差距的过程中，农户的人力资本水平会发挥调节效应。

人力资本除了具有上述调节效应以外，还会直接对农户收入产生影响。农户人力资本提升对家庭收入水平的影响，主要通过农业生产决策和非农就业决策2个方面来实现的。拥有较高人力资本的农户在自身拥有的生产要素约束下，对资源的整合利用能力更强，因此能够获得更高的农业投入和非农业投入的整体回报，其中在非农业领域投入的增收效应更加明显^[19]。此外，还有研究表明：非农就业范围的扩大对农民收入具有拉平效应，即能够起到缩小收入差距的作用，也就是说农户人力资本水平提高能够通过影响非农就业而缩小收入差距^[20-21]。此外，无论在农业领域还是非农领域，生产要素的回报都存在边际收益递减规律，接受教育和培训等人力投资积累产生的收入效应，在收入高低不同的人群中，边际收益存在差异，在低收入人群中的边际收益大于中高收入人群，也就是说人力资本水平的提高能够缓解收入差距，因此提出假说③：农户人力资本水平的提高有利于提高其收入水平、缩小农户间的收入差距。

2. 数据来源

中国竹林资源集中分布在浙江、福建、江西、湖南、湖北、安徽、广东、广西、贵州、四川、云南等地，其中以浙江、福建、江西、湖南4省最多，占全国竹林总面积的60.7%。中国主要产竹区的经济发展水平、产业融合程度存在很大差异。浙江省竹产业融合程度全国领先，其中湖州市安吉县和杭州市临安区是浙江省竹产业非常丰富的2个地区，同时也是全国十大产竹区。两地的竹产业形成了纵向产业链延伸和横向功能拓展的产业发展模式，尤其在横向功能拓展方面，充分利用竹资源特有的自然资源景观和文化传承，大力发展乡村旅游，以及“互联网+农业”、创意农业、智慧农业等新业态，带动农户增收，是全国产业融合尤其是竹产业融合的样板地区。

2019年7月，经过预调查并对问卷进行修正后展开正式调查，正式调查分为农户调查和关键信息人访谈。农户调查按照典型抽样和随机抽样相结合的原则，首先在安吉和临安分别选择竹产业融合程度较高的4个乡(镇)，然后在每个乡(镇)随机抽取3个村，每个村随机抽取11个农户。最终每个乡(镇)抽取33个农户，安吉和临安各132个，农户调查获得总样本数264个。经过后续筛查，对信息不全样本进行回访补充后，仍有4个样本信息无法补全，做删除处理，剩余有效样本260个，有效样本率为98%，符合统计分析要求。农户调查的内容包含户主和其他家庭成员的教育和培训情况(个人信息)，收入水平、收入来源和结构等情况(经济信息)，拥有的耕地、林地和竹林等情况(家庭资源禀赋)，并提炼出农户参与产业融合情况等信息。关键信息人访谈选择对象为乡(镇)和村级领导、竹产业相关企业管理者和竹农，以上4类人每个乡(镇)分别访谈1位，8个乡(镇)共计访谈32位关键信息人。关键信息人访谈主要问一些开放性问题，了解地方产业发展情况，不同利益主体的诉求以及在产业融合中的优劣势等问题。

4. 实证结果及分析

4.1. 农户参与竹产业融合和人力资本对农户收入的影响

根据式(1)和式(2)建立模型一和模型二。模型一包括6个回归结果(A、B、C、D、E、F)，A表示未引入“除户主外其他家庭成员中最高教育年限”和“除户主外其他家庭成员参加过培训的人数”2个指标，B表示未引入“户主受教育年限”和“户主是否参加过农业技能培训”2个指标，C表示人力资本的4个指标全部引入，D表示未引入“除户主外其他家庭成员中最高教育年限”和“除户主外其他家庭成员参加过培训的人数”2个指标，E表示未引入“户主受教育年限”和“户主是否参加过农业技能培训”2个指标，F表示人力资本的4个指标全部引入(表2)。农户人力资本情况，不仅考虑了户主的人力资本，还考虑了家庭人力资本的拔高水平和整体水平。回归方程的拟合系数(R²)显示：户主和家庭整体的人力资本都考虑后，模型的拟合效果更好。同时，从回归系数来看，如果只考虑户主的人力资本或者只考虑家庭整体的人力资本，那么被单独考虑的人力资本因素对收入的影响作用会被高估。另外，考虑到4个人力资本指标同时进入模型会引起多重共线性问题，因此对解释变量做了多重共线性检验，结果显示：回归结果C和F的方差膨胀因子的平均值分别为1.72和2.03，最大值分别为3.91和2.86，说明解释变量之间不存在严重的多重共线性。因此，本研究主要参考回归结果C和F对回归结果进行解释。

表 2 模型一的回归结果(不含交互项)

Table 2. Regression results of model 1 (excluding interactions)

解释变量	因变量为家庭人均纯收入的对数			因变量为基尼系数
解释变量	A	B	C	D	E	F
主要观测变量
是否参与竹产业融合	1.822 4* (1.779 1)	1.730 5** (2.053 4)	1.604 1*** (3.016 8)	−0.007 1** (−2.173 2)	−0.006 2 (−1.289 4)	−0.006 0* (−1.735 8)
户主受教育年限	0.161 0*** (2.632 7)		0.145 8** (2.095 2)	−0.006 4* (−1.789 4)		−0.003 7*** (−2.818 4)
户主是否参加过　　农业技能培训	0.110 5* (1.745 9)		0.184 9* (1.818 3)	−0.005 6* (−1.843 6)		−0.004 8 (−0.069 5)
除户主外其他家庭　　成员中最高教育年限		0.177 0*(1.884 1)	0.150 8** (2.184 6)		−0.003 5** (−1.993 8)	−0.007 5** (−2.182 6)
除户主外其他家庭成员　　参加过培训的人数		0.143 0** (2.275 3)	0.178 3** (2.267 4)		−0.016 0* (−1.784 8)	−0.008 4* (−1.813 7)
户主个人特征
户主年龄	0.003 4 (0.000 3)	0.000 6 (0.327 5)	0.001 5 (0.000 9)	0.001 8 (0.653 2)	−0.004 6 (−0.064 5)	0.000 4 (0.743 2)
户主是否当过村干部	0.024 1 (0.003 2)	0.004 1 (0.184 6)	0.027 8* (1.988 5)	−0.016 3 (−0.684 3)	0.072 7 (0.005 6)	−0.002 4* (−1.978 2)
家庭特征
家庭关系网络规模	0.277 0* (2.377 6)	0.128 0* (1.941 7)	0.034 5** (2.067 4)	−0.005 0* (1.764 2)	−0.000 8 (0.003 2)	−0.006 3** (−2.185 0)
家庭劳动力人数	0.661 1 (0.439 1)	1.012 7* (1.730 6)	0.853 7* (1.954 2)	0.004 6 (1.174 0)	0.000 9 (0.000 0)	0.003 7 (0.011 7)
家庭非农就业比例	0.186 0 (1.455 8)	1.360 7* (1.842 9)	1.421 0* (1.804 7)	−0.116 0 (0.000 0)	−0.001 3 (0.012 2)	−0.003 7* (1.743 5)
家庭经营的耕地规模	0.126 4 (0.002 5)	−0.063 9 (0.243 2)	−0.001 8 (0.027 5)	0.042 7 (0.000 7)	0.002 9 (0.074 6)	−0.008 3 (−0.573 7)
家庭经营的林地规模	−0.118 0 (−0.005 3)	−1.073 0* (1.726 2)	−0.021 8* (−1.814 0)	0.107 0 (0.000 0)	0.010 3* (1.711 2)	−0.000 5 (−1.043 3)
家庭所在地的交通　　便利状况	0.009 1 (0.763 8)	0.032 1 (0.004 1)	0.005 9 (0.416 3)	0.000 7 (0.000 5)	0.003 5 (0.321 8)	0.013 1 (1.017 2)
地区变量　安吉为1，临安为0	0.014 3* (1.690 4)	0.002 7 (0.753 5)	0.151 0 (1.183 0)	0.000 6 (0.007 3)	0.005 2 (0.321 9)	0.001 2 (0.000 6)
调整的拟合系数R²	0.167 5	0.186 6	0.258 3	0.146 1	0.154 5	0.217 8
P	0.000 0	0.000 0	0.000 0	0.000 0	0.000 0	0.000 0
说明：括号内数据为稳健标准误；、、**分别表示在0.1、0.05、0.01水平上差异显著；A表示未引入“除户主外其他家庭成员中最高教育年限”和“除户主外其　　　　　他家庭成员参加过培训的人数”2个指标，B表示未引入“户主受教育年限”和“户主是否参加过农业技能培训”2个指标，C表示人力资本的4个指标全部引　　　　　入，D表示未引入“除户主外其他家庭成员中最高教育年限”和“除户主外其他家庭成员参加过培训的人数”2个指标，E表示未引入“户主受教育年限”和　　　　　“户主是否参加过农业技能培训”2个指标，F表示人力资本的4个指标全部引入

在“家庭人均纯收入的对数”为因变量的回归结果中，是否参与竹产业融合指标在3个结果中均通过了显著性检验，且系数为正，说明参与竹产业融合对农户增收具有促进作用，而且这一作用是稳健的。回归结果显示：参与了竹产业融合的农户比未参与的农户，人均纯收入增加约1.60%，部分验证了假说①。体现农户人力资本情况的4个指标在回归结果C中均通过了显著性检验，且系数均为正，说明家庭人力资本的提升，不论是通过正规教育方式，还是通过农业技术培训方式，均具有增收效应。回归结果显示：户主和其他家庭成员中受教育程度最高者的教育时间每提高1 a，人均纯收入增加约0.15%。接受过培训的户主比未接受过培训的户主，以及除户主外其他家庭成员中参加过农业培训的人数每增加1人，人均纯收入增加约0.18%。部分验证了假说②。

控制变量中，户主是否当过村干部、家庭关系网络规模、家庭劳动力人数和非农就业人口占比等变量通过检验，且系数为正，说明当过村干部、家庭关系网较大、家庭劳动力人数较多以及家庭成员中非农就业人口比例较大对增收能起到促进作用。家庭经营的林地规模通过检验且系数为负，可能是工资性收入和经营性收入等非农收入，已经成为安吉和临安竹产业发达地区农户的主要收入来源，而林业经营投入时间的增加会限制农户的非农收入获取。

以基尼系数为因变量的回归结果可知：农户参与竹产业融合指标在回归结果D和F中，均通过了显著性检验，且符号为负。回归结果F中的回归系数显示：参与竹产业融合农户的基尼系数比没有参与的农户要小约0.006，说明参与竹产业融合能够抑制农户之间的收入差距。至此假说①得到全部验证。人力资本指标中，除了户主是否接受过农业技能培训指标没有通过显著性检验之外，其他3个指标包括户主受教育年限除户主外其他家庭成员最高受教育年限以及除户主外其他家庭成员接受农业技能培训的人数，均通过了显著性检验，且系数均为负，说明家庭人力资本的提升有利于缩小收入差距。至此假说②全部被验证。

控制变量中，户主是否当过村干部、非农就业人口占比和家庭关系网络规模3个变量通过显著性检验，且系数均为负，说明这3个指标在收入高低不同的农户中，促进农户收入增加的作用程度存在差异，在高收入农户中的增收作用低于在低收入农户中的增收作用，因此这3个指标能起到了缩小收入差距的作用。

4.2. 考虑人力资本调节效应的回归结果解释

模型二在模型一的基础上引入了农户参与竹产业融合与人力资本指标的交互项，得到2个回归结果(表3)。考虑到原变量与交互项之间可能存在较强的相关性，因此进行了中心化处理，即将相关变量减去均值。处理后2个回归结果的解释变量，其方差膨胀因子的平均值分别为2.72和1.97，最大值分别为3.88和3.39，说明处理后解释变量之间不存在严重的多重共线性。

表 3 模型二的回归结果(含交互项)

Table 3. Regression results of model 2 (including interactions)

解释变量	因变量为家庭人均收入	因变量为基尼系数
主要观测变量
是否参与竹产业融合	0.826 1*** (3.549 0)	−0.006 3* (−1.874 6)
户主受教育年限	0.163 7* (1.907 6)	−0.000 5** (−2.018 4)
户主参加农业技能培训	0.085 1* (1.753 9)	−0.001 7* (−1.685 1)
其他家庭成员中最高教育年限	0.078 1* (1.853 0)	−0.000 6** (−2.165 3)
其他家庭成员参加过农业技能培训人数	0.337 6** (2.319 6)	−0.002 6 (−0.720 3)
产业融合×户主受教育年限	0.042 3** (2.142 0)	−0.011 3* (−1.694 2)
产业融合×户主参加技术培训	0.238 0 (1.042 9)	−0.003 7 (−0.843 1)
产业融合×其他家庭成员最高受教育年限	0.086 1*** (2.740 5)	0.005 3* (1.694 8)
产业融合×其他家庭成员接受技能培训人数	0.137 6 (0.106 8)	0.004 9 (0.704 3)
控制变量	已控制	已控制
拟合系数R²	0.208 0	0.131 0
P	0.000 0	0.000 0
说明：括号内数据为稳健标准误；、、**分别表示在0.1、0.05、0.01水平上差异显著

在以因变量为家庭人均收入和基尼系数的回归结果中，是否参与竹产业融合变量分别通过了0.01和0.05的显著性检验，且回归系数的符号与假说一致，说明参与竹产业融合对农户的增收作用和对农户之间收入差距的抑制作用是稳健的。衡量人力资本的4个指标中，除户主外其他家庭成员参加过农业技能培训人数指标对基尼系数的影响未通过检验，其余3个指标在2个结果中均通过了检验，回归系数的符号与假说一致，进一步证明了人力资本指标的增收作用和对收入差距的抑制作用是显著的。再看4个交互项，在以因变量为家庭人均收入和基尼系数的回归中，都是交互项“参与产业融合×户主受教育年限”和“参与产业融合×除户主外其他家庭成员最高受教育年限”通过了显著性检验，在以因变量为家庭人均收入的结果中，2个交互项的回归系数均为正，在以因变量为基尼系数的结果中均为负，与假说③的分析一致。但是另外2个交互项“产业融合×户主是否参加过农业技术培训”和“产业融合×除户主外其他家庭成员接受技能培训人数”未通过显著性检验。可能是农户参与产业融合往往是一个复杂的决策过程，农业技能培训只是增加农户的农业生产销售等技能，而正规教育是对人的综合学习能力的培养。因此，在参与竹产业融合发挥增收作用和抑制收入差距作用的过程中，户主受教育年限和其他家庭成员中的最高受教育年限2个指标起到了增强性的调节作用，而户主和家庭成员参与农业培训情况的指标没有起到显著的调节作用。

5. 结论与建议

本研究通过理论和实证分析，说明了参与竹产业融合和人力资本投资能够提高竹农的收入水平，并缩小农户之间的收入差距；人力资本衡量指标中，户主的正规教育年限和除户主外其他家庭成员的最高教育年限2个指标，在参与竹产业融合影响农户收入过程中具有调节效应，但是户主和家庭成员接受农业技能培训情况的指标没有起到显著的调节作用。说明发展农村产业融合具有一定资源、产业或者文化优势的地区，应该鼓励农户参与产业融合，以促进农户的生活得到改善，促进农村的和谐发展，进而有助于乡村振兴战略的实现。

产业融合是一个相对复杂的决策过程，单单通过农业技能培训来加强产业融合的增收作用效果可能较差，因此要努力提高农户的正规教育水平，以提高其综合能力。但是正规教育无法在短期内使农户收入有较大幅度提高，因此要同时发挥农业技能培训的作用，充分考虑两者的互补作用^[22]。同时注意家庭人力资本水平包括3个维度，不能只关注户主的人力资本水平，而忽视其他家庭成员的人力资本特征对家庭决策的影响。

由于竹资源和其他山区资源的景观和环境优势，在发展纵向产业融合的同时，要促进横向产业融合即横向功能拓展。根据浙江省安吉县和临安区的经验，发展乡村旅游、康养民宿等形式的功能拓展型产业融合，既能保护环境节约资源，又具有良好的增收效果。

参考文献 (23)

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农户竹产业融合参与和人力资本对农户收入的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210363

作者简介: 费喜敏(ORCID: 0000-0002-0252-9608)，副教授，从事山区产业经营与发展研究。E-mail: 269349551@qq.com

通信作者: 沈月琴(ORCID: 0000-0002-2958-5669)，教授，博士生导师，从事山区产业发展与资源环境问题研究。E-mail: 648272658@qq.com

Impact of farmers’ bamboo industry integration participation and human capital on their income

1. 材料与方法

1.1 叶绿体基因组序列的获取

1.2 密码子组成分析

1.3 相对同义密码子使用度分析

1.4 中性绘图分析

1.5 ENC-plot绘图分析

1.6 PR2-plot偏倚分析

1.7 最优密码子分析

1.8 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析

1.9 对应分析

2. 结果与分析

2.1 密码子的碱基组成分析

2.2 相对同义密码子使用度分析

2.3 中性绘图分析

2.4 ENC-plot绘图分析

2.5 PR2-plot绘图分析

2.6 最优密码子的确定

2.7 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析

2.8 对应分析

3. 讨论

4. 结论

期刊类型引用(1)

其他类型引用(0)

计量

出版历程

农户竹产业融合参与和人力资本对农户收入的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210363

1. 浙江农林大学 经济管理学院，浙江 杭州 311300 2. 浙江农林大学 浙江省乡村振兴研究院，浙江 杭州 311300

作者简介: 费喜敏(ORCID: 0000-0002-0252-9608)，副教授，从事山区产业经营与发展研究。E-mail: 269349551@qq.com

通信作者: 沈月琴(ORCID: 0000-0002-2958-5669)，教授，博士生导师，从事山区产业发展与资源环境问题研究。E-mail: 648272658@qq.com

English Abstract