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国外学者于20世纪60年代首次发现挥发性有机化合物(VOCs)[1]，之后逐步在VOCs的合成、调控及功能等方面开展研究。中国学者从20世纪80年代开始对VOCs开展研究[2–4]，主要在室内空气污染、工业污染治理、VOCs释放调查分析及测定技术等方面。王泰等[5]分析了工业乡村混合区VOCs垂直分布特征，得出受环境影响，各高度VOCs释放量和组分差异明显。王峰等[6]研究了VOCs源不确定性对臭氧生成及污染防治的影响，发现VOCs源不确定性影响臭氧(O3)形成过程中NOx和VOCs 敏感区的判断。随着环境问题日益严重，VOCs成为研究热点。VOCs按来源分可以分为人为源和植物源，植物源是全球VOCs的最大来源，约占VOCs总释放的90%[3, 7-8]。国内VOCs相关综述主要在人为源VOCs方面的吸附、治理等[9-11]，而对于植物遭受胁迫后，VOCs合成与释放及在植物中的作用尚缺乏相关综述。
植物VOCs主要分为萜类、苯类、苯丙类化合物和脂肪酸衍生物，它们通常是具有低分子量高蒸汽压的亲脂性液体，可以通过膜自由穿梭，在没有扩散屏障的情况下释放到环境中[12-13]。在不同环境中植物VOCs释放发生改变，高温条件下单萜、倍半萜和酚类释放减少，储存在导管中的单萜释放增加，绿叶挥发物(GLVs)释放增加[13-19]，机械损伤后GLVs释放量增加[20-23]。在生物胁迫中，单萜、倍半萜释放增加[24-28]。植物释放VOCs能够帮助植物抵御恶劣环境，也可参与植物直接防御和间接防御。此外，植物VOCs参与大气化学反应，如在臭氧产生和二次气溶胶形成中发挥作用[29-31]。因此，全面了解植物VOCs释放及作用对环境治理具有重要意义。本研究综述了植物VOCs释放受不同环境因素的影响，同时对植物VOCs的合成及储存、生理生态作用进行剖析，为推进植物VOCs领域相关研究提供参考。
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植物VOCs中第一大类是萜类，它们是由2个独立且细胞分区不同的甲基赤藓糖磷酸(methylerythritol phosphate , MEP)途径和甲羟戊酸(mevalonic acid , MVA)途径合成[32-34]。MEP途径位于质体中，包括7步酶促反应，从丙酮酸和甘油醛-3-磷酸(G3P)缩合开始，主要合成挥发性的异戊二烯、单萜和二萜[33-34]。最近研究表明：在金鱼草Antirrhinum majus花中，倍半萜类的生物合成由MEP途径单独完成[35]。MVA途径位于细胞质、过氧化物酶体和线粒体中，包括6种酶促反应，从乙酰辅酶A开始，主要合成挥发性的倍半萜和三萜[34]。MEP和MVA途径之间通过转运体连接，目前，这些转运体还有待进一步研究。植物VOCs的第二大类是苯丙类、苯类，主要分为苯丙烷类、苯类和苯丙类相关化合物[36]。它们的生物合成来自于莽草酸途径产生的苯丙氨酸(phenylalanine, Phe)，苯丙烷类直接通过Phe合成，苯类和苯丙类相关化合物通过β氧化、非β氧化或者两者结合的方式合成[37]，合成苯丙烷类的基因和酶还需进一步探究。植物VOCs的第三大类是脂肪酸衍生物，包括GLVs和茉莉酸甲酯等，它们由C18不饱和脂肪酸通过脂氧合酶途径合成[38-39]。不饱和脂肪酸进行定向立体氧化形成C13和C9的氢过氧化物中间体，进而在裂解酶作用下形成GLVs，而C13中间体通过环化形成茉莉酸，进而形成茉莉酸甲酯[39]。
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大部分植物VOCs合成后储存并积累在不同的组织结构和细胞中，针叶树储存在导管、树脂管[40]或韧皮薄壁细胞簇[41]；被子植物储存在叶片油腺细胞或腺体[42]。在叶片中VOCs的存储方式有2种：第1种是指特异性储存的VOCs，包括萜类和非萜类化合物(主要是苯类化合物)，它们在叶片中达到较高含量，并且储存是永久性的；第2种是非特定储存的化合物，它们暂时以非常小的含量储存在叶片水相和脂相中，包括水溶性VOCs (如GLVs、丙酮、乙醛、甲醇和芳樟醇等)以及大多数疏水性单萜和倍半萜[43]。
植物几乎所有的器官都释放VOCs[44-45]。大部分VOCs释放发生在植物整个生命周期中，或者特定的发育阶段(如叶片成熟、衰老、花开放和果实成熟)[46]。其他VOCs释放在生物胁迫或非生物胁迫影响后诱导产生。胁迫引起的植物VOCs释放有2种：一种是立即释放，包括储存在特定结构(如针叶树的导管、薄荷Mentha canadensis的腺体等[40, 47])中VOCs的释放，释放原因与胁迫后VOCs的饱和蒸气压发生改变有关，这类VOCs包括单萜、倍半萜，它们在植物抵御胁迫中直接发挥作用或作为信号分子；另一种是很长时间后的释放，即诱导生物合成途径产生VOCs并释放，释放原因与胁迫后能量和碳底物再分配有关，诱导产生的VOCs包括GLVs及萜类等，它们在植物启动防御反应中发挥作用[22]。
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当植物受到食草昆虫破坏时，营养组织释放出VOCs[24-27]，NYKÄNEN等[48]对1980—2000年的数据分析指出：当食草昆虫啃食对植物造成损伤时，植物体内产生的VOCs会有一部分挥发性特别强。植物释放VOCs种类由植物和昆虫种类不同而异：螨虫Eriophyes mites感染椴树Tilia cordata、舞毒蛾Lymantria dispar取食夏栎Quercus robur以及桃蚜Myzus persicae侵害桃树Prunus persica后，单萜、倍半萜及GLVs释放增加[26−27, 49]。舞毒蛾幼虫取食冬青栎Quercus ilex后，茉莉酸甲酯释放增加[22]。白星花金龟侵害玉米Zea mays后，2-甲基丙醇、2-甲基丁醇和顺-3-己烯醇显著增加，它们的释放可能与储存结构中饱和蒸气压改变有关或依赖于生物合成中相关基因表达水平上调有关。而COPOLOVICI等[26]研究发现舞毒蛾取食夏栎后，异戊二烯释放量减少7倍多。
除了食草动物以外，真菌、细菌等病原体感染也会影响植物VOCs释放。锈菌Melampsora epitea侵染杂交柳树Salix burjatica× S. dasyclados后，异戊二烯释放减少，单萜中β-罗勒烯释放增加，总单萜释放量无明显变化，倍半萜和GLVs增加，侵染后6 d，VOCs释放量增加到未侵染时的6倍[28]。线虫Xiphinema index侵染葡萄Vitis vinifera后，β-罗勒烯和柠檬烯释放减少，α-法尼烯和α-佛手烯释放增加[50]。镰刀菌Fusarium spp.侵染小麦Triticum aestivum后，(Z)-3-己烯醛、(E)-2-己烯醛、(E)-2-己烯醇以及芳樟醇和香叶烯释放增加[51]。真菌、细菌等病原体侵染植物后，异戊二烯释放减少，倍半萜及GLVs释放增加。
此外，植物互作对VOCs释放的影响也有研究，但是相对较少[52−53]。桦树Betula verrucosa叶片接收邻近植物产生的VOCs信号并释放特定VOCs以防御食草动物[54]。受损叶片会启动或诱导同一植物的完整叶片或附近未受攻击的植物的防御反应，同一植物完整叶片及邻近植物VOCs释放增加[55−56]。
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光照是影响植物VOCs释放的重要环境因子，不同VOCs释放的光依赖性不同。异戊二烯、β-罗勒烯等组成型VOCs释放依赖于光照，光照强度增加，异戊二烯的释放速率增加，叶片迅速黑暗处理时，异戊二烯的释放量迅速下降至接近零[57]。GUENTHER等[58]研究发现植物释放异戊二烯对光照依赖性与电子传递密切相关。意大利五针松Pinus pinea释放β-罗勒烯依赖于光照[23]。百合Lilium brownii ‘Siberia’花花瓣中单萜的生物合成和释放受光照的影响，光照强度增加触发Ca2+进入细胞质，MEP途径下游单萜合成酶的基因表达被激活，从而调节单萜的生物合成和释放[59]。而储存在导管或油腺细胞中单萜释放不受光照的影响，光照和黑暗都释放，如α-蒎烯、D-柠檬烯[23]。诱导型VOCs释放随着光照增加而增加。番茄Lycopersicon esculentum伞形烯释放随着连续光照胁迫而增加[60]，这种化合物可能是由叶绿体中的光合碳形成，与储存在树脂导管中的其他单萜来源不同。
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CO2是进行光合作用的重要基础物质，CO2浓度影响植物VOCs释放。在较低CO2浓度下，针叶中边合成边释放的芳樟醇和β-法尼烯增加。CO2浓度升高，美洲黑杨Populus deltoides异戊二烯释放减少，这是由于高CO2浓度提高了光合作用，加速植物初级代谢物的积累，碳源更多的偏向初级代谢产物的合成[61]。CO2浓度增加，植物储存结构中VOCs释放增加[62]。CO2浓度升高，樟子松Pinus sylvestris幼树针叶中α-蒎烯释放增加[63]。在高CO2条件下的高光合碳促进柠檬烯的释放。而HUANG等[64]研究发现：CO2浓度改变，在挪威云杉Picea abies针叶中储存的单萜成分保持不变。CO2浓度过高，部分VOCs释放受到抑制。CO2质量浓度为700 mg·L−1时，冬青栎3种单萜合酶活性下降，导致α-蒎烯、β-蒎烯和桧烯释放受到一定程度抑制[65]。
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温度也是影响植物VOCs释放的重要因素。高温下，组成型VOCs释放降低。高温条件下，玉米中边合成边释放的单萜、倍半萜和酚类化合物降低[66]。温度高于45 ℃时，植物释放异戊二烯降低[15]。这是由于当温度高于最适温度时，初级代谢下调或受损，进入MEP途径的光合代谢物供应不足，萜类合成受到抑制。而高温条件，储存型和诱导型VOCs释放增加。随温度升高，挪威云杉单萜和倍半萜释放量增加。温度升高，桉树α-蒎烯释放增加[58]。温度高于45 ℃时，植物释放单萜和GLVs增加[15]。这是由于温度影响植物存储结构中VOCs的饱和蒸汽压，而高温诱导合成途径产生新的VOCs。叶肉细胞中具有临时池可储存一些VOCs，这些VOCs是在浓度驱动下释放，受到气孔导度的限制，高温会影响气孔导度的开合进而影响临时池中VOCs的释放[44]。
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水分是植物生长所必需的因素，水分缺失影响植物VOCs释放。干旱诱导桦树Betula pendula GLVs大量释放，干旱胁迫前2 d，α-蒎烯和桧烯释放增加。干旱胁迫夏栎和黑樱桃Prunus serotina，异戊二烯和水杨酸甲酯释放增加[67]。PARVEEN等[68]研究发现：短期干旱胁迫后，异戊二烯释放增加是因为转录后调控异戊二烯合酶活性影响异戊二烯释放。轻度干旱胁迫下，植物可通过生理调节而不影响植物VOCs的释放；中度干旱胁迫下，植物为了保护细胞抵抗干旱胁迫将更多碳底物分配给VOCs合成，VOCs释放增加；重度干旱胁迫，植物细胞受损，VOCs释放减少[68]，如在严重干旱胁迫下，由于缺乏碳底物和(或)ATP，限制冬青栎单萜的合成，复水后，释放立即恢复，但释放水平低于正常水平[69]。
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机械损伤代表植物受到伤害的临界胁迫，也会影响植物VOCs的释放。机械损伤的植物叶片，储存型VOCs和诱导型VOCs释放增加。通过机械损伤模拟食草动物伤害的研究表明：械损伤后GLVs和单萜释放增加[70]。无论是光照还是黑暗下，机械损伤的针叶导管中单萜类大量释放，主要是柠檬烯和α-蒎烯[23]。FEDERICO等[20]研究发现：机械损伤后GLVs释放瞬时大量增加。HU等[59]研究发现：机械损伤后，杂交杨树Populus simonii×P. pyramidalis释放醛类显著增强，随着时间的变化，这些醛类释放出现2个峰。机械损伤后，植物释放1,8-桉树脑、α-蒎烯和对伞花烃等储存在油细胞中的VOCs、以及(Z)-3-乙酸己烯酯、(E)-2-己烯醛和(Z)-3-己烯-1-醇等诱导产生的VOCs[71]。ASAI等[72]研究发现：机械损伤后，不同柑橘Citrus reticulata损伤叶片都诱导了α-法尼烯释放。
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生物因素对植物VOCs的释放不尽相同。病原体感染与食草动物取食后，同一植物释放VOCs种类差异明显。桦树被食草动物取食后，释放VOCs种类有罗勒烯、(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)、芳樟醇和茉莉酸甲酯，而真菌感染后，释放VOCs种类只有罗勒烯和芳樟醇[73]。花生Arachis hypogaea被食草动物取食后仅诱导DMNT，而病原体感染后，VOCs释放种类包括DMNT和水杨酸甲酯[74]。玉米被真菌感染使仅由鳞翅目Lepidoptera昆虫诱导的VOCs释放降低了约50%[75]。
非生物胁迫交互作用中，高温和干旱是夏季影响植物VOCs的主要因素，两者交互作用下，植物VOCs释放增加。刺槐Robinia pseudoacacia异戊二烯释放量增加6~8倍，产生的碳损失相当于同化碳的12%~20%[16]。STAUDT等[17]研究表明：高温和干旱复合胁迫短叶栎Q. pubescens和冬青栎释放异戊二烯增加。在25和35 ℃进行干旱胁迫时，黑杨Populus nigra 释放异戊二烯只有在干旱时间延长时减少，这表明在中度干旱胁迫以及2种温度下，黑杨释放异戊二烯在转录或转录后水平上受到更严格的控制[18]。此外，臭氧与其他胁迫交互作用时，植物VOCs释放受臭氧影响更为明显。不同胁迫下植物释放VOCs随臭氧剂量的变化而变化[30]。干旱与低CO2浓度交互作用时，薄荷中单萜浓度保持相对恒定[76]。
生物与非生物胁迫交互作用下，植物VOCs释放增强。在较高光照强度下受病原体感染的小麦释放VOCs成倍增加[51]。涝害胁迫与病原体感染交互作用时，在一定范围内随着湿度增加，受感染小麦释放VOCs增加[77]。涝害胁迫与食草动物取食交互作用时，蚕豆Vicia faba VOCs释放增加，并吸引了食草动物卵的寄生虫[78]。干旱与昆虫取食交互作用时，欧洲桤木Alnus glutinosa GLVs和单萜释放更强且更早达到最大值，并诱导水杨酸甲酯释放，这表明干旱和草食动物联合胁迫下植物对草食动物的抗性更强[79]。臭氧与机械损伤交互作用时，桉树叶片释放组成性VOCs (异戊二烯)增加，释放诱导型VOCs (LOX产物、萜类和苯类)增加，进一步说明了交互作用在诱导型VOCs释放响应中的重要作用[31]。
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植物通过释放有毒、趋避、反营养的VOCs，防御食草动物和病原体，是一种自我保护。在棉花Gossypium hirsutum中，杜松烯的衍生物棉酚可防御病虫害，体外实验中，发现大量挥发性萜类具有抗微生物的活性[80]。β-石竹烯在拟南芥Arabidopsis thaliana防御病原菌中起到重要作用[81]。除此之外，植物释放VOCs能吸引食草动物的天敌，如寄生蜂Parasitoid wasp或捕食性螨Phytoseiulus persimilis，保护信号植物免受进一步伤害[82]。1980年，PRICE等[83]首次提出植物-昆虫-天敌的三级营养关系，随后DICKE[84]系统地研究并确定了植食性昆虫诱导的植物挥发物(herbivore-induced plant volatiles，HIPVs)在三级营养关系中的信号功能。植物叶片上的昆虫卵可诱导植物释放HIPVs，吸引寄生蜂，保护植物免受其他昆虫伤害。植物释放萜烯具有很强的特异性，过表达萜烯合成酶的转基因植物在三级营养关系中具有相关作用[85]，水稻Oryza sativa中，芳樟醇和β-石竹烯的合成酶不表达时，会引起特定昆虫的聚集，而水稻合成并释放芳樟醇和β-石竹烯能吸引昆虫的捕食者，这突出了植物VOCs在决定昆虫群落结构中的重要性[86]。
VOCs信号在植物间的传递有4个步骤：当食草动物攻击植物后，植物受损组织释放信号、信号传输、同一或邻近植物接收信号并做出相应防御反应。早在1983年已经发现植物受损组织释放VOCs可能刺激邻近植物发生变化，影响植食性昆虫摄食[87]，二斑叶螨Tetranychus urticae攻击植物后，植物释放VOCs可吸引捕食性螨，VOCs作为线索被邻近植物接收，使邻近植物对斑叶螨敏感性降低[88]。食草动物攻击植物，既可诱导局部受损组织释放VOCs，也可诱导系统性未受损组织释放VOCs，并且释放呈现不同的时间模式[89]。烟草Nicotiana tabacum只在夜间释放几种由食草动物诱导的VOCs，它们能击退在夜间寻找产卵的烟芽夜蛾Heliothis virescens[90]。植物释放的VOCs对邻近竞争性植物的萌发、生长和发育能起到化感作用[91]。在自然界中，植物面对许多不同的线索和信号，可以影响或改变植物VOCs生理特征，从而改变它们与邻近植物的相互作用。
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VOCs在植物抵御非生物胁迫中也有重要的作用。植物释放异戊二烯使其具有较高的耐热性[14-15]，红栎Quercus rubra和葛Pueraria lobata叶片用膦胺霉素处理后，短暂高温胁迫光合作用受到抑制，再用外源异戊二烯熏蒸后，光合作用有一定程度的恢复[92]，挥发性萜类可保护植物光合器官和光合作用，从而增强植物在高温下的耐热性[93]，膦胺霉素抑制冬青栎叶片单萜合成，冬青栎叶片光合耐热性下降，而单萜熏蒸后，冬青栎叶片耐热性部分恢复[94]。VOCs也具有抗氧化作用，在强光、高温和严重干旱下，植物释放的异戊二烯可抵御光氧化胁迫[19]，在受氧化应激的植物中，异戊二烯可淬灭氮活性物质，也可以作为信使分子发挥重要作用[95]，植物异戊二烯的生物合成受到抑制后，光合作用下降、活性氧积累并且细胞膜迅速过氧化，表明异戊二烯可保护叶片免受氧化损伤，当膦胺霉素抑制植物单萜类合成时，冬青栎对臭氧很敏感；释放异戊二烯的转基因烟草比非释放异戊二烯的野生型烟草对臭氧毒性更具有抗性[96]。
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在过去的几十年里，国内外对植物VOCs生物合成、储存、释放和功能等方面研究较多，并在植物适应环境与生物防御和抵抗非生物胁迫的生理生态中的作用等方面取得了重要进展。但是，目前对植物VOCs生物合成和释放的分子调控机制研究较少，复合环境因子交互作用对植物VOCs释放及其影响机制等方面研究还处于初步探索阶段。随着全球气温升高，大气CO2浓度升高，以及极端天气的频发，研究多种环境因子对VOCs释放的影响，有助于进一步探究植物-环境间相互作用和植物VOCs的释放变化如何影响环境，进而为保护环境提供新的思路。
Roles of volatile organic compounds in plant adaptation to stress and physiological ecology
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摘要: 挥发性有机化合物(volatile organic compounds，VOCs)是具有低分子量和高蒸气压的亲脂性液体。按来源划分，VOCs可分为人为源和植物源，而植物源是全球大气中VOCs的最大来源。植物VOCs释放受生物和非生物因素影响，它们在大气化学反应、人体健康和植物生理生态中具有重要作用。然而，对于植物VOCs释放受复合环境条件的影响及在生理生态方面的作用尚缺乏全面了解。本研究概述了植物VOCs的合成途径，重点阐述了单一及复合环境因素对VOCs种类及释放量的影响，同时归纳了VOCs在生理生态方面的作用。发现：植物VOCs合成途径已经明确，但其调控的分子机制有待进一步探究。昆虫啃食、高温、干旱、高二氧化碳浓度可降低组成型VOCs (如异戊二烯)释放，增加储存型VOCs (如蒎烯、柠檬烯)释放，同时诱导新的化合物(如绿叶挥发物, GLVs)合成并释放；复合环境对VOCs释放影响是复杂的，有待进一步探索。VOCs在植物防御食草动物或吸引食草动物天敌、介导植物间信号转导、抗氧化、抗旱和增强植物耐热性等方面发挥作用，未来将探究植物VOCs在生态系统中的更多作用。参96Abstract: Volatile organic compounds (VOCs) are lipophilic liquids with low molecular weight and high vapor pressure. According to the source, VOCs can be divided into anthropogenic sources and plant sources, and plant sources are the largest source of VOCs in the global atmosphere. VOCs release from plants is obviously affected by biological and abiotic factors, which play an important role in atmospheric chemical reactions, human health and plant physiology and ecology. However, the effects of complex environmental conditions on VOCs release from plants and their physiological and ecological roles are still not fully understood. In this paper, the synthesis pathways of VOCs in plants are summarized, the effects of single and compound environmental factors on VOCs species and release amount are emphasized, and the role of VOCs in physiology and ecology is summarized. In conclusion, the synthesis pathway of VOCs in plants has been clarified, but the molecular mechanism of VOCs regulation needs to be further explored. Insect feeding, high temperature, drought and high CO2 concentration can reduce the release of constituent VOCs (such as isoprene), increase the release of storage VOCs (such as pinene and limonene), and induce the synthesis and release of new compounds (such as GLVs). However, the effects of complex environment on VOCs release are complex and need to be further explored. VOCs play a role in plant defense against herbivores or attracting herbivores’ natural enemies, mediating interplant signal transduction, anti-oxidation, drought resistance and enhancing plant heat resistance, etc. It is predicted that more roles of plant VOCs in ecosystem will be explored in the future. [Ch, 96 ref.]
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Key words:
- plant /
- VOCs /
- biosynthesis /
- biotic factors /
- abiotic factors /
- review
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植物病害是导致现代农林业减产的主要原因，及时准确的植物病害识别技术是实施有效防治的关键。在实际生产中，植物病害识别主要依靠人工肉眼观察及经验判断，需要人们在实地进行持续监测[1-2]。这种人工评估方法耗时费力且具有一定的主观性，阻碍了现代农林业的快速发展，因此，快速准确的植物病害自动识别成为了精准农业、高通量植物表型和智能温室等领域的研究热点[3-4]。基于图像处理的植物病害识别方法得到了广泛的研究和应用。早期的识别过程需要从图片中分割病斑，人工提取病斑特征，再利用机器学习算法对特征进行分类。HIARY等[5]提取病斑的纹理特征，采用k-means聚类算法和人工神经网络(artificial neural network，ANN)对5种植物病害进行识别，准确率达94%。TIAN等[6]提出用基于支持向量机(support vector machine，SVM)的多分类器识别小麦Triticum aestivum叶部病害。秦丰等[7]对4种苜蓿Medicago叶部病害进行识别研究，分析比较了多种分割方法、特征选择和分类方法。虽然以上方法在特定场景取得了较好效果，但仍无法实现病害的现场实时诊断。这些方法极大程度上基于阈值的病斑分割算法，对亮度、物体形态和遮挡程度都非常敏感[8−9]，都只适合背景单一且对比度高的扫描式图像。此外，特征提取和选择复杂耗时，仅局限于有限几种病害，难以处理复杂背景的大数据。近年来，深度学习在计算机视觉领域取得重大突破。深度卷积网络神经网络(convolutional neural network，CNN)可在大数据中自动端到端提取特征，避免了人工图像分割和特征工程[10]。MOHANTY等[11]针对PlantVillage数据集[11] 54 306张植物病害图像，使用AlexNet[12]和GoogLeNet[13]识别38种植物病害。孙俊等[14]在同样的数据集上，将AlexNet进行改进，提出一种批归一化与全局池化相结合的识别模型。龙满生等[15]采用参数精调的迁移学习方式训练AlexNet，用于油茶Camellia oleifera病害图像识别。张建华等[16]基于改进的VGG16模型，通过迁移学习实现自然条件下棉花Anemone vitifolia病害图像分类。DECHANT等[17]提出了集成多个CNN的方法，实现玉米Zea mays大斑病图像的高精度识别。PICON等[18]利用深度残差网络ResNet对3种早期小麦病害进行识别，改善了复杂背景下的病害识别率。通常深度学习模型部署在云平台，需要将拍摄图像上传至云平台进行识别。但这种方法严重依赖高速的4G/5G无线网络和强大的云平台，不仅无法覆盖广大偏远农田林地，长时间大范围的上传与识别还导致能耗、流量及云服务成本大幅上涨，限制了物联网的建设规模。然而，目前的监控设备借助低成本低功耗加速芯片，即可支持边缘计算，仅在发现病害时通过低功耗广覆盖的NB-IoT网络[19]上报，可显著降低网络及云服务成本，促进大规模的农林业物联网普及。但现有的CNN模型计算量和参数量过大，不适用于边缘部署。轻量级模型MobileNet[20]在速度和精度两者间达到了一个较好的均衡，但其目标平台是手机等高端嵌入式平台，参数量及运算量仍超过PaddlePi等廉价边缘设备的承受能力。近年来，学术界也提出了多种模型压缩方法。模型通道剪枝[21]剪裁掉模型一部分冗余或低权重的卷积核，减少模型的参数量。量化[22]将模型由32 bit浮点数转化为定点整数，减少模型参数占用的空间。然而上述压缩方法仅应用于ResNet等重量级模型，尚未对MobileNet等轻量级模型压缩进行优化，而且这些压缩方法彼此相互独立，未能联合使用实现模型的深度压缩。为解决上述问题，本研究提出了面向边缘计算的植物病害识别模型构建方法，主要贡献为：①首次针对轻量级模型MobileNet实现深度压缩。②通过联合通道剪枝、量化等多种模型压缩方法，得到了深度压缩的轻量级边缘端模型，可在廉价边缘节点运行。③将模拟学习方法[23]与量化相结合，实现模型压缩的同时，提升识别效果，最后得到的边缘端模型可达到与原模型相近的识别准确率。
1. 材料与方法
1.1 材料
本研究使用PlantVillage植物病害数据集。PlantVillage既包含单一背景下的植物叶片扫描式图像，也收录自然背景下的植物叶片图像，包括叶片重叠、阴影和土壤干扰等情形。截至目前已收集了87 280张图像，包括25种植物和29种病害组成的58类植物-病害组合(图1)。
图 1 PlantVillage数据集植物病害示例图Figure 1 Example of plant disease images from the PlantVillage dataset数据集按图1所示的编号将各种叶片归类并制作标签。随机抽取数据集中60%图像作为训练集，剩余的40%作为测试集。单一背景图像与自然背景图像使用相同的分割比例。由于PlantVillage数据集包含从不同角度对同一叶片拍摄的多张图像，因此相同叶片的图像仅存在于训练集或测试集中。
1.2 方法
选择轻量级卷积神经网络MobileNet[20]作为本研究的基准模型。MobileNet模型将传统的卷积分解为一个深度卷积(depthwise convolution，DC)和一个卷积核为1×1的逐点卷积(pointwise convolution，PC)，计算速度比传统卷积快8~9倍，主要面向智能手机等高端嵌入式系统。为深度压缩MobileNet，本研究提出了如图2所示的面向边缘计算的植物病害识别模型二阶段构建方法。
图 2 面向边缘计算的植物病害识别模型构建方法：通道剪枝和量化模拟学习Figure 2 Plant disease recognition model for edge computing building pipeline: channel pruning and quantized mimic learning第1阶段使用通道剪枝压缩迁移学习训练的MobileNet模型。与从头训练方法相比，迁移学习可以有效提升模型的识别准确率。迁移学习是用ImageNet数据集上预训练好的参数初始化模型，然后在PlantVillage数据集上通过标准多分类损失函数优化模型参数。最后使用基于L1范数的通道剪枝[21]精简低权值的卷积核，同时将该卷积核所有的输入输出连接从网络中删除，降低了模型计算量和存储空间。
第2阶段对剪枝后的模型通过量化方法进一步压缩，得到轻量级的边缘端模型。量化是将模型的权值和激活值由32 bit降低至8 bit，分为训练时量化和训练后量化。虽然训练时量化方法更适用于轻量级模型，但直接使用该方法压缩剪枝后的MobileNet模型仍会导致识别精度显著下降，因此第2阶段将模拟学习与训练时量化相结合，利用迁移学习的MobileNet监督剪枝后模型的量化训练过程，实现量化模拟学习，在模型压缩的同时提升识别准确率。
1.2.1 通道剪枝
模型通道剪枝采用均匀剪枝方法对MobileNet模型的分离卷积层进行通道剪枝，即每层都减掉同样比例的卷积核。依据需要减少模型的浮点运算数量(floating point operations, FLOPs)来确定每层的剪枝比例。计算各层中每个卷积核权值的绝对值和(即L1范数)，L1范数越大，代表该卷积核对模型的贡献越大，反之越小。每层按L1范数由高到低的顺序排序卷积核，优先剪枝L1范数低的卷积核。为实现模型的深度压缩，需进行较高比例的通道剪枝，分别对模型减掉70%、80%和90%的FLOPs。
1.2.2 量化模拟学习
通常训练时，量化的损失函数是标准的多分类损失函数。量化模拟学习是用模拟学习损失函数作为训练时量化的损失函数。模拟学习方法使剪枝量化后模型的输出特征尽量接近迁移学习训练的MobileNet输出特征。利用2个输出特征之间的L2范数作为模拟损失函数，即：
$$ {L_{L_2}}\left( {{W_{\rm{s}}},{W_{\rm{t}}}} \right) =|| F\left( {x;{W_{\rm{t}}}} \right) - F\left( {x;{W_{\rm{s}}}} \right)||_2^2{\text{。}} $$ (1) 式(1)中：Wt和Ws分别是迁移学习训练的MobileNet和剪枝量化后模型的权值矩阵，F (x; Wt)和F(x; Ws)分别表示这2个模型的输出特征值。
剪枝量化后模型的输出特征再经Softmax归一化得到预测类别概率，与分类标签比较后得到交叉熵，作为标准多分类损失函数Lclass(Ws)。模拟学习的完整损失函数就是分类损失函数与模拟损失函数的权重和：
$$ L\left( W \right) = {L_{\rm{class}}}\left( {{W_{\rm{s}}}} \right) + \alpha {L_{{L}_{{\rm}2}}}\left( {{W_{\rm{s}}},{W_{\rm{t}}}} \right){\text{。}} $$ (2) 式(2)中：α为平衡损失权重的超参数。相较于普通多分类问题的损失函数，模拟学习方法可提供额外的监督信息。
将训练时量化方法与模拟学习相结合，实现量化模拟学习具体的训练步骤为：①在训练的前向传播中，将模型的权值wf和激活值af进行量化得到定点值wq和aq，对于浮点数x具体的量化过程为：
$$ {x_{{\rm{int}}}} = {\rm{round}}\left( {\frac{x}{\varDelta }} \right);\; {x_{\rm{Q}}} = {\rm{clamp}}\left[ { - \left( {\frac{N}{2} - 1} \right),\frac{N}{2} - 1,{x_{{\rm{int}}}}} \right]{\text{。}} $$ (3) xQ即为得到的量化值。其中：clamp函数对于输入的变量a，b，c输出为：
$$\begin{aligned} {\rm{clamp}}(a,b,c) & = a\;\;\;\;x {\text{≤}} a \\ & = x\;\;\;a {\text{＜}} x {\text{≤}} b \\ & = b\;\;\;x {\text{＞}} b\text{。} \end{aligned}$$ (4) 也就是将浮点数除以缩放因子Δ，再最近邻取整，最后把范围限制到1个区间内。N与量化后整数类型占用的比特数有关。本研究采用有符号8 bit整数类型，N=256。对于权值，每层权值的最大绝对值作为缩放因子。对于激活值，计算各训练批次激活的最大绝对值的滑动平均值作为缩放因子。②计算剪枝量化后模型对迁移学习训练的MobileNet进行模拟学习的损失函数，即计算公式(2)，得到损失值L(wq)。③后向传播过程，利用步骤②得到的损失函数值对量化之后的权值求梯度，公式为
$ \dfrac{{{\rm{\partial}} L\left( {{w_q}} \right)}}{{{\rm{\partial}} {w_q}}}$ 。④用步骤③计算梯度去更新量化前的浮点值，也就是将模型的权值反量化回有误差的浮点类型。公式为$ {w_{\rm{f}}} = {w_{\rm{f}}} - v\dfrac{{{\rm{\partial}} L\left( {{w_q}} \right)}}{{{\rm{\partial}} {w_q}}}$ ，其中：ν为学习率。因此，模型的后向传播过程仍然是浮点数计算。⑤重复步骤①至步骤④，直至完成训练。最后再对模型按照步骤①量化，得到最终的边缘端模型。2. 结果与分析
模型实现和训练采用的软件环境为Ubuntu1 6.04操作系统和PaddlePaddle深度学习框架，硬件环境为GPU工作站，使用NVIDIA Titan X显卡(12 GB显存)和AMD Ryzen 7 1700X处理器(32 GB内存)。采用模型的平均识别准确率(accuracy)作为衡量模型精度的标准。同时为了更好地评价模型的鲁棒性，将每类病害样本分别进行测试，计算每个类别的查准率(precision)、查全率(recall)以及查全率与查准率的加权平均分数，并在所有类别上求平均。
2.1 MobileNet迁移学习训练试验
训练CNN模型需要对输入图片进行预处理。首先，利用数据增广技术对原图像进行变换，将训练图像变换为256×256大小，然后再随机剪枝成224×224，再进行随机水平翻转和随机垂直翻转。该过程极大扩充了训练数据集的多样性，可提升CNN模型的准确率，降低网络过拟合的风险。之后，计算训练集的红(R)、绿(G)、蓝(B)3个颜色通道的均值和方差，所有图像都减去该均值，除以方差，得到归一化后的数据作为CNN的输入，可加速训练过程收敛。对于测试集中的每一张图片，需要变换至224×224大小，减去训练集各通道均值，除以其方差进行归一化后就可以输入CNN模型进行识别。
利用迁移学习训练MobileNet，使用ImageNet数据集预训练的参数初始化模型，采用批量训练的方法将训练集分为多个批次(batch)，使用随机梯度下降算法来实现模型优化，批次大小为32，遍历1次训练集中的所有图片作为1个周期(epoch)，共迭代50个周期，初始学习率为0.005，动量值为0.9，之后每迭代20个周期就将学习率减小为原来的0.1倍。训练好的模型参数量为3.3 M，识别准确率为96.23%，查准率、查全率和加权平均分数分别为96.62%、95.46%和95.75%。
2.2 边缘端植物病害识别模型训练试验
研究不同压缩率下本研究方法的有效性，使用不同的剪枝率，分别对模型减掉不同比例的FLOPs。结果表明：当剪枝率低于60%时，即使使用无模拟训练方法重新训练模型，得到的识别准确率与原MobileNet模型差别很小，说明原模型在该数据集上具有较高的冗余性，只有当剪枝率高于70%时，才能体现不同压缩方法表现的差距。因此，设置剪枝率为70%、80%和90%，对应的模型参数量大小为0.91、0.58和0.23 M，模型的参数量压缩了3.6、5.7、14.3倍，量化又将精度由32 bit降低至8 bit，压缩率为4倍，得到的边缘端模型的整体压缩率分别为14.4、22.8和57.2倍。为快速恢复剪枝后模型精度，首先利用模拟学习损失函数进行30个周期的32 bit浮点模型训练，使用随机梯度下降算法优化模型，批次大小为32，初始学习率为0.005。之后，每迭代15个周期就将学习率减小为原来的0.1倍。公式(2)的α值设置为1。之后再进行20个周期的量化模拟学习，学习率为0.005，公式(2)的α值为0.1，其余超参数值不变。训练结果如表1所示。
表 1 边缘端模型植物病害识别结果Table 1 Plant disease recognition results of models on the edge剪枝率/% 参数量/M 剪枝压缩率/倍 量化压缩率/倍 整体压缩率/倍 准确率/% 查准率/% 查全率/% 加权平均分数/% 70 0.91 3.6 4 14.4 95.99 96.18 94.41 94.92 80 0.58 5.7 4 22.8 95.55 95.51 93.52 93.99 90 0.23 14.3 4 57.2 94.58 94.87 92.41 93.15 表1表明：整体压缩率分别为14.4、22.8和57.2倍的边缘端模型，识别准确率分别为95.99%、95.55%和94.58%，与迁移学习训练的MobileNet模型相比仅下降了0.24%、0.68%和1.65%。同时查准率、查全率和加权平均分数值也表明边缘端模型具有较高的鲁棒性。
不同压缩率的边缘端模型在测试集的混淆矩阵如图3所示。图3列出了58个类中的每类被正确分类的比例(对角线上的值)和被误识别为其他类的比例(非对角线上的值)。每类的编号与图1一致。可以看出：边缘端模型对不同植物的不同病害均具有较强的识别能力，但不同病害识别结果之间存在着较大的差异。58类病害中，这3个边缘端模型的识别准确率均超过90%的有43类，均超过80%的有51类，均超过70%的有55类。其中有11号哈密瓜健康叶、24号葫芦霜霉病、25号葡萄健康叶、39号树莓健康叶、46号草莓健康叶这5类的识别准确率在3个模型均达到了100%。识别效果最差，在3个模型上识别准确率几乎均低于70%的病害是12号木薯褐斑病(3个模型识别率分别为48.15%、58.33%、48.15%)，35号马铃薯健康叶(3个模型识别率分别为48.33%、33.33%、48.33%)，21号黄瓜健康叶(3个模型识别率分别为67.92%、66.04%、77.36%)。这些病害大多都被误识别为外形相似的其他病害，例如12号木薯褐斑病被误识别为13号木薯绿螨病，35号马铃薯健康叶被误识别为病斑较小的36号马铃薯晚疫病，21号黄瓜健康叶被误识别为11号哈密瓜健康叶。
2.3 边缘端植物病害识别模型对比试验
为进一步测试边缘端模型性能，分别在剪枝率70%、80%和90%的条件下，利用无模拟学习方法，即标准的多分类损失函数分别训练通道剪枝后模型和通道剪枝并量化模型，训练的超参数与本研究的训练超参数一致，与本研究模型进行对比实验。从表2可见：在不同的剪枝率的情况下，本研究模型与其他模型压缩方法相比均具有更高的模型压缩率和识别准确率，而且压缩率越高，识别准确率相比其他方法提升越明显，能更好识别植物病害类别并部署于边缘设备。
表 2 不同压缩方法边缘端模型植物病害识别结果Table 2 Plant disease recognition results of models on the edge compressed by different methods剪枝率/% 参数量/M 边缘端模型 精度/bit 压缩率/倍 准确率/% 70 0.91 剪枝+无模拟学习 32 3.6 95.48 剪枝+量化+无模拟学习 8 14.4 95.45 本研究模型 8 14.4 95.99 80 0.58 剪枝+无模拟学习 32 5.7 94.95 剪枝+量化+无模拟学习 8 22.8 94.92 本研究模型 8 22.8 95.55 90 0.23 剪枝+无模拟学习 32 14.3 93.40 剪枝+量化+无模拟学习 8 57.2 93.53 本研究模型 8 57.2 94.58 3. 结论
本研究针对边缘环境下计算资源的限制，在迁移学习训练的MobileNet模型基础上，联合使用2种压缩算法降低模型参数量和运算量，并结合模拟学习恢复识别精度，得到深度压缩的边缘端模型。在PlantVillage的实验结果表明：利用本研究方法对MobileNet进行不同程度的深度压缩，均能够大大减少网络计算量并保留原始识别能力。其中减少70%~90% FLOPs的模型，参数量压缩了3.6~14.3倍，再经过量化模拟学习后整体压缩率为14.4~57.2倍，准确率达到了95.99%~94.58%，较迁移学习训练的MobileNet模型仅降低0.24%~1.65%，同时还具有较高的鲁棒性，对不同植物的不同病害均具有较强的识别能力。实验结果证明了该压缩方法的可行性和有效性。
随着PlantVillage数据集的不断扩展，深度学习模型能更多更准地识别植物病害。本研究提出的模型构建方法可平衡识别的速度和精度，满足植物病害识别边缘部署的需求。
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