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蕙兰Cymbidium faberi是中国传统名花之一，栽培历史悠久。近年来，由于自然环境改变和人类活动干扰等原因，蕙兰的自然种群数量在不断减少，已被列为《国家重点保护野生植物名录》二级保护植物。对野生蕙兰的历史分布格局及影响因素进行研究，有助于了解蕙兰自然种群的演变规律及生长环境特点，引导相应保育措施的制定，遏制或减缓野生蕙兰的濒危进程，为蕙兰种质资源的保育工作提供科学依据。
目前，对野生蕙兰的研究集中在根部内生真菌的生态学特性及共生作用[1−2]、遗传多样性[3−4]、基因功能的解析及验证[5−6]、野外种质资源调查[7]及潜在分布[8]等方面。其中，野生蕙兰的资源分布研究时段集中于1949年以后，而对历史数据研究较少；研究角度多以资源的性状等本体属性为主，空间信息属性常被忽略；研究区域集中于单一区域[9]，系统性构建全国野生蕙兰种质资源分布的研究相对匮乏。地理信息技术的发展，为历史数据的量化、野生植物资源信息化提供了可能[10]。地理信息系统在预测物种分布、可视化物种扩散迁移路径模拟[11−12]及物种生态适宜性评价[13−14]等研究中发挥了重要作用。关于植物时空分布长期演化的历史，前人多借助孢粉化石[15−16]。对近几百年内植物种群的动态变化，前人则多借鉴方志文献[17−18]。自1368年以来，诗文、方志、游记出现大量关于野生蕙兰的记载，为蕙兰自然种群的历史分布研究提供可靠的数据来源。基于此，本研究在梳理野生蕙兰空间地理信息分布、构建野生蕙兰历史地理信息数据库的基础上，总结其时空分布特征、分布格局及迁移方向，探讨蕙兰的自然种群分布区域与自然环境变化的关系，旨在为中国野生蕙兰种群的保育提供科学依据。
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本研究所涉及的野生蕙兰历史分布数据主要来源于各历史时期的方志、植物志以及林史资料、专著、中国数字植物标本馆(
https://www.cvh.ac.cn )、中国植物图像库(http://ppbc.iplant.cn/ )等。①方志：梳理1368—1912年的《八闽通志》(2017年福建人民出版社出版)和《浙江通志》(1991年上海古籍出版社出版)等110余本方志；②植物志：《中国植物志》(2016年科学出版社出版)和《农业野生植物资源调查与保护系列丛书》(2015年中国农业出版社出版) 等10余本植物志；③专著：《兰蕙纵横》(2018年中国林业出版社出版)和《夏兰》(2004年杭州出版社出版)等20余本专著。本研究以南京林业大学白雪锋等提出的从方志中提取历史空间信息的方法为参考依据，以“应采尽采”为原则，共搜集到980处野生蕙兰资源分布区域，数据空间坐标定位方法主要分为直接定位法和间接定位法2种。 -
从中国植物数字标本馆、中国植物图像库以及相关调查资料中，直接对野生蕙兰采集点位置的经纬度进行记录；又如《中国养兰集成》[19]第8章第1节中“兰花的引种”中详述记录了野生蕙兰具体的采集位置。可采用直接定位采集的野生蕙兰资源集中于1949年以后，数量为560处，占总数的57.1%。
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间接定位法是指无法通过现有研究成果进行空间定位，需要通过文献史料中的信息进行定位的方法。通过对各方志的山川卷、物产卷等卷中“蕙”“九节兰”“夏兰”“蝉兰”等异名进行查阅，抽取地理位置的相关描述。主要可分为方位关系、拓扑关系和距离关系3种类型。①方位关系。方位指地理空间中的东西南北(基本方位)、上下左右(相对方位)等概念。相关文献史料中常用山水等地名作为参考点，描述野生蕙兰的所处位置。如《广东通志·卷十》山川“合兰洲”中记录道：“三门海中与龙穴相对，上多兰蕙，有二石并峙潮至此则合”；《陕西通志·卷三》山川“石瓮谷”中记录道：“东绣岭左谷中尽植兰蕙亦谓之芝兰谷”。②拓扑关系。拓扑关系是指风景资源之间的空间结构关系，包括拓扑邻接、拓扑关联和拓扑包含等类型。相关史料中多以“$在 \cdots \cdots 之 $内”“$与 \cdots \cdots 相 $邻”等形式出现，如《贵州通志·卷十五》记录道：“贵阳府境山谷中亦有蕙”；《兰蕙同心录》载“赤蕙永春梅产富阳砂石山中”。③距离关系。距离关系包含定性和定量2种方法。定性距离通常描述为“$在 \cdots \cdots 附 $近”“$在 \cdots \cdots 之 $间”。定量距离则描述为“城东八里”“西约百步”等。定性距离可参考方位关系和拓扑关系的原则，结合史料文本进行定位。而定量距离则可换算后直接定位。1644—1912年每里合576 m。《广东通志·卷十三》载：“阳山县香山在城东十里一名香冈山上，多蕙草”；《广西通志·卷十四》山川卷“东香山”中载：“东香山在州西北四十里，山势高险，芳兰异蕙四时有焉”。
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本研究中，1970—2020年气候数据来源于WorldClim (
https://worldclim.org )，1901—1970年的数据来源于CRU TS (https://crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg )，1901年之前的气候数据来源于相关文献[20−22]。 -
土壤数据(包括土壤类型、土壤酸碱度等)来源于中国科学院南京土壤研究所(
www.issas.ac.cn )。 -
本研究数字高程模型(DEM)数据来源于地理空间数据云(
www.gscloud.cn )，空间分辨率为30 m。 -
本研究中的河网数据是基于空间分辨率为30 m的DEM数据，借助ArcGIS中的“Spatial Analyst”工具对其进行河网提取，数据集包括中国所有河网和流域面积大于100 km²的子流域。
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基于ArcGIS 10.8.2平台，借助核密度分析[23]及最近邻指数(R)[24]，分析不同时期野生蕙兰的分布区域，当R＜1时，说明要素呈聚集性分布，当R＞1时，说明要素呈均匀分布；借助标准差椭圆[25]，探究自1368年以来野生蕙兰的分布重心与迁移方向，椭圆的长短半轴差距越大，则野生蕙兰分布格局的方向性越明显。
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基于SPSS Statistics数据编辑器，运用逻辑(Logistic)回归方法，建立野生蕙兰的历史分布模型，探究野生蕙兰分布与自然环境之间的关系。方程如下[24]：Logit(P)=β0 +β1x1+β2x2+β3x3$+\cdots + $βmXm。其中：P为野生蕙兰存在的概率，β0为回归截距，代表直线的起点；βm为回归系数，表示在其他所有自变量保持不变的情况下，自变量xm对P的影响程度；xm表示影响野生蕙兰历史分布的自然因子；m表示自然因子数量(表1)。
表 1 野生蕙兰历史分布模型自变量
Table 1. Historical distribution model independent variables of C. faberi
自然因子 描述 数据来源及处理工具 自然因子 描述 数据来源及处理工具 海拔 地形分析因子 DEM数据 气温 年均气温 BIO1及CRU TStemp数据集 坡度 地表起伏形态 坡度工具 降水量 年均降水量 BIO12及CRU TSpre数据集 坡向 坡向 坡向工具 水源距离 分布点至水系的距离 河网数据 土壤类型 分布区域的土壤类型 土壤数据 -
以不同时期方志撰写的年代为划分依据，以每个时期的结束时间作为时间断面，将中国野生蕙兰时空演变特征划分为1368—1644、1644—1912、1912—1949、1949—1978年以及1978年至今共5个时期。
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总体上看，野生蕙兰集中分布于南方地区，特别是东南沿海区域及西南地区。1368—1644年所载野生蕙兰分布区域110处，R为0.80，表现为聚集分布，主要的聚集区域为江南、福建、广东和四川、云南交界处，其中江南为高密度区。1644—1912年分布区域多达220处，R为0.58，江南、广东、福建地区聚集增强，四川、云南交界处一带的聚集程度减弱；华北中部、东北南部有少量的野生蕙兰分布点。1912—1949年所载野生蕙兰分布区域共90处，R为0.72，表现为聚集分布；聚集程度较1644—1912年减弱，但江南地区仍为高密度聚集区，而福建、广东地区的聚集程度减弱，香港有少量分布。1949—1978年所载野生蕙兰的分布区域仅78处，R为0.82，江南地区仍为野生蕙兰的主要聚集区，四川、重庆、贵州一带的聚集程度持续增强。1978至今所载野生蕙兰分布区域共482处，R为0.55，出现明显的多点聚集分布态势，江南、华中、云贵高原等地为主要聚集区，北京、天津、河北和黄河中游一带有少量分布。
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从野生蕙兰分布中心的偏移情况来看(表2)：1368—1912年，分布中心由湖南省岳阳市逐渐向江西省九江市迁移，椭圆短半轴变长，向心力逐渐减弱。1912—1949年，分布中心逐渐向江西省宜春市北部偏移，椭圆长短半轴的差值增大，扁率变大，说明1912—1949年野生蕙兰向西南方向偏移的趋势更为显著；1949—1978年，野生蕙兰的分布中心点逐渐由江西省宜春市北部向湖北省荆州市南部迁移；1978年至今，分布中心点迁移变化不大。总体来看，从1368年至今，野生蕙兰分布中心整体上呈现向高纬度地区迁移的趋势，分布的方向性由强变弱，分布范围进一步扩大，离散度先降低后增高，空间聚合度呈下降趋势。
表 2 1368年以来野生蕙兰资源分布标准差椭圆分析
Table 2. Analysis for the standard deviational ellipse of the distribution sites of wild C. faberi resources since the year of 1368
年份 椭圆周长/km 椭圆面积/km² 椭圆中心点(N) 椭圆中心点(E) 长半轴/km 短半轴/km 椭圆的方向角度/(°) 1368—1644 72.088 167 208.792 730 28.584 810° 113.503 226° 16.941 399 3.924 427 91.145 131 1644—1912 41.965 962 120.646 298 29.519 570° 116.191 821° 8.548 608 4.492 692 79.365 494 1912—1949 46.740 223 112.516 143 28.872 057° 114.902 188° 10.549 990 3.395 456 80.062 387 1949—1978 42.521 332 116.530 018 29.564 576° 112.446 761° 8.944 940 4.147 208 88.409 640 1978年至今 39.360 687 105.286 125 29.364 727° 112.674 798° 8.056 393 4.160 246 78.474 936 -
1368—1644年总体干冷，但江南、福建、江西、广东、云南洱海及贵州却温暖湿润[26−27]，是这一时期野生蕙兰资源分布的聚集地区；较为干旱的西北地区(如甘肃南部)及川北地区分布较少。结合不同时期气候因子作用下野生蕙兰的分布情况来看(表3)：1644—1912年江南、福建、江西、广东等地区气温较低，但降水充沛[27−28]，野生蕙兰分布区域较多；四川、云南地区年平均气温较低，降水少，聚集程度减弱。1912—1949年，除四川、陕西、安徽外，整体气温上升，江南地区仍为重要聚集区域；云南、贵州地区平均气温相较于1644—1912年上升了0.3~0.6 ℃，聚集程度较1644—1912年增强。总体上看，1912—1949年气候温暖湿润，西南地区相较于1644—1912年有回温现象，降水量有所增加，野生蕙兰资源分布中心又转向西南方向偏移。1949—1978年，江南、四川、重庆地区的年均气温为10.1~17.9 ℃，年降水量约687.2~1 480.6 mm，野生蕙兰的聚集程度增强。陕南地区的降水量增加，分布数量有所增多。1978年至今，中国气候明显变暖。江南、广东、福建等地区的年降水量为1 300.0~1 950.0 mm；华中地区年降水量增多至836.9~1 766.8 mm。野生蕙兰呈现多点聚集分布，并逐渐向纬度更高的华中、陕南地区扩展。
表 3 不同时期气候因子与野生蕙兰分布情况
Table 3. Distribution sites of wild C. faberi under the effect of climatic factors in various periods
分布区 1644—1912年 1912—1949年 气温/℃ 降水量/mm 分布区数量/个 气温/℃ 降水量/mm 分布区数量/个 江苏 13.3~15.5 850.0~983.6 34 13.0~16.2 807.0~901.0 9 浙江 13.6~16.7 750.0~983.6 62 13.6~19.0 901.8~980.0 31 安徽 13.7~16.1 750.0~980.2 19 12.9~15.3 807.7~980.3 7 上海 14.9~15.8 810.0~820.0 5 11.2~13.4 807.4~901.8 1 福建 15.3~21.0 800.0~850.0 21 13.0~19.8 901.8~980.4 4 广东 17.8~23.2 750.0~900.0 8 16.2~22.8 901.8~980.4 5 广西 16.3~22.8 600.0~897.0 3 16.2~22.8 567.7~925.6 1 云南 7.1~23.2 295.0~950.0 10 7.8~24.8 308.2~980.4 15 四川 −1.6~18.3 51.0~450.0 9 −0.8~18.5 80.3~901.8 6 贵州 14.6~18.1 413.0~802.0 7 14.8~18.4 697.4~920.6 2 湖南 15.2~17.4 600.0~950.0 7 15.4~17.3 901.8~980.4 2 湖北 11.3~16.2 250.0~983.6 5 10.4~16.3 697.4~980.4 2 江西 15.3~19.1 750.0~930.0 6 15.2~18.9 901.8~980.4 2 重庆 12.1~18.2 250.0~700.0 0 16.2~19.6 807.5~901.8 0 陕西 6.3~13.3 169.0~450.0 5 5.7~13.0 567.7~901.8 1 甘肃 −4.8~11.8 51.0~169.0 3 −4.2~9.4 80.2~567.8 0 台湾 11.1~20.3 897.0~983.0 2 9.4~19.6 901.8~980.4 0 山东 10.4~14.1 450.0~950.0 2 5.7~13.0 807.4~901.8 0 河南 11.1~15.3 350.0.0~897.0 4 9.4~16.2 697.4~901.8 1 河北 2.6~13.7 543.0~820.0 2 2.4~13.0 807.5~890.5 0 山西 4.4~12.5 100.0~450.0 1 2.4~9.4 697.4~901.8 0 北京 1.3~11.4 450.0~700.0 2 2.4~13.0 901.8~980.4 0 吉林 0.3~6.2 680.0~950.0 1 −0.8~5.7 807.5~980.4 0 香港 21.8~24.3 802.0~897.0 2 16.2~19.6 901.8~980.4 0 西藏 −4.1~19.5 51.0~450.0 0 −9.4~19.4 50.0~550.0 0 海南 19.1~24.3 295.7~413.6 0 19.6~24.8 450.0~650.0 1 表 3 (续)
Table 3. Continued
分布区 1949—1978年 1978年至今 气温/℃ 降水量/mm 分布区数量/个 气温/℃ 降水量/mm 分布区数量/个 江苏 13.0~16.0 687.5~1 294.5 2 14.1~16.7 982.5~1 320.0 15 浙江 13.0~19.3 1 294.5~1 670.0 16 14.6~18.3 1 294.5~1 701.0 71 安徽 13.0~16.0 687.5~1 572.0 5 14.1~18.3 690.2~1 639.2 39 上海 15.9~17.2 982.3~1 294.5 0 15.9~16.1 983.5~1 310.4 1 福建 16.0~20.3 982.3~1 572.1 6 15.7~21.4 1 024.2~1 653.0 11 广东 16.0~24.5 1 294.5~2 070.9 2 18.3~24.7 1 350.0~2 600.0 21 广西 16.3~24.5 982.3~1 971.0 2 18.3~24.6 723.9~2 983.8 12 云南 1.84~24.5 687.5~1 572.1 3 2.8~24.6 781.8~2 118.2 17 四川 −1.5~19.3 444.6~1 294.5 13 −3.4~18.9 601.2~1 294.5 14 贵州 9.1~19.4 687.5~1 082.3 3 9.9~18.4 687.5~1 449.7 84 湖南 13.0~19.3 982.3~1 374.2 0 14.2~20.7 1 150.0~2 100.0 25 湖北 9.1~16.7 687.5~1 380.6 1 9.9~18.4 860.5~2 100.0 84 江西 16.0~20.3 1 294.5~1 970.9 5 15.6~19.8 1 143.2~1 935.0 19 重庆 13.0~19.3 982.3~1 572.1 5 14.2~19.4 1 000.0~1 572.1 8 陕西 6.2~13.0 444.6~982.3 5 7.1~14.2 460.2~904.5 15 甘肃 −4.8~9.1 187.8~687.5 1 −6.5~9.9 136.6~734.9 6 台湾 9.1~20.6 1 294.5~2 800.5 0 9.4~23.5 1 294.5~2 760.0 2 山东 9.1~16.0 687.5~982.3 0 9.5~16.5 565.5~982.3 7 河南 13.0~16.3 450.6~1 094.5 8 13.5~17.3 500.4~1 100.5 22 河北 −1.5~14.1 444.6~687.5 0 −0.3~14.2 503.4~687.5 1 山西 1.8~10.9 444.6~687.5 0 2.8~14.2 567.2~864.9 2 北京 5.3~13.0 444.6~687.5 1 6.1~14.2 374.6~687.5 3 吉林 −1.5~9.1 350.8~982.3 0 −0.3~9.9 380.5~703.2 0 香港 16.0~24.5 1 294.5~2 070.9 0 18.3~24.7 1 350.0~2 600.0 1 西藏 −10.5~19.3 85.0~687.5 0 −6.5~23.5 76.2~700.2 1 海南 19.3~24.5 1 572.0~1970.0 0 18.3~27.1 1 320.0~2 600.0 1 -
野生蕙兰分布区域的土壤类型主要为温热铁铝土和人为水成土。温热铁铝土含有氧化铁和氧化铝，具有富铁作用；人为水成土肥力较高、微生物酶活性较强。野生蕙兰分布区域的土壤pH大多数为5.3~6.2(图1A~B)。
图 1 野生蕙兰在不同土壤中的分布区数量
Figure 1. Numbers for wild C. faberi in different soil types
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海拔、坡度和坡向等影响着野生蕙兰的分布。各时期的野生蕙兰主要分布在海拔620~980 m的区域 (图2A)。叠加统计分析后发现：野生蕙兰大多数生长在19.5°~25.0°的斜坡上(图2B)。野生蕙兰的分布以南坡居多，北坡最少(图3)。
图 2 野生蕙兰在不同海拔和坡度下的分布区数量
Figure 2. Numbers of wild C. faberi distribution sites in the different altitudes and slopes
图 3 野生蕙兰在不同坡向的分布区数量
Figure 3. Numbers of wild C. faberi distribution sites in the different slope aspects
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利用ArcGIS建立水系缓冲区，并结合野生蕙兰的分布情况(表4)进行分析可知：自1368年以来，野生蕙兰在距水系1 000~2 000 m的缓冲区分布相对集中。江南地区作为5个历史时期的野生蕙兰分布聚集点之一，北侧河网相对密集，野生蕙兰距离水源距离适中，分布相对集中。
表 4 野生蕙兰历史分布区域与水系缓冲区关系
Table 4. Relationship between the historical distribution sites of wild C. faberi and the water buffer area
离水距离/m 不同时期分布区数量/个 1368—1644年 1644—1912年 1912—1949年 1949—1978年 1978年至今 ＜500 18 42 10 7 92 500~1 000 21 32 18 14 103 1 000~2 000 44 87 24 29 153 ＞2 000 27 59 38 28 134 -
对1368年以来的野生蕙兰分布区数量与自然因素各因子以及离水距离数据建立二元Logistic回归模型，探究其影响因子(表5)。
表 5 各时期野生蕙兰分布模型
Table 5. Distribution model for wild C. faberi in various periods
自然因素 1644—1912年 自然因素 1912—1949年 βm 标准误 卡方值 显著性 exp(βm) βm 标准误 卡方值 显著性 exp(βm) 海拔 0.000 0.001 0.217 0.041 1.000 海拔 0.001 0.001 1.029 0.031 1.001 坡度 −0.038 0.075 0.263 0.018 0.962 坡度 0.297 0.144 1.226 0.040 1.346 坡向 0.006 0.002 2.914 0.009 1.006 坡向 0.001 0.002 0.084 0.007 1.001 土壤类型 0.014 0.010 1.978 0.061 1.015 土壤类型 −0.010 0.014 0.505 0.002 0.990 气温 0.001 0.001 0.531 0.006 1.001 气温 0.032 0.000 6.924 0.009 1.032 降水量 0.247 0.115 4.592 0.032 1.003 降水量 0.001 0.002 0.435 0.003 1.031 离水距离 0.000 0.001 0.217 0.081 1.000 离水距离 0.004 0.003 1.438 0.231 1.004 自然因素 1949—1978年 自然因素 1978年至今 βm 标准误 卡方值 显著性 exp(βm) βm 标准误 卡方值 显著性 exp(βm) 海拔 −0.001 0.001 0.999 0.018 0.999 海拔 0.001 0.001 2.962 0.045 1.001 坡度 0.261 0.198 0.741 0.187 1.298 坡度 −0.008 0.069 0.013 0.910 0.992 坡向 −0.004 0.004 0.672 0.035 0.996 坡向 0.004 0.003 2.158 0.042 1.004 土壤类型 0.014 0.019 0.564 0.003 1.014 土壤类型 −0.008 0.006 1.871 0.071 0.992 气温 0.038 0.241 0.024 0.046 1.038 气温 0.347 0.145 5.749 0.016 1.414 降水量 −0.001 0.002 0.435 0.003 0.999 降水量 −0.001 0.001 2.756 0.047 0.999 离水距离 0.000 0.000 0.715 0.013 1.000 离水距离 0.000 0.000 0.022 0.042 1.000 说明：βm为回归系数；exp(βm)为优势比。 7个自变量中，海拔、坡向、土壤类型、气温、降水量、离水距离均通过检验(P＜0.05)，表示野生蕙兰的分布区随以上自然因子的改变而存在差异。坡度等级在模型中的影响力较小，除1644—1912年之外，地势起伏变化对野生蕙兰的分布无显著影响。进一步分析模型中自变量的回归系数βm和优势比exp(βm)可知：降水量和气温是影响野生蕙兰分布变化的最大诱因。
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1368—1912年，因“劝奖垦荒”和“改土归流”政策激励，贵州西部、四川南部、云南南部的山地边缘成为垦荒的重点区域。四川、云南、贵州人口的激增加大了对垦殖的刚性需求[29]，导致四川、云南、贵州等地的森林资源被严重破坏，该区域野生蕙兰因生境破坏，分布锐减。1912—1949年，因垦殖破坏和工业布局西迁，四川、云南、贵州3省的森林覆盖率分别由40.0%、52.7%和21.0%下降至20.0%、40.0%和9.0%[30]，野生蕙兰适生区进一步减少。1949—1978年，由于土地开垦范围的进一步扩大，使四川省和云南省的森林覆盖率分别减少了8.0%和13.0%[30]，野生蕙兰的适生区面积进一步缩小。1978年至今，由于经济的发展和人们对生态环境保护的增强，四川、云南、贵州地区的森林资源逐渐恢复，至2020年，四川、云南、贵州森林覆盖率分别达40.0%、65.0%和60.0%，野生蕙兰的分布区数量增多。
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前人的研究结果表明[31−32]：借助方志分析植物历史分布变迁是一种有效的手段，但受到古代交通条件和科学技术的限制，可能会存在少数记载盲区。1949年后，特别是1978年后中国经济和科技的高速发展，林史资料更加丰富，物种信息库更加完善，野生蕙兰的记载也更加科学，保障了数据采集的科学性。
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气温和降水量对各时期野生蕙兰的分布均造成影响，但不同时期的影响程度不同。本研究发现：1368—1912年，气温无显著变化，但野生蕙兰的时空分布具有一定差异。1368—1644年，野生蕙兰在陕西、河南及华北诸地的分布极少，而1645—1912年野生蕙兰分布点在以上区域明显增多，并逐渐向华北中部迁移，这种时空分布差异可能是由降水量差异导致的。前人研究表明：最干月降水量会限制其分布。极端的干旱不仅会抑制兰科Orchidaceae植物根的活性，还会减少其开花的数量，降低传粉效率[8, 33]。1470—1644年整体干旱，特别是陕西、河南及华北诸地长期处于低降水状态，平均1.8 a发生1次旱灾[27, 34−36]，而1644—1912年较为湿润，东亚季风增强，年际降水量增多，华北诸地雨泽无缺[37−38]。由于蕙兰适宜生长在湿润的地区[19]，因此降水量的增多能够进一步促进其生长繁殖。此外，本研究发现：1368—1912年，野生蕙兰的分布均呈现出“东南多而西北少”的分布格局，中国东南地区降水多，西北地区降水少，更加佐证了降水量影响了1368—1912年野生蕙兰分布的结论。前人研究表明：全球变暖对野生蕙兰适生区的扩张具有一定的积极作用[8]。本研究同样发现：气温升高促进了野生蕙兰分布区数量的增多，并且是导致1912年后野生蕙兰分布变化的主要原因。1912—1949年整体湿润，中国西南地区和华南地区平均气温升高，云南平均气温较1644—1912年上升了约0.6 ℃，该地区野生蕙兰分布区数量增多；而四川、陕西和安徽等地的平均气温较1644—1912年分别下降了约0.4、0.3和0.8 ℃，使这些地区野生蕙兰分布区数量减少。1978年至今，华北、西南、湖南和湖北的平均气温持续升高，陕西、云南、贵州、湖北等的气温相较于1978年前上升，这些区域野生蕙兰分布区明显增加，并呈多点聚集的趋势；陕西、湖北等地成为新的野生蕙兰聚集区。野生蕙兰的分布中心逐渐向高纬度地区迁移，进一步说明气温能直接影响野生蕙兰的分布。
前人研究发现：兰科植物在贵州、广西交界山区，湖北西部和重庆东部山地，秦岭—伏牛山一带最为丰富，地形地貌和土壤类型是造成其在小区域分布差异的重要原因[39−41]。本研究发现：野生蕙兰在小尺度区域上的分布同样受到地形地貌和土壤类型的影响，如四川、云南、贵州地理位置相近，但野生蕙兰分布数量却不同。四川省地形地貌复杂，海拔较低；云南省海拔整体较高，地貌丰富，土壤类型多以微酸性的红壤为主；贵州省西高东低，土壤类型以红壤、黄壤为主。另外，本研究发现：野生蕙兰适宜生长在pH 5.3~6.2的温热铁铝土区，及海拔620~980 m的南坡或东南坡，云南、贵州两地合适的土壤类型和地形地貌与野生蕙兰的生态习性相耦合，为其生长繁育提供有利条件，因此云南、贵州两省的野生蕙兰资源相比于四川省更加集中。
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前人研究表明：过度砍伐森林和采集销售都有可能成为兰科植物分布变化和数量减少的原因[42]。本研究同样发现：人为导致的生境恶化以及过度采集是野生蕙兰自然数量减少的原因之一。首先，以西南地区为例，1363—1978年，该地区经历了过度的森林砍伐、农业垦殖和工业布局西迁，导致野生蕙兰的生境被严重破坏，分布区数量减少。1978年至今，随着经济的发展和生态环境保护力度的加强，西南地区的天然林面积增加了58%[43]，野生蕙兰的适宜生境增加，分布区数量增多。其次，以南岭地区为例，集市对野生蕙兰的采集销售加剧了该地区的人为采挖，导致该地区野生蕙兰的生存环境恶化[42]。21世纪后，互联网的发展为野生蕙兰的售卖提供了更加便捷的平台，使其生存数量减少[44]。
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为了对野生蕙兰及其遗传多样性进行有效保育，应有针对性地对其分布集中且适宜生长的区域进行重点保护。结合本研究结果来看，仅有28.4%的野生蕙兰分布区在现有的保护区范围内，且仅有广西雅长国家级自然保护区是以兰科植物为保护对象的保护区。应进一步加强对江南、广东、福建、云南、贵州、陕西、湖北等典型区域的野生蕙兰适生区营建或扩建，及时追踪以上区域内野生蕙兰种群的变化动态；同时，随着全球气候的变暖，野生蕙兰逐渐向纬度更高的区域迁移，可以加强对华北地区，特别是该地区年平均气温为15~25 ℃，海拔为620~980 m、坡度为19.9°~25.0°的南坡或东南坡野生蕙兰的资源调查及监测，及时制定长期保护规划，调整其保护区范围。同时，应提高公众的保护意识，倡导利用当地适宜的气候条件建立可持续的兰科植物栽培企业。
Spatiotemporal distribution and influencing factors of wild Cymbidium faberi from the perspective of historical geographic information system
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摘要:
目的 明晰野生蕙兰Cymbidium faberi的分布与演变，有助于探究中国蕙兰自然种群的演替规律，为当代蕙兰自然种群的保育工作提供科学依据。 方法 基于ArcGIS平台，构建野生蕙兰历史地理信息数据库，对1368年以来野生蕙兰的时空分布及其影响因素进行研究。 结果 ①自1368年以来，野生蕙兰主要分布于中国秦岭—淮河以南的区域，分布中心由28.585°N，113.503°E逐渐向29.365°N，112.675°E迁移。1368—1644年主要聚集于江南、广东、福建和四川、云南交界处。1644—1912年在四川、云南一带聚集程度减弱； 1949—1978年四川、重庆地区聚集程度增强； 1978年至今，野生蕙兰呈多点聚集，湖北、陕西等地成为新的聚集区；②气温、降水量、土壤类型、地形地貌、水源缓冲距离等自然因素直接作用于野生蕙兰的分布，其主要分布于年平均气温为15~25 ℃，pH为5.3~6.2的温热铁铝土区及海拔为620~980 m、坡度为19.9°~25.0°的南坡或东南坡，且离水距离为1 000~2 000 m内的区域。③农业垦殖以及工业发展等人为活动间接影响野生蕙兰的分布与迁移。 结论 野生蕙兰主要聚集于中国南方地区，并趋于向高纬度地区迁移，其分布受气温和降水量影响显著，人为活动间接导致了其分布数量的减少，应对江南、广东、福建、云南、贵州、陕西、湖北等典型区域的野生蕙兰适生区进行营建或扩建，以加强对野生蕙兰的保护。图3表5参44 Abstract:Objective This study aims to clarify the distribution and evolution of wild Cymbidium faberi and explore the succession law of its natural population in China, so as to provide scientific basis for the conservation of its natural population. Method Based on the ArcGIS platform, a historical geographic information database of wild C. faberi was constructed to analyze its spatiotemporal distribution and influencing factors since 1368. Result (1) Since 1368, wild C. faberi has been mainly distributed in the south of Qinling Mountains-Huaihe River in China, with the distribution center gradually migrating from 28.585°N and 113.503°E to 29.365°N and 112.675°E. From 1368 to 1644, it was mainly concentrated in Jiangnan, Guangdong, Fujian, Jiangxi, Sichuan and Yunnan regions. From 1644 to 1912, the degree of aggregation in Sichuan and Yunnan weakened. From 1949 to 1978, the degree of aggregation in Sichuan and Chongqing regions increased. Since 1978, wild C. faberi has gathered at multiple sites, with Hubei and Shaanxi becoming new gathering areas. (2) Natural factors such as temperature, precipitation, soil type, topography and distance from water sources directly affected the distribution of wild C. faberi. It was mainly distributed in the warm bauxite areas with an annual average temperature of 15−25 ℃ and pH 5.3−6.2, as well as on the southern or southeastern slopes with an altitude of 620−980 m and a slope of 19.9°−25.0°, and within a distance of 1 000−2 000 m from water sources. (3) The distribution and migration of wild C. faberi was indirectly affected by activities such as agricultural cultivation and industrial development. Conclusion Wild C. faberi mainly gathers in southern China and tends to migrate to higher latitude areas. Its distribution is significantly affected by temperature and precipitation, and human activities indirectly lead to a decrease in its distribution. Therefore, it is necessary to build or expand suitable areas of wild C. faberi in typical areas such as Jiangnan, Guangdong, Fujian, Jiangxi, Yunnan, Guizhou, Shaanxi and Hubei to strengthen the protection. [Ch, 3 fig. 5 tab. 44 ref.] -
九龙山榧Torreya jiulongshanensis为红豆杉科Taxaceae榧属Torreya高大乔木，雌雄异株，仅分布于浙江中部和西南部，模式产地为遂昌九龙山，被列为浙江省极小种群保护植物，最近一次被评估为极危(CR)植物[1]。2021年颁布的《国家重点保护野生植物名录》中，其被列为国家Ⅱ级保护植物(
http://www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm )。目前，九龙山榧的种群数量极少，仅17株，其中模式产地仅1雌2雄共3株，每年结籽量很少，无幼树和幼苗，更新困难，而且生境破坏严重，人为干扰程度大[2-4]。九龙山榧作为榧属的古老孑遗植物，对研究古植物学和古地理学具有重要意义，其对于改良香榧T. grandis ‘Merrillii’品质也可能具有很大的潜在价值[5]。植物的有性生殖发育异常是濒危的主要原因之一，珍稀濒危植物或多或少存在生殖障碍[6-7]。研究发现：云南红豆杉Taxus yunnanensis不仅生殖周期长，且在1个雌配子体上有多个颈卵器，但最终只有1个或者少数几个颈卵器能得到精子，传粉效率低及雌雄性生殖系统发育不同步是造成其濒危的主要原因[8]；香果树Emmenopterys henryi在胚发育过程中存在明显胚后熟现象，致使种子萌发率低，更新困难[9]；羊角槭Acer yangjuechi在雌配子体发育过程中存在严重的生殖障碍，出现胚珠败育、胚囊退化及珠心组织细胞死亡等现象，是其濒危的重要原因[10]；崖柏Thuja sutchuenensis从大、小孢子叶球形成至种子成熟的整个发育过程中均存在败育，而胚珠败育及雌配子体游离核时期至幼胚发育期间的败育是其生殖障碍的主要原因[11]。
自20世纪初以来，国内外学者先后对榧属几种植物生殖生物学开展了研究[12-14]。然而，关于九龙山榧生殖生物学的研究至今未见报道。本研究采用石蜡切片法，对九龙山榧大、小孢子的发生和雌、雄配子体的发育过程进行研究，并与红豆杉科其他植物加以比较，旨在从生殖生物学角度探讨九龙山榧的种子发育及结籽率低下是否与其大、小孢子的发生和雌、雄配子的发育异常有关，以期为九龙山榧保育措施的制定提供生殖生物学依据。
1. 材料和方法
1.1 试验材料
九龙山榧取自模式产地：丽水市遂昌县王村口镇西坑下村(28°20′01″N，118°55′22″E，海拔501 m)。以林缘仅有的1雌株和与雌株相近的1雄株为样株。
1.2 试验方法
2018年6月底至2019年4月初，在小孢子叶球(雄球花)的芽分化到散粉期间，对其外部形态发育过程进行观测、拍照，并记录发育的各个时间段和重要时间节点。2018年6月28日至2019年2月13日，隔3 d采1次；2019年2月中旬至2019年4月初散粉，每天采样。每次取样5个。
2018年11月12日至2019年11月30日，在大孢子叶球(雌球花)的芽分化到种子发育期间，对其外部形态发育过程进行观测、拍照，记录各个发育时间段和重要时间节点。2018年11月12日至2019年4月4日，隔6 d采1次；2019年4月5—30日，每天取样。每次取样5个。
2019年4月5—6日的散粉期间，用毛笔对吐露传粉滴的胚珠进行人工授粉，授粉2 h后进行观察，对仍有传粉滴吐露的胚珠进行补粉，直到该大孢子叶球不再吐露传粉滴。2019年5月1日至2019年11月30日，隔6 d对大孢子叶球进行采样。每次采集3~5个。
采集的大、小孢子叶球浸泡固定于FAA溶液(体积分数为38%甲醛溶液∶冰醋酸∶体积分数为70%乙醇溶液=1∶1∶18，体积比)中，置于4 ℃冰箱中冷藏保存。采用常规石蜡切片法进行制片，切片厚度为5~7 μm[15]，用改良爱氏苏木精染色[16]，中性树胶封片，在Motic BA410E显微镜下观察并拍照。
2. 结果与分析
2.1 大小孢子叶球的生长发育
2.1.1 小孢子叶球的生长发育
2018年6月29日，九龙山榧雄株的多数枝条叶腋处已经可见新生的混合芽，长为2.78~3.96 mm[(2.40±0.11) mm]，宽为1.18~1.58 mm[(1.38±0.14) mm]，混合芽着生于当年生枝条上，偶见于2年生枝条(图1A)。2018年9月22日，幼嫩的小孢子叶球体积明显变大，长为2.24~2.55 mm[(2.40±0.11) mm]，宽为1.18~1.58 mm[(1.36±0.16) mm]，外裹鳞片叶，深绿色，顶端扁而宽；营养芽的体积变化不大，顶端与茎端相似，保持较尖的圆锥形(图1B)。此时，从外观上很容易将小孢子叶球与营养芽区分出来。2018年10月12日，小孢子叶球呈圆锥形(图1C)，外裹绿色鳞片叶，基部着生4枚苞片，2轮鳞片。小孢子叶球单生，长为2.78~3.96 mm[(3.37±0.47) mm]，宽为1.01~1.91 mm[(1.62±0.38) mm]，有一短轴，轴上螺旋状紧密排列着30~40枚小孢子叶，小孢子叶背面常着生4个(稀为3或5个)小孢子囊。2019年2月26日，小孢子叶球中下部变圆，呈浅绿色，芽鳞逐渐张开，露出小孢子囊(图1D)。2019年3月25日，小孢子叶球叶轴伸长，小孢子囊突破苞片、鳞片，逐渐伸到芽鳞外(图1E)，紧密的小孢子叶变得松散，小孢子囊完全暴露在空气中，开裂后花粉散出，此时小孢子叶球成熟(图1F)。成熟的小孢子叶球呈长圆柱形，饱满，小孢子叶逐渐变成黄绿色。
图 1 大、小孢子叶球(雌、雄球花)的发育Figure 1 Development of microstrobilus and macrostrobilus (male and female strobili)2019年4月4日，小孢子囊开始散粉，散粉时间持续4 d，时间较快。散粉前小孢子囊开裂，花粉散出，颜色呈黄色。同一小孢子叶球中，叶轴基部的小孢子囊散粉通常比叶轴上部的早开裂(图1G)。散粉后，小孢子叶球迅速干缩(图1H)。
2.1.2 大孢子叶球的生长发育
2018年11月12日，1年生枝条顶端存在普通芽和生殖芽，外观难以区分(图1I)。此时，生殖芽内部的苞叶叶腋出现珠被原基的隆起(图2A)。此后珠被不断生长，2019年3月25日，珠被生长至珠心上方，包被珠心(图2B)。此时，大孢子叶球2个，成对生于叶腋，外观呈圆锥形，长为0.38~0.49 mm[(0.47±0.12) mm]，宽为0.26~0.29 mm[(0.28±0.09) mm]，两侧微微隆起，外裹绿色鳞片状叶，着生于1年生雌株枝条顶端。每一大孢子叶球的短轴上紧密排列着4枚两两交互对生的苞片和最基部1枚侧生的苞片，具1个直立胚珠。2019年3月28日，在小孢子叶球即将散粉前，大孢子叶球逐渐从外包苞片和鳞片中突破，伸到芽鳞外，胚珠开始暴露在空气中，为接收花粉做准备(图1J)。2019年4月6日，假种皮开始露出(图2C)。此时，大孢子叶球呈圆球形，长为1.48~2.12 mm[(1.86±0.24) mm]，宽为1.07~1.47 mm[(1.37±0.28) mm]。2019年4月4—7日为散粉期，胚珠的珠孔端吐露出传粉滴，授粉后传粉滴消失(图1K)。2019年4月23日，假种皮的长度逐渐生长至珠被1/2处，可见明显的珠孔和珠心上部的溶解腔(图2D)。2019年4月30日，胚珠个体逐渐变大，外层的珠被和假种皮逐渐伸长，但还未完全包裹住胚珠的珠孔(图1L)。2019年6月8—29日，成对的大孢子叶球仅1个发育，发育的假种皮长度逐渐超过珠被，突破鳞片，包裹住胚珠(图1M和图1N)，先端较尖。2019年8月29日，胚珠长度增大，深绿色，胚珠着生的枝条顶端出现新生的小孢子叶球(图1O)。2019年9月22日，大孢子叶球呈卵球形，长为6.18~7.28 mm[(6.85±0.42) mm]，宽为3.15~3.50 mm[(3.32±0.11) mm]，胚珠底部变黄，假种皮先端变红(图1P)。
图 2 大孢子发生和雌配子体发育(含受精作用)Figure 2 Megasporogenesis and female gametophyte development (including fertilization)2.2 小孢子发生与雄配子体发育
2018年8月20日，小孢子叶原基表皮下方的孢原细胞已经分化形成次生造孢细胞。次生造孢细胞紧密相连，呈多边形(图3A)。2018年11月12日，外层的次生壁细胞开始分裂、分化，小孢子囊由外而内最终形成矩形的表皮层，呈椭圆形的小孢子囊内壁，呈不规则散状排列的2层中层细胞，以及最内呈长条形的绒毡层(图3B)。小孢子囊发育类型为基本型。2018年11月15日，造孢细胞分化形成小孢子母细胞，最初的小孢子母细胞由于体积较大、排列紧密，呈多边形，胞质浓厚，细胞核大(图3C)。2019年1月3日，在小孢子母细胞不断形成时期，最外层的表皮细胞经垂周分裂后，垂周壁加厚，径向壁延长，细胞内液泡化，细胞核和核仁逐渐消失，木质化加强，以适应内部小孢子母细胞数目的增加；内壁细胞径向延长，并纤维化加厚；中层细胞被挤压，切向壁延长呈扁平状紧贴内壁；绒毡层细胞在小孢子母细胞时期最初呈长条形单核延长，发育后期细胞个体逐渐变大，细胞质变浓，并以单核或双核形式存在(图3D)。2019年2月2日，排列紧密的小孢子母细胞逐渐从胼胝质中解离，变成游离的小孢子母细胞，形状从多边形变为圆形(图3E)。
图 3 小孢子发生和雄配子体发育(含精子形成)Figure 3 Microsporogenesis and male gametophyte development (including spermatogenesis)2019年2月26日至3月6日为小孢子母细胞减数分裂期。小孢子母细胞经过第1次减数分裂，形成2个子核(图3F)，2个子核之间不形成细胞壁直接进入减数分裂Ⅱ期，再次分裂之后形成四面体形、左右对称形2种类型的四分体(图3G)。小孢子囊壁和中层细胞开始解体，绒毡层细胞多为双核，由绒毡层出现的位置判断绒毡层细胞为周原质团细胞，绒毡层类型为变形绒毡层。小孢子囊内约7%绒毡层出现异常膨大，堆叠在一起(图3H)。2019年3月12日，四分体中的4个小孢子之间开始形成各自的细胞壁(图3I)。2019年3月16日，四分体开始解体，胼胝质壁消失，小孢子的细胞壁逐渐加厚，形成游离小孢子细胞(图3J)，绒毡层部分细胞进入药室内部(图3K)。2019年3月19日为小孢子细胞单核靠边期，表皮细胞木质化加强，内壁继续解体，中层细胞仅留下残迹，绒毡层仍以双核或单核形式存在(图3L)。一些小孢子囊内游离小孢子内液泡化导致细胞变形，约占11%(图3M)。
2019年3月31日，单核靠边的小孢子细胞壁开始逐渐增厚，细胞核经过有丝分裂形成2个核，细胞质也在2个核之间形成细胞板将2个核隔开，其中大的核为管核，小的核为生殖核。此时，成熟花粉粒形成(图3N)。成熟花粉粒的直径为30 μm，双核，表面褶皱成不规则状，无气囊。花粉成熟期时，小孢子囊内壁与中层细胞仅剩残迹，绒毡层消失，表皮细胞完全木质化并且带状加厚(图3O)。2019年4月4—7日，开始散粉时，小孢子囊囊基部囊壁没有加厚的开裂口破裂，从开裂口散出(图3P)。2019年5月30日，在胚珠上方花粉粒萌发成花粉管，伸入珠心组织1/3处，花粉管中可清晰看到管细胞、生殖细胞和不育细胞，生殖细胞比不育细胞稍大(图3Q)。2019年6月24日，花粉管入侵至珠心1/2处，生殖核明显增大，管核与不育核明显变小，且即将消失(图3R)。2019年7月27日，花粉管抵达雌配子体壁，此时管核和不育核已消失，位于花粉管先端的精原细胞已分裂成2个形状相似、大小相同的精细胞。精细胞核大、细胞质浓，形状为椭圆形或圆形(图3S)。2019年11月29日，花粉管伸长至颈卵器上方，精细胞明显增大，细胞质浓厚(图3T)。九龙山榧小孢子及雄配子体发育进程见表1。
表 1 九龙山榧的有性生殖过程Table 1 Process of sexual reproduction in T. jiulongshanensis发育时期(年-月-日) 小孢子和雄配子体发育 大孢子和雌配子体发育 2018-08-20 次生造孢细胞 2018-11-15 小孢子母细胞形成 2019-02-26—2019-03-06 小孢子母细胞减数分裂期 2019-03-12—2019-03-16 四分体时期 2019-03-16 小孢子从四分体中相互分离 2019-03-19 单核靠边期 2019-04-06 散粉与传粉 造孢组织 2019-04-23 减数分裂Ⅱ后期 2019-05-18 功能大孢子 2019-05-30 管细胞、生殖细胞和不育细胞 2019-06-06 游离核时期 2019-06-24 管核与不育核即将消失 2019-07-27 精原细胞分裂形成两个大小相同的精细胞 2019-08-11 细胞化阶段 2019-09-22 颈卵器母细胞 2019-09-22—2019-11-29 颈卵器阶段 2019-11-29 受精 2.3 大孢子发生与雌配子体发育
2019年4月6日，在散粉期，珠心下方与珠被齐平的水平线上出现一团核大、质浓、呈多边形的造孢细胞(图2E)。①大孢子发生时期：2019年4月23日，造孢细胞分化，在近中央位置形成大孢子母细胞，并进行减数分裂Ⅰ，形成大孢子二分体，二分体再进行减数分裂Ⅱ(图2F)，最终形成纵向直列的4个大孢子。2019年5月18日，合点端的大孢子不断发育，最终形成功能性大孢子，近珠孔的3个大孢子逐渐退化(图2G)。②游离核时期：2019年6月6日，合点端的功能大孢子继续进行多次有丝分裂，形成多核的雌配子体，但不形成细胞壁，细胞核呈游离状态，分布在雌配子体的细胞质中(图2H)。游离核之间由染色质丝相连。③细胞化时期：2019年8月11日，当游离核分裂8次，形成256个游离核后，在连接游离核间原生质丝的基础上，开始向心式形成细胞壁，最后整个雌配子体完全细胞化(图2I)。④颈卵器时期：当雌配子体不断发育到一定程度，近珠孔端的一些细胞开始逐渐膨大，形成颈卵器母细胞。2019年9月22日，颈卵器母细胞进行平周和垂周分裂，最终形成4个较小的颈细胞和1个较大的中央细胞(图2J)。刚形成的颈细胞呈圆形，细胞核明显，个体较周围细胞小，中央细胞呈圆形，细胞核较大，周围细胞质浓。中央细胞进行1次不均等分裂，形成卵核和腹沟核，腹沟核很快消失。由于此过程发生较快，因此未捕捉到正在退化的腹沟核。2019年9月30日，初形成的卵核位于颈卵器的近珠孔端，周围有少量细胞质包围，卵核下方有1个大液泡(图2K)。2019年10月13日，卵核开始下沉，往颈卵器的中央开始移动，同时蛋白泡出现(图2L)。2019年11月12日，受精前，成熟的颈卵器中蛋白泡消失，细胞质变浓，卵细胞发育成熟且位于中央，等待受精(图2M)。九龙山榧的颈卵器为椭圆形，多数位于雌配子体的近珠孔端，同一胚珠中有2个颈卵器。颈卵器的周围通常紧密排列着1层套细胞，套细胞的细胞核大、体积较小(图2L~M)。本研究观察到九龙山榧每个胚珠中只产生1个雌配子体，含2个单生型颈卵器，与香榧相同。九龙山榧的大孢子及雌配子体发育进程见表1。
2.4 精卵受精
九龙山榧的受精作用发生于2019年11月29日，从传粉到受精约7个月，在花粉管中产生2个大小相似的精细胞(图3T)，受精前其中一个精细胞进入颈卵器中与卵细胞结合，另一个则停留在花粉管中(图2N)。在精细胞接触卵细胞前，精细胞边缘整齐，细胞核明显，两者接触时，精细胞边缘开始变得模糊，细胞质因变得蓬松而染色较浅(图2O)。在精细胞和卵细胞逐渐融合的过程中，精细胞核区逐渐消失，细胞质相融(图2P)。
3. 讨论
裸子植物小孢子母细胞发育节律主要分为4种类型[17-20]：①小孢子母细胞的减数分裂过程起始于初冬，进入休眠期停止减数分裂，在翌年春季解除休眠后完成后续发育，如侧柏Platycladus orientalis。②翌年春天形成造孢细胞，再分化成小孢子母细胞，小孢子母细胞不经过休眠直接开始进行减数分裂，如穗花杉Amentotaxus argotaenia。③小孢子母细胞于当年年底前已经分化形成，经过翌年春季才开始后续的减数分裂过程，如欧洲赤松Pinus sylvestris。④小孢子母细胞进行减数分裂并形成游离小孢子再越冬，翌年春季继续发育为成熟花粉，红豆杉属Taxus加拿大红豆杉T. canadenesis、短叶红豆杉T. brevifolia、南方红豆杉T. wallichiana var. mairei和云南红豆杉T. yunnanensis等属此类型。九龙山榧与香榧小孢子母细胞的发育方式相同[21]，这种发育方式避免了其减数分裂过程受到寒冷冬季低温影响，降低了减数分裂发生异常的风险。九龙山榧在减数分裂时期部分小孢子囊的绒毡层发生异常增生和膨大现象。陈祖铿等[22]对穗花杉研究发现：绒毡层细胞发生异常膨大在裸子植物发育中为异常现象，其结果会导致小孢子母细胞受到挤压，在减数分裂过程中发生异常，最终引起花粉败育。这也曾在太白红杉Larix chinensis [23]的小孢子发育过程中有过报道。九龙山榧花粉囊中的绒毡层从小孢子母细胞时期一直持续存在到单核靠边期，直到形成成熟花粉粒才完全降解。绒毡层的延迟降解可能会争夺游离小孢子细胞发育所需的营养物质和空间。单核靠边期时，少部分小孢子囊中出现小孢子细胞内液泡化现象，导致一些细胞形状变化、破裂。但由于花粉粒能在雌花胚珠的珠心上方萌发出花粉管，且雄配子体的发育基本正常，说明花粉粒具备正常的生理活性和后期生殖功能，这与本研究对其花粉活力测定的结果一致。由此可见，小孢子的发生和雄配子体的发育均正常。
裸子植物的花粉萌发普遍迟缓且花粉管的生长非常缓慢[24]。穗花杉于5月底开始散粉，7月中下旬形成精子，历时约2个月[25]；短叶红豆杉于4月底萌发花粉管，6月初形成精子，历时1个多月[26]；南方红豆杉2月中下旬散粉，4月中旬体细胞迅速分裂形成2个精子，历时约2个月[20]；香榧于4月下旬散粉，7月中下旬花粉管中体细胞核分裂出2个大小相等的精核，过程近3个月[27]。九龙山榧4月初散粉，4月底花粉才开始萌发出花粉管，7月底雌配子体上方产生2个精原细胞。因此，九龙山榧从传粉到形成精子，整个过程历时近4个月，发育周期均较红豆杉科其他种更长。这可能是雄配子体在花粉管中发育缓慢以等待颈卵器中的卵细胞发育成熟以完成受精[20]。受精延迟现象在裸子植物中普遍存在。白豆杉Pseudotaxus chienii于4月17日传粉，5月下旬陆续发生受精作用，两者相隔1个多月[28]；穗花杉于5月25日至6月15日传粉，7月20—29日受精，两者相隔约2个月[22]；云南红豆杉的受精作用发生于3月底至4月初，传粉与受精相隔约4个月[8]；香榧于4月下旬授粉，9月上旬发生受精作用，从传粉到受精间隔4~5个月[27]。在本研究中，九龙山榧于4月初开始传粉，11月下旬发生受精作用，从传粉到受精需要约7个月，晚于红豆杉科已经报道的大多数植物。
植物有性生殖过程的任何一个环节出现障碍，都会造成生殖失败，种子减少，更新困难从而致濒[29]。九龙山榧小孢子叶球8月中旬开始发生，至2019年7月底才形成精子，历时11个月余；大孢子叶球11月中上旬开始发生，至2019年11月底才进行受精作用，过程历时12个月余，雌雄生殖系统发育的周期均较红豆杉科以往报道的其他种更长。生殖过程历时久、环节多，增加花粉败育、胚珠死亡的概率[8]，且从传粉到受精时间跨度大，加之个体数量极少，仅1雌株2雄株，胚珠发育严重滞后于小孢子叶球的散粉期，可能导致受精率降低甚至受精作用受阻。此外，陈佳妮等[30]发现：香榧结籽高于榧树，在于前者成熟叶片的氮含量和光合能力显著高于后者。九龙山榧为喜光的阳生树种[31]，其结籽率低的原因可能还与雌株树体老化、光合生理特性、外界营养不足等有关。
可见，九龙山榧冗长的生殖周期、复杂的生殖过程和雌性生殖系统发育明显滞后于雄性生殖系统，加之人为干扰强、树体老化、营养不足、个体数量少等均可能造成其结籽率底、自然更新困难，进而致濒。从实际出发，对九龙山榧的保育可以借鉴香榧的培育技术：①由于九龙山榧雌雄异株，小种群中的花粉密度很难达到较高的水平，胚珠传粉滴的吐露容易受不良天气的影响，因此在散粉期收集足够的花粉，将花粉合理优化保存，分期在晴天进行人工授粉以提高授粉率[32]；②加强雌株的科学管理，平衡施肥，追施磷、钾复合肥[33]，浅根多次施肥，繁殖期叶面施淡肥[34]，从而促进胚的发育和提高坐果率。
4. 致谢
材料采集过程中得到浙江遂昌王村口镇西坑下村严东根先生的无私帮助。在此深表谢意！
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图 2 野生蕙兰在不同海拔和坡度下的分布区数量
Figure 2 Numbers of wild C. faberi distribution sites in the different altitudes and slopes
图 3 野生蕙兰在不同坡向的分布区数量
Figure 3 Numbers of wild C. faberi distribution sites in the different slope aspects
表 1 野生蕙兰历史分布模型自变量
Table 1. Historical distribution model independent variables of C. faberi
自然因子 描述 数据来源及处理工具 自然因子 描述 数据来源及处理工具 海拔 地形分析因子 DEM数据 气温 年均气温 BIO1及CRU TStemp数据集 坡度 地表起伏形态 坡度工具 降水量 年均降水量 BIO12及CRU TSpre数据集 坡向 坡向 坡向工具 水源距离 分布点至水系的距离 河网数据 土壤类型 分布区域的土壤类型 土壤数据 
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表 2 1368年以来野生蕙兰资源分布标准差椭圆分析
Table 2. Analysis for the standard deviational ellipse of the distribution sites of wild C. faberi resources since the year of 1368
年份 椭圆周长/km 椭圆面积/km² 椭圆中心点(N) 椭圆中心点(E) 长半轴/km 短半轴/km 椭圆的方向角度/(°) 1368—1644 72.088 167 208.792 730 28.584 810° 113.503 226° 16.941 399 3.924 427 91.145 131 1644—1912 41.965 962 120.646 298 29.519 570° 116.191 821° 8.548 608 4.492 692 79.365 494 1912—1949 46.740 223 112.516 143 28.872 057° 114.902 188° 10.549 990 3.395 456 80.062 387 1949—1978 42.521 332 116.530 018 29.564 576° 112.446 761° 8.944 940 4.147 208 88.409 640 1978年至今 39.360 687 105.286 125 29.364 727° 112.674 798° 8.056 393 4.160 246 78.474 936
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表 3 不同时期气候因子与野生蕙兰分布情况
Table 3. Distribution sites of wild C. faberi under the effect of climatic factors in various periods
分布区 1644—1912年 1912—1949年 气温/℃ 降水量/mm 分布区数量/个 气温/℃ 降水量/mm 分布区数量/个 江苏 13.3~15.5 850.0~983.6 34 13.0~16.2 807.0~901.0 9 浙江 13.6~16.7 750.0~983.6 62 13.6~19.0 901.8~980.0 31 安徽 13.7~16.1 750.0~980.2 19 12.9~15.3 807.7~980.3 7 上海 14.9~15.8 810.0~820.0 5 11.2~13.4 807.4~901.8 1 福建 15.3~21.0 800.0~850.0 21 13.0~19.8 901.8~980.4 4 广东 17.8~23.2 750.0~900.0 8 16.2~22.8 901.8~980.4 5 广西 16.3~22.8 600.0~897.0 3 16.2~22.8 567.7~925.6 1 云南 7.1~23.2 295.0~950.0 10 7.8~24.8 308.2~980.4 15 四川 −1.6~18.3 51.0~450.0 9 −0.8~18.5 80.3~901.8 6 贵州 14.6~18.1 413.0~802.0 7 14.8~18.4 697.4~920.6 2 湖南 15.2~17.4 600.0~950.0 7 15.4~17.3 901.8~980.4 2 湖北 11.3~16.2 250.0~983.6 5 10.4~16.3 697.4~980.4 2 江西 15.3~19.1 750.0~930.0 6 15.2~18.9 901.8~980.4 2 重庆 12.1~18.2 250.0~700.0 0 16.2~19.6 807.5~901.8 0 陕西 6.3~13.3 169.0~450.0 5 5.7~13.0 567.7~901.8 1 甘肃 −4.8~11.8 51.0~169.0 3 −4.2~9.4 80.2~567.8 0 台湾 11.1~20.3 897.0~983.0 2 9.4~19.6 901.8~980.4 0 山东 10.4~14.1 450.0~950.0 2 5.7~13.0 807.4~901.8 0 河南 11.1~15.3 350.0.0~897.0 4 9.4~16.2 697.4~901.8 1 河北 2.6~13.7 543.0~820.0 2 2.4~13.0 807.5~890.5 0 山西 4.4~12.5 100.0~450.0 1 2.4~9.4 697.4~901.8 0 北京 1.3~11.4 450.0~700.0 2 2.4~13.0 901.8~980.4 0 吉林 0.3~6.2 680.0~950.0 1 −0.8~5.7 807.5~980.4 0 香港 21.8~24.3 802.0~897.0 2 16.2~19.6 901.8~980.4 0 西藏 −4.1~19.5 51.0~450.0 0 −9.4~19.4 50.0~550.0 0 海南 19.1~24.3 295.7~413.6 0 19.6~24.8 450.0~650.0 1
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3 (续)
3. Continued
分布区 1949—1978年 1978年至今 气温/℃ 降水量/mm 分布区数量/个 气温/℃ 降水量/mm 分布区数量/个 江苏 13.0~16.0 687.5~1 294.5 2 14.1~16.7 982.5~1 320.0 15 浙江 13.0~19.3 1 294.5~1 670.0 16 14.6~18.3 1 294.5~1 701.0 71 安徽 13.0~16.0 687.5~1 572.0 5 14.1~18.3 690.2~1 639.2 39 上海 15.9~17.2 982.3~1 294.5 0 15.9~16.1 983.5~1 310.4 1 福建 16.0~20.3 982.3~1 572.1 6 15.7~21.4 1 024.2~1 653.0 11 广东 16.0~24.5 1 294.5~2 070.9 2 18.3~24.7 1 350.0~2 600.0 21 广西 16.3~24.5 982.3~1 971.0 2 18.3~24.6 723.9~2 983.8 12 云南 1.84~24.5 687.5~1 572.1 3 2.8~24.6 781.8~2 118.2 17 四川 −1.5~19.3 444.6~1 294.5 13 −3.4~18.9 601.2~1 294.5 14 贵州 9.1~19.4 687.5~1 082.3 3 9.9~18.4 687.5~1 449.7 84 湖南 13.0~19.3 982.3~1 374.2 0 14.2~20.7 1 150.0~2 100.0 25 湖北 9.1~16.7 687.5~1 380.6 1 9.9~18.4 860.5~2 100.0 84 江西 16.0~20.3 1 294.5~1 970.9 5 15.6~19.8 1 143.2~1 935.0 19 重庆 13.0~19.3 982.3~1 572.1 5 14.2~19.4 1 000.0~1 572.1 8 陕西 6.2~13.0 444.6~982.3 5 7.1~14.2 460.2~904.5 15 甘肃 −4.8~9.1 187.8~687.5 1 −6.5~9.9 136.6~734.9 6 台湾 9.1~20.6 1 294.5~2 800.5 0 9.4~23.5 1 294.5~2 760.0 2 山东 9.1~16.0 687.5~982.3 0 9.5~16.5 565.5~982.3 7 河南 13.0~16.3 450.6~1 094.5 8 13.5~17.3 500.4~1 100.5 22 河北 −1.5~14.1 444.6~687.5 0 −0.3~14.2 503.4~687.5 1 山西 1.8~10.9 444.6~687.5 0 2.8~14.2 567.2~864.9 2 北京 5.3~13.0 444.6~687.5 1 6.1~14.2 374.6~687.5 3 吉林 −1.5~9.1 350.8~982.3 0 −0.3~9.9 380.5~703.2 0 香港 16.0~24.5 1 294.5~2 070.9 0 18.3~24.7 1 350.0~2 600.0 1 西藏 −10.5~19.3 85.0~687.5 0 −6.5~23.5 76.2~700.2 1 海南 19.3~24.5 1 572.0~1970.0 0 18.3~27.1 1 320.0~2 600.0 1
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表 4 野生蕙兰历史分布区域与水系缓冲区关系
Table 4. Relationship between the historical distribution sites of wild C. faberi and the water buffer area
离水距离/m 不同时期分布区数量/个 1368—1644年 1644—1912年 1912—1949年 1949—1978年 1978年至今 ＜500 18 42 10 7 92 500~1 000 21 32 18 14 103 1 000~2 000 44 87 24 29 153 ＞2 000 27 59 38 28 134
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表 5 各时期野生蕙兰分布模型
Table 5. Distribution model for wild C. faberi in various periods
自然因素 1644—1912年 自然因素 1912—1949年 βm 标准误 卡方值 显著性 exp(βm) βm 标准误 卡方值 显著性 exp(βm) 海拔 0.000 0.001 0.217 0.041 1.000 海拔 0.001 0.001 1.029 0.031 1.001 坡度 −0.038 0.075 0.263 0.018 0.962 坡度 0.297 0.144 1.226 0.040 1.346 坡向 0.006 0.002 2.914 0.009 1.006 坡向 0.001 0.002 0.084 0.007 1.001 土壤类型 0.014 0.010 1.978 0.061 1.015 土壤类型 −0.010 0.014 0.505 0.002 0.990 气温 0.001 0.001 0.531 0.006 1.001 气温 0.032 0.000 6.924 0.009 1.032 降水量 0.247 0.115 4.592 0.032 1.003 降水量 0.001 0.002 0.435 0.003 1.031 离水距离 0.000 0.001 0.217 0.081 1.000 离水距离 0.004 0.003 1.438 0.231 1.004 自然因素 1949—1978年 自然因素 1978年至今 βm 标准误 卡方值 显著性 exp(βm) βm 标准误 卡方值 显著性 exp(βm) 海拔 −0.001 0.001 0.999 0.018 0.999 海拔 0.001 0.001 2.962 0.045 1.001 坡度 0.261 0.198 0.741 0.187 1.298 坡度 −0.008 0.069 0.013 0.910 0.992 坡向 −0.004 0.004 0.672 0.035 0.996 坡向 0.004 0.003 2.158 0.042 1.004 土壤类型 0.014 0.019 0.564 0.003 1.014 土壤类型 −0.008 0.006 1.871 0.071 0.992 气温 0.038 0.241 0.024 0.046 1.038 气温 0.347 0.145 5.749 0.016 1.414 降水量 −0.001 0.002 0.435 0.003 0.999 降水量 −0.001 0.001 2.756 0.047 0.999 离水距离 0.000 0.000 0.715 0.013 1.000 离水距离 0.000 0.000 0.022 0.042 1.000 说明：βm为回归系数；exp(βm)为优势比。
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