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种子是植物天然更新的主要途径。在特定的时间和空间范围内从母树上散落的种子被称为种子雨，它是森林土壤种子库的重要组成部分[1−2]。树种能否更新取决于该树种能否从种子成长为成树，其中种子的传播则是构建植物群落的第一步[3]。扩散方式[4]、树高[5]、种实大小[6]及种实产量[7]等母树自身因素，气候[8]、动物和昆虫[9]、地形[10]等环境因素均会影响种子的扩散与传播，这些因素最终会对整个种群的结构、发展方向及树木的空间分布产生重要影响[11−13]。另外，种子雨具有明显的时间动态。冯倩倩等[14]指出白桦Betula platyphylla种子落种经历了起始期、高峰期和末尾期3个散种阶段。窦丽娜等[15]通过连续9 a对西双版纳望天树Parashorea chinensis林的种子雨动态监测，发现该树种存在明显的年际变化。种子是森林更新的基础，它们的空间分布模式是由其大树的空间分布格局、种子产量和种子域共同决定的，并且对森林的持续发展至关重要[16−17]。当散种量较大时，其种子呈现聚集分布模式，当散种量较小时，其种子呈现随机或均匀分布模式。因此，深入研究种子的时空分布特征以及它们的萌发行为，有助于更好地理解森林的变化规律。
天山云杉Picea schrenkiana var. tianschanica是新疆特有的植物，它们在新疆的分布范围极广，储量丰富，不仅是新疆山区森林生态系统的核心，而且还可以为新疆的绿洲灌溉农业、生态安全提供强有力的支撑[18−19]。本研究以新疆天山云杉纯林为对象，调查其种子雨的时间动态、空间分布格局和种子萌发特征等，旨在了解天山云杉林的自然更新规律，预测森林群落的演替趋势，为保护天山森林生态系统的物种多样性提供科学依据。
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研究区位于新疆农业大学实习林场(43°16′~43°26′N， 86°46′~86°57′E)，海拔为1 700~3 200 m, 林区总面积为15.07万 hm2，该区地处天山北麓的头屯河上游，地形南高北低，地形切割较为剧烈，坡度为10°~40°。年降水量为500~600 mm，雨季(5—8月)降雨量约占年降水量的60%；年均气温为3 ℃，1月平均气温为−10 ℃，7月平均气温为14 ℃，年日照时长＞1 300 h，属于温带大陆性气候[20]。区内森林主要分布在北、东北和西北坡，森林覆盖率为56.64%，是以天山云杉为建群种的纯林，另外还有天山花楸Sorbus tianschanica、天山桦Betula tianschanica等树种。
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2020年在研究区设置3块面积为1 hm2(100 m×100 m)的天然林永久固定监测样地。3个监测样地水源充足，林木资源丰富，处于成熟林阶段，地势较平缓，海拔为2 100~2 300 m。样地基本概况：样地1，坡度8°，海拔2 256.2 m，平均树高19.25 m，平均胸径24.05 cm；样地2，坡度12°，海拔2 278.8 m，平均树高18.70 m，平均胸径23.13 cm；样地3，坡度11°，海拔2 161.8 m，平均树高24.15 m，平均胸径28.59 cm。采用机械布局的方法在3块样地中设置种子雨收集器，以10 m×10 m的样方为单位，在样方中心设置1个种子雨收集器，每个样地共100个收集器(图1)。种子收集器面积为1 m2，网目为1 mm的尼龙网。分别于2021、2022年9月至次年2月，每隔7 d收集1次种子雨。
图 1 种子雨收集器
Figure 1. Location of seed collector
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对收集的种子样品进行分拣、鉴定、计数和记录。将分拣出来的种子分为完整种子和虫蛀种子。对天山云杉种子采用四分法计数， 将挑选出来的种子样品放置在玻璃板或光滑的桌面上，用分样板先将种子横向混合，之后纵向混合，如此混合5次，使种子混合均匀。然后摊平，种子厚度不超过1 cm，沿对角线将样品分成4个三角形，再取2个对顶三角形内的样品继续按以上方法分取。随后分别提取测定样品8份，从中随机选取100粒为1组，共8个重复。分别计算种子雨密度[14]和种子千粒重。$U = {N}/V $。其中：U为种子雨密度，N为收集器中收集到的种子数量，V为种子收集器的面积。
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根据GB 2772—1999《林木种子检验规程》规定，将每个收集器收集的天山云杉种子分别置于培养皿中，放置在(30±2) ℃的培养箱内进行发芽试验。从放置种子的第2 天起开始记录发芽数目，连续21 d 无种子萌发时停止发芽，分别计算种子发芽势和发芽率[21]。$ {P_0} = ({N_0}/N) \times 100\% $。其中：P0为种子发芽率；N0为发芽种子数；N为种子总数。$ P_{1}=\left(N_{1} / N\right) \times 100 \% $。其中：P1为种子发芽势，N1为发芽高峰期发芽总数。
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种子雨的空间分布类型分为聚集分布、随机分布和均匀分布[22]，对收集到的种子进行种子密度分析，并采用方差/均值(Cx)、负二项指数(K)、聚集度指标(I)、Cassie R M指标(CA)4 种空间分布类型评价方法判别天山云杉种子雨空间分布格局[23]，Cx＜1为均匀分布，Cx=1为随机分布，Cx＞1为聚集分布；K＜0为非聚集分布，K＞0为聚集分布；I＜0为均匀分布，I=0为随机分布，I＞0为聚集分布；CA＜0为均匀分布，CA=0为随机分布，CA＞0为聚集分布。
将所测定的数据输入到Excel，利用SPSS 19.0对数据进行非参数检验(Kruskal-Wallis检验法)和差异显著性检验，使用Origin 2022制图。
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2021年9月至2022年2月，收集2021年天山云杉种子，3个监测样地共收集到91粒种子，且所有种子均未萌发。2022年9月至2023年2月下旬收集2022年天山云杉种子，共收集到139 257粒种子。天山云杉2021年的种子雨密度为0.46 粒·m−2，2022年的种子雨密度为696.29 粒·m−2，说明天山云杉种子的散种量存在明显的“大小年”现象。
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因2021年收集的天山云杉种子过少，仅对2022年种子雨进行时间动态分析。2022年天山云杉种子雨随着时间的变化呈现规律性变化(图2)：9月2日开始有种子掉落，9月24日至10月21日种子雨散种量急剧上升，绝大多数种子均在这个时间内散落；10月21日后至次年2月，种子雨散种量开始下降并趋于平稳。虫蛀种子数量为86.00~108.97粒·m−2 (图3)，在9月24日和10月21日虫蛀种子数量到达峰值。依据种子散种量可知：9月2—16日为种子散种起始期，9月24日—10月21日为散种高峰期，10月21日后种子散种量进入末尾期。
图 2 各样地完好种子雨密度的时间动态
Figure 2. Temporal dynamics of intact seed rain density in 3 plots
图 3 各样地虫蛀种子雨密度的时间动态
Figure 3. Time dynamics of insect-eaten seed rain density in 3 plots
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使用4种不同的空间分布类型评价方法对种子雨的空间分布特征进行了分析(表1)：Cx、K、I和CA的平均值分别达到了2 047.01、1.02、2 046.01以及0.99。所有样地4个指标值均远大于临界值，表明该林区天山云杉种子扩散时聚集程度很高。各样地CA从大到小依次为样地3、样地1、样地2。
表 1 2022年9月—2023年2月各监测样地下种子雨的空间分布格局
Table 1. Spatial distribution pattern of underground seed rain in the monitoring samples from September of 2022 to January of 2023
监测样地 Cx K I CA 排序 数值 分布格局 数值 分布格局 数值 分布格局 数值 分布格局 1 1 232.50 A 1.05 A 1 231.50 A 0.95 A 2 2 1 055.20 A 1.16 A 1 054.20 A 0.86 A 3 3 3 853.33 A 0.85 A 3 852.33 A 1.17 A 1 均值 2 047.01 1.02 2 046.01 0.99 说明：A. 聚散分布。 -
由图4可以看出：天山云杉的平均种子雨千粒重为(6.116±0.182) g。不同时期，3个样地高峰期种子的千粒重都显著高于初始期和末尾期，高峰期的种子千粒重分别为(8.173±0.141)、(7.519±0.067)和(7.588±0.109) g。3个样地的平均天山云杉种子千粒重从大到小依次为样地1、样地3、样地2，平均种子千粒重分别为(6.417±0.151)、(5.967±0.146)和(5.963±0.248) g。
图 4 各样地不同时期种子的千粒重
Figure 4. 1 000-grain seed mass of seeds in different times
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9、10和11月收集到种子第4天开始萌发，12、1和2月收集到种子萌发有所变化，第6天才开始萌发。由图5可见：不同时间收集的天山云杉种子发芽率差异显著(P＜0.05)，其中9月和10月收集的种子平均发芽率差异不显著，分别为(25.08±11.57)%和(22.08±7.57)%，但二者均显著高于其他月份收集的种子平均发芽率，次年2月种子平均发芽率最低，为(2.66±1.19)%。不同的样地发芽率从大到小依次为样地1、样地3、样地2。9、10和11月收集到的种子发芽势在第8天达最高，12、1和2月收集到的种子发芽势，在第10天才达最高。不同时间收集的天山云杉种子发芽势差异显著(P＜0.05)，其中，9月和10月收集的种子平均发芽势差异不显著，分别为(12.07±2.86)%和(10.33±2.20)%，但显著高于其他月份收集的种子平均发芽势，次年2月平均发芽势最低，为(1.55±0.55)%。不同的样地的发芽势从大到小依次为样地1、样地3、样地2。
图 5 各样地种子发芽率和发芽势
Figure 5. Seed germination rate and potential in 3 plots
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种子是森林更新的起点，它们的数量和生长潜力对森林恢复至关重要[17]。天山云杉2021年的种子雨密度为0.46 粒·m−2，2022年的种子雨密度为696.29 粒·m−2，表明天山云杉种子的散种量存在较大的年际变化，存在“大小年”，但明确其年际的周期性变化仍需继续观测[24]。时间动态是种子雨的主要特征之一[22]，天山云杉的种子雨整个过程经历了起始期、高峰期和末尾期3个阶段，即9月2—24日为种子散种起始期、9月24日至10月21日为散种高峰期，10月21日后种子散种进入末尾期。这与冯倩倩等[14]研究的白桦种子落种时期结果相似。出现双峰及峰谷是由9月底降雨引起的。本研究发现：天山云杉从10月下旬到次年2月仍然有种子下落，并且趋于平稳，这与油松Pinus tabuliformis[25]种子下落持续时间一致，说明后期天山云杉种子雨主要为林冠截获的种子。本研究中，虫蛀种子数量为 86.09~108.97粒·m−2。天山云杉林以纯林为主，树种单一，病虫害发生率高，因此在天山云杉林生态恢复时，应营造混交林。
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种子雨的空间分布可以揭示种群对环境的适应能力[16]，种子雨的散种量对物种的空间分布格局存在影响。在对赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva[26]的研究中发现：当散种量较大时，种子呈现聚集分布模式，当散种量较小时，种子呈现随机或均匀分布模式。枫桦Betula costata[27]种子分布格局表现为高度聚集，且这种高强度聚集分布与林分郁闭度和林分密度有着密切的联系，种子无法进行远距离传播。本研究运用4种方法对2022年天山云杉的种子雨进行了空间分布特征分析，发现天山云杉种子的空间分布特征均呈现聚集分布，说明该树种的空间格局与种子产量、林分密度等有关。
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种子质量变化和幼苗更新是森林演替的重要过程[4]。本研究结果表明：天山云杉种子的千粒重与其分布规律相吻合，其平均种子雨千粒重为(6.116±0.182) g，且高峰期的天山云杉种子千粒重显著高于初始期和末尾期的天山云杉种子千粒重。这与落叶松Larix gmelinii种子千粒重[3]情况相似。
发芽率与发芽势是反映种子质量优劣的主要指标之一，杨彬等[28]对木麻黄Casuarina equisetifolia种子进行了8个月发芽试验，发现种子雨的萌发率不仅取决于种子本身的萌发能力，还与种子的抗老化能力和种子雨收集间隔期长短等有关。程福山等[29]研究发现：枫桦10月种子雨达到峰值，但9月种子发芽率显著高于其他月份种子发芽率，这可能与种子储存蛋白质水平、植物的生长状况以及气候因素等有关。在本研究中，不同月份之间种子萌发能力不同，9月和10月收集的种子发芽势与发芽率最高，且显著高于其他月份收集的种子平均发芽势和平均发芽率，并且9月各样地种子发芽率和发芽势排列顺序为：样地1＞样地3＞样地2。可见，云杉种子萌发能力不同，可能与种子收集时期有关。
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天山云杉种子的散种量存在较大的年际变化，且具有明显的时间分布特征，9月下旬至10月中旬为种子雨散种高峰期；另外，高峰期的天山云杉种子千粒重显著高于初始期和末尾期的天山云杉种子千粒重；而且9月和10月收集的种子的萌发率最高。3个样地中，3号样地种子雨散种最多，质量最佳，萌发最高。
Spatiotemporal dynamic distribution of seed rain and seed germination characteristics of Picea schrenkiana var. tianschanica in Xinjiang
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摘要:
目的 研究新疆天山云杉Picea schrenkiana var. tianschanica 种子雨时空动态分布规律和种子萌发状况，为预测森林群落的演替趋势，并为保护天山森林生态系统的物种多样性提供科学依据。 方法 在林场设置3块面积为1 hm2天然林永久固定监测样地，采用机械布局的方法以10 m×10 m的样方为单位，在样方中心设置1个种子雨收集器，每个样地共100个收集器。采用方差/均值(Cx)、负二项指数(K)、聚集度指标(I)、Cassie R M指标(CA)等4种空间分布类型评价方法判别种子雨空间分布状态。此外，进行种子萌发试验，分别测定种子千粒重、发芽势和发芽率。 结果 9月下旬至10月中旬散种量较高；2022年的种子雨总量极显著高于2021年的种子雨总量；Cx为2 047.01、K为1.02、I为2 046.01、CA为0.99，4个指标均显示种子空间分布呈聚集分布；各样地高峰期的天山云杉种子千粒重显著高于初始期和末尾期的天山云杉种子千粒重；而种子雨初始期和高峰期的种子平均发芽势与平均发芽率差异不显著，但都显著高于末尾期的种子的平均发芽势和平均发芽率。 结论 天山云杉种子的散种量存在较大的年际变化，且种子空间分布呈聚集分布，落种高峰期为9月下旬至10月中旬，此时种子质量最大，平均发芽率和发芽势最高。图5表1参29 Abstract:Objective In order to provide scientific basis for predicting the succession trend of forest community and protecting the species diversity of ecosystem in Tianshan, this study focus on the spatiotemporal distribution of seed rain and seed germination of Picea schrenkiana var. tianschabica (Tianshan spruce) in Tianshan, Xinjiang. Method Based on three sample plots, 1 hm2 each set in the Xinjiang agricultural university experimental forest farm, and a seed rain collector was set in the center of each 10 m×10 m sample plot by mechanical layout method, with a total of 100 collectors in each sample plot. Using variance/mean (Cx), negative binomial index (K), aggregation index David (I), and Cassie R M, index (CA), 4 evaluation methods to distinguish the spatial distribution state of seed rain. In addition, the seed germination experiment 1 000-grain seed mass, germination energy and germination rate were measured respectively. Result The peak period of seed falling of Picea schrenkiana var. tianschanica was from late September to mid-October. The total amount of seed rain in 2022 was significantly higher than that in 2021. The seeds of Tianshan spruce presented aggregation distribution at the spatial level based on 4 indexes, Cx reaching 2047.01, K reaching 1.02, I reaching 2 046.01, and CA reaching 0.99 respectively. The 1 000-grain mass of spruce seed in the peak period was significantly higher than in the initial stage and the end stage. There was no significant in seed gernination energy and gernination rates between the initial period and period, but were significantly higher than the ending time of the rain. [ Conclusio n ] The interannual variation characteristics of seed rain of Tianshan spruce obviously showed an aggregated distribution. The peak period of seed rain was from late September to mid-October, the 1 000-grain mass, the germination energy and average germination rate were the best during this period. [Ch, 5 fig. 1 tab. 29 ref.] -
Key words:
- Picea schrenkiana var. tianschanica /
- seed rain /
- spatial distribution /
- seed germination
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矿质元素的生物地球化学循环直接影响生态系统的生产力和稳定性。磷(P)作为碳、氮之外陆地生态系统最关键的营养元素，在植物体内的分配和代谢决定了植物的生长过程及生产力水平[1]。低磷环境在生态系统内普遍存在，土壤总磷库80%以上的磷不可移动[2]，植物难以吸收利用。同时，土壤有效磷(Pi)易被铝离子、铁离子、钙离子吸附固定，与氢氧化合物构成螯合物[3−5]，因此有效磷浓度随土壤发育而下降，导致世界范围内有效磷浓度低于10 µmol·L−1的土壤广泛存在[6]。
为满足农林业生产需求，集约施用磷肥成为生产经营的主要措施。然而，一般磷肥当季利用率仅为10%~25%，75%~90%的磷被转化固定成植物难以吸收的形态[7]，导致磷肥利用率低下。同时，随着经济增长和人口剧增，过度开采和不合理的磷肥经营管理造成磷矿资源储备耗竭、水体磷素增加，对生态环境造成严重威胁[8−10]。近年来，关于土壤磷素循环研究的不断深入，揭示了植物进化形成的一系列复杂适应性策略[11−12]，并发现土壤功能微生物对土壤磷库活化和植物营养健康有重要影响[13−14]。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)和溶磷细菌(phosphate-solubilizing bacteria，PSB)在自然界土壤中普遍存在。研究发现，丛枝菌根真菌和溶磷细菌可以溶解难溶性无机磷、矿化有机磷，两者直接参与土壤磷素活化与植物磷素获取过程，与土壤、植物之间联系密切[15−16]，在维持土壤磷养分有效性和生态系统功能中发挥重要作用[16−18]。鉴于此，为开发可持续土壤磷素高效利用途径，围绕植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌共生关系，详述了丛枝菌根真菌与溶磷细菌在植物磷养分吸收中的作用，强调了植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌互作增效对土壤磷素调动的途径和机制。
1. 植物获取和利用磷的策略
维管植物在长期进化过程中形成了多样化的根功能属性以提高对土壤磷资源的获取，维持体内磷稳态，包括根形态和根构型属性的响应[11−12, 19−20]、根分泌物属性的调节[3, 12]、磷素分配与再利用的调控[21−23]以及与菌根形成紧密的共生关系[24]。其中，光合碳投入是植物根系功能属性变化以促进高效获取地下资源的重要驱动力[25]。低磷条件下，植物光合产物优先向根系分配，部分作用于根系生长及其生理活动，促进根冠比增加[20, 26−27]，改变根系特征性状，表现为根系比根长与侧根数量的增加[19, 28]、根系生长角度的调整[11, 19]及根毛长度与密度的改变[11, 29]，从而提高根系与土壤界面的接触面积。拟南芥Arabidopsis thaliana在低磷水平下通过抑制主根生长，增加根系分支数量，促进侧根伸长生长，形成在土壤浅层分布、高度分支的根系结构[19]。在4种不同根系表型的菜豆Phaseolus vulgaris中根毛与根系生长角度协同影响植物的磷素吸收，低磷胁迫下根系表现为长且密的根毛形态与浅根型结构，可显著促进植株生物量的积累与磷素的吸收[29]。WEN等[28]对16种不同作物分析发现：根系直径与物种的磷养分获取策略关系密切，低磷环境中根系直径较细的物种通过促进根系分支、增加根系比根长和一级根系长度获取磷素，而粗根物种主要依靠丛枝菌根真菌的高定殖率来弥补低磷环境下根系形态表现的缺陷。因此，不同物种、基因型以及根系功能性状类型对磷胁迫的响应表现出不同的可塑性。
植物光合产物的另一流向则是以根系分泌物的形式释放到根际环境中，包括高分子量化合物酸性磷酸酶(APase)和低分子量化合物酚类、羧酸盐以及糖类等多种物质[12, 30−35]。WANG等[30]对拟南芥的研究表明：磷饥饿诱导根系分泌的APases可以释放到根际环境或滞留在根表面，通过水解有机磷，提高有效磷浓度。JUSZCZUK等[31]研究了长期磷酸盐饥饿对豆科Leguminosae植物根系酚类物质分泌量的影响，结果表明：缺磷植株根系酚类物质的分泌量是对照植株根系的5倍。HU等[32]也发现：儿茶酚、原儿茶酸、咖啡酸等酚类物质能够影响土壤磷有效性。与有机磷的矿化不同，根系释放的酚类物质主要通过与土壤中含磷矿物(如闭蓄态磷，O-P)结合，促进磷的解吸[35]。根系低分子量羧酸盐的分泌是植物磷吸收的重要策略，羧酸盐通过络合金属阳离子，并与磷竞争吸附位点的方式，从磷酸铁盐(Fe-P)、磷酸铝盐(Al-P)、闭蓄态磷素(O-P)等难溶性磷酸盐中释放有效磷[35]。ALMEIDA等[34]对3种禾本科Gramineae植物进行研究发现：磷饥饿均会诱导根系柠檬酸盐、异柠檬酸盐和苹果酸盐分泌的增加。TOUHAMI等[12]在禾本科和豆科植物的分泌物中则鉴定到更多种类，包括柠檬酸盐、苹果酸盐、丙二酸盐、乙酸盐、丙酮酸盐、乳酸盐、琥珀酸盐、富马酸盐和莽草酸盐。伴随着羧酸阴离子分泌的同时，根系也会释放氢离子(H+)对根际进行酸化[3]，与羧酸阴离子协同作用于土壤难溶性磷酸盐[35]，最终促进植物对磷素的吸收利用。此外，低磷导致植物体内APase、RNA酶(RNase)、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)、β-葡萄糖苷酶、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)等内源酶促反应加剧[36−39]，改变植物磷养分和碳同化物质的“库—源—流”格局[20, 22, 39−40]，调控胁迫条件下根系系统发育[41]。根系主动或被动释放物质进入根际改变了根际土壤的物理、化学和生物学性质，使根际成为植物-微生物、微生物-微生物互作最活跃的热点区域[42]，但根系分泌物的种类、分泌量与物种、基因型及植物的营养状况密切相关[34]。
2. 植物磷素吸收的丛枝菌根真菌协调途径
菌根是自然界最重要的生物互作体系之一，丛枝菌根真菌占整个菌根群体的72%以上[43]。目前已经报道发现的丛枝菌根真菌接近300种[44]，其中球囊霉科Glomeraceae为优势丛枝菌根真菌[45]。丛枝菌根真菌通过增加根圈范围[46]、表达高亲和力磷转运蛋白[47]、提高土壤磷酸酶活性[48]、分泌有机酸和糖类物质[49−51]等多种方式直接或间接作用于土壤特征及微生物类群，与植物养分吸收利用关系密切。
从资源经济角度看，宿主植物为共生关系的主导者，向丛枝菌根真菌提供满足生存、生长的碳水化合物，作为交换，丛枝菌根真菌向寄主植物提供矿质养分(如磷)[14]，其资源交换强度随各自资源分配状态而调整[52]，从而实现共生关系的双向控制。同时，丛枝菌根真菌、宿主植物的遗传背景以及土壤磷有效性影响植物-丛枝菌根真菌相互作用的成本与收益[53−56]。
2.1 丛枝菌根真菌促进植物获取磷素的作用机制
菌根植物可以通过2种途径从土壤中获取磷素，即通过根表皮细胞和根毛进行吸收的直接途径以及通过丛枝菌根真菌菌丝进行吸收的菌丝途径，同时养分吸收的内部分工更加“社会化”[55−58]。由于植物体内外磷酸盐浓度差巨大，直接途径的养分吸收速度慢、碳资源投入大[55−59]，而丛枝菌根真菌菌丝体存在高亲和力磷酸盐转运系统，并具有诱导植物体内产生高亲和力磷转运蛋白的能力[47, 55−56]，是磷胁迫条件下植物磷素供应的主要途径[56, 60−61]。因此，菌丝途径的低碳成本以及吸收、转运的高效率使其成为植物获取和利用磷素的优势途径。
菌丝途径中，丛枝菌根真菌通过纤细的菌丝和广泛的分支网络改善宿主植物磷养分状态。外生菌丝在土壤中广泛生长，可延伸到离根表11.7 cm处，进入比根毛更小的土壤孔隙，增加吸收面积[46]。在扩大吸收范围的同时，丛枝菌根真菌菌丝体向菌丝际环境分泌多种有机物。TOLJANDER等[49]通过核磁共振光谱法分析了菌丝分泌液的组成物质，发现菌丝分泌物主要为甲酸、乙酸、葡萄糖和淀粉类似物；而LUTHFIANA等[62]在2种磷水平下收集了明根孢囊霉Rhizophagus clarus和异形根孢囊霉Rhizophagus irregularis的菌丝分泌液，发现除碳水化合物和大量有机酸外，还包括氨基酸、核酸、脂肪酸、植物激素等物质。外生菌丝的H+分泌在体外培养条件下被证实[63]，当H+分泌时，菌丝际土壤发生酸化，菌丝际环境pH降低。此外，接种丛枝菌根真菌能够显著提高土壤磷酸酶活性[48, 64−65]，与有机酸和其他菌丝分泌物共同作用影响菌根际、菌丝际过程，促进土壤有机磷矿化和难溶性磷酸盐(如Fe-P、Al-P、O-P)溶解，并表现出其他促进植物生长的作用[48−49, 65]。
菌根植物磷养分吸收的直接途径和菌丝途径相互作用[66]，形成了菌根植物的综合磷吸收系统[55]。目前，采用磷的放射性同位素示踪方法[56, 60]解释植物在菌丝途径和直接途径间的平衡选择。磷养分供应充足条件下，丛枝菌根真菌的定殖和生长发育程度较低，直接途径在菌根植物的磷素获取途径中占据优势；磷养分匮乏条件下，丛枝菌根真菌的定殖和生长发育被促进，菌根植物偏好于通过菌丝途径从土壤中获取磷素，但菌丝途径的磷素贡献受到丛枝菌根真菌发育程度、土壤有效磷条件以及物种差异性等因素的影响[55−57]。SAWERS等[15]发现：根外菌丝长度与植物磷摄取量相关，并影响菌丝途径的磷素贡献；ZHANG等[55]的研究发现：土壤无机磷供给水平显著影响菌丝途径对植物磷素吸收的贡献率，而地上部磷需求可能决定了植物对2种吸收途径的权衡选择。此外，也有研究表明：植物种类、基因型和丛枝菌根真菌种类的差异也会影响菌丝途径的磷素贡献率[56−57, 67]，导致不同丛枝菌根真菌-植物组合在植物磷吸收、生长方面的响应具有功能上的差异。
2.2 丛枝菌根真菌-植物共生体的养分交流
菌丝途径的磷养分吸收是以公平公正、互惠互利为原则的“贸易交换”过程[25, 68]。丛枝菌根真菌在宿主皮层细胞形成丛枝结构(丛枝周膜-真菌细胞壁-真菌细胞膜)的养分交换场所[57]，外生菌丝则以H+-ATP酶为驱动力在土壤界面吸收磷酸盐，经体内转化为多聚磷酸盐后，通过细胞质流动运输至共生界面并释放[24, 57, 69]。作为交换，宿主植物以糖、脂肪酸等形式向真菌提供植株4%~20%的净光合产量[54, 70]。
高共生质量的丛枝菌根真菌-植物共生关系会发生频繁的养分交换行为。丛枝菌根真菌与宿主植物的资源交换由宿主主导，植物通过选择性分配碳资源，主动选择合作伙伴，并以减少根系碳分配的方式对表现不佳的丛枝菌根真菌进行制裁[71−72]，而丛枝菌根真菌也会选择向提供更多碳水化合物的根系增加养分转移，进而实现稳定的合作关系[52]。
植物-丛枝菌根真菌共生关系的形成是共生体间养分交流的基础，在菌根植物系统性磷响应中，植物信号的释放影响植物-丛枝菌根真菌的合作关系，调控丛枝菌根真菌的发育。研究表明：独脚金内酯在磷缺乏下受到显著诱导，调控地上部生长发育过程的同时，作为根际信号，刺激丛枝菌根真菌的菌丝分支[73−75]。SHI等[76]发现：植物-丛枝菌根真菌共生关系的形成需要植物磷饥饿响应转录因子(PHRs)的参与，PHRs通过P1BS元件介导丛枝菌根真菌共生相关基因的表达，进而影响植物-丛枝菌根真菌的共生质量。此外，miR399在菌根植物叶片的表达增加，也被提出作为植物调节丛枝菌根真菌共生的信号分子，但高磷水平下过表达miR399无法恢复丛枝菌根真菌定殖[77]，可能还涉及其他机制[57]。
3. 植物磷素吸收的溶磷细菌协调途径
溶磷细菌作为土壤微生物的重要群体，约占土壤细菌总体的1%~50%[17]，多属于芽孢杆菌属Bacillus、假单胞菌属Pseudomonas和欧文氏菌属Erwinia，在土壤磷素的生物循环中发挥重要作用[13]。多数研究表明：溶磷细菌对磷酸铁盐(Fe-P)、磷酸铝盐(Al-P)或磷酸钙盐(Ca-P)和磷酸铅盐(Pb-P)等难溶性磷酸盐[78−81]具有良好的活化作用。由于其分布状态与群落结构存在显著的区域特异性、时空变异性和根际效应性[18, 82−85]，不同类群溶磷细菌的溶磷效能、种群分布及其在土壤磷素活化过程中的微生物互作机制可能因环境、宿主变化产生显著差异[85−89]。
3.1 溶磷细菌促进植物磷素获取的作用机制
酸解是难溶性磷酸盐(包括Fe-P、Al-P、Ca-P、Pb-P、O-P等)在土壤中溶解的主要方式。类似于植物和丛枝菌根真菌，细菌也能够分泌释放低分子量有机酸或伴随呼吸、铵根离子(NH4 +)同化释放H+，影响土壤pH[90−93]，而分泌物的种类、分泌量可能受到菌株类型、基因型的影响。SONG等[94]发现：洋葱伯克霍尔德菌株Burkholderia cepacia DA23释放的有机酸主要为葡萄糖酸；而吕俊等[95]发现：在马尾松Pinus massoniana根际土中分离得到的洋葱伯克霍尔德菌株则大量分泌柠檬酸、丙二酸等有机酸，表明细菌外分泌性有机酸种类存在差异，但有机酸的解离和H+的释放最终均会改变土壤磷素的有效性。
土壤有机磷的矿化与溶磷细菌外分泌性植酸酶、磷酸酶活性密切相关[96−99]，大约30%~40%的可培养土壤微生物产生植酸酶并利用植酸(如酵母菌将植酸作为唯一的利用磷源)[97−98]。不可培养的微生物中虽然也存在大量植酸酶，但受限于技术手段，目前研究较少[24]。溶磷细菌普遍具有分泌磷酸酶矿化土壤有机磷的能力。HNAMTE等[99]对休耕和耕种2种土壤分离鉴定得到的44株溶磷细菌，庄馥璐等[89]在苹果Malus pumila根际土壤中分离纯化得到的10株溶磷细菌，均能产生磷酸酶，但不同菌株生产磷酸酶能力呈现差异。此外，LIU等 [100]在水稻Oryza sativa根际土壤中分离得到的3种巨大芽孢杆菌Bacillus megaterium均能合成铁载体，螯合Fe3+，表现出解磷能力。因此，溶磷细菌在土壤磷素资源的活化过程中具有相当贡献，而不同菌株种类和基因型差异可能导致溶磷细菌的解磷机制存在差异。
3.2 溶磷细菌-植物互作过程
溶磷细菌作为土壤与植物根系间磷养分转化和转运的调节因子，受土壤环境因素影响的同时，与植物生长和生理代谢之间具有显著交互作用。包括植物根系在内的植物组织器官为土壤微生物提供能量，刺激其生长和代谢活动[101]，释放碳水化合物、有机酸以及酶等化合物，为土壤微生物群体提供碳源[102]。相反，溶磷细菌通过合成植物激素[99−100, 103]，刺激根系生长，增加根系与磷素的接触面积以及细菌与植物根际的接触几率[103−105]。KUDOYAROVA等[103]研究表明：溶磷菌株Paenibacillus illinoisensis IB 1087 和 Pseudomonas extremaustralis IB-Ki-13-1A可合成生长素(IAA)，刺激根系生长；LIU等[100]发现：溶磷细菌Bacillus megaterium DD-2、Bacillus aryabhattai DD-3和Bacillus subtilis DD-4 均能产生IAA与赤霉素(GA)，对植物的根系生长产生积极作用。溶磷细菌合成植物激素刺激根系生长的同时也会刺激根系分泌物的产生，从而为细菌的生长、生存提供更多碳源[104]。
接种溶磷细菌可显著改善植株光合作用，增加碳固定。PANHWAR等[106]发现：水稻接种Bacillus sp.可显著促进水稻光合作用；谯天敏等[107]在核桃Juglans sigllata上接种温哥华假单胞菌Pseudomonas vancouverensis PAN4，发现植株净光合速率和叶绿素含量均会增加，增幅随接种浓度增高而增大。此外，溶磷细菌能够抑制植株病原菌生长，降低病害发生。MENDES等[108]在甘蔗Saccharum officinarum中分离得到的洋葱伯克霍尔德菌株可以产生抗真菌的代谢物。ETMINANI等[109]发现：防御假单胞菌Pseudomonas protegens Pb78对植物病原菌Pseudomonas syringae pv. syringae Pss20 和 Pseudomonas tolaasii Pt18具有强烈的抑制作用。然而，植物与根际微生物的互作过程可能影响根部扩散屏障的形成，作用于根内生细菌群落和根际微生物群落组成[110]，从而影响植物中矿质养分的平衡[111]以及胁迫的耐受性[83]。
4. 植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌的协同作用
4.1 丛枝菌根真菌外生菌丝与溶磷细菌的相互作用
虽然溶磷细菌和丛枝菌根真菌协调植物养分获取的过程存在一定差异，但溶磷细菌和丛枝菌根真菌在调控植物对土壤磷素的吸收和利用过程中并不孤立[17]，存在积极的相互作用。丛枝菌根真菌缺少有机磷矿化相关基因，依赖溶磷细菌从有机复合物中释放磷素[112−113]，而溶磷细菌的种类及丰度影响土壤有机磷库的矿化进程，可能决定了丛枝菌根真菌对土壤有机磷库的磷素获取能力[24, 113−114]。与根际微生物群落不同，丛枝菌根真菌可能具有高效溶磷菌株筛选的潜力，菌丝际菌群更具独特性、功能性[51]。NUCCIO等[115]通过根室和菌丝室分隔的双室培养系统发现：厚壁菌门Firmicutes类群对何氏球囊霉Glomus hoi有积极响应，而放线菌门Actinobacteria和丛毛单胞菌科Comamonadaceae类群对何氏球囊霉呈消极反应；ANDRADE等[116]对球囊霉属Glomus丛枝菌根真菌的菌丝际菌群鉴定发现：菌丝际菌群以芽孢杆菌属和节杆菌属Arthrobacter为主，根际以假单胞菌属为主，且不同丛枝菌根真菌处理菌丝际群落的多样性和丰度也存在差异；而WANG等[117]发现：在异形根孢囊霉Rhizophagus irregularis菌丝定殖的产碱假单胞菌Pseudomonas alcaligenes能够表现出溶磷功能，可能反映了丛枝菌根真菌菌丝对土壤微生物类群招募的选择性和对资源获取的需求性。
丛枝菌根真菌为细菌的移动提供物理结构和生存资源。丛枝菌根真菌外生菌丝在土壤中形成广泛的菌丝网络，溶磷细菌可以沿着菌丝表面水膜游动[118]到达根系表面和不同土壤空间，进而改变根际细菌群落[119]。然而由于土壤空间资源有效性时空斑块的存在，细菌群落的建立往往受到资源限制。丛枝菌根真菌通过外生菌丝体分泌植物光合产物，吸引和富集有益微生物[117]。ZHANG等[120]发现：丛枝菌根真菌可以分泌果糖吸引溶磷细菌富集，刺激细菌生长。JIANG等[118]也发现：菌丝分泌物刺激溶磷细菌数目的增加，但也有研究[121]认为：低磷条件下，溶磷细菌活性不受丛枝菌根真菌分泌物的刺激，同时存在磷养分竞争关系。
4.2 丛枝菌根真菌与溶磷细菌对植物的影响
丛枝菌根真菌与溶磷细菌间的协同作用介导植物的生长表现[122−123]。在南方红豆杉Taxus chinensis var. mairei根系同时接种草木樨中华根瘤菌Sinorhizobium meliloti CHW10B与缩球囊霉Glomus constrictum可以改变根际微生物组的群落结构及丰度，促进南方红豆杉的生长[124]；在玉米Zea mays根系接种链霉菌Streptomyces sp. W94和异形根孢囊霉时，异形根孢囊霉根外菌丝体的发育被促进，从而促进植株的根系生长和磷的吸收[125]；同时，也有研究表明：在红三叶草Trifolium pratense 根系同时接种摩西斗管囊霉Funneliformis mosseae和假单胞菌Pseudomonas sp.时，两者的协同作用不仅对红三叶草的生长和养分吸收无积极影响，而且不利于丛枝菌根真菌侵染植物根系[126]。因此，丛枝菌根真菌与溶磷细菌间的协同作用对植物生长表现的影响具有高度的物种特异性，其中菌根的形成及其作用的发挥可能是影响植物生长表现的主要因素之一。
菌根辅助菌即对丛枝菌根真菌孢子萌发或菌丝生长发挥积极作用的菌丝际细菌[51, 127]，主要包括假单胞菌属、芽孢杆菌属、类芽孢杆菌属 Paenibacillus、红球菌属Rhodococcus和链霉菌属Streptomyces[123, 125, 127−130]，能够通过促进丛枝菌根真菌的定殖与发育影响植物性能表现，帮助丛枝菌根真菌与植物建立共生关系并将根际转变为菌根际。丛枝菌根真菌定殖过程中菌根辅助菌产生的IAA及其诱导的基因表达有助于菌根定殖期间的表型变化，进而促进定殖[131]，而丛枝菌根真菌的成功定殖也会诱导植物激素水平[132]和根系分泌物化学成分[128]的改变，从而引起根系形态、结构的改变，同时在分泌物的数量和质量上影响根际微生物种群，使植物可以通过调节不同过程，灵活地做出响应。
4.3 植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌间的信号交流
植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌协同互作进行物质交流以适应养分胁迫环境的同时，也产生一系列信号交流，调控植物和微生物相关基因的表达[74, 133]，进而可能推动微生物群落与植物的协同进化。植物、丛枝菌根真菌和溶磷细菌之间以丛枝菌根真菌为连接媒介，通过丛枝界面和菌丝际界面进行微调通信，菌丝际溶磷细菌影响植物-丛枝菌根真菌共生界面丛枝结构上碳-磷交换相关基因(MtPT4、MtHA1、STR)的表达水平[134]，菌丝际界面溶磷细菌分泌磷酸酶和葡萄糖酸，矿化有机磷，溶解难溶性无机磷[121, 135]，增加丛枝菌根真菌对有效磷的吸收和运输，进一步增强丛枝菌根真菌流向植物的磷通量以及植物向丛枝菌根真菌提供的碳通量。丛枝菌根真菌获得的碳，一部分用于丛枝菌根真菌自身生长发育，另一部分被丛枝菌根真菌外生菌丝转移到菌丝际环境招募溶磷细菌[117]，同时形成特定的菌丝际菌群[113]。WANG等[136]在不同气候区实地采样，并利用受控盆栽实验证明了菌丝际微生物组虽然受到环境因素的显著影响，但存在以α变形菌纲Alphaproteobacteria、放线菌门Actinobacteria和γ变形菌纲Gammaproteobacteria为主的核心成员，且相对丰度与磷酸酶活性显著相关。因此，菌丝分泌物因其独特性可能极大地塑造了特定菌丝际细菌的定殖和功能，可能是驱动溶磷细菌与丛枝菌根真菌之间选择的有效信号。同时，丛枝菌根真菌通过提供不稳定碳源增加细菌的数量和活性，其中果糖可能是丛枝菌根真菌-溶磷细菌界面的一种信号分子[121, 135]。溶磷细菌可以通过响应丛枝菌根真菌分泌的果糖调节蛋白质分泌系统，刺激磷酸酶基因的表达以及磷酸酶释放到生长介质中的速率[136]。也有研究表明[137]：溶磷细菌在响应丛枝菌根真菌分泌物的同时也会刺激菌丝表面磷转运蛋白基因的表达，进而促进磷的转运。
细菌利用自身的信号转导系统响应菌丝分泌物信号。双元信号系统(TCS)是细菌普遍存在且非常保守的感知和响应外界刺激的调节组分，也是重要的代谢调节系统[138]。DUAN等[139]分析了水拉恩氏菌Rahnella aquatilis TCS中参与碳传感和营养传感的16个基因以及参与调控无机、有机磷活化的8个基因的表达水平，发现TCS在识别菌丝分泌物和菌丝际营养信号中起关键作用，有效地调控菌丝际磷素活性。此外，ZHANG等[140]发现：丛枝菌根真菌可能通过刺激参与细菌三羧酸(TCA)循环中柠檬酸合成酶基因(glt A)的表达，影响溶磷细菌三磷酸腺苷的生成水平，进而影响溶磷细菌的代谢。然而，由于基因的遗传冗余、共生体系培养方式及原位分析技术手段的限制，植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌共生体系间的信号交流在很大程度上仍然未知。
5. 总结与展望
高效的磷养分循环是土壤、植物、微生物多界面互作的系统过程，磷养分胁迫下丛枝菌根真菌与溶磷细菌增强植物磷素获取能力的作用对植物生长和生产至关重要。根系作为植物吸收养分的主要器官，将地上和地下连为一体，控制着植物-土壤-微生物系统间的碳物质流动以在胁迫环境中招募丛枝菌根真菌、溶磷细菌定殖，并在土壤中形成以丛枝菌根真菌为纽带的“植物-根系-根际-丛枝菌根真菌-菌丝际-溶磷细菌”高度动态的根际生命共同体。菌丝际界面内丛枝菌根真菌与溶磷细菌的相互作用，提高了溶磷细菌矿化土壤有机磷和溶解难溶性无机磷的能力，促进了丛枝菌根真菌对土壤有效磷的吸收与转运，进而调控了植物对磷养分的获取、利用过程。现有研究探讨了受控条件下丛枝菌根真菌、溶磷细菌接种对植物生长发育表现的改善，多数研究局限于植物-丛枝菌根真菌、丛枝菌根真菌-溶磷细菌等单一性组合的作用结果，通常忽略了依赖于物种差异性、区域特异性以及时空变异性对植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌相互作用的功能产生的影响。
未来可以在以下几个方面进行深度研究：①丛枝菌根真菌在植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌互作体系中发挥关键作用，菌根属性是预测和理解生态系统磷养分循环的关键因素[141]。为深入了解菌根属性在植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌互作体系中的作用，破译互作体系作用机制，未来研究应在三者共生体系的基础上关注菌根形态、生理或物候特征与其功能属性的联系。②植物碳投入与收益间的平衡策略对深入理解植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌物质交换机制及其调控途径尤为重要，关注碳驱动下植物-根系-根际-丛枝菌根真菌-菌丝际-溶磷细菌体系的能量流动，分析、鉴定互作体系下植物、丛枝菌根真菌、溶磷细菌代谢物的组成及其潜在功能，对于丰富植物-根系-根际-土壤-微生物多界面互作增效，提高养分效率的相关理论基础具有重要意义。③在自然生态系统中大量的生物或非生物胁迫作用于植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌互作体系，进而影响其功能属性，使得田间条件下植物-丛枝菌根真菌-溶磷细菌互作增效作用机制持续成为一个重大的挑战。未来可深化土壤环境因素、土壤微生物竞争关系、生物菌剂施用对土壤微生物群落构建及其功能组装的影响研究，深入探讨人工合成菌群互作机制等途径，系统剖析可持续农林业生产的根际工程。
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图 3 各样地虫蛀种子雨密度的时间动态
Figure 3 Time dynamics of insect-eaten seed rain density in 3 plots
表 1 2022年9月—2023年2月各监测样地下种子雨的空间分布格局
Table 1. Spatial distribution pattern of underground seed rain in the monitoring samples from September of 2022 to January of 2023
监测样地 Cx K I CA 排序 数值 分布格局 数值 分布格局 数值 分布格局 数值 分布格局 1 1 232.50 A 1.05 A 1 231.50 A 0.95 A 2 2 1 055.20 A 1.16 A 1 054.20 A 0.86 A 3 3 3 853.33 A 0.85 A 3 852.33 A 1.17 A 1 均值 2 047.01 1.02 2 046.01 0.99 说明：A. 聚散分布。 
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