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碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物细胞结构组成和功能代谢中重要的元素，参与植物生长发育的多个生理过程[1]，C、N、P含量及其化学计量比可反映植物的生长策略和环境适应性[2]，是判断土壤营养元素限制的重要工具[3]。非结构性碳水化合物(NSC)主要由可溶性糖和淀粉组成，两者在一定条件下相互转化，能有效反映植物碳吸收和碳消耗的关系[4]。植物NSC、C、N、P单独和交互效应可以影响植物的生存和生长策略[5−6]。
植物的生态化学计量特征和NSC含量与物种、发育阶段、环境、器官等因素有关[7−8]。研究表明：林龄的变化可能引起森林组成结构、土壤性质的改变，进而影响养分的分配格局[9]。杉木Cunninghamia lanceolata各器官中养分含量随着林分年龄的增加而降低[10]，刺槐Robinia pseudoacacia叶片NSC含量随林龄的增加先增加后减小，枝、干和根NSC含量则逐渐增加[11]。植物的各器官能根据不同生长阶段的养分需求调整NSC、C、N、P的分配。任鹏等[12]发现：生长季内水曲柳Fraxinus mandshurica叶片N、P含量逐渐降低，C/N和C/P相反。章异平等[13]对栓皮栎Quercus variabilis研究发现：枝条NSC含量随季节波动较小，叶片NSC含量存在明显的季节波动。在不同林龄林分中开展NSC及各组分、C、N、P化学计量特征的动态研究有利于了解林分在1 a中的生长状态及生态策略。
红松Pinus koraiensis是东北温带地带性顶级群落阔叶红松林的建群种，具有重要的经济价值和生态价值，属半阳性树种。目前很多学者对红松群落特征、速生技术、环境适应性等方面开展了研究[14]，然而对生长季不同林龄红松枝叶的养分与光合产物分配的研究较少。因此，本研究以中、幼龄红松人工林为研究对象，分析其针叶和枝C、N、P的化学计量特征及NSC合成规律，以期为揭示辽东地区针叶树种的养分循环特征，提升红松产量提供理论依据。
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研究区位于辽宁省本溪市草河口镇辽宁省森林经营研究所实验林场， 40°85′N， 123°92′E。研究区平均海拔为645 m，地带性土壤为山地棕色森林土，pH为5.3~6.3。研究区属于温带大陆性季风气候，年平均气温为6.5 ℃，最高气温为32.0 ℃，最低气温为−33.0 ℃，年均降水量约900.0 mm，年均无霜期约127.0 d。
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按照《主要树种龄级与龄组划分》(LY/T
2908 —2017)[15]，≤40 年生红松人工林为幼龄林，41~60年生红松人工林为中龄林。本研究选择辽宁省本溪市草河口镇15年生红松人工林(幼龄林)、50年生红松人工林(中龄林)为研究对象，每个林龄内选择长势良好、分布均匀的地段分别设置3个20 m×20 m的样方，对样方内胸径≥5 cm的红松进行每木检尺，同时记录样地的基本信息(表1)。表 1 样地基本特征
Table 1. Basic characteristics of sample plots
林分类型 年龄/a 土壤类型 坡向 坡位 平均树高/m 平均胸径/cm 土壤全氮/(g·kg−1) 土壤全磷/(g·kg−1) 土壤全钾/(g·kg−1) 幼龄林 15 棕壤 南 中 8.23 14.93 2.53 0.61 14.70 中龄林 50 棕壤 南 中 27.80 30.76 2.32 0.54 15.62 根据样方调查结果，每个样方内选择3株长势相似、生长健康、光照条件良好的红松标准木作为样树，于2023年春季(5月中旬)、夏季(7月中旬)、秋季(9月初)采集南向红松的1年生针叶和枝，每次采样采集36份样品，共采集108份样品。采集样品用纯净水清洗后，于105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒量。粉碎后过100目筛进行可溶性糖、淀粉、C、N、P的测定。采用蒽酮硫酸法[16]测定可溶性糖和淀粉，全C、全N用碳氮分析仪(Elementar High TOCⅡ+N)测定，全P经浓硫酸-过氧化氢消煮后用流动分析仪(San++System)测定。
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使用SPSS 25.0中双因素方差分析检验月份、器官和林龄对NSC及其组分、C、N、P质量分数及生态化学计量比的影响，单因素方差分析比较中、幼龄红松人工林各月份可溶性糖、淀粉、NSC、C、N、P质量分数及生态化学计量比的差异，同时用Dunch进行多重比较。采用Pearson相关分析法，对各项数据进行相关性分析，Origin 2021和Excel 2021进行绘图和表格制作。
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由图1可见：中、幼龄红松针叶可溶性糖、淀粉及NSC质量分数生长季变化趋势相同，枝的生长季变化趋势略有差异。中、幼龄红松针叶可溶性糖质量分数均为7月下降，9月回升；中、幼龄红松枝的可溶性糖质量分数在各月份差异不显著。红松中龄林针叶可溶性糖质量分数在9月较幼龄林显著提高了15.82%(P＜0.01)，红松中龄林枝的可溶性糖质量分数在7、9月较幼龄林分别显著提高了8.84%(P＜0.05)和24.18%(P＜0.01)。5月红松中、幼龄针叶淀粉质量分数显著高于7月和9月(P＜0.05)；中、幼龄枝的淀粉质量分数变化趋势存在差异。9月红松幼龄林针叶淀粉质量分数较中龄林显著提高了9.93%(P＜0.05)；5月红松中龄林枝的淀粉质量分数显著高于幼龄林(P＜0.05)，7月则相反(P＜0.01)。中、幼龄红松针叶NSC质量分数呈7月下降、9月回升趋势；红松中龄林5月、9月枝的NSC质量分数显著高于7月(P＜0.05)，幼龄林各月份枝的NSC质量分数差异不显著。中、幼龄林针叶NSC质量分数差异不显著，7、9月中、幼龄林间枝的淀粉质量分数差异显著(P＜0.05)。
图 1 红松中、幼龄林枝叶NSC及其组分质量分数生长季的动态变化
Figure 1. Dynamics of branches and needles NSC and their components in the growing season in middle- and young-aged stands of P. koraiensis
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由图2可见：红松C、N质量分数基本呈7月上升，9月下降的趋势。中、幼龄红松针叶C质量分数均表现为7月＞9月＞5月，7月针叶C质量分数显著高于5月(P＜0.05)；7月中、幼龄红松枝的C质量分数显著高于9月(P＜0.05)。中、幼龄红松C的质量分数间无明显差异。7月红松幼龄林针叶N质量分数显著高于5和9月(P＜0.05)；5、7月红松幼龄林枝的N质量分数显著高于9月(P＜0.05)，5、9月红松中龄林枝的N质量分数显著高于7月(P＜0.05)。7、9月红松幼龄林针叶N质量分数较中龄林分别显著提高了5.13%和14.62%(P＜0.05)；7月幼龄林枝的N质量分数较中龄林极显著提高了61.17%(P＜0.01)。中、幼龄红松生长季针叶N质量分数均高于枝。5月和9月红松针叶P质量分数显著高于7月(P＜0.05)；幼龄林7月枝的P质量分数显著高于5月和9月(P＜0.05)，中龄林枝各月份的P质量分数无显著差异。7月幼龄林枝的P质量分数较中龄林显著提高了22.67%(P＜0.05)。
图 2 红松中、幼龄林枝叶C、N、P质量分数的动态变化
Figure 2. Dynamics of C, N, and P in branches and needles of middle- and young-aged forests of P. koraiensis
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由图3可见：中、幼龄红松针叶C/N均呈7月降低，9月上升趋势，9月中龄林针叶C/N较幼龄林极显著提高了12.64%(P＜0.01)。中、幼龄红松枝的C/N季节性变化趋势相反，7月红松中龄林枝的C/N显著高于幼龄林(P＜0.05)。红松幼、中龄林7月针叶C/P、N/P显著高于5月和9月(P＜0.05)。7月红松幼龄林枝的C/P显著低于5月和9月(P＜0.05)，中龄林枝的C/P季节性差异不显著，7月幼龄林C/P较中龄林显著提高了28.31%(P＜0.05)。红松中、幼龄林枝的N/P呈现不同的月变化趋势，红松中幼龄林间枝叶N/P差异不显著。
图 3 红松中、幼龄林枝叶C、N、P化学计量比的动态变化
Figure 3. Dynamics of C, N, and P stoichiometric ratios of branches and needles in middle- and young-aged stands of P. koraiensis
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由图4可见：红松中、幼龄林NSC及其组分与C、N、P的相关性存在差异，枝和叶的部分指标间存在相关性。红松幼龄林针叶可溶性糖质量分数与枝的可溶性糖质量分数存在显著正相关(P＜0.05)；中龄林针叶与枝的淀粉质量分数存在显著正相关(P＜0.05)，针叶的NSC与枝的淀粉质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)。红松幼龄林针叶的N质量分数与枝的N、P质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)，针叶的P质量分数与枝的C、P质量分数呈极显著负相关(P＜0.01)，针叶与枝的C质量分数呈极显著负相关(P＜0.05)；红松中龄林针叶与枝的C质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)，与N呈极显著负相关(P＜0.01)。
图 4 红松幼、中龄林枝叶NSC及其组分与C、N、P间的相关性
Figure 4. Table 4 Correlation between branches and needles NSC and its fractions with C, N and P in young-aged and middle-aged P. koraiensis
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由表2可见：林龄对可溶性糖和NSC质量分数及C/N、N/P有极显著影响(P＜0.01)，对淀粉和N质量分数有显著影响(P＜0.05)；除了C和淀粉质量分数，器官对其他测定指标有极显著影响(P＜0.01)，月份对淀粉、NSC、N、C质量分数及C/N、N/P有极显著影响(P＜0.01)，对可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)。林龄×器官的交互作用只对C质量分数、C/N有极显著影响(P＜0.01)；林龄×季节只对淀粉、NSC和N质量分数有极显著影响(P＜0.01)，对C质量分数有显著影响(P＜0.05)；器官×季节的交互作用对淀粉、N、P质量分数及C/N、N/P均有极显著影响(P＜0.01)。
表 2 林龄、器官、月份及交互作用对红松C、N、P化学计量特征与NSC质量分数的影响
Table 2. Effects of stand age, organ, month, and interaction on C, N, and P stoichiometric characteristics and NSC content of P. koraiensis
变量 F 林龄 器官 月份 林龄×器官 林龄×季节 器官×季节 可溶性糖 26.89** 49.23** 6.39* 0.03 2.09 2.66 淀粉 5.57* 6.40* 43.10** 0.25 13.21** 7.56** NSC 8.67** 56.89** 24.05** 0.03 9.11** 0.59 C 1.75 2.13 21.62** 9.67** 3.78* 3.04 N 33.00* 2417.70 **44.12** 0.11 5.46** 36.12** P 0.78 43.46** 0.56 0.71 2.44 5.97** C/N 22.98** 837.43** 8.86** 12.04** 15.11 10.37** C/P 1.23 34.67** 0.80 2.50 2.77 2.82 N/P 8.38** 626.88** 24.94** 1.14 1.46 30.94** 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01。 -
非结构性碳水化合物的动态变化与植物的新陈代谢、防御、渗透保护和调节等密切相关[17]。本研究红松中龄林针叶的可溶性糖、NSC质量分数高于幼龄林，淀粉质量分数低于幼龄林。产生差异的原因可能是由于中龄林针叶光合能力增强，光合产物量增加，有利于提高红松中龄林在不良环境中的抵抗能力；另一方面，针叶中储存的淀粉转化为可溶性糖，以维持其旺盛的生命活动。中龄林枝的7月可溶性糖质量分数显著高于幼龄林，淀粉和NSC质量分数则相反，说明中龄林在生长旺盛期，为维持针叶的光合速率，保证红松的碳固定量，枝中可溶性糖可能向叶中转移[18]。
NSC及其组分的变化与物种、物候、生活型等因素有关[19−20]。本研究2个林龄红松针叶NSC和可溶性糖质量分数在生长季呈先下降后上升的趋势，这与SONG等[21]、SCHOONMAKER等 [22]的结论一致。在红松速生期，光合产物积累能力虽然增强，但物质能量消耗大于积累，导致速生期可溶性糖和NSC的损耗；生长初期和末期，生长损耗减少，NSC开始积累，以抵御冬季的寒冷气候。红松针叶可溶性糖和NSC质量分数均高于枝，针叶作为碳源通常具有较高的可溶性糖和NSC储量，这是植物应对贫瘠环境的重要生存机制[23]。
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不同林龄林分在林分结构、土壤的理化性质等方面存在差异，导致养分利用策略产生变化[24]。本研究中林龄对N质量分数的影响显著，幼龄林速生期的枝叶N质量分数显著高于中龄林，这可能是红松中龄林具有较高的生长速率，植物的生理活动加强，物质合成增多，对N的消耗升高[9]。赵敏等[25]对刺槐的研究也发现：不同林龄刺槐N含量随着林龄增加有先降低后升高的趋势。C/N和C/P与植物生长速率和碳同化能力有关[26]。本研究红松中龄林9月针叶C/N、7月枝的C/N、C/P显著大于幼龄林，说明中林龄林N同化能力可能大于幼龄林，50年生的红松中龄林仍具有很高的生长潜力。
N、P质量分数及C、N、P化学计量比的季节性变化差异较大，这与树种、环境等因素有关，同一地区的同种植物因年份、林龄差异也会呈现不同的变化规律[27]。N、P质量分数的升高与植物生长旺盛期需要合成大量的核酸和蛋白质导致养分积累有关[28]，降低则与植物的养分稀释作用有关[4]。叶片是反映植物养分需求变化的重要器官。本研究中2个林龄红松针叶N质量分数呈先上升后下降趋势，P质量分数则相反，说明针叶P质量分数可能对养分稀释作用更敏感。本研究幼龄林枝中N质量分数和中龄林枝的P质量分数变化趋势与其针叶不同，而枝和针叶在C、N、P的利用间存在相关性，说明随着林木养分需求变化，N、P可能在枝叶间发生养分转移[29]，以维持植物生长。
本研究中，2个林龄红松针叶和枝N、P质量分数差异较大，针叶N、P质量分数明显高于枝，这与对柠檬醛型樟Cinnamomum camphora[30]的研究结果一致。叶是光合作用的主要场所，是植物生命活动最活跃的部位，因此养分积累较高，枝是运输器官，养分积累少。枝中C/N和C/P大于针叶，这主要是由于枝叶间C质量分数差异不大，N、P质量分数差异是导致枝和叶的化学计量特征差异的主要原因。N/P是衡量生物体营养状况和判断植物群落受养分限制情况的重要指标。针叶中N/P可以判断养分限制，N/P临界值的阈值受到研究区域、生态系统以及植被类型等因素的影响。KOERSELMAN等[3]以N/P＞16和N/P＜14判断植物是否受氮磷限制，GÜSEWELL[31]则以N/P＜10和N/P＞20判断养分限制。本研究依据GÜSEWELL的判断标准，本溪市草河口地区中、幼龄红松主要表现为N限制，夏季N限制减缓。
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本研究中、幼龄红松的NSC、C、N、P的生态化学计量比存在差异，随着林龄增加，枝和叶中分配的可溶性糖质量分数增加、针叶分配的N质量分数减少。红松针叶可溶性糖、NSC和N质量分数大于枝。中、幼龄红松针叶可溶性糖、NSC和P质量分数，C/N均在夏季较低，春、秋较高，N质量分数、C/P、N/P则相反；中、幼龄红松生长季枝的季节变化趋势存在差异。可见，辽宁省本溪市草河口地区中、幼龄红松均表现为N限制，可在5月前适量施用以氮肥为主的复合肥以供红松的生长需求。
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中、幼龄红松人工林生长季非结构性碳水化合物和碳氮磷生态化学计量特征
DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240482
Structural carbohydrate and carbon, nitrogen, phosphorus ecological stoichiometry in young and middle-aged Pinus koraiensis during growing seasons
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摘要:
目的 研究中、幼龄红松Pinus koraiensis人工林生长季非结构性碳水化合物和碳氮磷生态化学计量特征变化，以得到不同林龄针叶树种生长季的养分利用策略。 方法 以红松幼龄林(15 a)、红松中龄林(50 a)针叶、枝为研究对象，探究其非结构性碳水化合物(NSC)及其组分、碳(C)、氮(N)、磷(P)生态化学计量特征在生长季的变化。 结果 中、幼龄红松自春季到秋季针叶可溶性糖、NSC和P质量分数及C/N均呈先下降后上升的趋势，C和N质量分数、C/P、N/P则相反；中、幼龄红松生长季枝的月变化趋势存在差异。红松针叶可溶性糖、NSC和N质量分数及N/P大于枝，C/N小于枝。红松中龄林枝、叶的可溶性糖质量分数高于幼龄林，针叶淀粉和N质量分数、N/P低于幼龄林，C/N、NSC质量分数略高于幼龄林。中、幼龄林枝叶间NSC和C、N、P质量分数的相关性存在差异。 结论 红松NSC及其组分、C、N、P质量分数存在季节性波动，中、幼龄红松养分利用情况存在差异。辽宁省本溪市草河口地区中、幼龄红松均表现为N限制，可在早春适量补充氮肥。图4表2参31 Abstract:Objective The study on the changes of ecological stoichiometric characteristics of non-structural carbohydrate, carbon, nitrogen and phosphorus in the growing season of middle-aged and young Pinus koraiensis plantations can further understand of the nutrient utilization strategies of conifer species at different ages during the growing season. Method The changes in non-structural carbohydrate (NSC), soluble sugar, starch, carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry in the needles and branches of young (15 years) and middle-aged (50-year-old) P. koraiensis were studied. Result (1) In the growing season, the contents of soluble sugar, NSC, P and C/N in the needles of middle-aged and young forests first decreased and then increased, while the contents of C and N, C/P and N/P showed the opposite trend; the seasonal changes in the branches of middle-aged and young P. koraiensis were different. (2) The contents of soluble sugar, NSC, N and N/P in the needles were greater than those in the branches, while C/N was smaller than that in the branches. (3) The soluble sugar content in middle-aged forests was higher than that in young forests, the starch, N and N/P in the needles were lower than those in young forests, the contents of NSC and C/N were slightly higher than those in young forests. (4) The correlations of NSC and C, N and P contents between the branches and needles of middle-aged and young forests were different. Conclusion The contents of NSC and its components, C, N and P contents have seasonal fluctuations, and the nutrient utilization of middle-aged and young P. koraiensis is different. In the Caohekou area of Benxi City, Liaoning Province, middle-aged and young P. koraiensis show N limitation, and could be supplemented with nitrogen fertilizer in early spring. [Ch, 4 fig. 2 tab. 31 ref.] -
Key words:
- Pinus koraiensis /
- age /
- organs /
- non-structural carbohydrates /
- ecological stoichiometry
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蚂蚁作为膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫，在自然界中具有不可忽视的作用，具备改良土壤、分解有机质、促进土壤碳氮循环、维持微生态平衡等重要作用[1−2]，常被用作各类环境生物多样性的指示物种[3−4]。全世界已记载的蚂蚁共有16亚科342属14 187种[5]，蚂蚁是地球上分布最广、种类及数量最多的社会性昆虫[6]。
当前，中国的蚂蚁群落研究集中在西南地区[7−9]，而对西北地区蚂蚁群落研究报道较少。在新疆地区蚂蚁研究方面，吴坚等[10]记录了新疆地区2亚科、5属、14种；夏永娟等[11−12]记录了新疆地区3亚科、16属、43种，其中1新种；COLLINGWOOD等[13]报道准葛尔盆地及其邻近山区的蚂蚁46种，其中27种为中国新纪录种；黄人鑫等[14]报道了新疆蚂蚁42种新记录种。通过上述研究共记载了新疆蚂蚁3亚科20属118种，其中分布于天山的种类仅46种。可见，对新疆蚂蚁的研究，尤其是天山地区的研究还十分有限，且仅限于区系和分类，缺乏蚂蚁物种多样性的研究。近期，翟奖等[15]研究了新疆天山东部与邻近地区蚂蚁分布规律，共报道2亚科、14属、29种，发现蚂蚁物种主要集中在土壤温润、树木高大的人工林内；杨林等[16]对新疆天山中部的蚂蚁物种多样性进行了分析，共报道蚂蚁2亚科27种，北坡的蚂蚁物种多样性显著高于南坡，且中海拔区域的物种多样性最高。这些研究丰富了天山地区蚂蚁分布和物种多样性的研究，也使分布于天山的物种增加至50种。
天山中-西段主要位于克拉玛依的奎屯至阿克苏地区的库车一线区域，由北坡、山间谷地和南坡组成，于2022年7—8月对新疆天山中-西段的蚂蚁多样性进行调查，探讨蚂蚁群落结构、物种多样性与海拔和植被的关系等问题，并与天山中部的蚂蚁多样性进行比较，以全面揭示干旱区蚂蚁物种多样性随着海拔和植被的变化如何变化，以期为该地区的生物多样性保护提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
新疆天山中-西段海拔为781~3 235 m，依地形划分为北坡独山子垂直带、山间起伏盆地的乌拉斯台和那拉提2个垂直带及南坡的库车垂直带，共4个垂直带。海拔每上升250 m，选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查，共设置33块样地，其中垂直带中海拔最低的1块样地位于奎屯市独山子区天景颐园，海拔为781 m。各垂直带调查样地的位置及自然概况见表1。受野外自然条件限制，选定样地的海拔会有一定误差，控制在±50 m内。
表 1 新疆天山中-西段蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Survey sites of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 样地
编号海拔/m 纬度(N) 经度(E) 土壤类型 土壤湿度 植被类型 乔木郁闭度 盖度/% 地被物厚度/cm 灌木 草本 地被物 独山子 1 781 44°19′01.12″ 84°52′42.12″ 黄壤 潮湿 落叶阔叶林 0.5 0 70 70 1.0~2.0 2 1 050 44°12′39.95″ 84°50′46.69″ 黄壤 干燥 落叶阔叶林 0.3 5 75 75 0.5~1.0 3 1 278 44°09′56.52″ 84°49′39.46″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 80 80 0.5~1.0 4 1 540 44°07′11.10″ 84°49′31.52″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 70 70 0.5~1.0 5 1 726 44°06′08.44″ 84°48′15.93″ 黄沙土 潮湿 灌丛 0 40 60 60 1.0~2.0 6 2 029 43°53′15.47″ 84°29′59.35″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 7 2 285 43°50′12.22″ 84°28′14.13″ 棕黄壤 湿润 灌丛 0 30 80 80 2.0~3.0 8 2 549 43°47′27.07″ 84°27′51.96″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 9 2 773 43°46′43.76″ 84°27′21.36″ 灰黄壤 湿润 锦鸡儿灌丛 0 30 95 95 1.0~2.0 10 3 023 43°45′14.16″ 84°26′13.54″ 黄沙土 湿 草甸 0 0 95 95 1.0~2.0 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 乌拉斯台 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 12 3 024 43°42′27.20″ 84°26′51.60″ 棕壤 湿 草丛 0 0 80 80 1.0~2.0 13 2 760 43°41′15.80″ 84°23′57.55″ 棕壤 湿 柏木灌丛 0 50 90 90 1.0~2.0 14 2 533 43°40′02.69″ 84°24′24.03″ 棕壤 湿润 灌丛 0 30 90 95 0.5~1.0 15 2 295 43°37′57.52″ 84°18′48.52″ 棕壤 湿润 云杉林 0.6 20 70 100 2.0~3.0 16 2 000 43°21′36.52″ 84°22′00.32″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 17 1 798 43°20′12.98″ 84°21′30.23″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.4 0 95 95 1.0~2.0 那拉提 18 1 802 43°13′43.85″ 84°19′15.64″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 30 95 95 2.0~3.0 19 2 020 43°13′31.38″ 84°19′24.66″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 70 50 100 1.0~2.0 20 2 288 43°11′26.28″ 84°19′42.82″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 1.0~2.0 21 2 548 43°10′06.98″ 84°21′04.21″ 棕壤 湿润 高山柳灌丛 0 90 100 100 2.0~3.0 22 2 547 42°41′24.77″ 83°41′18.64″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 23 2 785 42°34′51.52″ 83°36′53.84″ 棕壤 湿润 草丛 0 10 95 95 1.0~2.0 24 3 055 42°30′50.27″ 83°28′54.46″ 棕壤 湿 草丛 0 0 70 70 1.0~2.0 库车 25 3 058 42°28′36.91″ 83°26′04.32″ 棕壤 湿 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 26 2 759 42°27′50.54″ 83°24′29.82″ 黄壤 湿润 灌丛 0 50 95 95 1.0~2.0 27 2 508 42°27′38.24″ 83°23′21.49″ 暗棕壤 湿润 云杉林 0.5 20 95 100 2.0~3.0 28 2 233 42°26′31.70″ 83°15′21.55″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 90 90 1.0~2.0 29 2 052 42°25′05.20″ 83°16′01.70″ 黄壤 湿润 草丛 0 10 98 98 1.0~2.0 30 1 773 42°13′34.37″ 83°13′57.53″ 黄沙土 湿润 灌丛 0 40 50 50 0.5~1.0 31 1 539 42°07′16.52″ 83°09′02.09″ 红壤 干燥 灌丛 0 30 10 30 0.5 32 1 269 41°51′24.16″ 82°49′08.19″ 黄沙土 干燥 疏灌丛 0 10 10 10 0.5 33 1 009 41°44′01.62″ 82°55′43.37″ 黄沙土 干燥 落叶阔叶林 0.2 30 30 30 0.5 说明：乌拉斯台垂直带在该海拔梯度内可选择的典型植被类型样地较少，为更直观地揭示蚂蚁物种数量变化，选择独山子垂直带海拔为3 235 m的样地(编号11)为乌拉斯台垂直带起始点。灌丛指多种灌木组成的灌丛，高于1.0 m，区别于单树种灌丛；疏灌丛指盖度小于10%的灌丛。锦鸡儿Caragana sinica；柏木Cupressus funebris；云杉Picea asperata；高山柳Salix cupularis。土壤湿度以含水量＜12%为干燥，12%~15%为湿润，15%~20%为潮湿，＞20%为湿。 1.2 调查及标本制作方法
参考文献[1]，在新疆天山中-西段不同海拔采用样地调查法和搜索法进行蚂蚁群落调查，在选定样地内沿对角线选取5个1 m×1 m的样方，每个样方间隔10 m，在采集地表蚂蚁前，先测量每个样方内地被物的厚度。分别采集样地地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁，并将蚂蚁保存至装有无水乙醇的离心管，贴上标签。样方调查结束后，5人同时对样地内样方外周围地表、石下、树冠和朽木等微生境进行搜索调查，时间为1 h。将采集到的蚂蚁装入离心管并作标签和记录。依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的标本进行归类、编号、登记，将每号标本制作成不超过9头的三角纸干制标本，多余的个体用无水乙醇浸渍保存，依据相关分类学文献[1, 10]鉴定蚂蚁标本，尽可能鉴定到种。
1.3 群落结构分析方法
按照黄钊等[8]的方法，以各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例(β)来揭示群落结构特征，采用常规划分标准分为5个类型，即类型 A 为 β≥10.0% ，优势种；类型B为 5.0%≤β＜10.0% ，常见种；类型C为 1.0%≤β＜5.0% ，较常见种；类型D为 0.1%≤β＜1.0% ，较稀有种；类型E为 β＜0.1%，稀有种。
1.4 多样性指标测定方法
利用Estimate S 9.1.0 对数据进行处理[17−18]，采用5项主要指标测定物种多样性：物种数目、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数[1, 19]，利用SPSS软件中的one-way ANOVA对各垂直带蚂蚁多样性的各个指数进行方差分析并进行多重比较；采用Pearson相关分析方法[20]分析蚂蚁群落多样性各个指数与海拔的相关性，若存在显著相关性，则使用线性和二项式模型进行拟合，基于拟合系数(R2)评价拟合度，并进行显著性t检验，同时分析蚂蚁群落多样性指标与植被特征的相关性。
2. 结果与分析
2.1 蚂蚁群落的结构分析
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，经鉴定共29种，隶属于2亚科12属。其中优势种3种，分别为草地铺道蚁Tetramorium caespitum、黑毛蚁Lasius niger和丝光蚁Formica fusca；常见种3种，分别是黄毛蚁L. flavus、光亮黑蚁F. candida和工匠收获蚁 Messor structor；角结红蚁 Myrmica angulinodis、红林蚁F. sinae等10种为较常见种；凹唇蚁F. sanguinea、喜马毛蚁L. himalayanus 和纹头原蚁Proformica striaticeps 3种为较稀有种；诺斯铺道蚁T. nursei、堆土细胸蚁Leptothorax acervorum等10种为稀有种(表2)，较常见种和稀有种种类较多。
表 2 新疆天山中-西段蚂蚁群落结构Table 2 Ant community structure of the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 1 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 31 856 23.38 优势种 16 弯角红蚁Myrmica lobicornis 1 411 1.04 较常见种 2 黑毛蚁Lasius niger 22 629 16.61 优势种 17 凹唇蚁Formica sanguinea 1 002 0.74 较稀有种 3 丝光蚁Formica fusca 17 991 13.20 优势种 18 喜马毛蚁Lasius himalayanus 736 0.54 较稀有种 4 黄毛蚁Lasius flavus 12 247 8.99 常见种 19 纹头原蚁Proformica striaticeps 139 0.10 较稀有种 5 光亮黑蚁Formica candida 10 500 7.71 常见种 20 诺斯铺道蚁Tetramorium nursei 129 0.09 稀有种 6 工匠收获蚁Messor structor 9 688 7.11 常见种 21 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 128 0.09 稀有种 7 角结红蚁Myrmica angulinodis 4 406 3.23 较常见种 22 蒙古原蚁Proformica mongolica 116 0.08 稀有种 8 红林蚁Formica sinae 4 023 2.95 较常见种 23 长柄心结蚁Cardiocondyla elegans 12 0.01 稀有种 9 阿富汗红蚁Myrmica afghanica 3 903 2.86 较常见种 24 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 5 0 稀有种 10 艾箭蚁Cataglyphis aenescens 3 695 2.71 较常见种 25 吉市红蚁Myrmica jessensis 4 0 稀有种 11 满斜结蚁Plagiolepis manczshurica 3 030 2.22 较常见种 26 婀娜收获蚁Messor aralocaspius 3 0 稀有种 12 草地蚁Formica pratensis 3 009 2.21 较常见种 27 蒙古切胸蚁Temnothorax mongolicus 3 0 稀有种 13 类干蚁Formica approximans 2 043 1.50 较常见种 28 针毛收获蚁Messor aciculatus 1 0 稀有种 14 掘穴蚁Formica cunicularia 1 933 1.42 较常见种 29 条纹切胸蚁Temnothorax striatus 1 0 稀有种 15 中亚凹头蚁Formica mesasiatica 1 604 1.18 较常见种 合计 136 247 100 说明：N为个体数，β为各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例。 2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析
2.2.1 物种累积曲线分析
随着调查样地的增加，实际观察物种数(S)、基于多度(个体数量)的预测值(ACE)、Chao 1和Chao 2值均先急剧上升，后缓慢上升，最后趋于稳定(图1)。蚂蚁物种S为29，与丰富度估计值(ACE值为30.03，Chao1值为30，Chao 2值为29.97)相接近，实际采集到的物种数约为预测值的96.57%~96.76%，可见抽样充分。
图 1 新疆天山中-西段蚂蚁物种实测值和预测值累积曲线Figure 1 Cumulative curve of measured and predicted ant species in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang2.2.2 物种数
从物种的实测值来看，新疆天山中-西段4个垂直带的蚂蚁物种数都接近或等于ACE估计值(表3)，其中独山子垂直带海拔2 773 m锦鸡儿灌丛、3 023 m草甸、3 235 m草甸，乌拉斯台垂直带海拔3 024 m草丛，那拉提垂直带海拔2 548 m高山柳灌丛、
3055 m草丛及库车垂直带3 058 m草丛样地均未发现蚂蚁。4个垂直带蚂蚁物种数顺序为：独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)。如图2所示：各垂直带的蚂蚁物种数与海拔存在显著(P＜0.05)相关性。总体来看，各垂直带的蚂蚁物种数随海拔升高基本呈下降趋势。独山子、乌拉斯台和那拉提垂直带蚂蚁物种数与海拔的二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致，线性模型显示乌拉斯台和那拉提垂直带的蚂蚁物种数与海拔分别呈显著(R2=0.770，P=0.022)和极显著(R2=0.739，P=0.013)负相关关系，二项式变化同线性分析趋势一致，但无显著相关性(P＞0.05)；而库车垂直带物种数与海拔的二项式模型呈现随海拔升高先升高后下降的单峰曲线。表 3 各垂直带蚂蚁群落多样性指标Table 3 Diversity indexes of ant communities in different vertical zones垂直带 物种数/种 ACE估计值 Shannon-Wiener多样性指数 Pielou均匀度指数 Simpson优势度指数 独山子 18 20.10±0.00 0.515 2±0.153 9 a 0.313 8±0.095 8 a 0.446 3±0.107 8 a 乌拉斯台 10 10.00±0.00 0.539 9±0.221 6 a 0.348 9±0.121 5 a 0.403 7±0.135 8 a 那拉提 14 16.54±1.49 0.596 7±0.265 9 a 0.329 9±0.139 0 a 0.316 8±0.132 5 a 库车 13 13.60±0.00 0.505 8±0.119 1 a 0.408 6±0.103 2 a 0.611 0±0.096 0 a 说明：同列相同字母表示差异不显著(P＞0.05)。数值为平均值±标准误。 2.2.3 多样性指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数变化顺序为：那拉提垂直带(0.596 7)＞乌拉斯台垂直带(0.539 9)＞独山子垂直带(0.515 2)＞库车垂直带(0.505 8)，但4个垂直带的蚂蚁多样性指数差异不显著(表3)。如图3所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔存在显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)相关性，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)。总体来看，各垂直带的蚂蚁多样性指数随海拔升高而呈现降低的趋势，二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致。其中线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁多样性指数与海拔呈显著负相关(P＜0.05)，二项式变化趋势与线性分析一致，但无相关性。
2.2.4 均匀度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落均匀度指数变化顺序为：库车垂直带(0.408 6)＞乌拉斯台垂直带(0.348 9)＞那拉提垂直带(0.329 9)＞独山子垂直带(0.313 8)，但4个垂直带的蚂蚁均匀度指数差异不显著(表3)。如图4所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔存在显著相关性(P＜0.05)，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔关系不显著(P＞0.05)。其中在独山子垂直带，均匀度指数与海拔的线性模型显著负相关(P＜0.05)，二项式模型呈现极显著负相关(P＜0.01)，二项式和线性模型变化趋势不一致；线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁群落均匀度指数与海拔化显著负相关(R2=0.697，P＜0.05)，二项式和线性模型变化趋势不一致，且相关性不显著(P＞0.05)；线性和二项式模型显示，那拉提和库车垂直带的蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化相关性均不显著(P＞0.05)，但二项式和线性模型变化趋势基本一致。
2.2.5 优势度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落优势度指数变化顺序为：库车垂直带(0.611 0)＞独山子垂直带(0.446 3)＞乌拉斯台垂直带(0.403 7)＞那拉提垂直带(0.316 8)，与多样性指数的变化趋势正相反，但4个垂直带的蚂蚁群落优势度指数差异不显著(表3)。相关分析发现：各垂直带的蚂蚁群落优势度指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)；4个垂直带的线性模型和二项式模型的变化趋势不一致，二项式模型分析均呈先升高后降低的变化趋势(图5)，仅独山子垂直带的二项式模型呈显著性(R2=0.846，P＜0.01)。
2.3 蚂蚁群落相似性分析
新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数为0.166 7~0.600 0(表4)，处于极不相似至中等相似水平；平均值0.289 0，显示中等不相似水平。其中同处于山间盆地的那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性最大(0.600 0)，乌拉斯台与独山子垂直带的蚂蚁群落间相似性最小(0.166 7)，库车与那拉提垂直带之间相似性较低，处于中等不相似水平，其余垂直带间相似性低，处于极不相似水平。总体来说，新疆天山中-西段蚂蚁群落之间相似性较低，群落结构差异较大。
表 4 新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数Table 4 Similarity coefficients of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 垂直带q 乌拉斯台 那拉提 库车 独山子 0.166 7 0.230 8 0.240 0 乌拉斯台 0.600 0 0.210 5 那拉提 0.285 7 平均值 0.289 0 说明：q为相似性系数， 1≥q≥0.75，极相似；0.75 ＞q≥0.50，中等相似；0.50 ＞q≥0.25，中等不相似；0.25＞q≥0，极不相似。 2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析
如表5所示：新疆天山中-西段蚂蚁物种数与乔木郁闭度显著正相关(P＜0.05)，但与灌木盖度、草木盖度、地被物盖度和地被物厚度相关性不显著；多样性指数、均匀度指数和优势度指数与植被特征的相关性均不显著。
表 5 蚂蚁多样性与植被特征相关分析Table 5 Correlation analysis between ant diversity and vegetation feature植被特征 物种数 多样性
指数均匀度
指数优势度
指数乔木郁闭度 0.424* 0.296 0.285 0.095 灌木盖度 0.049 0.099 0.114 −0.015 草本盖度 −0.226 −0.234 −0.234 −0.072 地被物盖度 −0.161 −0.143 −0.137 −0.075 地被物厚度 −0.148 −0.240 −0.256 −0.071 说明：数值为Pearson相关系数，*表示在0.05水平上显著相关。 3. 讨论
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，隶属于2亚科12属29种，物种数略高于新疆天山中段[16](2亚科15属27种)，与天山东段[15](2亚科14属29种)相等，但明显高于临近的祁连山国家公园青海片区[21](2亚科6属13种)，可能是因为天山中部和祁连山国家公园海拔较高，海拔落差较大，其物种丰富度较低，而新疆天山中-西段和东段由于平均海拔较低，蚂蚁物种丰富度较高，相对海拔高度对蚂蚁物种丰富度也有着重要影响。与同为干旱区的伊朗中部相比，新疆天山中-西段的蚂蚁物种数明显低于伊朗中部[22](8亚科12属34种)，可能是伊朗中部纬度和海拔均低于新疆天山，表明耐热性较低的物种更喜欢聚集在中部高海波区域[22]，而伊朗中部因适合蚂蚁生存的海拔跨度较大造成物种多样性较高，新疆天山中-西段由于低海拔炎热干燥，高海拔温度过低，适合蚂蚁生存的海拔跨度较小而使多样性较低。
目前，全球蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化主要呈现5种模式[23]：①随海拔升高蚂蚁多样性呈递减的趋势(物种多样性最高出现在低海拔区域)[24]；②低高原模式(300 m以下最低海拔的高多样性)；③单峰模式，即在中海拔区域物种多样性最高，可用“中域效应”来解释(海拔高于300 m)[25]；④随海拔升高蚂蚁多样性呈现多个峰值，可用“多域效应”来解释[26]；⑤无规律模式。研究表明：在沿海拔梯度的5种模式中，最常见的是单峰模式和递减模式[27−29]。中海拔地区的物种丰富度较高是由于高海拔或低海拔地区的气候严酷和高海拔地区资源的可利用性有限[30−31]；物种丰富度随海拔升高而下降，原因是海拔升高，温度和生产力下降[32]。通过对新疆天山中-西段4个垂直带的物种数和多样性指数分析发现：蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化总体呈现随海拔升高而降低的趋势，主要原因是随着海拔的升高气温会逐渐降低而影响蚂蚁的生存；4个垂直带的物种数和多样性指数与海拔变化显著相关，均匀度指数和优势度指数与海拔的相关显著性不尽相同，这与天山中部南北坡的蚂蚁多样性变化规律一致[16]。除了气温以外，还可能受到湿度的制约。与藏东南、四川西部大凉山和云南地区自然保护区不同，新疆天山位居中国内陆，印度洋季风因受到喜马拉雅山脉的阻挡而无法到达，太平洋季风虽可以到达，但距离较远，因此新疆天山常年较干旱，雨水较少，湿度较低，植被类型多以草地及灌木为主，蚂蚁物种丰富度也较低；从4个垂直带来看，蚂蚁物种数独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)，独山子垂直带位于天山北坡，库车垂直带位于天山南坡，可见天山的北坡蚂蚁物种数比南坡要多，可能是因为新疆天山位于北半球，南坡为阳坡，北坡为阴坡，南坡日照时间长，水分蒸发量大，土壤湿度低，蚂蚁物种较少，这与天山中部南北坡的蚂蚁物种分布一致[16]。因此湿度也成为制约蚂蚁物种多样性的因素之一。同时温度和湿度也影响着植被类型、土壤结构和微生境等，故蚂蚁物种多样性受到多种因素的影响。
从群落相似性来看，那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性较高，其原因可能是这2个垂直带地理位置相邻，海拔高度和植被类型相似，相同的生境提供了相同的栖息场所和食物资源，从而孕育了较多相同的蚂蚁种类；而其余各垂直带间的群落相似性较低，处于极不相似至中等不相似水平，蚂蚁群落组成差异明显。相关性分析表明：天山中-西段蚂蚁群落的物种数与多样性指数与海拔变化呈显著负相关，海拔梯度显著影响该区域的蚂蚁物种多样性。有研究表明：凋落物覆盖率增高可增加蚂蚁的物种丰富度[33]，但蚂蚁物种丰富度与凋落物的数量间无显著相关性，本研究中各垂直带蚂蚁物种数与草本盖度、地被物的盖度和厚度负相关，但相关性不显著，与前人研究结果一致[34]；物种数与乔木郁闭度呈显著正相关，在四川王朗自然保护区[ 35]、青藏高原西南坡[36]和西北坡[37]等地区的研究也存在这种相关关系，可能是高大的乔木给蚂蚁提供了较理想的栖息场所、食物来源，蚂蚁群落得以发展。从栖息生境来看，天山中-西段的植被多为草丛和灌丛，仅在海拔相对较低的地方分布有阔叶林、针阔混交林，生态系统脆弱，保护和利用好区域内的昆虫生物多样性，对维持和改善生态系统具有重要意义。
4. 结论
在新疆天山中-西段4个垂直带共记录到蚂蚁2亚科12属29种，优势种为草地铺道蚁、黑毛蚁和丝光蚁。新疆天山中-西段的蚂蚁物种多样性明显高于祁连山国家公园青海片区，与天山东段和中段接近，低于同为干旱区的伊朗中部。整体而言，天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数随海拔升高而呈现降低趋势。物种数和多样性指数与海拔显著负相关，且物种数与乔木郁闭度显著正相关，海拔显著影响该地区的蚂蚁物种多样性，同时坡向、湿度、植被等也起到重要作用。各垂直带间的蚂蚁群落相似性总体较低，表明蚂蚁群落分化明显。
5. 致谢
感谢西南林业大学图书馆房华老师和研究生杨蕊、韩秀、杨林、钱怡顺在标本采集和样地调查，本科生杨润娇、何丽华、杨洋和潘宇航在标本整理与制作中的帮助。
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图 1 红松中、幼龄林枝叶NSC及其组分质量分数生长季的动态变化
Figure 1 Dynamics of branches and needles NSC and their components in the growing season in middle- and young-aged stands of P. koraiensis
图 2 红松中、幼龄林枝叶C、N、P质量分数的动态变化
Figure 2 Dynamics of C, N, and P in branches and needles of middle- and young-aged forests of P. koraiensis
图 3 红松中、幼龄林枝叶C、N、P化学计量比的动态变化
Figure 3 Dynamics of C, N, and P stoichiometric ratios of branches and needles in middle- and young-aged stands of P. koraiensis
图 4 红松幼、中龄林枝叶NSC及其组分与C、N、P间的相关性
Figure 4 Table 4 Correlation between branches and needles NSC and its fractions with C, N and P in young-aged and middle-aged P. koraiensis
表 1 样地基本特征
Table 1. Basic characteristics of sample plots
林分类型 年龄/a 土壤类型 坡向 坡位 平均树高/m 平均胸径/cm 土壤全氮/(g·kg−1) 土壤全磷/(g·kg−1) 土壤全钾/(g·kg−1) 幼龄林 15 棕壤 南 中 8.23 14.93 2.53 0.61 14.70 中龄林 50 棕壤 南 中 27.80 30.76 2.32 0.54 15.62 
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表 2 林龄、器官、月份及交互作用对红松C、N、P化学计量特征与NSC质量分数的影响
Table 2. Effects of stand age, organ, month, and interaction on C, N, and P stoichiometric characteristics and NSC content of P. koraiensis
变量 F 林龄 器官 月份 林龄×器官 林龄×季节 器官×季节 可溶性糖 26.89** 49.23** 6.39* 0.03 2.09 2.66 淀粉 5.57* 6.40* 43.10** 0.25 13.21** 7.56** NSC 8.67** 56.89** 24.05** 0.03 9.11** 0.59 C 1.75 2.13 21.62** 9.67** 3.78* 3.04 N 33.00* 2417.70 **44.12** 0.11 5.46** 36.12** P 0.78 43.46** 0.56 0.71 2.44 5.97** C/N 22.98** 837.43** 8.86** 12.04** 15.11 10.37** C/P 1.23 34.67** 0.80 2.50 2.77 2.82 N/P 8.38** 626.88** 24.94** 1.14 1.46 30.94** 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01。
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