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山西西南部黄土丘陵区典型林分生态化学计量特征

辛鹏程 魏天兴 陈宇轩 于欢 沙国良 郭鑫 任康

邹为民, 丁俊, 黄子豪, 等. 浙江省松阳县亚热带森林干扰与恢复遥感监测[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(2): 353-361. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230324
引用本文: 辛鹏程, 魏天兴, 陈宇轩, 等. 山西西南部黄土丘陵区典型林分生态化学计量特征[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(3): 549-556. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230573
ZOU Weimin, DING Jun, HUANG Zihao, et al. Remote sensing monitoring of subtropical forest disturbance and restoration in Songyang County, Zhejiang Province[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(2): 353-361. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230324
Citation: XIN Pengcheng, WEI Tianxing, CHEN Yuxuan, et al. Ecological stoichiometric characteristics of typical forest stands in the Loess Hilly Region of southwest Shanxi[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(3): 549-556. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230573

山西西南部黄土丘陵区典型林分生态化学计量特征

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230573
基金项目: 国家重点研发计划项目(2022YFF1300401)
详细信息
    作者简介: 辛鹏程(ORCID: 0009-0005-2376-9706),从事水土保持和林业生态工程等研究。E-mail: xpc181113@bjfu.edu.cn
    通信作者: 魏天兴(ORCID: 0000-0001-6276-1655),教授,博士,博士生导师,从事水土保持、流域自然地理过程、生态修复等研究。E-mail: weitx@bjfu.edu.cn
  • 中图分类号: S718.5

Ecological stoichiometric characteristics of typical forest stands in the Loess Hilly Region of southwest Shanxi

  • 摘要:   目的  研究黄土丘陵区典型林分植物-凋落物-土壤的生态化学计量特征,可揭示该地区生态系统植被生长发育的主要限制性营养元素。  方法  选取黄土丘陵区典型人工油松Pinus tabuliformis林、刺槐Robinia pseudoacacia林、侧柏Platycladus orientalis林为研究对象,天然次生辽东栎Quercus liaotungensis林为对照,分析不同林分植物叶、枝、根,凋落物和土壤的生态化学计量特征及其相关性。  结果  ①典型林分的乔木各器官碳(C)、氮(N)、磷(P)质量分数从大到小依次表现为叶、枝、根,与C相比,各器官间N、P质量分数变化幅度较大;油松各器官C质量分数显著高于其他林分(P<0.05);刺槐叶、根、凋落物和土壤N质量分数显著高于其他林分(P<0.05),刺槐具有较好的固氮作用。②刺槐叶C/N和C/P显著低于其他林分(P<0.05),叶N/P为14~16,其他林分叶N/P均低于14;凋落物N/P低于25,分解受N元素限制;③典型林分的植物各器官C、N与凋落物C、N显著正相关(P<0.05),而P与凋落物和土壤P无显著相关性;土壤C与凋落物C呈显著负相关(P<0.05),而与凋落物N呈显著正相关(P<0.05);凋落物C/N、C/P与土壤C/N、C/P、N/P分别呈显著负相关(P<0.05)。  结论  黄土丘陵区典型林分植物生长发育和凋落物的分解主要受N元素限制。刺槐具有良好的固氮作用且生长速率较快,在该地区人工林植被恢复中可着重选择和保护。图3表1参30
  • 森林作为陆地生态系统的主体,是全球气候系统的重要组成部分,森林生态系统的碳循环是全球陆地碳循环与气候变化响应研究的重要内容[14]。森林容易受海陆位置以及气候条件(如夏季高温、台风等)的影响,同时,人类活动对森林的干扰也较为频繁,因此森林所受干扰特性较为复杂。森林干扰与恢复引起的森林变化,直接影响地表水文、气候以及生物地球化学循环过程[57]。干扰与恢复是森林生态系统动态变化的主要驱动力,干扰与恢复的历史会影响林分的生长状态,不同干扰与恢复的类别、强度与大小将会改变林分物种组成与林分结构[810]。典型的自然干扰(雨雪灾害等)与人为干扰(采伐、土地利用变化等)以及干扰后更新,都将影响森林碳汇[1112]。目前,缺乏长时期的森林时空动态监测资料,森林干扰与恢复对于森林碳循环的贡献仍不确定[1315]。因此,监测森林干扰与恢复,揭示和掌握森林干扰与恢复的时空变化特征,对于理解景观、区域甚至全球尺度的森林碳循环和气候变化至关重要[1617]

    遥感技术具有大面积同步观测、覆盖范围广、时效性好等特点,可作为森林干扰与恢复监测的重要技术手段[11, 1819]。传统的森林变化监测往往采用时间跨度大的2期或者多期同一地区影像进行分类对比分析[20]。过去20 a内通常采用MODIS和AVHRR等高时间分辨率和低空间分辨率的影像进行长时间序列分析[21]。此类方法对于面积较小区域的(如县域)森林变化监测能力较差。近年来,30 m的Landsat卫星影像构成的时间序列堆栈(LTSS)数据为精确的森林干扰监测提供了重要的数据支撑[2223]

    森林干扰与恢复的监测方法主要有分类比较法、影像差异法、分类及统计分析法、时间序列分析法、数据融合法等[16, 23]。与其他方法相比,时间序列分析方法能够确定森林干扰与恢复发生的年份、持续时间、干扰强度等信息,能够有效地监测森林的长期变化状况[19, 23]。时间序列分析法主要包含基于光谱轨迹的Landsat干扰和恢复趋势监测(LandTrendr)、持续变化监测与分类(CCDC)、植被变化跟踪(VCT)以及季节与趋势断点监测(BFAST)等算法[2429]。其中,VCT能够较好监测森林变化,但不能有效监测间伐与森林退化等干扰;BFAST算法对于影像要求较高,在云覆盖高的区域监测效果欠佳;LandTrendr算法却能识别急剧(皆伐等)和缓慢变化(干扰后更新等)的事件,能够有效且精确地监测到森林干扰与恢复。因此,采用LandTrendr算法监测森林干扰与恢复逐渐成为森林干扰与恢复监测的主要方法[3033]

    自20世纪80年代起,中国亚热带森林覆盖率显著增加,较小的林龄结构与充沛的雨热条件使得该区域森林有可能成为全球较大的碳汇区[3435]。持续的森林干扰与恢复带来的林龄效应将会严重影响该区域的碳收支情况[16, 36]。浙江省松阳县森林资源丰富,碳汇潜力巨大,是百山祖国家公园三级联动区,因此,监测松阳县森林变化可为准确评估该区域森林发展态势,为森林经营规划提供理论依据与技术支撑,也对提高亚热带森林的抗干扰能力,增强亚热带森林的自然恢复能力和保护百山祖国家公园生态环境具有重要的参考意义。本研究以松阳县为例,基于长时间序列的LandsatTM/OLI影像数据,采用LandTrendr算法监测松阳县森林干扰与恢复,分析其时空动态变化,从而为松阳县亚热带森林管理提供参考。

    松阳县位于浙江省丽水市,地理坐标为28°14′~28°36′N,119°10′~119°42′E。地处浙江省西南部,东连丽水市莲都区,南接龙泉市、云和县,西北靠遂昌县,东北与金华市武义县接壤。全境以中、低山丘陵地带为主,属亚热带季风气候,温暖湿润,四季分明。全县辖3个街道,5个镇,11个乡,总面积为1406.00 km2。截至2022年,松阳县森林面积达1 119.23 km2,森林覆盖率为79.83%。其中公益林面积为637.88 km2,占全县林地总面积的54.9%,松林面积占全县森林面积的59.39%。

    1.2.1   遥感时间序列数据

    本研究基于谷歌地球引擎(GEE)云平台,选取1987—2020年所有可获得的LandsatTM/OLI地表反射率影像作为LandTrendr算法的数据基础。所选择的影像都属于Landsat Collection 1 L1TP级别,且经过辐射定标、大气校正和几何校正等,质量较高,适用于长时间序列的定量分析。影像选取原则为:①尽量获取在植被生长茂盛期(6—9月)的影像,以减少物候对植被光谱识别的干扰;②尽量选取云量少(<10%)的影像,以保证时间序列内有相对较高的影像质量。利用美国地质勘探局(USGS)的CFMask算法去云,并使用邻近月份的清晰像素填充,以确保生成无云影像。最终,收集到符合条件的影像共计52幅。将所有选定的地表反射率影像组合在一起,形成年度Landsat时间序列影像堆栈(LTSS),通过每年1幅影像组成Landsat影像的时间序列。每年1幅影像的像元值是该年符合时间和云量条件的影像对应像元值的中值,后续通过年度LTSS数据与LandTrendr算法监测森林干扰。

    1.2.2   土地覆盖数据

    松阳县森林信息分布数据(图1A~B)来源于ZHANG等[37]的1985—2020年全球30 m精细地表覆盖动态监测产品(GLC_FCS30-1985-2020)。从产品中剔除水体、农田、不透水表面3类土地覆盖,确定1985与2020年森林(阔叶林、针叶林)区域,并将2期森林区域合并,取两者并集作为本研究的森林变化潜在区域。此森林变化潜在区域将用来掩膜LandTrendr结果中非林地区域,以此来避免与农田、草地的错误检测。

    图 1  1985和2020年研究区土地覆盖空间格局
    Figure 1  Spatial pattern of land cover in 1985 (A) and 2020 (B) of the study area
    1.2.3   验证样本数据

    森林干扰与恢复的样点数据来源于1986—2014年浙江省森林资源连续清查与谷歌高清影像目视解译。根据样点位置,结合样地的地类、树种及林龄等信息,通过目视解译来区分1987—2020年清查样点的变化情况(森林干扰、恢复、稳定)。共随机标记了100个样点,其中包括32个森林损失样点,40个森林恢复样点,其余为森林持续(未变化)样点。这些样点将用于LandTrendr分割结果的验证分析。

    LandTrendr算法是最有效的监测森林干扰和恢复的方法之一[3839],主要通过时间序列分割算法获取影像光谱值突变和缓慢变化的信息[25, 40]。目前,LandTrendr算法移植到GEE平台后,简化了数据管理与图像预处理,作为LT-GEE算法被广泛使用[4142]。本研究采用LT-GEE来实现LandTrendr算法。

    KENNEDY等[25]与COHEN等[40]研究表明:归一化燃烧比指数(RNB)对于捕捉干扰事件具有最大敏感性,且具备较好的解释能力[25, 40]。因此,本研究使用$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $作为LandTrendr算法的监测指数,其计算公式为:

    $$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}}=\frac{{\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}-{\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2}}{{\mathrm{\sigma }}_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}+{\sigma }_{{\rm{S}}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2}} 。 $$ (1)

    式(1)中:$ {\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}} $为近红外波段反射率,反映健康绿色植被,$ {\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2} $为短波中红外波段反射率,反映岩石和裸土。健康的森林有高的$ {\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}} $值与低的$ {\sigma }_{{\rm{SWIR2}}} $值,从而具备高的$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $值。一旦森林经过干扰,$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $将会大幅度下降。

    LandTrendr算法将对时间序列LTSS中的每个像元构建归一化燃烧比指数光谱轨迹,并利用时间序列分割算法来回归出归一化燃烧比指数光谱直线轨迹,从而识别归一化燃烧比指数急剧变化的断点并判断得到变化的年份。整个过程将识别归一化燃烧比指数值的3种特性,即整体下降(干扰)、整体增加(恢复)和整体保持不变(稳定)。LandTrendr算法在GEE上运行的具体参数设置如表1所示。分别利用LandTrendr算法对森林干扰与恢复事件进行检测,从而获得1987—2020年松阳县森林干扰与恢复发生的年份。基于森林干扰与恢复的样点数据,通过混淆矩阵计算总体精度、生产者精度、用户者精度,评估森林干扰与恢复的监测效果。

    表 1  基于GEE的LandTrendr运行所需参数
    Table 1  Parameters used in LandTrendr processing
    过程参数过程参数过程参数
    分割 光谱指数 RNB 分割 恢复阈值 0.25 过滤 年份 1987—2020
    轨迹分割最大数量 6.0 拟合最大P 0.05 变化量 >200
    尖峰抑制参数 0.9 最优模型比例 0.75 持续时间 <4
    顶点数量控制参数 3.0 最小观测值数量 6.00 变化前光谱值 >300
    是否允许1 a恢复 true
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    图2是森林干扰与恢复监测结果的2个示例。由图2A可见:标记处RNB光谱值在2016年急剧下降,表明森林干扰发生在2016年,与LandTrendr算法计算结果一致;图2B标记处RNB光谱值在2003年开始下降,到2014年最小,并在2014年后逐渐升高,表明森林恢复发生在2004年,也与LandTrendr算法计算结果相一致。由此可见:LandTrendr算法分割的光谱轨迹可有效区分森林干扰与恢复年份。

    图 2  轨迹分割结果
    Figure 2  Spectral trajectorysegmentationresults

    为了定量评估森林干扰与恢复精度,计算混淆矩阵(表2)。由表2可见:LandTrendr算法计算的总体精度达到了82.00%,森林干扰与恢复监测的生产者精度分别达87.50%、80.00%,干扰与恢复监测的用户者精度分别达84.80%、82.05%。精度均在80.00%,表明LandTrendr可以有效地监测到松阳县森林干扰与恢复情况。

    表 2  基于混淆矩阵的LandTrendr检测精度评价    
    Table 2  Accuracy evaluation of LandTrendr detection based on confusion matrix
    类型生产精度/%用户精度/%总体精度/%
    干扰87.5084.8082.00
    恢复80.0082.05
    稳定78.5778.57
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    图3可见:水体、非森林、持续森林已被掩膜。从空间分布上来看,1987—2020年森林干扰较为破碎,多数分布在不透水地表周边,尤其集中在松阳县东南角(如西屏街道、水南街道、象溪镇)等区域,而森林恢复在各个区域均有发生,分布较广。

    图 3  1987—2020年间松阳县森林干扰(A)与恢复(B)发生年份以及各年份森林减少(C)与增加(D)面积     
    Figure 3  Years of forest disturbance (A) and restoration (B) and areas of forest loss (C) and gain (D) in Songyang County during 1987-2020

    经统计,1987—2020年森林干扰总面积达148.14 km2,占林地面积的12.00%。其中2006—2010年森林干扰面积最高,达36.62 km2,占总干扰的24.00%。这一段时间内森林干扰严重,一方面是受松材线虫Bursaphelenchus xylophilus病影响,松阳县大量马尾松Pinus massoniana林因受侵害而被砍伐;另一方面是由于2008年松阳县受特大暴雪和冻雨灾害侵袭,森林资源损失严重[43]。而1987—2020年森林恢复总面积达236.86 km2,占林地面积的20.37%。其中1987—1990和2006—2010年森林恢复面积较高,分别达67.90和59.55 km2,占总森林恢复的28.67%和25.14%。1987—1990年森林恢复主要原因是改革开放后退耕还林、植树造林等重大工程项目的实施,而2006—2010年森林恢复主要是因为自2008年雪灾后的2009与2010年森林自然更新与人为再造林。

    除森林重大受灾或国家重大植树造林工程展开的年份外,松阳县隔5 a的森林干扰与恢复面积一般稳定在20.00~30.00 km2。整体上,松阳县森林恢复面积高于森林干扰面积,森林面积呈现逐渐增加趋势。

    表3可见:各乡(镇)在1987—2020年森林总干扰面积为1.62~25.96 km2,总恢复面积为2.43~46.00 km2。各个乡(镇)总恢复面积均高于总干扰面积,说明1987—2020年各乡(镇)森林总面积净增长。其中,大东坝镇、板桥畲族乡、新兴镇、玉岩镇总恢复面积远远高于总干扰面积,森林面积分别增加了20.04、11.03、10.33、8.49 km2。这些乡(镇)位于山地丘陵,自然林和公益林较多,受自然灾害与人为破坏后,森林自然更新以及造林再造林活动等促使了森林大量恢复。位于松阳县平原且人类活动频繁的城镇中心,如往松街道、古市镇、斋坛乡、樟溪乡等乡(镇)森林干扰面积与恢复面积相当,森林面积增加较少。

    表 3  松阳县乡(镇)级别森林干扰与恢复面积统计
    Table 3  Statistics of forest disturbance and restoration area at township level in Songyang County
    乡(镇)森林面积/km2乡(镇)森林面积/km2乡(镇)森林面积/km2
    干扰面积恢复面积干扰面积恢复面积干扰面积恢复面积
    大东坝镇 25.96 46.00 裕溪乡 9.89 14.57 玉岩镇   15.10 25.43
    望松街道 1.62 3.84 三都乡 9.05 14.44 竹源乡   5.40 8.60
    水南街道 6.63 10.61 古市镇 3.31 4.63 板桥畲族乡 3.54 5.52
    西屏街道 8.86 14.22 斋坛乡 2.01 2.43 象溪镇   16.04 27.07
    叶村乡  2.60 5.03 新兴镇 14.00 21.64 赤寿乡   6.73 8.00
    四都乡  3.40 6.16 枫坪乡 8.04 13.84
    安民乡  9.41 17.91 樟溪乡 2.11 3.74
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    LandTrendr算法的主要思想是从Landsat时间序列数据中提取归一化燃烧比指数等光谱变化轨迹,并分割轨迹及线性拟合,去除光谱尖峰噪音信息,将复杂的变化特征简化为几段光谱直线,以此来突出变化时刻断点,从而捕获时间序列数据的干扰与恢复信息。本研究利用LandTrendr算法有效地提取了1987—2020年浙江省松阳县森林干扰与恢复发生年份,精度均在70%以上,表明LandTrendr算法可有效监测松阳县森林变化。LandTrendr算法不仅能够监测干扰年份,同时也能够监测干扰量[11, 19]。已有研究通过干扰量来区分干扰类型,以及识别主要与次要干扰的分布,或者划分森林干扰与恢复等级[11, 19, 25, 34]。以往采用最佳的单一指数作为LandTrendr算法监测,不同指数运行好坏的贡献未知,监测效果好坏不一。当前,利用LandTrendr算法完善森林干扰与恢复的研究越来越全面,LandTrendr算法综合多波段、多光谱指数的监测方法已得到很好应用,监测效果要优于单一指数监测效果[4446]。后续,可以尝试利用多光谱指数,结合LandTrendr监测干扰与恢复变化量来识别松阳县森林主要与次要干扰,区分干扰强度,从而提出相应措施减少森林主要干扰,避免森林急剧减少。

    本研究采用的验证方法为基于样地的目视解译。经目视解释可知:松阳县森林干扰类型多为人工采伐以及台风雪灾等自然灾害,恢复类型多为人工造林等,但并没有通过LandTrendr进行具体的类型划分。后续,可结合其他技术手段对干扰与恢复类型进行区分,并优化验证方法。目前,国外研究多采用Timesync工具来验证LandTrendr算法,这种工具可自动获取解译结果,并与算法分割结果作比较[8, 25]。综合现有结果分析,尽管本研究尚未能分析出松阳县森林干扰与恢复的类型和强度,但可有效监测森林干扰与恢复发生的年份,并分析了松阳县森林变化情况,为松阳县森林经营管理提供相应参考数据。

    本研究采用GEE云平台的LandTrendr算法监测浙江省松阳县1987—2020年森林干扰与恢复状况,并进行森林干扰与恢复时空特征分析。结论如下:①LandTrendr算法监测森林干扰与恢复的总体精度达到了82%,森林干扰与恢复的生产者精度用户精度均高于80%,表明松阳县森林干扰与恢复监测效果较好。②松阳县森林干扰与恢复总面积分别为148.14与236.86 km2,分别占林地面积的12.74%、20.37%,表明松阳县1987—2020年森林面积呈净增加趋势。③松阳县大东坝镇、板桥畲族乡、新兴镇、玉岩镇森林面积变化较为频繁,森林干扰与恢复面积均比其他乡(镇)高。大东坝镇森林面积变化最大,增加了20.04 km2

  • 图  1  不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P质量分数

    Figure  1  C, N and P contents of plant organs, litter and soil of different forest stands

    图  2  不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P化学计量比

    Figure  2  C, N and P stoichiometric ratios of plant organs, litter and soil of different forest stands

    图  3  典型林分植物各器官-凋落物-土壤化学计量特征的相关性关系

    Figure  3  Correlations between plant organs, litter and soil stoichiometric characteristics of typical forest stands

    表  1  研究区样地基本特征

    Table  1.   Basic information about the sampling site in the study area

    林分海拔/m坡度/(°)坡向平均树高/m平均胸径/cm凋落物厚度/cm郁闭度/%林分密度/(株·hm−2)
    油松林 1 1472010.514.02.4501 680
    刺槐林 1 123710.512.92.9711 310
    侧柏林 1 18614西北7.58.41.0491 200
    辽东栎林1 14125东南9.311.23.1671 150
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图(3) / 表(1)
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出版历程
  • 收稿日期:  2023-11-24
  • 修回日期:  2024-03-18
  • 录用日期:  2024-03-22
  • 网络出版日期:  2024-04-22
  • 刊出日期:  2024-05-22

山西西南部黄土丘陵区典型林分生态化学计量特征

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230573
    基金项目:  国家重点研发计划项目(2022YFF1300401)
    作者简介:

    辛鹏程(ORCID: 0009-0005-2376-9706),从事水土保持和林业生态工程等研究。E-mail: xpc181113@bjfu.edu.cn

    通信作者: 魏天兴(ORCID: 0000-0001-6276-1655),教授,博士,博士生导师,从事水土保持、流域自然地理过程、生态修复等研究。E-mail: weitx@bjfu.edu.cn
  • 中图分类号: S718.5

摘要:   目的  研究黄土丘陵区典型林分植物-凋落物-土壤的生态化学计量特征,可揭示该地区生态系统植被生长发育的主要限制性营养元素。  方法  选取黄土丘陵区典型人工油松Pinus tabuliformis林、刺槐Robinia pseudoacacia林、侧柏Platycladus orientalis林为研究对象,天然次生辽东栎Quercus liaotungensis林为对照,分析不同林分植物叶、枝、根,凋落物和土壤的生态化学计量特征及其相关性。  结果  ①典型林分的乔木各器官碳(C)、氮(N)、磷(P)质量分数从大到小依次表现为叶、枝、根,与C相比,各器官间N、P质量分数变化幅度较大;油松各器官C质量分数显著高于其他林分(P<0.05);刺槐叶、根、凋落物和土壤N质量分数显著高于其他林分(P<0.05),刺槐具有较好的固氮作用。②刺槐叶C/N和C/P显著低于其他林分(P<0.05),叶N/P为14~16,其他林分叶N/P均低于14;凋落物N/P低于25,分解受N元素限制;③典型林分的植物各器官C、N与凋落物C、N显著正相关(P<0.05),而P与凋落物和土壤P无显著相关性;土壤C与凋落物C呈显著负相关(P<0.05),而与凋落物N呈显著正相关(P<0.05);凋落物C/N、C/P与土壤C/N、C/P、N/P分别呈显著负相关(P<0.05)。  结论  黄土丘陵区典型林分植物生长发育和凋落物的分解主要受N元素限制。刺槐具有良好的固氮作用且生长速率较快,在该地区人工林植被恢复中可着重选择和保护。图3表1参30

English Abstract

邹为民, 丁俊, 黄子豪, 等. 浙江省松阳县亚热带森林干扰与恢复遥感监测[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(2): 353-361. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230324
引用本文: 辛鹏程, 魏天兴, 陈宇轩, 等. 山西西南部黄土丘陵区典型林分生态化学计量特征[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(3): 549-556. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230573
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Citation: XIN Pengcheng, WEI Tianxing, CHEN Yuxuan, et al. Ecological stoichiometric characteristics of typical forest stands in the Loess Hilly Region of southwest Shanxi[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(3): 549-556. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230573
  • 生态化学计量学主要关注生物地球化学循环过程中营养元素间的相互作用与平衡[1],从植物生态学、土壤学等多学科角度探究植物器官、物种、群落和生态系统的元素计量关系和规律,广泛用于判断植物体和群落的养分限制状况[2]、指导生态系统养分管理[3]、预测全球养分变化背景下的植被动态研究[4]。植物-凋落物-土壤是陆地生态系统重要的养分储存库,三者之间彼此影响和制约。植物养分输移活动通过叶片从大气中固定碳(C),依靠枝在植物各器官间进行养分运转,借助根系吸收和存储土壤中的养分,最后以凋落物淋溶、光降解、微生物分解和根系分泌等方式将C、氮(N)、磷(P)等元素归还土壤[5],因此,以上循环形成了植物-凋落物-土壤的C、N、P生态系统组分连续体,其关联性有助于深入认识植被各组分对营养元素的利用与分配规律。目前,研究多集中在区域土壤与植物单一器官(叶片)的生态化学计量比研究,如梁楚欣等[6]探究了滇东石漠化区不同植被恢复模式下土壤C、N、P质量分数及化学计量比的差异,王浩伊等[7]研究了大兴安岭不同生活型针叶林生态化学计量与生长阶段的关系,而对于植物多器官(叶、枝、根)-凋落物-土壤为整体的相关研究较少。因此,阐明植物-凋落物-土壤生态系统养分循环及调控机制,可揭示生态系统植物-凋落物-土壤之间的物质循环特征。黄土高原生态环境敏感,独特的地貌导致水土流失严重[8]。植被恢复能有效防治水土流失,随着人工恢复为主的“退耕还林还草”工程的实施[9],黄土高原植被覆盖率、土壤质量明显提升,形成了自然恢复和人工恢复为主的植被类型[10]。以往对黄土高原植被恢复的生态化学计量研究,集中在单一树种不同器官[11]、不同密度人工林土壤[12]等方面,关于不同植被恢复类型下植物各器官生态化学计量特征、凋落物与土壤生态化学计量特征关系的研究仍较少。鉴于此,为系统了解植被恢复过程中植物与土壤的生态过程,本研究以黄土丘陵区人工恢复植被油松Pinus tabuliformis林、刺槐Robinia pseudoacacia林、侧柏Platycladus orientalis林为研究对象,以自然恢复植被辽东栎Quercus liaotungensis天然次生林为对照,系统研究乔木叶、枝、根,凋落物和土壤生态化学计量特征,揭示黄土高原生态系统的生态过程、养分循环和限制因素,为黄土高原人工林植被恢复工作和森林经营改造提供科技支撑。

    • 研究区位于山西省临汾市吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站所在地的蔡家川流域(35°53′~36°21′N,110°27′~110°07′E),该区地处黄土高原东南部半湿润地区,属于典型的黄土残塬沟壑区,季风气候显著,年平均气温为10 ℃,年平均降水量为579 mm,年平均蒸发量达1 729 mm,降水集中在6—9月,海拔为400~1 820 m。本研究选取蔡家川流域具有典型代表性的人工油松林、刺槐林、侧柏林、辽东栎天然次生林,林下植物主要为丁香Syringa oblata、黄刺玫Rosa xanthina、绣线菊Spiraea salicifolia、青蒿Artemisia caruifolia、连翘Forsythia suspensa、梾木Cornus macrophylla、糙苏Phlomoides umbrosa、紫菀Aster tataricus等。自1991年起,在蔡家川流域内进行退耕还林的全面植被恢复工作,流域内梁峁坡沟综合规划设计,营造人工林,保护天然林,栽植了油松、刺槐及侧柏等适应性强、耐干旱瘠薄的树种,该人工林为生态公益林,没有进行间伐、施肥等人工经营措施,天然林采取自然恢复的方式。研究区样地基本特征见表1

      表 1  研究区样地基本特征

      Table 1.  Basic information about the sampling site in the study area

      林分海拔/m坡度/(°)坡向平均树高/m平均胸径/cm凋落物厚度/cm郁闭度/%林分密度/(株·hm−2)
      油松林 1 1472010.514.02.4501 680
      刺槐林 1 123710.512.92.9711 310
      侧柏林 1 18614西北7.58.41.0491 200
      辽东栎林1 14125东南9.311.23.1671 150
    • 于2022年7—8月进行外业调查。在每个长势良好的人工油松林、刺槐林、侧柏林和天然次生林辽东栎林等典型样地,分设3个乔木样方(20 m×20 m),在样方内进行每木检尺,调查郁闭度、树高和胸径等指标。样方内挑选3株长势均匀的标准木,在树冠处同一层东、西、南、北4个方位采集健康成熟的叶片与细枝(直径<2 cm),在标准木的冠幅范围内随机钻取3个0~60 cm的土芯,用冲洗法获取根样品(直径<2 mm),分别混匀后装入塑封袋;在样方内按对角线法选取3个1 m×1 m的具有代表性的凋落物样方,采集枯枝落叶(未分解、半分解和已分解),混匀后装入塑封袋;五点取样法采集0~20 cm土层土壤样品,混匀后装入塑封袋。以上采集的样品带回实验室后,叶、枝、根在100 ℃杀青15 min,随后降温至65 ℃恒温,将叶、枝、根与凋落物烘干至恒量,粉碎,过0.15 mm筛。土壤样品自然风干后,研磨过0.25 mm筛。采用元素分析仪测定全碳、全氮,采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定全磷。

    • 采用SPSS 25.0对数据进行K-S检验,验证数据正态性;采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同林分类型及不同组分生态化学计量差异;经方差齐性检验,使用最小显著性差异法(LSD)进行显著性检验(α=0.05);采用R 4.3.1对其进行相关性分析;绘图均在Origin 2021和R 4.3.1中进行。

    • 图1可知:4个林分的植物叶、枝、根平均C质量分数分别为516.35、495.05、490.76 g·kg−1,平均N质量分数为19.14、6.75、10.46 g·kg−1,平均P质量分数为1.61、1.11、0.74 g·kg−1。各林分器官间叶的N、P质量分数显著高于枝和根(P<0.05)。

      图  1  不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P质量分数

      Figure 1.  C, N and P contents of plant organs, litter and soil of different forest stands

      不同林分植物各器官-凋落物-土壤C、N、P质量分数存在显著差异(P<0.05)。油松叶、枝、根和凋落物C质量分数最高;辽东栎土壤C质量分数最高;刺槐叶、根和土壤N质量分数最高;辽东栎枝和凋落物N质量分数最高;侧柏各组分中的N质量分数均显著低于其他树种(P<0.05);油松叶和土壤P质量分数最高,侧柏叶、枝、根P质量分数最低。

    • 图2可知:4个林分的植物叶、枝、根平均C/N分别为31.44、107.79、92.40,平均C/P为360.02、547.72、751.41,平均N/P为12.25、6.11、14.58。根的C/N和C/P显著高于叶和枝(P<0.05)。

      图  2  不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P化学计量比

      Figure 2.  C, N and P stoichiometric ratios of plant organs, litter and soil of different forest stands

      不同林分植物各器官-凋落物-土壤C/N、C/P、N/P存在显著差异(P<0.05)。侧柏叶、枝、根的C/N和C/P显著高于其他树种(P<0.05),枝、根、凋落物的C/P在不同林分中表现为辽东栎最低。油松凋落物的C/N、C/P、N/P显著高于其他树种(P<0.05)。辽东栎土壤的C/N、C/P、N/P显著高于其他树种(P<0.05),油松土壤的C/N、C/P、N/P显著低于其他树种(P<0.05)。

    • 图3所示:典型林分植物叶、枝、根的C、N呈显著正相关(P<0.05)。叶C与凋落物C、土壤P呈极显著正相关(P<0.01),与凋落物P呈极显著负相关(P<0.01);叶N与凋落物N、P、土壤N呈显著正相关(P<0.05);枝C与凋落物C呈显著正相关(P<0.05),与凋落物N、P呈显著负相关(P<0.05);枝N与凋落物N、土壤C呈显著正相关(P<0.05);枝P与凋落物N、土壤C、N呈显著正相关(P<0.05);根C与凋落物C、土壤P呈极显著正相关(P<0.01),与凋落物P呈极显著负相关(P<0.01);根N与凋落物N、土壤N呈显著正相关(P<0.05);凋落物C与凋落物P、土壤C呈显著负相关(P<0.05),与土壤P呈极显著正相关(P<0.01);土壤N与土壤P呈极显著正相关(P<0.01)。

      图  3  典型林分植物各器官-凋落物-土壤化学计量特征的相关性关系

      Figure 3.  Correlations between plant organs, litter and soil stoichiometric characteristics of typical forest stands

      叶C/N与凋落物C/N呈显著正相关(P<0.05);叶N/P与凋落物C/N呈显著负相关(P<0.05);根C/P与凋落物C/N呈显著正相关(P<0.05),与土壤C/P、N/P呈显著负相关(P<0.05);凋落物C/N、C/P均与土壤C/N、C/P呈极显著负相关(P<0.01),与N/P呈极显著负相关(P<0.001);土壤C/N与土壤C/P、N/P呈极显著正相关(P<0.001);土壤C/P与土壤N/P呈极显著正相关(P<0.001)。

    • 植物C、N、P养分分配及环境因子共同决定了植物的生长发育和营养水平[13]。本研究中4种林分乔木叶片C、N、P平均质量分数分别为516.35、18.64、1.61 g·kg−1,叶片C质量分数较全球植物叶片平均值(461.60 g·kg−1)偏高,但是N、P质量分数低于全球平均水平(20.60、2.00 g·kg−1)[1]。说明该研究区的C储备丰富,N、P较为贫瘠。这与黄土高原土壤结构松散,水土流失严重,植物难以从土壤中吸收N、P元素有关[14],亦与中国土壤P质量分数普遍较低的规律一致[15]。本研究中,油松叶片、枝、根C质量分数高于其他植被,表明油松体内积累了更多的有机质,能更好地抵御不良环境的侵扰,这与马钦彦等[16]对针叶树种的研究结果一致。相关研究表明:植物C质量分数越高,植物对外界不利条件的抵抗能力越强[17]。油松作为常绿针叶树种,叶片角质层发达,含有大量木质素与单宁等含碳化合物,具有更强的叶片韧性,可以更好地承受外界物理损伤。刺槐各组分间N质量分数显著高于其他植被类型,刺槐作为豆科Leguminosae植物,通过根瘤固定空气中的N,具有较强的固氮能力[18],可以缓解黄土高原普遍缺N的现象。

      植物叶C/N、C/P与植物的固氮能力、养分吸收和利用效率存在正反馈机制,与植物生长速率存在负反馈机制[19]。本研究中,刺槐叶C/N、C/P最低,表明刺槐在生长过程中生长速率较快。相关研究表明:植物叶N/P能够解释植物养分的受限制情况[20]。本研究中,油松、侧柏和辽东栎叶的平均N/P为8.34~13.71。胡耀升等[21]研究表明:当N/P<14时,植物的生长受N的限制;当14<N/P<16时,植物的生长受N、P共同限制。而本研究结果表明:黄土丘陵区油松、侧柏、辽东栎的生长主要受N限制,刺槐N/P为15.24,说明刺槐的生长同时受N和P的限制。凋落物是植物与土壤养分循环之间的纽带[22],其分解速率的快慢和养分释放的多少决定了植物的养分利用效率和土壤养分的供应状况[23]。其中,凋落物的C/N、C/P能反映其分解速率,C/N、C/P较低时凋落物更易分解。本研究中,油松凋落物C/N、C/P高于其他树种,不易分解,这是因为油松凋落物中较高的C和较低的C/N抑制了微生物的分解作用[24]。有研究发现:凋落物N/P也可以表征其分解速率的受限制情况[25]。本研究中,黄土丘陵区4种林分凋落物N/P均低于25,表明研究区凋落物分解主要受N限制。研究区土壤C/N、C/P平均值远小于全国平均值[26],这与郭鑫等[27]的研究结果一致,表明研究区土壤有机质分解矿化作用较快,不利于土壤有机质积累,且土壤P的有效性较高,土壤微生物受P的限制作用较小。作为衡量土壤质量的重要参数,土壤N/P可以表征土壤养分限制情况,本研究中黄土丘陵区土壤N/P远低于中国陆地平均水平[26],表明研究区内植物生长主要受限于土壤N。

      在长期的进化过程中,植物通过调节养分配置,形成相应的元素分配规律,从而产生对应的生长特性,以适应外界环境的变化。本研究中不同器官C、N、P质量分数及其计量比存在密切联系,叶与根的C、N质量呈显著正相关,说明叶与根养分分配具有协同性,这与王淳等[28]的研究结果一致。不同器官间的C/N、C/P、N/P均呈显著正相关,说明不同器官之间相互促进,协同增长;植物资源利用在不同植物器官间是一致的,同时也受相同元素限制。因此,分析植物、凋落物和土壤间C、N、P及化学计量特征的相关关系,有助于解释生态系统养分循环的内部调控规律[29]

      本研究中典型林分植物各器官C、N与凋落物C、N呈显著正相关,叶C/N与凋落物C/N呈显著正相关,可见,植物与凋落物在各元素间存在较强的相关性,这是因为叶片是凋落物的直接来源,两者之间存在养分转移。叶和根的N与土壤N呈显著正相关关系,表明叶和根与土壤供给的氮之间相互促进。凋落物C与土壤C呈显著负相关,凋落物C/N、C/P与土壤C/N、C/P、N/P间呈显著负相关,说明凋落物是植物地上部分与土壤之间的介质,凋落物分解速率的快慢,影响着凋落物与土壤之间的养分循环关系[30]。凋落物分解速率慢,其自身养分含量高,返还到土壤中的养分将减少,因此,凋落物与土壤元素之间存在负相关关系。

    • 山西西南部黄土丘陵区典型林分乔木叶、枝、根、凋落物和土壤的生态化学计量特征具有显著差异,油松林具有较好的固碳能力,刺槐林具有较好的固氮效果。刺槐生长受N、P限制;油松、侧柏、辽东栎生长受N限制;研究区土壤氮缺乏且凋落物分解受N限制。典型林分植物叶、枝、根之间化学计量特征显著正相关,说明植物各器官养分分配具有协同性,凋落物与土壤之间化学计量特征显著负相关,表明凋落物和土壤之间的养分动态变化具有协变性。因此,从养分限制角度考虑,建议在晋西北黄土丘陵区人工林管护过程中合理营造刺槐混交林,增强固氮能力,并缓解N元素的养分限制性。

参考文献 (30)

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