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生态化学计量学主要关注生物地球化学循环过程中营养元素间的相互作用与平衡[1]，从植物生态学、土壤学等多学科角度探究植物器官、物种、群落和生态系统的元素计量关系和规律，广泛用于判断植物体和群落的养分限制状况[2]、指导生态系统养分管理[3]、预测全球养分变化背景下的植被动态研究[4]。植物-凋落物-土壤是陆地生态系统重要的养分储存库，三者之间彼此影响和制约。植物养分输移活动通过叶片从大气中固定碳(C)，依靠枝在植物各器官间进行养分运转，借助根系吸收和存储土壤中的养分，最后以凋落物淋溶、光降解、微生物分解和根系分泌等方式将C、氮(N)、磷(P)等元素归还土壤[5]，因此，以上循环形成了植物-凋落物-土壤的C、N、P生态系统组分连续体，其关联性有助于深入认识植被各组分对营养元素的利用与分配规律。目前，研究多集中在区域土壤与植物单一器官(叶片)的生态化学计量比研究，如梁楚欣等[6]探究了滇东石漠化区不同植被恢复模式下土壤C、N、P质量分数及化学计量比的差异，王浩伊等[7]研究了大兴安岭不同生活型针叶林生态化学计量与生长阶段的关系，而对于植物多器官(叶、枝、根)-凋落物-土壤为整体的相关研究较少。因此，阐明植物-凋落物-土壤生态系统养分循环及调控机制，可揭示生态系统植物-凋落物-土壤之间的物质循环特征。黄土高原生态环境敏感，独特的地貌导致水土流失严重[8]。植被恢复能有效防治水土流失，随着人工恢复为主的“退耕还林还草”工程的实施[9]，黄土高原植被覆盖率、土壤质量明显提升，形成了自然恢复和人工恢复为主的植被类型[10]。以往对黄土高原植被恢复的生态化学计量研究，集中在单一树种不同器官[11]、不同密度人工林土壤[12]等方面，关于不同植被恢复类型下植物各器官生态化学计量特征、凋落物与土壤生态化学计量特征关系的研究仍较少。鉴于此，为系统了解植被恢复过程中植物与土壤的生态过程，本研究以黄土丘陵区人工恢复植被油松Pinus tabuliformis林、刺槐Robinia pseudoacacia林、侧柏Platycladus orientalis林为研究对象，以自然恢复植被辽东栎Quercus liaotungensis天然次生林为对照，系统研究乔木叶、枝、根，凋落物和土壤生态化学计量特征，揭示黄土高原生态系统的生态过程、养分循环和限制因素，为黄土高原人工林植被恢复工作和森林经营改造提供科技支撑。
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研究区位于山西省临汾市吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站所在地的蔡家川流域(35°53′~36°21′N，110°27′~110°07′E)，该区地处黄土高原东南部半湿润地区，属于典型的黄土残塬沟壑区，季风气候显著，年平均气温为10 ℃，年平均降水量为579 mm，年平均蒸发量达1 729 mm，降水集中在6—9月，海拔为400~1 820 m。本研究选取蔡家川流域具有典型代表性的人工油松林、刺槐林、侧柏林、辽东栎天然次生林，林下植物主要为丁香Syringa oblata、黄刺玫Rosa xanthina、绣线菊Spiraea salicifolia、青蒿Artemisia caruifolia、连翘Forsythia suspensa、梾木Cornus macrophylla、糙苏Phlomoides umbrosa、紫菀Aster tataricus等。自1991年起，在蔡家川流域内进行退耕还林的全面植被恢复工作，流域内梁峁坡沟综合规划设计，营造人工林，保护天然林，栽植了油松、刺槐及侧柏等适应性强、耐干旱瘠薄的树种，该人工林为生态公益林，没有进行间伐、施肥等人工经营措施，天然林采取自然恢复的方式。研究区样地基本特征见表1。
表 1 研究区样地基本特征
Table 1. Basic information about the sampling site in the study area
林分 海拔/m 坡度/(°) 坡向 平均树高/m 平均胸径/cm 凋落物厚度/cm 郁闭度/% 林分密度/(株·hm−2) 油松林 1 147 20 北 10.5 14.0 2.4 50 1 680 刺槐林 1 123 7 东 10.5 12.9 2.9 71 1 310 侧柏林 1 186 14 西北 7.5 8.4 1.0 49 1 200 辽东栎林 1 141 25 东南 9.3 11.2 3.1 67 1 150 -
于2022年7—8月进行外业调查。在每个长势良好的人工油松林、刺槐林、侧柏林和天然次生林辽东栎林等典型样地，分设3个乔木样方(20 m×20 m)，在样方内进行每木检尺，调查郁闭度、树高和胸径等指标。样方内挑选3株长势均匀的标准木，在树冠处同一层东、西、南、北4个方位采集健康成熟的叶片与细枝(直径＜2 cm)，在标准木的冠幅范围内随机钻取3个0~60 cm的土芯，用冲洗法获取根样品(直径＜2 mm)，分别混匀后装入塑封袋；在样方内按对角线法选取3个1 m×1 m的具有代表性的凋落物样方，采集枯枝落叶(未分解、半分解和已分解)，混匀后装入塑封袋；五点取样法采集0~20 cm土层土壤样品，混匀后装入塑封袋。以上采集的样品带回实验室后，叶、枝、根在100 ℃杀青15 min，随后降温至65 ℃恒温，将叶、枝、根与凋落物烘干至恒量，粉碎，过0.15 mm筛。土壤样品自然风干后，研磨过0.25 mm筛。采用元素分析仪测定全碳、全氮，采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定全磷。
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采用SPSS 25.0对数据进行K-S检验，验证数据正态性；采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同林分类型及不同组分生态化学计量差异；经方差齐性检验，使用最小显著性差异法(LSD)进行显著性检验(α=0.05)；采用R 4.3.1对其进行相关性分析；绘图均在Origin 2021和R 4.3.1中进行。
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由图1可知：4个林分的植物叶、枝、根平均C质量分数分别为516.35、495.05、490.76 g·kg−1，平均N质量分数为19.14、6.75、10.46 g·kg−1，平均P质量分数为1.61、1.11、0.74 g·kg−1。各林分器官间叶的N、P质量分数显著高于枝和根(P＜0.05)。
图 1 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P质量分数
Figure 1. C, N and P contents of plant organs, litter and soil of different forest stands
不同林分植物各器官-凋落物-土壤C、N、P质量分数存在显著差异(P＜0.05)。油松叶、枝、根和凋落物C质量分数最高；辽东栎土壤C质量分数最高；刺槐叶、根和土壤N质量分数最高；辽东栎枝和凋落物N质量分数最高；侧柏各组分中的N质量分数均显著低于其他树种(P＜0.05)；油松叶和土壤P质量分数最高，侧柏叶、枝、根P质量分数最低。
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由图2可知：4个林分的植物叶、枝、根平均C/N分别为31.44、107.79、92.40，平均C/P为360.02、547.72、751.41，平均N/P为12.25、6.11、14.58。根的C/N和C/P显著高于叶和枝(P＜0.05)。
图 2 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P化学计量比
Figure 2. C, N and P stoichiometric ratios of plant organs, litter and soil of different forest stands
不同林分植物各器官-凋落物-土壤C/N、C/P、N/P存在显著差异(P＜0.05)。侧柏叶、枝、根的C/N和C/P显著高于其他树种(P＜0.05)，枝、根、凋落物的C/P在不同林分中表现为辽东栎最低。油松凋落物的C/N、C/P、N/P显著高于其他树种(P＜0.05)。辽东栎土壤的C/N、C/P、N/P显著高于其他树种(P＜0.05)，油松土壤的C/N、C/P、N/P显著低于其他树种(P＜0.05)。
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如图3所示：典型林分植物叶、枝、根的C、N呈显著正相关(P＜0.05)。叶C与凋落物C、土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)，与凋落物P呈极显著负相关(P＜0.01)；叶N与凋落物N、P、土壤N呈显著正相关(P＜0.05)；枝C与凋落物C呈显著正相关(P＜0.05)，与凋落物N、P呈显著负相关(P＜0.05)；枝N与凋落物N、土壤C呈显著正相关(P＜0.05)；枝P与凋落物N、土壤C、N呈显著正相关(P＜0.05)；根C与凋落物C、土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)，与凋落物P呈极显著负相关(P＜0.01)；根N与凋落物N、土壤N呈显著正相关(P＜0.05)；凋落物C与凋落物P、土壤C呈显著负相关(P＜0.05)，与土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)；土壤N与土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 3 典型林分植物各器官-凋落物-土壤化学计量特征的相关性关系
Figure 3. Correlations between plant organs, litter and soil stoichiometric characteristics of typical forest stands
叶C/N与凋落物C/N呈显著正相关(P＜0.05)；叶N/P与凋落物C/N呈显著负相关(P＜0.05)；根C/P与凋落物C/N呈显著正相关(P＜0.05)，与土壤C/P、N/P呈显著负相关(P＜0.05)；凋落物C/N、C/P均与土壤C/N、C/P呈极显著负相关(P＜0.01)，与N/P呈极显著负相关(P＜0.001)；土壤C/N与土壤C/P、N/P呈极显著正相关(P＜0.001)；土壤C/P与土壤N/P呈极显著正相关(P＜0.001)。
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植物C、N、P养分分配及环境因子共同决定了植物的生长发育和营养水平[13]。本研究中4种林分乔木叶片C、N、P平均质量分数分别为516.35、18.64、1.61 g·kg−1，叶片C质量分数较全球植物叶片平均值(461.60 g·kg−1)偏高，但是N、P质量分数低于全球平均水平(20.60、2.00 g·kg−1)[1]。说明该研究区的C储备丰富，N、P较为贫瘠。这与黄土高原土壤结构松散，水土流失严重，植物难以从土壤中吸收N、P元素有关[14]，亦与中国土壤P质量分数普遍较低的规律一致[15]。本研究中，油松叶片、枝、根C质量分数高于其他植被，表明油松体内积累了更多的有机质，能更好地抵御不良环境的侵扰，这与马钦彦等[16]对针叶树种的研究结果一致。相关研究表明：植物C质量分数越高，植物对外界不利条件的抵抗能力越强[17]。油松作为常绿针叶树种，叶片角质层发达，含有大量木质素与单宁等含碳化合物，具有更强的叶片韧性，可以更好地承受外界物理损伤。刺槐各组分间N质量分数显著高于其他植被类型，刺槐作为豆科Leguminosae植物，通过根瘤固定空气中的N，具有较强的固氮能力[18]，可以缓解黄土高原普遍缺N的现象。
植物叶C/N、C/P与植物的固氮能力、养分吸收和利用效率存在正反馈机制，与植物生长速率存在负反馈机制[19]。本研究中，刺槐叶C/N、C/P最低，表明刺槐在生长过程中生长速率较快。相关研究表明：植物叶N/P能够解释植物养分的受限制情况[20]。本研究中，油松、侧柏和辽东栎叶的平均N/P为8.34~13.71。胡耀升等[21]研究表明：当N/P＜14时，植物的生长受N的限制；当14＜N/P＜16时，植物的生长受N、P共同限制。而本研究结果表明：黄土丘陵区油松、侧柏、辽东栎的生长主要受N限制，刺槐N/P为15.24，说明刺槐的生长同时受N和P的限制。凋落物是植物与土壤养分循环之间的纽带[22]，其分解速率的快慢和养分释放的多少决定了植物的养分利用效率和土壤养分的供应状况[23]。其中，凋落物的C/N、C/P能反映其分解速率，C/N、C/P较低时凋落物更易分解。本研究中，油松凋落物C/N、C/P高于其他树种，不易分解，这是因为油松凋落物中较高的C和较低的C/N抑制了微生物的分解作用[24]。有研究发现：凋落物N/P也可以表征其分解速率的受限制情况[25]。本研究中，黄土丘陵区4种林分凋落物N/P均低于25，表明研究区凋落物分解主要受N限制。研究区土壤C/N、C/P平均值远小于全国平均值[26]，这与郭鑫等[27]的研究结果一致，表明研究区土壤有机质分解矿化作用较快，不利于土壤有机质积累，且土壤P的有效性较高，土壤微生物受P的限制作用较小。作为衡量土壤质量的重要参数，土壤N/P可以表征土壤养分限制情况，本研究中黄土丘陵区土壤N/P远低于中国陆地平均水平[26]，表明研究区内植物生长主要受限于土壤Ｎ。
在长期的进化过程中，植物通过调节养分配置，形成相应的元素分配规律，从而产生对应的生长特性，以适应外界环境的变化。本研究中不同器官C、N、P质量分数及其计量比存在密切联系，叶与根的C、N质量呈显著正相关，说明叶与根养分分配具有协同性，这与王淳等[28]的研究结果一致。不同器官间的C/N、C/P、N/P均呈显著正相关，说明不同器官之间相互促进，协同增长；植物资源利用在不同植物器官间是一致的，同时也受相同元素限制。因此，分析植物、凋落物和土壤间C、N、P及化学计量特征的相关关系，有助于解释生态系统养分循环的内部调控规律[29]。
本研究中典型林分植物各器官C、N与凋落物C、N呈显著正相关，叶C/N与凋落物C/N呈显著正相关，可见，植物与凋落物在各元素间存在较强的相关性，这是因为叶片是凋落物的直接来源，两者之间存在养分转移。叶和根的N与土壤N呈显著正相关关系，表明叶和根与土壤供给的氮之间相互促进。凋落物C与土壤C呈显著负相关，凋落物C/N、C/P与土壤C/N、C/P、N/P间呈显著负相关，说明凋落物是植物地上部分与土壤之间的介质，凋落物分解速率的快慢，影响着凋落物与土壤之间的养分循环关系[30]。凋落物分解速率慢，其自身养分含量高，返还到土壤中的养分将减少，因此，凋落物与土壤元素之间存在负相关关系。
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山西西南部黄土丘陵区典型林分乔木叶、枝、根、凋落物和土壤的生态化学计量特征具有显著差异，油松林具有较好的固碳能力，刺槐林具有较好的固氮效果。刺槐生长受N、P限制；油松、侧柏、辽东栎生长受N限制；研究区土壤氮缺乏且凋落物分解受N限制。典型林分植物叶、枝、根之间化学计量特征显著正相关，说明植物各器官养分分配具有协同性，凋落物与土壤之间化学计量特征显著负相关，表明凋落物和土壤之间的养分动态变化具有协变性。因此，从养分限制角度考虑，建议在晋西北黄土丘陵区人工林管护过程中合理营造刺槐混交林，增强固氮能力，并缓解N元素的养分限制性。
Ecological stoichiometric characteristics of typical forest stands in the Loess Hilly Region of southwest Shanxi
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摘要:
目的 研究黄土丘陵区典型林分植物-凋落物-土壤的生态化学计量特征，可揭示该地区生态系统植被生长发育的主要限制性营养元素。 方法 选取黄土丘陵区典型人工油松Pinus tabuliformis林、刺槐Robinia pseudoacacia林、侧柏Platycladus orientalis林为研究对象，天然次生辽东栎Quercus liaotungensis林为对照，分析不同林分植物叶、枝、根，凋落物和土壤的生态化学计量特征及其相关性。 结果 ①典型林分的乔木各器官碳(C)、氮(N)、磷(P)质量分数从大到小依次表现为叶、枝、根，与C相比，各器官间N、P质量分数变化幅度较大；油松各器官C质量分数显著高于其他林分(P＜0.05)；刺槐叶、根、凋落物和土壤N质量分数显著高于其他林分(P＜0.05)，刺槐具有较好的固氮作用。②刺槐叶C/N和C/P显著低于其他林分(P＜0.05)，叶N/P为14~16，其他林分叶N/P均低于14；凋落物N/P低于25，分解受N元素限制；③典型林分的植物各器官C、N与凋落物C、N显著正相关(P＜0.05)，而P与凋落物和土壤P无显著相关性；土壤C与凋落物C呈显著负相关(P＜0.05)，而与凋落物N呈显著正相关(P＜0.05)；凋落物C/N、C/P与土壤C/N、C/P、N/P分别呈显著负相关(P＜0.05)。 结论 黄土丘陵区典型林分植物生长发育和凋落物的分解主要受N元素限制。刺槐具有良好的固氮作用且生长速率较快，在该地区人工林植被恢复中可着重选择和保护。图3表1参30 Abstract:Objective This study, with an investigation of the ecological stoichiometry characteristics of plant-litter-soil in typical forest stands in the Loess Hilly Region of China, is aimed to reveal the main limiting nutrient elements for the growth and development of vegetation in the ecosystem in this region. Method With a natural secondary forest of Quercus liaotungensis as the control, a systematic analysis was conducted of the ecological stoichiometric characteristics and their correlation between tree leaves, branches, roots, litter and soil in the forest of Pinus tabuliformis, Robinia pseudoacacia and Platycladus orientalis in Loess Hilly Region. Result (1) The overall contents of C, N and P in different organs in typical stands were leaves＞branches＞roots, and compared with C content, the content of N and P varied greatly between different organs with the C content of P. tabuliformis organs being substantially higher than other forest stands (P＜0.05) and the N contents of leaves, roots, litter and soil of R. pseudoacacia being significantly higher than other forest stands (P＜0.05). (2) R. pseudoacacia leaf C/N and C/P were significantly lower than other forest stands (P＜0.05), with N/P being between 14 and 16, while leaf N/P of all other stands was lower than 14 and litter N/P was lower than 25. (3) C and N contents of all plant organs in typical stands were prominently positively correlated with litter C and N content (P＜0.05), while plant P was significantly negatively correlated with litter and soil P content; soil C content was significantly negatively correlated with litter C content (P＜0.05) but positively correlated with litter N content (P＜0.05) and there was a significant negative correlation between litter C/N, C/P and soil C/N, C/P and N/P respectively (P＜0.05). Conclusion Plant growth and development and litter decomposition in typical stands in the loess hills were mainly limited by N. And R. pseudoacacia forests should be selected and protected in the vegetation restoration in the Loess Hilly Region as its growth rate is the highest and the litter is easier to decompose. [Ch, 3 fig. 1 tab. 30 ref.] -
Key words:
- ecological stoichiometry /
- plantation /
- nutrient cycling /
- nutrient limitation
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硝化和反硝化是土壤中氮素损失的潜在途径。随着人类活动的加剧，土壤中的硝化和反硝化作用会向大气中释放更多的温室气体氧化亚氮。由人为活动所产生的氧化亚氮中，耕地土壤的释放量贡献了65%左右[1]。反硝化作用（denitrification）是指把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为氮气、一氧化氮和二氧化氮的过程，这是厌氧条件下（ > 60%的土壤孔隙水含量）陆地氧化亚氮产生的主要生物过程。在过去的1个多世纪里，人们通常认为反硝化过程都是由进行无氧呼吸的细菌进行的，但近年来的研究发现，真菌也可以进行反硝化作用[2]。在分离获得的真菌中，已经发现很多种具有产生氧化亚氮的能力。虽然在纯培养条件下，真菌产生氧化亚氮活性与细菌相比要低几个数量级[3]，但是对土壤氧化亚氮产生能力的测定结果表明，真菌产氧化亚氮的能力远超细菌[4-5]。Laughlin等[4]研究表明：在草地及耕作泥炭土中使用放线菌酮抑制真菌活性时，土壤氧化亚氮排放通量减少了80%，而用链霉素抑制土壤细菌活性后，土壤氧化亚氮排放通量仅减少30%左右。真菌在土壤氧化亚氮排放中的重要贡献可能是由于其生物量在土壤微生物中占据着非常大的优势。土壤原位氧化亚氮排放通量与土壤真菌生物量呈显著正相关，而与反硝化细菌及其他土壤性质没有明显的相关[6]。已经有一些关于草地、湿地以及耕地等生态系统土壤真菌氧化亚氮排放的研究，但是对于林地土壤的研究尚不多见[4-5, 7-8]。部分经济林的集约经营程度越来越高，它们对土壤微生物，特别是对土壤真菌的干扰也非常剧烈。由于真菌可以耐受更低的pH值，且在林地土壤中的生物量也往往高于细菌，因此真菌在南方酸性森林土壤氧化亚氮排放过程中可能具有更大的贡献[9-10]。毛竹Phyllostachy edulis是中国南方的主要竹种[11]，地下根鞭发达，穿透能力极强，可以帮助毛竹不断向周边森林蔓延并替代原有森林。此外，毛竹林的经济价值较高，目前农户对其的集约经营程度也在不断提高。由于真菌对人为干扰较为敏感，原有天然林改变为毛竹林必将导致土壤真菌群落结构的变化，进而导致土壤氧化亚氮排放通量的改变。本研究利用选择性抑制方法，研究毛竹林及阔叶林土壤细菌及真菌对氧化亚氮排放的贡献率，揭示不同微生物在林地土壤温室气体排放中的作用及其影响机制，从而对阔叶林演变成毛竹林进行生态风险评估，为合理经营毛竹林，减少温室气体排放提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 样品采集
在浙江省临安市天目山国家级自然保护区进行野外调查，在相似地形地貌条件下分别选取4块毛竹林地（moso bamboo forest，MB）和4块阔叶林地（broad-leaved forest, BL）。所有样地土壤均为花岗岩发育的红壤，毛竹林地土壤为粉黏土（黏粒43.27%，粉粒40.34%，砂粒16.39%），阔叶林地土壤为粉黏壤土（黏粒38.50%，粉粒48.68%，砂粒12.82%）。采用5点采样法采取土样，采集表层（0~20 cm）土壤，装入自封袋带回实验室。去除大的动植物残体及石砾后，样品过2 mm钢筛混匀，四分法后弃去多余样品。样品分为2份，1份立即进行室内培养试验和磷脂脂肪酸分析，另1份风干后测定土壤pH值、有机质、全氮质量分数等基本理化性质。
1.2 试验设置
混合后的新鲜土样用于室内培养试验，测定细菌及真菌对土壤氧化亚氮排放通量的贡献率。试验共分为4个处理：①对照（control），不添加任何抗生素；②链霉素（streptomycin，strep），土壤中添加1.0 mg·g-1的链霉素；③放线菌酮（cycloheximide，cyclo），土壤添加2.0 mg·g-1放线菌酮；④链霉素+放线菌酮（both），土壤中同时添加1.0 mg·g-1的链霉素和2.0 mg·g-1放线菌酮。重复3次·土样-1。
1.3 试验方法
1.3.1 土样培养试验
称取相当于20.0 g干质量的新鲜土壤放进150 mL棕色试剂瓶中，加入4.0 mL不同抗生素溶液（对照仅加去离子水）使土壤抗生素质量分数达到试验设计要求。试剂瓶装好土样后，先在4 ℃条件下过夜预培养，以使抗生素逐渐扩散至整个土壤空隙中。之后，将试剂瓶移至室温培养，向土壤中分别加入100 mmol· L-1葡萄糖和100 mmol· L-1硝酸钾，使土壤含水量达到田间最大持水量的90%左右。将试剂瓶用塞上橡胶塞后，向其中充体积分数为10%的乙炔以抑制氧化亚氮继续还原成氮气。将土样与溶液充分混合后，放在培养箱中18 ℃培养7 h后，开始用针筒抽取试剂瓶内气体，岛津（GC-2014）气相色谱测定氧化亚氮通量。
1.3.2 磷脂脂肪酸分析
新鲜样品带回实验室后，立即进行冷冻干燥，测定土壤磷脂脂肪酸摩尔质量浓度。磷脂脂肪酸测定参照Wu等[12]方法。称取3.0 g冻干土样，采用氯仿提取总磷脂后，将样品装载硅胶柱（SPE-Si），分别用氯仿、丙酮和甲醇洗脱中性脂、糖脂和极性磷脂。将所有组分进行甲基化，氯仿回收，氮气吹干后气相色谱（安捷伦6890N）测定。总磷脂脂肪酸摩尔质量浓度用于表征土壤总微生物量。细菌的代表性组分为：i15:0, a15:0, 15:0, i16:0, 16:1w7c, i17:0, a17:0, cy17:0, 17:0, 18:1w7c, cy19:0w8c；真菌特征性脂肪酸为18:2w6, 9c[13]。磷脂脂肪酸摩尔质量浓度以nmol·g-1干土表示。
1.3.3 土壤理化性质分析
土壤有机质采用重铬酸钾外加热法测定；全氮采用凯氏法测定；硝态氮和铵态氮采用氯化钾浸提，流动分析仪测定；有效磷采用Bray法测定，盐酸-氟化铵溶液浸提，比色法测定；速效钾采用乙酸铵提取-火焰光度法测定；pH值采用1:2.5土水比，酸度计测定[14]。
1.4 数据分析
采用Excel 2007和SPSS 18.0处理数据，Duncan单因素方差分析法比较各处理之间的差异显著性（P < 0.05），配对样本t检验比较毛竹林与阔叶林土壤理化性质及土壤细菌与真菌反硝化能力的差异显著性，采用Pearson相关系数检验不同微生物氧化亚氮排放能力与土壤理化性质的相关关系。
2. 结果与分析
2.1 土壤理化性质
所有样地土壤均表现出不同程度的酸性，而不同毛竹林及阔叶林样地之间土壤pH值差异也较大。分析结果表明：毛竹林不同样地土壤有机质、全氮、有效磷及硝态氮质量分数均没有显著差异，而阔叶林不同样地之间土壤有机质、全氮及速效钾也没有显著差异，说明不同林分土壤有机质及全氮质量分数分布总体较为均一。对比2种林分，阔叶林土壤pH值显著低于毛竹林（P < 0.05），而有机质与有效磷质量分数显著高于毛竹林土壤（P < 0.05）。相反，毛竹林土壤速效钾质量分数显著高于阔叶林（P < 0.05，表 1）。毛竹林入侵阔叶林或阔叶林人工演替为毛竹林后，由于地上植被以及凋落物输入的改变，土壤理化性质也发生了相应的变化。此外，毛竹林人为干扰程度也在不断增加，如劈灌、翻耕、施肥以及伐竹等，都会导致养分含量的改变，如土壤有机质质量分数。肖复明等[15]研究表明：长期集约经营后，毛竹林土壤有机碳逐渐下降。而毛竹林土壤速效钾高于阔叶林，可能是由于人为施肥所造成的。
表 1 毛竹林及阔叶林土壤理化性质Table 1. Soil parameters of Phyllostachy edulis and broad-leaved forest样地 pH值 有机质/（g·kg-1） 全氮/（g·kg-1） 有效磷/（mg·kg-1） 速效钾/（mg·kg-1） 铵态氮/（mg·kg-1） 硝态氮/（mg·kg-1） 毛竹林 MB-1 5.22±0.01 a 10.60±1.17 a 1.24±0.12 a 29.60±6.38 a 60.50±4.77 a 41.83±2.34 a 10.81±0.05 a MB-2 5.02±0.01 b 11.40±0.23 a 1.16±0.09 a 28.89±7.53 a 60.17±6.66 a 54.07±2.51 b 11.32±1.81 a MB-3 5.22±0.02 a 10.72±0.48 a 1.18±0.14 a 30.23±11.21 a 49.17±4.25 b 42.61±1.13 a 10.95±0.91 a MB-4 4.96±0.01 c 11.71±1.08 a 1.33±0.11 a 25.12±6.44 a 57.67±0.58 ab 55.11±2.78 b 11.68±1.81 a 阔叶林 BL-1 4.45±0.01 a 12.39±0.16 a 1.25±0.24 a 38.70±8.36 a 52.00±3.61 a 54.07±2.51 a 12.65±0.61 a BL-2 4.60±0.01 b 14.40±0.72 a 1.33±0.10 a 46.93±10.25 a 44.50±5.89 a 38.44±2.51 b 13.51±1.96 a BL-3 4.66±0.01 c 12.10±0.11 a 1.29±0.06 a 47.72±7.13 ab 42.00±12.17 a 43.39±3.41 ab 11.25±1.12 ab BL-4 4.79±0.01 d 13.41±2.18 a 1.26±0.13 a 55.40±4.97 b 38.17±3.06 a 44.95±1.78 ab 9.58±0.81 b 配对t检验P值 0.032 0.012 0.377 0.023 0.023 0.641 0.608 说明：表中数据为平均值，同列不同字母表示样地间差异达到显著水平（P < 0.05）。毛竹林与阔叶林之间的差异经配对样本t检验其显著性。 2.2 土壤微生物量
磷脂脂肪酸是几乎所有活体微生物细胞膜的主要成分，周转速率极快且随细胞死亡而迅速降解[16]。因此，本试验采用土壤微生物总磷脂脂肪酸摩尔质量浓度作为土壤微生物量的指标，可以最大限度地测定土壤中的活性微生物。结果表明：无论是总微生物量、细菌及真菌生物量以及真菌/细菌比值，毛竹林与阔叶林2种林分之间均没有显著差异。同样，毛竹林的不同样地之间也没有显著差异。阔叶林土壤中，BL-4样地总微生物量与细菌生物量均显著高于BL-1样地（P < 0.05，表 2）。Pearson相关分析表明：真菌生物量与土壤pH值呈显著负相关（R2=-0.752，P < 0.05），而与土壤有机质呈极显著正相关（R2=0.965，P < 0.01）；细菌生物量与土壤速效磷显著相关（R2=0.830，P < 0.05），而土壤真菌/细菌比值与硝态氮显著相关（R2=0.815，P < 0.05）。与细菌相比，真菌可以适应更广的pH值范围，且酸性pH值有利于真菌而不利于细菌的生长[17]。因此，在酸性的毛竹林和阔叶林土壤中，真菌的活性相对较强。有机质也是影响真菌的一个重要因素。研究表明：森林转换为耕地之后导致土壤有机质降低，进而降低林地土壤真菌生物量[18]。与土壤有机质相似的是，毛竹林真菌生物量与阔叶林相比有下降的趋势，尽管没有显著差异。
表 2 毛竹林及阔叶林土壤微生物量Table 2. Soil microbial biomass of Phyllostachy edulis and broad-leaved forest样地 土壤微生物量/（nmol·g-1） 真菌生物量/（nmol·g-1） 细菌生物量/（nmol·g-1） 真菌/细菌 毛竹林 MB-1 31.06±4.80 a 3.52±0.25 a 12.13±0.88 a 0.29±0.02 a MB-2 24.75±3.96 a 3.80±0.45 a 11.80±2.54 a 0.33±0.07 a MB-4 23.50±4.25 a 3.75±0.26 a 12.94±1.35 a 0.29±0.05 a MB-3 26.67±4.76 a 4.12±0.55 a 11.56±2.00 a 0.37±0.11 a 阔叶林 BL-1 26.98±2.23 a 4.83±0.55 a 12.99±0.82 ab 0.37±0.04 a BL-2 34.27±4.93 ab 4.10±0.30 a 14.65±0.71 b 0.28±0.03 a BL-3 36.05±3.34 b 4.26±0.29 a 14.91±0.56 b 0.29±0.02 a BL-4 27.22±1.75 a 4.04±0.63 a 11.41±1.19 a 0.36±0.08 a 说明：表中数据为平均值，同列不同字母表示同一林分不同样地之间差异达到显著水平（P < 0.05）。 2.3 细菌及真菌氧化亚氮排放贡献
不同林分土壤以及同一种林分不同样地之间氧化亚氮的排放通量都存在较大差异，其中毛竹林MB-1样地土壤氧化亚氮排放通量最高，其次是MB-4，BL-3及BL-4等样地，MB-2和BL-1，BL-2等样地的氧化亚氮排放通量最低（图 1）。相关分析结果表明：土壤氧化亚氮排放通量与本研究所选择测定的部分土壤理化性质没有显著相关性。土壤氧化亚氮排放与许多因素有关，如土壤含水量、容重、pH值、有机质质量分数、氮肥施用量等等[19]。因此，本研究中不同林分甚至同一林分不同样地之间存在的巨大差异，可能是由多种土壤环境因素共同决定的，其影响因素还有待于进一步的研究。统计结果表明：毛竹林和阔叶林土壤氧化亚氮排放通量没有显著差异（t=-0.574, P=0.606）。在以往对森林土壤氧化亚氮排放通量的研究过程中，往往将土壤温度和湿度作为关键因子[20]，但近年来的研究则发现：氮素水平是一个关键因素[21]。对比2种不同林分，无论是土壤全氮还是矿质态氮均没有显著差异（表 1），这可能是2种林分氧化亚氮排放通量没有差异的主要原因。
图 1 毛竹林及阔叶林土壤氧化亚氮排放通量Figure 1. N2O fluxes in Phyllostachy edulis and broad-leaved forest soils无论是单独添加放线菌酮、链霉素还是同时添加2种抗生素，均显著抑制了土壤氧化亚氮排放通量（P < 0.05）。同时添加2种抗生素对土壤氧化亚氮排放通量的抑制率在73%~83%，但是同一林分的不同样地之间没有显著差异，而单独添加链霉素或者放线菌酮的处理对土壤氧化亚氮排放通量的抑制率变化较大。图 2结果表明：在2种林分的样地中，除了个别样地外（MB-2，BL-1），其他所有土壤真菌氧化亚氮排放通量均显著高于细菌（P < 0.05）。如在毛竹林土壤中，真菌对土壤氧化亚氮排放的贡献率为40.8%~56.2%，远高于细菌（9.0%~33.4%）。阔叶林土壤中也呈现同样的规律，真菌对土壤氧化亚氮排放贡献率为38.0%~62.8%，而细菌的贡献率为12.6%~32.4%（图 2）。目前，已有研究表明，在森林生态系统中的真菌群落对土壤氧化亚氮排放的贡献要大于草地以及人为耕作的生态系统[4-5, 8]。同时，真菌与细菌对土壤氧化亚氮排放的贡献比在不同的生态系统中存在着较大的差异[22]。毛竹林与阔叶林由于其地上植被以及人为干扰程度不一样，真菌与细菌对土壤氧化亚氮排放的贡献率也就存在着一定的差异。
图 2 毛竹林及阔叶林土壤真菌及细菌的氧化亚氮排放通量Figure 2. Contributions of fungi and bacteria on N2O fluxes in Phyllostachy edulis and broad-leaved forest soils与此类似的是，在2种林分的不同样地之间，土壤真菌及细菌对氧化亚氮排放通量的贡献率也有着显著的差异（P < 0.05）。如在毛竹林土壤中，尽管氧化亚氮排放通量显著低于样地MB-1（P < 0.05），但是MB-3样地的土壤真菌氧化亚氮排放贡献率达到56.2%，显著高于MB-1样地真菌排放贡献率（49.7%，P < 0.05）。而在阔叶林土壤中，BL-3和BL-4样地土壤总氧化亚氮排放通量显著高于（P < 0.05）另外2个样地的同时，其真菌氧化亚氮排放贡献率也显著高于样地BL-1和BL-2（P < 0.05）。
将土壤氧化亚氮排放通量与所有土壤理化性质及微生物生物量进行Pearson相关分析。结果表明：真菌与细菌的氧化亚氮排放贡献之间存在极显著的相关性（P < 0.01），可能与2种微生物群落反硝化的环境条件要求较为相似有关。值得注意的是，真菌及细菌氧化亚氮排放通量与其生物量之间没有显著相关性，说明生物量并非是决定氧化亚氮排放通量的关键因素。由于只有一些特定的真菌即细菌种类可以进行反硝化作用，如真菌中的镰刀菌属Fusarium spp.具有较强的氧化亚氮释放能力[23]。因此，真菌的氧化亚氮排放贡献主要与真菌群落及特定种群的反硝化活性相关。今后仍然需要从微生物物种多样性以及功能基因丰度等方面来进一步研究土壤反硝化作用的主要贡献者及其关键影响因素。以往有研究结果表明：真菌与细菌的氧化亚氮产生活性与土壤pH值关系较大，这可能是由于pH值对这2种微生物数量及活性均有着重要的影响[22, 24]。由于真菌可以适应非常宽的pH值范围，其受土壤pH值改变的影响相对细菌小，而细菌生物量在酸性条件下可能会受到抑制，因此在酸性土壤中真菌对氧化亚氮排放的贡献就会大于细菌。然而与以往结果不同的是，本研究发现土壤真菌即细菌氧化亚氮排放通量与土壤pH值没有显著相关关系，这可能与不同样地之间pH值较为接近有关。但是，真菌氧化亚氮排放通量与土壤硝态氮含量有较强的负相关关系，尽管并不显著（R2=-0.673，P=0.067）。通常，氧化亚氮通量与NO3-N呈负相关关系。随着反硝化作用的进行，NO3-N作为电子受体含量下降，还原成氧化亚氮释放出来[25]。
3. 结论与展望
抗生素选择性抑制试验结果表明：①无论是毛竹林还是阔叶林，真菌都是土壤氧化亚氮排放的主要贡献者；②阔叶林演替为毛竹林既没有改变土壤氧化亚氮排放通量，也没有影响真菌及细菌对土壤氧化亚氮排放通量的相对贡献率；③真菌和细菌氧化亚氮排放特征相似，但与生物量没有相关性。
近年来，毛竹林不断替代阔叶林的同时，经营强度也在不断增加。据统计，有40%~50%的毛竹林实行集约化栽培。与天然状态的粗放经营毛竹林相比，集约经营毛竹林的典型特点表现为清除林下杂草，土壤翻耕以及施用大量化肥等。尽管集约经营措施可以一定程度上增加毛竹地上部的生物量，提高碳储量[26]，但也有研究表明，使用化肥显著增加了毛竹林土壤二氧化碳和氧化亚氮的排放通量，且毛竹林土壤温室气体的排放速率随着化肥施用量增加呈显著增加趋势[27]，但是其内在机制仍不清楚。人为干扰如翻耕、放牧以及氮肥施用等都会影响土壤真菌群落结构和功能[28]，继而对土壤氧化亚氮排放产生潜在影响。本研究中，我们只是针对阔叶林和毛竹林进行了研究，但是不同经营年限以及经营强度对毛竹林土壤真菌氧化亚氮相对排放贡献的影响尚未涉及，今后仍需在更加广泛的范围内针对人工经营毛竹林进行采样，并结合稳定性同位素标记手段来研究真菌在森林，特别是人工经营森林生态系统氧化亚氮排放中的贡献。明确土壤真菌氧化亚氮排放相对贡献及其对毛竹林人为经营的响应特征，对于合理经营毛竹林，控制全球气候变化将具有十分重要的意义。
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图 1 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P质量分数
Figure 1 C, N and P contents of plant organs, litter and soil of different forest stands
图 2 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P化学计量比
Figure 2 C, N and P stoichiometric ratios of plant organs, litter and soil of different forest stands
图 3 典型林分植物各器官-凋落物-土壤化学计量特征的相关性关系
Figure 3 Correlations between plant organs, litter and soil stoichiometric characteristics of typical forest stands
表 1 研究区样地基本特征
Table 1. Basic information about the sampling site in the study area
林分 海拔/m 坡度/(°) 坡向 平均树高/m 平均胸径/cm 凋落物厚度/cm 郁闭度/% 林分密度/(株·hm−2) 油松林 1 147 20 北 10.5 14.0 2.4 50 1 680 刺槐林 1 123 7 东 10.5 12.9 2.9 71 1 310 侧柏林 1 186 14 西北 7.5 8.4 1.0 49 1 200 辽东栎林 1 141 25 东南 9.3 11.2 3.1 67 1 150 
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