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森林是陆地生态系统的重要类型和主要组成部分，其健康问题引起全球的广泛关注并已成为新的研究热点。森林生态系统健康评价的方法和指标多样，不同方法选取的指标体系也不尽相同。因此，选择适宜的评价方法和指标体系是森林健康评价的关键[1-2]。生物指示物法因其简单、快速、适用范围广等优点已被广泛应用于生态系统恢复评价、水体质量检测、环境质量监测等方面[3]。昆虫种类繁多、数量大、分布广，是环境变化的直接承受者和反映者，又因体小、移动范围窄、生活周期短、易捕捉和对污染敏感等特性，对环境变化做出快速反映等优点，成为监测环境质量变化的主要指示性生物[4-5]。在众多昆虫种类中，步甲对环境反应敏感，种群对其栖息环境依赖性强[6-7]，所以常作为环境指示性生物[8-9]。TYLER[10]对不同年龄荒地内的步甲种类和丰富度进行的研究表明：植物的种类组成和数量与暗步甲属Amara和婪步甲属Harpalus的种类及其种群结构密切相关；KOIVULA等[11]的研究表明：步甲群落结构随着凋落物层种类数量的变化而改变。近年来，国内对步甲作为指示生物的研究有一定积累，如高光彩等[4]就国内外目前步甲作为指示生物的依据进行了详细阐述，为步甲昆虫作为指示生物提供理论基础。王建芳等[12]调查发现：不同土地利用方式对环境产生干扰从而影响步甲的生境，进而对步甲多样性造成一定影响。然而，对于利用步甲作为指示物种，尤其是在监测森林生态环境的研究较少，仅见顾伟等[13]对凉水自然保护区内不同林型地表甲虫进行过报道，而对于步甲昆虫对森林生态环境指示作用及其群落结构未见报道。为此，本研究在浙江清凉峰国家级自然保护区选取不同植物群落类型，调查步甲科Carabidae昆虫群落结构及其数量，探讨多因素影响下步甲科昆虫的多样性与森林生态系统的关系，评价保护区森林生态系统的健康状况。
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浙江清凉峰国家级自然保护区位于浙江省西北部临安市境内，保护区内地质地貌结构复杂，主峰海拔1 787.4 m，具有明显的亚热带中山山地季风特征。全年降水量为1 500~1 900 mm，并随着海拔高度的变化而变化，在海拔900~1 100 m范围达到最大；同时降水量随季节分配不均匀，夏、秋两季雨量较大，冬、春季节则相对较小。相对湿度为78%~82%，夏季较冬季湿度大，基本保持在80%左右。气温随海拔高度和季节差异的变化较大，高低海拔间年平均气温为7.8~15.3 ℃，≥10 ℃年积温为2 200~4 800 ℃。海拔800~1 100 m，夏季年平均气温为22.5~24.1 ℃。≥10 ℃年活动积温为3 400~3 800 ℃[14]。本研究在2014年7-9月，分别在千倾塘、龙塘山样地中，根据植物群落类型和人为干扰程度选择7块不同生境类型的样地进行步甲科昆虫种群调查。
各样地植物的组成中，常绿落叶阔叶混交林乔木层优势种为褐叶青冈Cyclobalanopsis stewardiana，中华石楠Photinia beauverdiana，木荷Schima superba等，灌木层主要以映山红Rhododendron simsii，满山红Rhododendron mariesii，吴茱萸五加Acanthopanax evodiaefolius等为主；针阔混交林主要由黄山松Pinus taiwanensis，映山红，野蔷薇Rosa multiflora等组成；针叶纯林内主要树种为金钱松Pseudolarix amabilis及少量草本；落叶阔叶林的乔木层优势树种为灯台树Bothrocaryum controversum，三桠乌药Lauraceae obtusiloba，毛叶山樱桃Prunus serrulata var. pubescens等；灌木层主要为华山矾Symplocos chinensis，水马桑Weigela japonica var. sinica，倒卵叶忍冬Lonicera hemsleyana等；山核桃Carya cathayensis林内主要树种为山核桃以及部分草本植物；常绿纯林内主要为木荷Schima superba和少量蔷薇科Rosaceae灌木；菜园内主要种植的有黄瓜Cucumis sativus，番茄Lycopersicon esculentum和辣椒Capsicum annuum等。各个样地的平均林龄主要通过查询当地历史造林资料及走访获得。干扰强度主要分为无人为干扰、轻度干扰和重度干扰[15]。无人为干扰：完全封育，全年几乎无人为活动；轻度干扰：收集凋落物1~2次·a-1，无清理灌木、放牧等人为活动；重度干扰：年年砍伐林下灌木、放牧等人为活动较为频繁。3个样地土壤类型均为黄壤土。研究区地点的各环境因数和植物群落类型见表 1。
群落类型 经纬度 林龄/a 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 干扰程度 常绿落叶阔叶混交林 30°06'30.4"N，118°53'33.3"E 60 970 37 160 无人为干扰 针阔混交林 30°18'24.3"N，119°07'08.8"E 50 1110 35.2 10 轻度干扰 针叶林 30°06'26.7"N，118°53'13.7"E 35 990 41 210 轻度干扰 落叶阔叶林 30°18'01.5"N，119°07'20.7"E 60 1190 15.3 285 无人为干扰 山核桃林 30°06'42.3"N，118°54'17.1"E 25 860 12.1 50 重度干扰 常绿阔叶林 30°06'35.9"N，118°54'23.2"E 30 840 38.7 125 轻度干扰 菜园 30°06'38.1"N，118°54'03.7"E 15 920 10.5 15 重度干扰 Table 1. Outline of the study sites
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以巴氏诱罐法进行抽样调查。具体材料为：用一次性塑料杯（上口径7.3 cm，下口径5.0 cm，高10.8 cm）作为诱杯，在杯壁高8 cm处对称打孔2个；诱剂为糖、醋、乙醇和水的混合液，m（糖）∶m（醋）∶m（乙醇）∶m（水）=1 ∶ 2 ∶ 10 ∶ 20，加入少量表面活性剂。加诱捕剂约60~70 mL·杯-1，置于样地7~10 d收集。将样地内每个样方的4个诱杯的捕获结果合并作为1个收集单元，回收标本并用体积分数为75%乙醇保存，制成针插标本，进行分类鉴定和数量统计。
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根据植物群落类型的不同，各个植物群落分别设置1个面积大小为20 m × 20 m的样地。为避免边缘效应，各个样地尽量选择所属植物群落类型中央位置。设置5 m × 5 m的小样方4个·样地-1，各样方之间间距10 m，设置诱杯4个·样方-1（放置于各样方的顶点处）。
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所有数据均利用Microsoft Office Excel 2007进行整理统计，其中步甲多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数、Margalef 物种丰富度指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数等方法，同时应用SPSS 17.0软件，利用单因素方差分析方法，对不同样地内步甲多样性之间差异性进行分析。此外，采用群落相似性指数和Berger-Parker优势度指数的方法对群落相似程度及物种的优势度进行分析。物种的指示值采用IndVal法对指示种进行分析。①Shannon-Wiener多样性指数： $H'\sum{{{n}_{i}}/N\ln \left( {{n}_{i}}/N \right)}$ 。其中：ni为第i个类群的个体数，N为群落中所有类群的个体总数。② Margalef丰富度指数：D =（S-1）/lnN。 其中：S为类群数。③Pielou均匀度指数：E = H′ / lnS。④Simpson优势度指数： $C=\sum{P_{i}^{2}}$ 。 其中：Pi= ni/N。⑤物种优势度指数：D=Nmax/Nt。其中：Nmax为优势种的种群数量，Nt为全部物种的种群数量。⑥指示物种的指示值[5]：Iij = Aij×Bij×100；Aij= Nij/Ni；Bij= Nij/Nj。其中：Aij表示存在j样点的物种i的数量占整个物种i数量的百分比；Bij表示在所有样点中物种i的样点数占整个样点的百分比；Iij表示物种i在站点j中的指示值。将I＞70% 的物种作为这一生境特征指示类群；5%＜I＜70%的物种作为生境类型变化的监测类群。
为了解环境因子对于步甲昆虫种群数量及群落结构的影响，本研究以物种数据矩阵及环境数据矩阵为基础，采用Canoco 4.5软件对7种样地的步甲群落和环境因子数据进行冗余分析。
2.1. 试验材料及采集方法
2.2. 样地设置与调查
2.3. 数据分析
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2014年7月1日至9月20日，对7种样地内的诱捕到的步甲科昆虫进行鉴定统计，共诱捕到步甲科昆虫5种，658头（表 2）。其中：中华心步甲Nebria chinensis的个体数量占总数的44.2%，为本地区步甲科的优势种；大星步甲Calosoma maximovicz和广屁步甲Pheropsophus occiptalis的个体数量也分别达到总数的28.6%和24.6%，是本地区的亚优势种；布氏细胫步甲Agonum buchanani个体数量占总数的1.7%，属常见种；硕步甲Carabus （Apotopterus） davidi个体数量占总数的比例小于1%，属于稀有种。
样地 种类个体数/头 总计/头 中华心步甲 大星步甲 广屁步甲 布氏细胫步甲 硕步甲 常绿落叶阔叶混交林 115*** 26*** 42*** 11** 0 194 针阔混交林 56*** 32*** 0 0 1* 89 针叶林 18*** 6*** 10*** 0 0 34 落叶阔叶林 57*** 100*** 0 0 3* 160 山核桃林 9*** 12*** 26*** 0 0 47 常绿阔叶林 27*** 10*** 83*** 0 0 120 菜园 9*** 3*** 0 0 2* 14 总计 291 189 161 11 6 658 比例/% 44.2 28.7 24.5 1.7 0.9 100 说明:***优势种，个体数占总数的10%以上;**亚优势种，个体数占总数的1%~10%;*常见种，个体数占总数的1%以下。 Table 2. Composition and spatial of carabid beetles communities in habitats under different plant community types
表 2可以看出：不同植物群落类型生境中步甲科昆虫的组成各不相同。常绿落叶阔叶混交林中步甲的种类数和个体数量最多，优势种分别为中华心步甲、大星步甲和广屁步甲，亚优势种为其他样地无分布的布氏细胫步甲；其余各植物群落类型中的步甲种类均为3种，但优势种和常见种各不相同。针阔混交林、落叶阔叶林和菜园其优势种均为中华心步甲和大星步甲，硕步甲为只分布于此3类样地的常见种；针叶林、山核桃林和常绿阔叶林的优势种除中华心步甲和大星步甲外，还有广屁步甲。
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7类不同生境类型下步甲群落的丰富度指数、多样性指数、均匀度和优势度指数见表 3。表 3表明：步甲群落的Margalef丰富度指数以菜园最高，其次为常绿落叶阔叶混交林、针叶林和山核桃林，落叶阔叶林的丰富度指数最低。不同生境类型下的步甲群落丰富度均表现为显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。Shannon-Wiener多样性指数从高到底依次为常绿落叶阔叶混交林＞落叶阔叶林＞常绿阔叶林＞针阔混交林＞山核桃林＞针叶林＞菜园，步甲群落均表现为显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。
样地 丰富度指数(D) 多样性指数(H') 均匀度指数(E) 优势度指数(C) 常绿落叶阔叶混交林 0.5691±0.0005f 0.7038±0.0001g 0.5077±0.0013g 0.0420±0.0009f 针阔混交林 0.4455±0.0006c 0.3832±0.0011d 0.3488±0.0016d 0.0111±0.0005c 针叶林 0.5673±0.0015e 0.2160±0.0001b 0.1966±0.0019b 0.0012±0.0002ab 落叶阔叶林 0.3940±0.0006a 0.5427±0.0002f 0.4940±0.0011f 0.0353±0.0005e 山核桃林 0.5194±0.0012d 0.2730±0.0001c 0.2485±0.0008c 0.0024±0.0002b 常绿阔叶林 0.4177±0.0058b 0.4754±0.0001e 0.4327±0.0008e 0.0205±0.0003d 菜园 0.7577±0.0069g 0.1067±0.0425a 0.0971±0.0009a 0.0003±0.0001a 说明:在P＜0.05水平上,采用Duncan检验作不同处理之间差异性分析;同列数据(平均值±标准误)间不同字母表示在 Duncan 多重比较中差异显著。 Table 3. iversity indices of carabid beetles communities in habitats under different vegetation types
常绿落叶混交林的均匀度指数均为生境下的最高，且与其他6类生境表现为显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。均匀度指数和优势度指数的高低与多样性指数顺序相同，且不同生境下均匀度指数均表现为显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平；7类生境下优势度指数中除菜园、针叶林和山核桃林3类生境下表现为不显著（P＞0.05）水平外，其余各生境之间表现为显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）水平。
步甲群落的相似性分析结果表明（表 4）：7种生境下步甲群落的相似性指数为0.28~0.50，各样地表现主要表现为中等相似和不相似。其中，常绿阔叶林与针叶林和山核桃林、菜园与针阔混交林和落叶阔叶林以及针叶林与山核桃林的群落相似指数最高（0.50），表现为中等相似水平，其余各样地之间均表现为中等不相似水平。各样地步甲群落相似性的结果表明：步甲的分布与植物群落类型及其生境存在密切关系，一定程度上生境类型及干扰程度决定了步甲群落的分布。
样地 针阔混交林 针叶林 落叶阔叶林 山核桃林 常绿阔叶林 菜园 常绿落叶阔叶混交林 0.285 7 0.428 6 0.285 7 0.428 6 0.428 6 0.285 7 针阔混交林 0.333 3 0.333 3 0.333 3 0.333 3 0.500 0 针叶林 0.333 3 0.500 0 0.500 0 0.333 3 落叶阔叶林 0.333 3 0.333 3 0.500 0 山核桃林 0.500 0 0.333 3 常绿阔叶林 0.333 3 Table 4. Similarity coefficient of carabid beetles communitities in different vegetation types
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根据指示生物评价法的计算方法，对7类不同生境下的步甲物种指示值（表 5）进行计算。结果表明：这5种步甲种类在7类生境类型下的指示值均小于70%，这可能与标本采集时间长短以及数据的积累有关。7类不同植物群落类型中的不同种类的指示值主要为10%~53%，均小于能够作为指示物种指示值的70%，但5种步甲均可对7类生境类型的变化进行监测。
物种 各样地指示值/% 常绿落叶阔叶混交林 针阔混交林 针叶林 落叶阔叶林 山核桃林 常绿阔叶林 菜园 中华心步甲 39.52 19.24 6.19 19.59 3.09 9.28 3.09 大星步甲 13.76 16.93 3.17 52.91 6.35 5.29 1.59 广屁步甲 6.52 0 1.55 0 4.04 12.89 0 布氏细胫步甲 14.29 0 0 0 0 0 0 硕步甲 0 7.14 0 21.43 0 0 14.29 Table 5. IndVals of carabid beetles communitities in different vegetation types
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对步甲群落组成的种类数量及个体数量与 4个环境因子的冗余分析约束性排序分析结果见图 1。第1排序轴的特征值为0.965，物种和环境因子排序轴间的相关系数分别为0.982和0.504，2个种类排序轴接近平行（相关系数为0.965），环境排序轴相关系数为0，排序结果基本能够反映步甲群落变化与4个环境因子的关系。图 1结果表明：在影响步甲群落的组成和分布的环境因子中，坡度的影响最大，其次是坡向、海拔、干扰程度。从排序图中可以看出，在一定程度上，步甲群落的种类数量随着坡向和坡度的增加有所增加，但干扰程度与种类数量表现为负相关。步甲群落的个体数量与坡向、坡度和海拔均表现为正相关，且随着干扰程度的增加而减小。植物群落类型与步甲群落结构和组成的相关性由大到小的顺序依次为，常绿落叶阔叶混交林＞落叶阔叶林＞常绿阔叶林＞针阔混交林＞山核桃林＞针叶林＞菜园。以上结果表明：步甲科昆虫群落的分布在植物种类丰富、人为干扰程度小、坡度较大和坡向偏南的生境下较多，反之，则其分布较少。
Figure 1. Biplots of RDA analysis between environmental factor and species, and individual amount
3.1. 不同生境下步甲群落组成及其分布
3.2. 不同生境下步甲群落多样性及相似性
3.3. 不同生境下的指示物种的指示值
3.4. 步甲群落组成与环境因子的冗余分析
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由于指示物种栖息地的特异性和相似度的不同，指示值较高的指示物种能够反映该类生态环境的变化方向，能够对森林健康的监测做出有效的指示[5]。本研究的结果显示：5种步甲的指示值均低于能够作为指示某一生境的特征指示种的指示值。这可能与标本采集的时间及数据的积累有关。5种步甲在7类不同植物群落生境中虽无明显的指示作用，但不同种的指示值的贡献度在各个生境下有所不同，如数量最多的中华心步甲在各个生境下的指示值与多样性指数顺序一致，随着植物群落类型的单一化和干扰程度的增加，其指示值降低。而大星步甲在落叶阔叶林具有最高的指示值（52.91%），说明它可作为此生境类型下的生境变化的监测物种。此外，只在部分生境分布的广屁步甲、布氏细胫步甲和硕步甲，其生境异质性较强，不适宜作为多种生境的指示物种，仅在特定生境下有指示作用。
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生境异质性是维持生物多样性的主要因素，一定程度上生态系统的结构及组成决定森林生态系统的健康程度。本研究发现：不同植物群落类型下步甲类昆虫的群落结构及其分布各不相同，植物种类丰富的常绿落叶阔叶混交林中步甲科昆虫的种类和数量最多，其多样性指数和森林生态系统健康程度也最高；随着植物种类的减少，植物群落类型的单一化，步甲科昆虫的种类和数量以及群落的优势度指数有减小的趋势，这与BUTTERFIELD[16]，TYLER[10]和王建芳等[12]的研究结果相符合。诸多研究表明，步甲科昆虫的群落组成不仅与植被有关还与林龄有关，林龄也是影响步甲科昆虫群落分布的一个因素[17-18]。本研究结果表明：步甲科群落的多样性及物种数量和种类与林龄成正相关。反之，林龄越小，栖息于此的步甲科昆虫有减少的趋势。这可能与步甲科昆虫的生物学习性有关，较大林龄的森林植被处于或者已经完成了植被的演替阶段，处于该阶段的植物种类丰富，凋落物层质量好，数量较多，栖息于凋落物层的步甲可获得大量食物，其种类数量以及群落多样性指数越高，该处森林的生态系统健康程度也较高。
步甲常栖息于凋落物和土壤表层，栖息地的环境变化直接影响其分布。因此，步甲群落的组成及其分布除与植物群落类型相关外，还与其栖息环境密切相关。本研究的结果表明，步甲受坡向和坡度的影响最为强烈，其次为干扰程度和海拔高度。适宜的坡向和坡度植物群落丰富，可为步甲提供和截获更多的食物，同时利于水分的保持，更有利于其栖息生长。干扰程度也是影响步甲多样性的主要因素，过度的人为干扰会直接造成其栖息生境的破坏，同时间接地影响植物种类和数量，从而通过改变凋落物的组成影响其分布。已有研究表明，海拔高度与步甲昆虫的种类和数量直接相关[19-20]，但本次研究样地的海拔高度相差较小，所获得的数据无法支持该论述。此外，由于本次试验野外采集的时间较短，不能对步甲季节性变化进行统计分析，因此，在以后的研究中，需要全面考虑这类因素争取发现更多的科学问题。
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