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沿海滩涂湿地是自然界生物多样性最丰富,最具生态服务价值的湿地生态系统之一,亦是人类最重要的生存环境之一[1-2],它对维持生态平衡和水平衡、提供珍稀植物栖息地和保护生物多样性等方面起着不可替代的作用[3-4]。浙江省滩涂资源丰富,社会经济的发展与滩涂开发密不可分[5-6]。滨海滩涂湿地开发的效益主要体现在挡潮造陆,为人类创造更多的生存空间,缓解人多地少的矛盾,创造新的就业机会,已成为浙江经济可持续发展的重要支撑。近些年,滩涂围垦不断加快,对生态环境造成了一定的影响,如何实现滩涂湿地保护与利用的有机结合是目前最为迫切需要解决的问题[7]。本研究对台州湾滨海内陆湿地的维管植物进行了调查,探讨该区域内种子植物区系的基本特征及不同围垦年限对该区域植物多样性的影响,为浙江沿海围垦区湿地生物多样性保护和生态修复提供科学依据。
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根据调查结果统计,台州湾滨海内陆湿地共有维管植物380种(含种下等级及栽培种,下同),隶属于254属88科(表 1),其中栽培植物173种,占总数的45.5%。台州湾滨海湿地植物以被子植物为主,科、属、种分别占了总数的88.6%,94.9%和95.0%。
分类群 科数/科 科比例/% 属数/属 属比例/% 种数/种 种比例/% 蕨类植物 5 5.7 6 2.4 6 1.6 裸子植物 5 5.7 7 2.8 13 3.4 双子叶植物 65 73.9 183 72.0 282 74.2 单子叶植物 13 14.8 58 22.8 79 20.8 总计 88 100.0 254 100.0 380 100.0 Table 1. Distribution of plant family, genera and species in coastal wetland of Taizhou Bay
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从表 2可看出:台州湾滨海湿地植物的科、属、种分别约占了浙江全省沿海及海岛植物数量[8]的47.4%,28.4%和17.7%。其中蕨类植物较少,科、属、种数量仅占全省的15.6%,11.1%和5.4%;在科水平上,最丰富的是裸子植物,占全省的62.5%,属水平上各类植物丰富度基本一致,最丰富的是单子叶植物;在种水平上最丰富的是裸子植物,占全省的23.6%。
类群 全省沿海及海岛 台州湾植物占全省比例/% 科数/科 属数/属 种数/种 科 属 种(含种下等级. 蕨类植物 32 54 111 15.6 11.1 5.4 裸子植物 8 24 55 62.5 29.2 23.6 双子叶植物 133 637 1 502 48.9 28.7 18.8 单子叶植物 22 194 505 59.1 29.9 15.6 总计 195 1 740 4 180 47.4 28.4 17.7 Table 2. Contribution of vascular plants in Taizhou Bay to the flora in coastal wetlands of Zhejiang Province
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台州湾湿地植物区系以含1~9种的小科为主,共79科。含20种以上的大科仅有3科,即禾本科Mramineae(43种)、菊科Asteraceae(39种)和豆科Leguminosae(23种);含10种以上的大科依次为蔷薇科Rosaceae(17种)、十字花科Brassicaceae(13种)、蓼科Polygonaceae (11种)、藜科Chenopodiaceae(11种)、大戟科Euphorbiaceae(11种)、葫芦科Cucurbitaceae(10种)。这9个大科的种数占了总种数的46.8%。野生植物组成更为集中,禾本科和菊科的物种最多,分别是34种和32种,其他较大的科主要有蓼科(11种)、大戟科(9种)、莎草科Cyperaceae(9种)、藜科(8种)、蔷薇科(8种)、豆科(8种)。这8个科的植物种数有127种,占总野生植物种数的61.4%。
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草本种类占总植物种数的66.6%,其中以1~2年生草本为主,有149种,占草本植物种数的59.0%(表 3),这充分说明了该类植物的演替先锋种特性及多样性。木本植物中常绿和落叶乔、灌木比例相当,木质藤本种类较少,常绿木质藤本仅1种。这与研究对象为滨海内陆湿地植物和该地区植被处于演替前期阶段(10~15 a)有关。由于土壤条件的限制,调查区以天然植被为主,绝大部分植物都是自然演替和外部侵入物种。A区的植物由盐生植物和外来入侵植物组成,从植物物种分类来看,首先出现的植物主要有藜科4种,菊科7种,禾本科7种,豆科2种,还有杨柳科Salicaceae,蓼科,苋科Amarantuaceae,苦槛蓝科Myoporacaeae,伞形科Umbelliferae,桑科Moraceae,柽柳科Tamaricaceae,茄科Solanaceae等各1种,以草本为主。到了C区,自然植物丰富度增加,形成较为复杂的自然湿地植被,共记录维管植物207种。该区域属于自然侵入的木本植物比例开始增加,主要有榔榆Ulmus parvifolia,天仙果Ficus erecta var. beecheyana,千金藤Stephania japonica,硕苞蔷薇Rosa bracteata,蓬蘽Rubus hirsutus,茅莓R. parvifolius,空心泡R. rosaefolius,截叶铁扫帚Lespedeza cuneat等18种。属于自然侵入的草本植物有189种。
生活型 种数/种 比例/K 常绿乔木 31 8.20 落叶乔木 35 9.20 常绿灌木 30 7.90 落叶灌木 22 5.80 常绿藤本 1 0.03 落叶藤本 8 2.10 1~2年生草本 149 39.20 多年生草本 72 18.90 草质藤本 32 8.40 总计 380 100.00 Table 3. Life from of coastal wetland vascular plants in Taizhou Bay
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参照吴征镒等[9]对中国种子植物的分布区类型统计,台州湾滨海内陆湿地植物区系中含15个分布类型中的13个(表 4)。该区系以泛热带分布、北温带分布2个类型为主,共有63属,占总属数的59.4%,其次是旧世界温带分布10属、旧世界热带分布7属和东亚分布6属。热带分布成分(2~7项)和温带分布成分(8~14项)各占50.0%,均有53属。中国特有分布仅1属占0.9%。从属的分布区类型及百分比来看,植物区系具有明显的亚热带到北温带的过渡性。同时,值得指出的是该区系中世界分布有37属,是所有分布区类型中最多的,这也说明了该区系植物的入侵性及与植物的全球分布范围有着广泛的联系。与浙江省湿地植物区系比较,台州市滨海工业区野生种子植物中的泛热带分布、北温带分布2个类型明显偏高,旧世界温带分布类型也高于全省湿地植物区系;而热带亚洲和热带美洲间断分布、中国特有分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、东亚和北美洲间断分布和东亚分布等类型却明显低于浙江省湿地植物区系。这与该地属于围垦年限较短的新湿地的特殊生境有关。由于土壤的盐碱性质,台州湾滨海工业区典型的盐生植物有23种,自然入侵的盐生植物主要有泛热带分布型的田菁属Sesbania,北温带分布型的柳属Salix和蓼属Polygonum,世界分布型的藜属Chenopodium和马唐属Digitaria等。
序号 分布区类型 属数/属 占总属数比例/% 浙江省湿地植物属数/属 占全省属数比例/% 1 世界分布 37 79 2 泛热带分布 33 31.1 107 17.0 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 0.9 8 5.1 4 旧世界热带分布 7 6.6 15 7.4 5 热带亚洲至热带大洋洲分布 3 2.8 15 5.2 6 热带亚洲至热带非洲分布 4 3.8 13 4.1 7 热带亚洲分布 5 4.7 20 9.2 8 北温带分布 30 28.3 88 16.3 9 东亚和北美洲间断分布 4 3.8 18 8.3 10 旧世界温带分布 10 9.4 34 6.3 11 温带亚洲分布 2 1.9 2 1.4 12 中亚分布 0 0.0 1 0.2 13 地中海、西亚至中亚分布 0 0.0 1 2.2 14 东亚分布 6 5.7 32 13.4 15 中国特有分布 1 0.9 3 4.0 总计 143 99.9 437 100 说明:①剔除栽培属后计算;②第2~15项的百分比以扣除世界分布属后的总数计算。 Table 4. Areal types of the seed plants genera in Taizhou Bay
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台州湾滨海湿地典型的盐生植物有23种(表 5),从物种的分布情况分析,A区和B区是盐生植物的主要侵入地,A区14种,占该区自然侵入植物的50.0%,B区23种,占该自然区侵入植物的51.1%。随着农业耕作的不断加强,土壤和水肥条件的进一步改善,土壤含盐量进一步降低,盐生植物逐渐减少,到C区和D区,盐生植物逐步减少到18种和12种,且多为盐度广谱性植物,如节节草Hippochaete ramosissima,旱柳Salix matsudana,萹蓄Polygonum aviculare,齿果酸模Rumex dentatus,反枝苋Amaranthus retroflexus,野大豆Glycine soja,黄香草木犀Melilotus officinalis,田菁Sesbania cannabina,野胡萝卜Daucus carota,芦苇Phragmites australis等。A区典型且常见的盐生植物主要有棉毛酸模叶蓼Polygonum lapathifolium var. salicifolium,旱柳Salix matsudana,柽柳Tamarix chinensis,苦槛蓝Myoporum bontioides,小藜Chenopodium ficifolium,碱蓬属Suaeda 3种(南方碱蓬Suaeda australis,碱蓬S. glauca,盐地碱蓬S. salsa),苦荬菜属Ixeris2种(多头苦荬菜Ixeris polycephala,剪刀股I. japonica),盐地鼠尾粟Sporobolus virginivus,芦苇Phragmites australis,互花米草Spartina alterniflora,等。B区盐生植物种类与A区基本类似,但个体数量和密度均有所下降。C区的原生典型盐生植物种类大量减少,尤其是在单位面积个体数量上减少特别明显,在A区和B区占据优势地位的盐生植物,在该区已多退居为偶见物种,苦槛蓝、盐地鼠尾粟已消失,碱蓬属3种植物、柽柳、芦苇及互花米草仅见于积水较多的低洼湿地区域,田菁、萹蓄、灰绿藜Chenopodium glaucum多为散生,或为其他优势种群的伴生种。
区块代码 种数/种 比例/% A 14 23.0 B 50 51.1 C 18 16.7 D 12 5.0 Table 5. Species richness of halophytes in each block in Taizhou Bay coastal wetland
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调查结果显示:台州湾滨海湿地是外来入侵植物的重灾区,共有83种,隶属于29科66属(表 6),占浙江省外来入侵植物总数的50.0%[10]。从外来入侵植物物种数量上看,随着台州湾滨海湿地的发育,种类逐年增加;从外来入侵植物物种数占该区自然侵入植物区系的比例分析,随着台州湾滨海湿地的发育,外来入侵植物占该区自然侵入植物区系种类的比例逐年降低,A区围垦不足5 a,记录12种外来入侵植物,占该区自然侵入植物区系种类的57.1%,如喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides,钻形紫菀Aster subulatus,互花米草等。B区的围垦时间不够长,土地积水严重,土壤含盐量高,尚不能栽培农作物和其他经济树种,而外来入侵植物,尤其是一些耐盐碱能力和扩散能力较强的种类,在不受任何阻力的情况下顺利侵入。C区是围垦40~65 a的农业作业区,由于积水较少和土壤条件得到一定的改良,给外来入侵植物创造了更多的适应条件,再加上农业作业还处于初始阶段,属于粗放经营作业,许多外来入侵植物乘虚而入,计有41种。D区土壤和水肥条件得到进一步改善,土壤含盐量进一步降低,外来入侵植物侵入继续增加,物种数量继续增加,计有72种,达到了高峰。
区块代码 种数/种 比例/% A 12 57.1 B 18 40.0 C 41 38.0 D 72 34.6 Table 6. Invasive plants species richness in each block in Taizhou Bay coastal wetland