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修枝通过去除下层枝条减少损耗[1],改变切口上下同化物质的运行速度及分配[2],影响着干、枝、叶之间的物质分配[3-4],减小了对高生长的抑制作用[5],进而影响树体生长和干材形质。对林木进行适度修枝,可以提高树干的圆满度[6-7],培养良好的干形[7-9]。南方红豆杉Taxus wallichiana var. mairei是珍贵多用途树种[7, 10-12],生长速度较慢,自然整枝能力弱且侧枝发达,存在着树干节多且干材欠圆满、尖削度大、出材率低等缺陷,影响了木材品质和经济效益[7]。促进生长与改良干材品质已成为珍贵用材林南方红豆杉研究的热点[7, 10-12]。需进行合理修枝,并连续、充分发挥修枝促进效应,其关键在于修枝强度与间隔期优化。当前有关修枝强度方面研究较多[1-9, 13-14],肖祥希[1]和刘盛等[14]提出侧枝相对生长量法确定间隔期,但在有关修枝后林木动态表现以及修枝强度与间隔期联合优化方面的研究末见报道。为此,在福建省明溪县对11年生南方红豆杉人工林分进行修枝试验与连续观测,试图通过分析修枝后的生长及干形形质表现掌握变化规律,并基于材积增长最大化目标,进行修枝强度与间隔期的优化,以期为南方红豆杉科学修枝提供理论依据和技术支撑。
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结果显示(表 1和表 2):修枝前南方红豆杉胸径与对照均无显著性差异,修枝后1 a未达到显著性差异水平;修枝后2 a起,修枝强度显著影响南方红豆杉胸径(P<0.05)。与对照比较,不同修枝强度处理胸径变化不尽相同;修枝0.3从修枝后3 a起,显著高于对照(P<0.05);修枝0.4在修枝5 a后,显著优于对照;修枝0.5自修枝3 a后起显著低于对照(P<0.05);比较修枝后5 a间的处理的表现,修枝0.3促进效应表现最好。为直观体现修枝效应随着修枝后时间推移的变化,本研究提出与对照比概念(与对照比=修枝处理/对照处理×100%)。修枝后1~5 a修枝0.3,0.4,0.5的胸径与对照比分别为100.55%~104.25%,99.27%~101.20%,96.61%~98.73%;修枝0.3和修枝0.4的胸径与对照比极值点分别出现在修枝后4 a和5 a,表现为促进作用;修枝0.5在修枝后5 a间均表现为抑制作用。研究认为,修枝强度处理影响胸径生长,对胸径影响效应随着时间推移逐渐显现。究其原因,合理修枝强度能够形成理想树冠结构,减少了损耗,增加净同化能力,促进胸径生长;强度过大的修枝,削弱了树体的光合作用和净同化能力,从而抑制胸径生长。
Table 1. Growth of Taxus wallichiana var. mairei after pruning 1-5 years
t/a 胸径变异来源 树高变异来源 单株材积变异来源 处理 区组 机误 处理 区组 机误 处理 区组 机误 修枝前 0.001 9 7.408 8** 0.038 2 0.000 9 2.724 1** 0.019 9 3.61E-08 0.000 387** 2.22E-06 1 0.064 1 9.151 6** 0.046 7 0.028 5* 3.382 1** 0.007 9 2.02E-06 0.000 564** 1.42E-06 2 0.394 1** 10.392 9** 0.043 1 0.086 1** 3.874 2** 0.006 8 2.13E-05** 0.000 696** 2.09E-06 3 1.272 4** 12.279 6** 0.034 7 0.193 0** 4.450 9** 0.005 0 0.000 136** 0.000 912** 1.26E-06 4 1.438 6** 13.972 5** 0.032 2 0.275 1** 5.116 6** 0.004 8 0.000 237** 0.001 145** 8.13E-07 5 0.819 1** 15.823 1** 0.022 0 0.354 2** 5.685 5** 0.009 8 0.000 183** 0.001 372** 7.34E-06 说明:处理、区组和机误的自由度分别为3, 2, 6; *表示差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01)。 Table 2. Variance analysis table
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结果显示(表 1和表 2):修枝显著影响南方红豆杉树高(P<0.05)。修枝处理表现出显著促进高生长的时期不尽相同,修枝0.3和修枝0.4高生长效应在修枝后1~5 a的观测期内持续存在;修枝0.5仅出现在修枝后1~4 a期间,并于修枝5 a后效应消失。修枝后1~5 a间,修枝0.3,0.4,0.5的树高与对照比分别为100.20%~104.93%,101.83%~103.55%,100.20%~101.58%,均表现为促进效应;不同处理的树高与对照比极值点不尽相同,修枝0.3,0.4,0.5分别出现在修枝后4 a,3 a,2 a;修枝0.4和修枝0.5的促进效应到达极值点后下降甚至消失。究其原因,修枝解除了树高生长的抑制作用[2],从而促进树高生长。修枝强度间显著性差异出现时间以及与对照比的变化,是修枝后树冠结构差异造成的。修枝强度越大、树冠较短,主梢早期生长所需物质能量充足,促其迅速高生长,但因树冠短小削弱截获光与光合作用能力,造成后期生长速度放缓。
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结果显示(表 1和表 2):修枝前南方红豆杉单株材积与对照均无显著差异,修枝后1 a单株材积未达到显著差异水平;修枝2 a后起有着显著修枝效应(P<0.05)。与对照比较,不同处理单株材积表现不尽相同;修枝0.3和修枝0.4分别从修枝后2 a和3 a起显著高于对照(P<0.05),表现为促进作用;修枝0.5自修枝2 a后起显著低于对照(P<0.05);综合修枝后5 a间处理表现,修枝0.3促进单株材积生长最好。研究结果还显示:试验期间南方红豆杉单株材积年增长率均达12%以上,表明南方红豆杉处在材积速生阶段。修枝后1~5 a间,修枝0.3,0.4,0.5的单株材积与对照比分别为100.75%~115.94%, 99.65%~106.45%, 94.26%~97.90%。修枝0.3和修枝0.4单株材积与对照比极值点分别出现在修枝后4 a和5 a,分别为115.942%和106.45%,促进作用明显;修枝0.5在修枝后5 a间均表现为抑制作用。研究结果显示:修枝强度处理间的单株材积和与对照比间的差距,均随时间推移而扩大。这与修枝改变树冠结构,影响净同化能力、地上生物量及其分配等有关[13]。合理的修枝强度,减少了损耗,增加树干生物量与分配,从而促进材积增长;反之,过度修枝,削弱树木的净同化能力,抑制了材积增长,从而造成修枝强度间材积差异。修枝强度间材积差距随时间推移而扩大现象,可能是修枝效应累积结果。
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结果显示(表 3和表 4):修枝前不同处理南方红豆杉胸高形数与对照均无显著差异,修枝后1 a胸高形数未达到显著差异水平。修枝2 a,修枝显著影响胸高形数(P<0.05)。修枝处理间呈现改良干形效应的时间不尽相同,修枝0.3,0.4,0.5分别出现在修枝后第2年、第3年和第4年。研究结果还显示,随着时间推移,南方红豆杉胸高形数不断降低,这可能与试验地立地条件良好,处在速生阶段南方红豆杉,树高与胸径生长迅速有关。修枝后1~5 a间,修枝0.3,0.4,0.5的胸高形数与对照比分别为99.65%~102.04%,99.82%~101.49%,99.36%~100.57%;修枝0.3和修枝0.4的胸高形数与对照比极值点均为修枝4 a后,修枝0.5出现在修枝5 a后,均表现为促进作用。
Table 3. Stem form quality performance of Taxus wallichiana var. mairei after pruning 1-5 years
t/a 胸高形数来源 冠长率变异来源 单株材积变异来源 处理 区组 机误 处理 区组 机误 处理 区组 机误 修枝前 2.00E-06 0.007 15** 2.50E-06 6.28E-05 7.59E-05 9.42E-05 0.319 56 31.416 78 2.395 532 1 2.83E-05 0.008 34** 6.40E-05 0.216 99** 2.36E-05 2.75E-05 7.276 98** 35.810 91** 1.158 841 2 6.83E-05** 0.011 07** 1.50E-06 0.187 05** 1.91E-05 3.19E-05 24.289 31** 34.679 82** 1.000 889 3 1.38E-4 0.013 10** 7.17E-06 0.161 53** 2.47E-05 3.79E-05 21.733 91** 32.217 47** 0.927 282 4 2.05E-4 0.014 43** 2.02E-05 0.141 32** 5.92E-05 7.81E-05 10.326 89** 31.216 93** 0.910 449 5 7.30E-05 0.015 29** 6.05E-05 0.129 14* 5.80E-05 6.16E-05 3.896 81* 25.643 73** 1.243 953 说明:处理、区组和机误的自由度分别为3, 2, 6; *表示差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01)。 Table 4. Variance analysis table
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无节良材比例与冠长率负相关,冠长率越小,说明其无节材比例越高,材质越高,是衡量优质干材重要性状指标。结果显示(表 3和表 4):修枝前冠长率与对照均无显著差异。修枝显著影响南方红豆杉冠长率(P<0.05)。修枝后5 a间,进行修枝的冠长率均显著小于对照(P<0.05),冠长率由高到低排序分别为对照>修枝0.3>修枝0.4>修枝0.5,且处理间有着显著差异(P<0.05),以修枝0.5冠长率最小。修枝后1~5 a间,修枝0.3,0.4,0.5的冠长率分别是对照的79.68%~86.35%,70.13%~78.05%,59.32%~69.01%;且在修枝后的5 a间,随时间推移修枝的冠长率不断增加,与对照的差距逐渐缩小,表明进行修枝能显著减少南方红豆杉冠长率,且这种影响在修枝后的5 a间持续存在。
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结果显示(表 3和表 4):修枝前高径比与对照均无显著性差异,修枝显著影响南方红豆杉高径比(P<0.05)。修枝后的5 a间,修枝0.3,0.4,0.5的高径比分别是对照的99.61%~102.23%,102.47%~104.99%,102.18%~104.82%。修枝0.3高径比显著高于对照(P<0.05),与对照比最大值均在修枝后5 a;修枝后的5 a间,修枝0.4和修枝0.5的高径比均显著大于对照(P<0.05),与对照比最大值分别出现在修枝后第2年和第3年。结果表明:合理强度的修枝显著提高南方红豆杉的高径比,减少树干尖削度。
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综合2.1和2.2结果,修枝显著影响南方红豆杉生长与干材品质,且出现促进生长、改良干材品质效应的时间点与影响规律不尽相同,合理修枝间隔期显得十分必要。结果显示:修枝0.3促进生长与改良干材品质总体效应最好。
基于实现材积增长最大化的目标,一般认为理想间隔期为修枝后材积平均生长量最高时,即平均生长量与连年生长量两曲线相交。为此,本研究对修枝0.3的修枝后1~5 a间的材积平均生长量与连年生长量计算并绘图(图 1)。结果显示:材积连年生长量最大值出现在修枝后第3年,为0.011 5 m3·a-1,以后明显下降;材积平均生长量最大值出现在修枝后第4年,为0.010 1 m3·a-1,而后下降。材积连年生长量与平均生长量曲线交叉点出现在修枝后4.3 a,表明修枝理想间隔期为4.3 a。进行间隔期4 a和5 a的综合修枝效应评价,经征询专家意见,树高、胸径、单株材积、胸高形数、冠长率、高径比的权重分别为0.15,0.15,0.30,0.20,0.10,0.10。计算结果列表 5。
修枝处理 t/a 性状修枝效应/% 综合修枝效应/% 树高 胸径 单株材积 胸高形数 冠长率 高径比 修枝0.3 4 4.76 4.25 15.94 2.04 14.54 0.44 8.04 修枝0.3 5 4.93 2.65 11.82 1.00 13.65 2.23 6.47 Table 5. Comprehensive effect of pruning table
结果显示(表 5):间隔期4 a的综合修枝效应为8.04%>间隔期5 a的6.47%当选;修枝0.3相对高修枝强度和4 a间隔期的修枝组合的树高、胸径、单株材积等生长性状较对照分别增加了4.76%,4.25%, 15.94%,胸高形数、高径比等干形形质较对照分别提高了2.04%和0.44%,冠长率下降了14.54%,促进生长与干材品质改良。