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全球气候变暖已成为国际社会关注的焦点,而大量二氧化碳等温室气体排放形成的温室效应则是气候变暖的根源。森林是陆地上最大的生态系统,也是陆地生态系统的最大碳库,森林生态系统维持的碳库占全球总碳库的46.30%。森林碳汇功能具有比其他减排方式更经济和高效的的优点,《京都议定书》中明确森林碳汇是二氧化碳减排的主要替代方式[1-3]。碳汇造林不仅可以增加陆地碳汇,而且能减缓大气中二氧化碳的积累,具有重要的政治意义和科学实践意义[4]。竹林是地球陆地上重要的森林植被类型,也是特殊的生态系统单元。中国地处世界竹子分布的中心区,是世界第一大产竹国,有竹子39个属500余种,竹林面积占森林面积的3.06%[5]。竹林为异龄林,与其他林分相比,具有生长速度快、高产和用途广泛等优点,竹笋出土后在较短的时间内(40 d左右)完成高生长,1年生毛竹Phyllostachys edulis的碳储量在6个月时间内已占全年碳储量的88.80%以上,毛竹具有很强的固碳能力,是速生阶段杉木Cunninghamia lanceolata林的1.33倍、热带山地雨林的1.33倍、27年生杉木林的2.16倍[3]。新造毛竹林林分状态分为成林前和成林后2个阶段。成林后的毛竹林林分结构稳定,包括立竹密度、胸径、竹高和生物量等。许多学者利用地面调查和遥感监测等方式对成林后毛竹林分生物量、固碳能力进行了深入的研究[6-9],关于毛竹林林分结构与地形环境、经营方式的关系研究也有较多报道。有研究认为:人工栽植毛竹林成林稳定后在异质性环境中的分布更偏向泊松分布[10],而在近自然状态下毛竹林空间分布格局随年份发生动态变化[11]。还有研究发现:通过改善经营措施对于优化毛竹林径级结构、年龄结构和空间结构从而提高单位面积生产力有重要作用[12-14]。与成林后毛竹林研究相比,学者对成林前毛竹林的相关研究较少,同时一些关于新造毛竹林成林前的研究也主要聚焦在非空间结构上,陈婷等[16]研究表明:毛竹林在成林前与成林后非空间结构间差异较大。陈双林等[15]研究发现:新造毛竹林林分结构状况受到立地类型、母竹质量与初植密度和造林模式等多重影响。毛竹林不同阶段空间分布格局的研究有助于完善对该物种种群水平结构的定量描述[17],因此,对毛竹林成林前空间结构的研究变得更有意义。为此,本研究以2块不同栽植方式的毛竹碳汇林为对象,对新竹进行了连续监测,探究不同栽植方式对毛竹林自然成林过程中的空间分布格局特征的影响,为毛竹碳汇林营造与管理提供参考。
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由于母竹的栽植方式会对研究带来一定的干扰,所以匀栽与丛栽2种栽植方式标准地毛竹株数均不包含母竹株数。从表 1可以看出:不同栽植方式的毛竹林中相同年份的新竹、活立竹株数和聚集指数都有所差异;相同栽植方式的毛竹林新竹、活立竹的聚集指数随着时间的推移发生动态的变化。
年份 栽植方式 标准地个数/个 新竹株数/株 新竹聚集指数 活立竹株数/株 活立竹聚集指数 2009 匀栽 8 5±3aAB 0.18 ± 0.16 aA 5 ± 3 aA 0.18 ± 0.16 aA 丛栽 6 4±3aA 0.49 ± 0.07 bAB 4±3aA 0.49 ± 0.07 bAB 2010 匀栽 16 10 ± 5 aAC 0.35 ± 0.12 aA 13 ± 7 aB 0.35 ± 0.16 aB 丛栽 17 25 ± 15 bBC 0.46 ± 0.15 bAB 28 ± 16 bB 0.47 ± 0.13 bA 2011 匀栽 16 13 ± 7 aCD 0.50 ± 0.22 aB 24 ± 13 aC 0.40 ± 0.14 aB 丛栽 18 13 ± 11 aD 0.38 ± 0.19 aA 30 ± 25 bBC 0.45 ± 0.14 aA 2012 匀栽 18 10 ± 6 aAC 0.65 ± 0.18 aC 33 ± 18 aC 0.42 ± 0.13 aBC 丛栽 20 20 ± 14 bBD 0.52 ± 0.15 bB 59 ± 32 bC 0.49 ± 0.18 aA 2013 匀栽 16 17 ± 11 aD 0.63 ± 0.21 aBC 50 ± 28 aD 0.52 ± 0.11 aC 丛栽 20 31 ±14 bC 0.76 ± 0.15 bC 89 ± 45 bD 0.60 ± 0.19 aB 说明:同列不同小写字母仅表示相同年份不同栽植方式间差异显著,同列不同大写字母表示相同栽植方式不同年份间差异显著 (P < 0.05)。新竹株数、新竹聚集指数、活立竹株数、活立竹聚集指数为平均值±标准差。 Table 1. Different planting patterns and different years of new bamboo's and live bamboo's aggregation index and tree number in moso
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从表 1可知:匀栽栽植方式毛竹林2009年至2013年的新竹聚集指数总体呈上升趋势,聚集指数均小于1,呈聚集分布。2009年新竹聚集指数最低为0.18,2012年聚集指数最高为0.65;新竹数也总体呈上升趋势,2012年略有下降,2013年新竹数达到最大值为17株。2009年与2010年,新竹聚集指数与株数差异不显著(P > 0.05),说明造林后前2 a新竹分布格局差异不大,新竹发育速度较为缓慢;而2010-2012年,聚集指数随着造林年限增加而增加,年份间聚集指数差异显著(P < 0.05),表明造林后第2年开始地下竹鞭逐渐扩展,新竹出笋位置离母竹渐远。2009-2012年,从新竹株数来看,年份间差异并不明显,直到2013年,新竹数才有显著(P < 0.05)提高。研究发现:当新竹株数增加时,聚集指数也相应增大,新竹聚集指数与新竹株数符合幂函数关系式(图 1),新竹株数(x)为自变量,林分新竹聚集指数为因变量(y),函数关系式为y=0.041 6x0.999 2, R2=0.761 6。
Figure 1. Relation of aggregation index and number of new bamboo in uniform planting and group-planting moso bamboo forest
丛栽栽植方式毛竹林中,2009-2011年,聚集指数逐年下降,2011-2013年逐年上升,2011年新竹聚集指数最低为0.38,2013年新竹聚集指数最高为0.76。这5 a中的新竹聚集指数均小于1,呈聚集分布。2009年与2010年,丛栽新竹聚集指数年份间差异性与匀栽竹林相同,造林后前2 a,聚集指数差异不显著。2011-2013年聚集指数具有显著性差异(P < 0.05),表明该阶段毛竹林正处于快速发育阶段。2009-2013年,年份间新竹株数差异显著(P < 0.05),2009年新竹株最少为4株,2010年新竹突然呈爆发式增长,达到25株,2011年新竹突然减少至13株,然后逐步增加,2013年新竹数最多为31株,表明丛栽毛竹林造林后5 a为毛竹林快速发育阶段。同时,丛栽新竹聚集指数与新竹株数符合二次函数关系式(图 1),新竹株数为自变量(x),新竹聚集指数为因变量(y),函数关系式为y=0.001 1-0.028 4x+0.588 1, R2=0.828 8。
由表 1可见:2009年2种栽植方式新竹株数差异不显著,而2010年与2009年新竹数差异明显,表明通过母竹移栽方式进行毛竹造林后第1年,栽植方式不会影响新竹出土数量,可能的原因是新造竹林第1年母竹主要以扩展地下竹鞭为主,竹鞭尚未有出笋能力。造林后第2年开始(2010-2013年),相同年份匀栽与丛栽新竹聚集指数差异显著(P < 0.05)(除2012年),丛栽新竹株数显著(P < 0.05)高于匀栽(除2012年)。表明栽植方式对新竹的发育与分布格局的影响逐渐增大。
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匀栽新造毛竹碳汇林造林第2年后,各年份间活立竹聚集指数差异不显著,聚集指数随着造林年限的增加呈缓慢上升趋势。2009-2013年,各年份间活立竹株数差异性显著(P < 0.05)。截至2013年,虽然每年活立竹株数都在增加,但是毛竹林空间分布格局仍然呈聚集分布,表明活立竹分布位置主要以靠近母竹为主,毛竹林还未成林,仍然处于发育阶段。活立竹聚集指数变动范围为0.18~0.52,林分活立竹株数的波动范围为5~50株。匀栽毛竹林聚集指数与活立竹株数关系见图 2。图 2中,活立竹株数为自变量(x),林分活竹聚集指数为因变量(y),拟合方程为y=0.103 7x0.419 3, R2=0.937 9。
Figure 2. Relation of aggregation index and number of stand live bamboo in uniform planting and groupplanting moso bamboo forest
丛栽栽植方式毛竹林中,2009-2011年活立竹聚集指数逐年下降,2011年聚集指数最低为0.45,随后聚集指数逐年递增,2013年聚集指数最大为0.60,该毛竹林分布格局仍呈聚集分布。丛栽毛竹林活立竹株数与聚集指数年份间差异均不显著,与匀栽竹林相同。可见,毛竹造林后5 a内,丛栽竹林也处于成林初期阶段。活立竹聚集指数变动范围为0.45~0.60,活立竹株数变动范围为4~89株。由图 2可见:活立竹聚集指数(y)和株数(x)的函数关系式满足y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501,R2=0.985 6。
2009-2013年5 a造林年限中,对比2种栽植方式新造毛竹林可以发现,造林后前2 a,丛栽活立竹聚集指数显著(P < 0.05)高于匀栽,第3年(2011年)开始无显著差异。而在活立竹株数方面,除2009年外,丛栽竹林均显著(P < 0.05)高于匀栽。从林业生产角度出发,相同年份下丛栽聚集指数与活立竹株数均高于匀栽,因此,丛栽栽植方式要优于匀栽栽植方式,并且能够缩短成林所需时间。到目前为止,对比成熟毛竹林分[22],2种栽植方式下的新造毛竹碳汇林仍然处于成林初期阶段。
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根据1.3.3小节介绍,由图 3中可见:2013年匀栽毛竹林新竹在4 m尺度下呈聚集分布,在1,2,6,8,10 m尺度下呈随机分布,图 4E为按照1.3.3小节标准选择的2013年匀栽毛竹林新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图,符合新竹在4 m尺度下呈聚集分布,在1,2,6,8,10 m尺度下呈随机分布。以此类推,通过图 3,图 5,图 6和图 7所示新竹与活立竹在匀栽与丛栽毛竹林各距离尺度下的分布格局,得到匀栽与丛栽毛竹林各年份新竹、活立竹空间分布格局结果图(图 4,图 8)。
Figure 3. Proportion of aggregated sample plots of new bamboo in all distance dimension in uniform planting moso bamboo forest
Figure 4. Different years of stand new bamboo's spatial pattern in uniform planting moso bamboo forest and group-planting moso bamboo forest
Figure 5. Proportion of aggregated sample plots of live bamboo in all distance dimension in uniform planting moso bamboo forest
Figure 6. Proportion of aggregated sample plots of new bamboo in all distance dimension in group-planting moso bamboo forest
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图 4 A~E分别是匀栽栽植方式2009-2013年新竹空间分布格局图。匀栽的新造毛竹碳汇林2009年的新竹在0~2.2 m的尺度下,呈聚集分布,在2.2 m尺度以上呈随机分布;2010年新竹在0~3.3 m的尺度下呈聚集分布,在3.3 m尺度以上呈随机分布;2011年新竹在5.4 m尺度以上呈随机分布。新竹的繁殖离不开母竹竹鞭的扩展,新竹出笋位置离母竹较近,因此新竹小尺度呈聚集分布,大尺度呈随机分布表明造林前几年新竹分布格局受到了母竹栽植方式的影响。随着造林年限的增加,新竹呈随机分布的距离尺度逐渐变远,表明母竹竹鞭的长度逐渐增加,新竹出土位置离母竹渐远。2012-2013年,新竹逐渐在各距离尺度上呈随机分布表明毛竹林地下鞭根系统逐渐完善。图 4A~E中的波谷尖峰所在距离表明新竹在该尺度下存在团状分布,波谷增多说明新竹的团状分布个数增多,表明竹林地下鞭根出现交错现象,致使部分不同种源新竹在一定尺度下呈现团状聚集分布。图 4F~J分别是丛栽栽植方式2009-2013年新竹空间分布格局图,丛栽栽植方式2009年新竹在距离尺度大于4.4 m以上呈随机分布也受到了母竹栽植方式的影响。但2010与2012年新竹整体分布格局主要呈聚集分布,在0~3.0 m距离尺度上新竹聚集趋势明显,但在距离尺度大于5.0 m以上,聚集趋势开始减弱。2013年新竹聚集趋势进一步降低,以随机分布为主要分布格局。
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匀栽毛竹林2009年活立竹在0~2.2 m的尺度下呈聚集分布,在2.2 m尺度以上呈随机分布(图 8A)。2010年林分活立竹从距离尺度4.0 m以下的聚集分布过渡到距离尺度4.0 m以上的随机分布,在距离尺度为6.0 m处有一个波谷尖峰(图 8B)。2011年在距离尺度为1.0, 3.5, 6.0 m处有波谷尖峰,表明活立竹在该尺度下存在团状分布(图 8C)。2012年活立竹在距离尺度4.0 m以上聚集趋势减弱,在距离尺度为9.0 m处有1个波谷尖峰(图 8D),至2013年该波谷尖峰变得明显(图 8E)。丛栽毛竹林2010年活立竹在尺度距离6.0 m处有明显波谷尖峰(图 8G),2011年活立竹在6.0, 9.4 m距离尺度下有明显尖峰(图 8H),2012年活立竹在9.0 m距离尺度下团状分布现象更加明显(图 8I),至2013年活立竹在固定尺度上的尖峰逐渐消失,$\hat{L}\left( d \right)$估计值曲线波动变小趋于稳定,说明新造毛竹碳汇林地下鞭根系统逐渐完善(图 8J)。图 8C~E发现匀栽方式的毛竹林在9.0 m距离尺度下的尖峰没有丛栽方式那么明显,出现该现象的时间比丛栽方式迟1 a。随着造林年限的增加,不管是匀栽、丛栽栽植方式下的毛竹林,活立竹在固定尺度下的团状分布会逐渐消失,在0~2.0 m尺度下聚集趋势明显,在2.0~10.0 m尺度下聚集趋势开始减弱。