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黄花风铃木Handroanthus chrysantha又称黄金风铃木、毛黄钟花，属紫葳科Bignoniaceae落叶小乔木，原产于中南美洲[1-2]。黄花风铃木花先叶开放，总状花序，花色金黄，花期十几天至1个月不等[3]。盛花期繁花满树，非常壮观，具有极高的观赏价值，是热带地区著名的观花树种[4-5]，亦是委内瑞拉的国树[6]。1976年黄花风铃木由华南植物园从美国洛杉矶树木园引入中国[6]，因它较高的观赏价值和较强的适应性，成为华南地区春节前后主要的黄色系观花树种，在城市绿化、景观营造中深受青睐，并得以广泛推广应用，其形态特征[7]和栽植技术等相关研究也逐渐展开。植物的开花性状是植物景观最重要的组成部分，开花生物学研究将有助于促进其遗传改良研究、观赏价值评价以及园林规模应用，然而到目前为止，尚未见黄花风铃木开花生物学研究的相关报道。本研究通过对黄花风铃木花期物候和花形态的观测分析，探究影响其开花性状的主要因子，较为系统地揭示其开花生物学特性，旨在为黄花风铃木的开发利用提供理论依据。
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在黄花风铃木应用较为广泛的广东省和海南省6个地区（广州、深圳、佛山、从化、儋州、乐东）选取10个土壤肥力中等的样点对黄花风铃木进行花期定点观测，详细记录样点的经纬度、海拔和生境特征等基本信息（表 1），并通过http://data.cma.cn和http://www.weather.com.cn等气象网站查询样点的气温、降水量、空气湿度、日照时数等气候因子信息[8]。各个样点随机选取3~6株树龄在8~10 a，生长势良好的黄花风铃木开花样株，分别测定其胸径、株高、冠幅和枝下高，并进行花期物候观测。
样点 纬度/(°) 经度/(°) 海拔/m 生境特点 广州树木公园 23.196 3 113.369 1 16.67 公园路边，赤红壤 广州国森苗圃 23.212 6 113.374 6 27.93 苗圃，赤红壤 广州热林所 23.191 9 113.377 0 59.23 居民楼前，赤红壤 深圳莲花山公园 22.551 9 114.046 7 39.42 山坡空地, 赤红壤 深圳仙湖植物园 22.573 9 114.171 3 48.35 公园路边, 赤红壤 佛山龙江小学 22.915 6 113.032 8 23.06 城市街道边, 赤红壤 佛山龙江丰华路 22.851 9 113.066 2 19.26 城市街道边, 赤红壤 从化流溪河公园 23.743 0 113.778 2 33.22 公路边，赤红壤 檐州两院 19.508 7 110.360 3 140.00 公园路边, 砖红壤 乐东热带树木园 18.704 9 108.788 8 66.30 苗圃，砖红壤 Table 1. Ceographic localities and hahitat properties of sampling sites
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于2016年2月10日开始，按照招礼军等[9]的方法对每样株进行花期物候观测：开花前观测1次·周-1，开花当日起观测1次·d-1，直至3月28日所有花朵凋谢为止；记录各样株开花情况，其中约5%花朵开放记为始花期，约50%花朵开放时记为盛花期，约95%花朵凋谢时记为末花期。
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在黄花风铃木的盛花期内，统计各样株的花序数，于每样株的上部、中部、下部冠层各采集3个花序，共采集花序9个·样株-1，记录各个花序的花朵数量，进而估算其开花量。
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从各样株用于花量测定的9个花序中，随机选取20朵盛开的花，用游标卡尺测量其花梗长度、萼片高度、花冠管高度、花冠直径、花瓣长度、花蕊长度等形态指标。
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应用英国皇家园艺学会比色卡（Royal Horticulrural Society Colour Chart, 简称RHSCC）进行花色测定[10]。在自然光下将采集的处于盛花期的新鲜花朵与RHSCC卡进行比对，用颜色最接近的代码表示其RHSCC值[11]。
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运用SPSS 18.0软件进行数据统计、方差分析、多重比较以及相关分析，相关性采用Pearson系数。
1.1. 研究材料
1.2. 研究方法
1.2.1. 花期物候观测
1.2.2. 花量测定
1.2.3. 花形态测定
1.2.4. 花色观测
1.3. 统计与分析方法
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花期物候观测结果表明：华南地区黄花风铃木的花期主要集中在2-3月，短总状花序一般着生于枝顶或枝腋，花量丰富。方差分析结果显示：各地区黄花风铃木的开花持续时间差异显著（P＜0.05），但花期分布差异不大，初花期和末花期均较短，整个花期以盛花期为主。从表 2可以看出：深圳和儋州的黄花风铃木初花期较晚，3月初才开花，其他地区在2月即已开花。广州的黄花风铃木开花最早且花期最长，比开花最晚的深圳和儋州地区要早约半个月，其花期长达36 d，比花期最短的乐东长近20 d。整体而言，黄花风铃木的开花持续时间呈现出随纬度降低而减少的变化趋势，说明黄花风铃木花期受地理、气候等因子的影响较大。
地区 开花持续时间/d 初花期/(月-日） 盛花期/(月-日) 末花期/(月-日） 广州 35.7 ± 1.3 A 02-17-02-20 02-20-03-17 03-17-03-22 深圳 24.0 ± 1.1 D 03-03-03-06 03-06-03-18 03-18-03-22 佛山 32.2 ± 1.3 B 02-20-02-23 02-23-03-18 03-18-03-23 从化 30.9 ± 1.6 C 02-26-02-30 02-30-03-23 03-23-03-28 儋州 22.8 ± 0.6 E 03-04-03-06 03-06-03-15 03-15-03-19 乐东 16.5 ± 0.7 F 02-28-03-02 03-02-03-13 03-13-03-15 说明：表中大写字母表示多重比较结果，具相同字母表示差异不显著（P＞0.05），字母不同表示差异显著（P＜0.05）。 Table 2. Flowering phenology of Handroanthus chrysantha in different areas
由表 3可知：黄花风铃木的花量较大，但不同地区间差异显著。广东各地黄花风铃木的单株花量远大于海南，其中从化的花量最大，达3 627朵·株-1，这可能与其样株所处立地条件较好、树体较大有关。儋州、乐东的花量较少，平均每株在650朵以下，儋州地区花量最少，仅548朵·株-1。以每个花序的花量来衡量花序的大小，黄花风铃木的花序大小为14~18朵·花序-1，在不同地区间存在显著差异，亦以从化的为最大，儋州的最小。
地区 花量/(朵·株-1) 花量/(朵·花序-1) 广州 925.8 ± 539.1 C 14.5 ± 1.8 B 深圳 1 040.8 ± 203.9 C 13.9 ± 1.2 BC 佛山 I 952.7 ± 864.6 B 14.3 ± 1.3 B 从化 3 626.7 ± 1 730.7 A 17.9 ± 1.5 A 檐州 548.4 ± 72.5 E 13.6 ± 1.8 C 乐东 648.6 ± 42.5 D 14.3 ± 1.4 B 说明：表中大写字母表示多重比较结果，具相同字母表示差异不显著（P＞0.05），字母不同表示差异显著（P＜0.05）。 Table 3. Comparison of Handroanthus chrysantha flower quantity between different areas
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黄花风铃木花色艳丽且稳定，在不同地区和不同植株间差异不明显，采用RSHCC测定花色值均为5A。黄花风铃木的花序饱满紧凑，组成花序的花朵呈风铃状（图 1）。其花形态性状在各地区间存在显著差异（表 4）。多重比较发现：黄花风铃木的花梗在不同地区间均差异显著，以从化的花梗为最长，约为儋州（最短）的3倍；佛山和从化的萼片均在2.0 cm以下，显著小于其他地区；花冠管高度以广州为最大，儋州和乐东为最小，这3个地区的花冠管高度与其他3个地区差异显著；广州和佛山的花冠直径和花瓣长度较小，显著低于其他地区；黄花风铃木为二强雄蕊（图 2），2类雄蕊均以广州为最长，整体上显著高于其他地区；广东和海南的雌蕊长度差异显著，广东的雌蕊长度均在3.6 cm以上，而海南的均小于3.5 cm。
Figure 1. Inflorescence and flowers of Handroanthus chrysantha
地区 花梗长度/cm 萼片长度/cm 花冠管高/cm 花冠直径/cm 花瓣长度/cm 雄蕊Ⅰ长度/cm 雄蕊Ⅱ长度/cm 雌蕊长度/cm 广州 0.68 ± 0.25 E 2.26 ± 0.31 A 7.07 ± 0.74 A 6.58 ± 0.93 B 2.44 ± 0.39 B 2.78 ± 0.20 A 2.14 ± 0.19 A 3.75 ± 0.27 A 深圳 1.11 ± 0.44 C 2.18 ± 0.16 A 6.44 ± 0.35 B 7.94 ± 0.67 A 2.94 ± 0.32 A 2.47 ± 0.18 B 1.70 ± 0.15 B 3.77 ± 0.43 A 佛山 1.33 ± 0.30 B 1.52 ± 0.25 C 6.37 ± 0.64 B 6.02 ± 0.66 C 2.36 ± 0.50 B 2.46 ± 0.215 B 1.83 ± 1.59 AB 3.65 ± 0.28 A 从化 1.58 ± 0.38 A 1.94 ± 0.12 B 6.61 ± 0.45 B 8.04 ± 0.55 A 2.91 ± 0.23 A 2.55 ± 0.24 B 1.80 ± 0.15 AB 3.83 ± 0.26 A 檐州 0.51 ± 0.26 F 2.27 ± 0.24 A 6.11 ± 0.56 C 7.86 ± 0.94 A 3.06 ± 0.39 A 2.51 ± 0.27 B 1.69 ± 0.25 B 3.39 ± 0.75 B 乐东 0.83 ± 0.29 D 2.24 ± 0.25 A 6.09 ± 0.57 C 8.00 ± 0.69 A 2.96 ± 0.42 A 2.49 ± 0.25 B 1.89 ± 0.22 AH 3.44 ± 0.72 B 说明：表中大写字母表示多重比较结果，具相同字母表示差异不显著（P＞0.05），字母不同表示差异显著（P＜0.05）。 Table 4. Morphological comparison of Handroanthus chrysantha flowers between different areas
Figure 2. The stamen and pistil of Handroanthus chrysantha
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为进一步揭示黄花风铃木花期物候及花形态的影响因子，将其开花性状与植株生长性状以及10个样点的地理与气候因子进行相关分析[10]，结果见表 5和表 6。从表 5可以看出：黄花风铃木始花日期与植株各生长性状呈极显著负相关（P＜0.01），开花持续时间与植株生长性状不相关。花量与胸径、株高、冠幅呈极显著正相关，花序大小与胸径、冠幅呈显著正相关。花梗长度与植株各生长性状呈极显著正相关，萼片长度与植株各生长性状呈极显著或显著负相关，雌蕊长度与株高相关显著，其他花部形态性状与植株生长性状相关不显著。总而言之，树体高大的植株开花早、花量大、花梗长、萼片短。
性状 始花日期 开花持续时间 花量 花序大小 花梗长度 萼片长度 花冠管高 花冠直径 花瓣长度 雄蕊Ⅰ长度 雄蕊Ⅱ长度 雌蕊长度 胸径 -0.511** 0.188 0.847** 0.411* 0.598** -0.480** 0.053 -0.061 -0.106 -0.087 -0.014 0.195 株高 -0.590** 0.330 0.597** 0.178 0.496** -0.344* 0.308 -0.138 -0.151 0.095 0.199 0.346* 枝下高 -0.495** 0.168 0.200 -0.018 0.409* -0.513** 0.023 -0.263 -0.202 -0.127 0.065 0.327 冠幅 -0.629** 0.162 0.713** 0.357* 0.661** -0.530** 0.078 -0.111 -0.173 -0.151 -0.006 0.197 说明：*在0.05水平（双侧）上显著相关; **在0.01水平（双侧）上显著相关。 Table 5. Correlation between flowering and growth traits of Handroanthus chrysantha
性状/m 始花日期 开花持续时间 花量 花序大小 花梗长度 萼片长度 花冠管高 花冠直径 花瓣长度 雄蕊Ⅰ长度 雄蕊Ⅱ长度 雌蕊长度 纬度 -0.702* 0.829** 0.638* 0.352 0.598 -0.353 0.602 -0.38 -0.489 0.427 0.388 0.616 经度 -0.675* 0.661* 0.522 0.268 0.579 -0.285 0.505 -0.275 -0.394 0.242 0.217 0.516 海拔 -0.830** -0.543 -0.623 -0.227 -0.666* 0.445 -0.397 0.299 0.368 -0.493 -0.516 -0.825** 降水量 0.361 -0.162 -0.314 -0.117 -0.448 0.789** 0.220 0.554 0.494 0.139 -0.242 -0.088 平均气温 0.551 -0.922** -0.617 -0.462 -0.406 0.234 -0.666* 0.404 0.518 -0.553 -0.465 -0.497 活动积温 0.720* -0.723* -0.542 -0.479 -0.317 -0.150 -0.735* 0.045 0.253 -0.667* -0.563 -0.530 日照时数 0.502 -0.982** -0.264 -0.320 0300 -0.242 -0.728 0.828* 0.816* -0.769 -0.881* -0.253 空气湿度 0.689 0.100 -0.627 0.109 -0.926** 0.109 -0.208 -0.363 -0.161 0.029 0.027 -0.520 说明：*在0.05水平（双侧）上显著相关; **在0.01水平（双侧）上显著相关。 Table 6. Correlation between flowering traits of Handroanthus chrysantha and geographic and climatic regimes
由表 6可知：黄花风铃木的始花日期与经纬度呈显著负相关，与海拔高度呈极显著负相关，与活动积温显著正相关；开花持续时间与经纬度显著正相关，与平均气温、活动积温和日照时数等极显著负相关；纬度越低，气温越高，开花越晚，开花持续时间越短。开花量与纬度呈显著正相关，纬度越高，花量越大，与其他地理、气候因子相关不显著；花序大小与各地理、气候因子均不相关。花梗长度与海拔高度呈显著负相关，与空气湿度极显著负相关，海拔越高，空气湿度越大，花梗越短。萼片长度与降水量呈极显著正相关；花冠管高度与平均气温和活动积温显著负相关性，气温越高，花冠管高度越小；花冠直径和花瓣长度与日照时数呈显著正相关，日照时间越长，花冠越大；雄蕊Ⅰ长度与活动积温、雄蕊Ⅱ长度与日照时数、雌蕊长度与海拔高度均呈显著或极显著负相关。
2.1. 黄花风铃木的花期物候特征
2.2. 黄花风铃木的花形态特征
2.3. 黄花风铃木开花性状的主要影响因子
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本研究从花期物候和花形态2个方面对黄花风铃木的开花生物学特性进行分析发现，黄花风铃木的花期主要集中在2-3月，其花期物候特征在不同地区间存在显著差异。除深圳之外，花期大多在30 d以上，广东地区黄花风铃木开花早，花期长，达36 d；而海南地区的开花持续时间较短，平均在20 d以下，乐东的花期仅为16 d。这与栽植地的地理位置和气候因子有关。相关分析表明：黄花风铃木的花期受经纬度、海拔高度以及气温的影响显著，纬度越低，气温越高，开花越晚，开花持续时间越短。本研究与谭秀梅[12]等对冬樱花Cerasus cerasoides的研究结果较为一致，冬樱花的始花日期与纬度、海拔相关，地处中亚热带的昆明开花比地处南亚热带的思茅和景谷早8~30 d，花期长7~15 d。金花茶Camellia nitidissima自广西南部防城等原产地引至北部桂林，由于气温偏低，其花期推迟40 d[13]，与本研究结果不一致。黄花风铃木喜温暖湿润气候，其生长发育适宜气温为23~30 ℃[7]，海南西部气温偏高且干旱，可能是其花期较短的原因。此外，本研究还发现，黄花风铃木始花日期与植株生长性状呈极显著负相关，胸径较大的植株开花早，这与冬樱花的相关研究结果一致[12]。
除了始花日期和开花持续时间之外，花量、花序和花朵大小也是影响黄花风铃木观赏效果的重要性状。黄花风铃木的花量、花序大小和花形态在不同地区间差异显著。综合来看，广东地区黄花风铃木的花量远大于海南，而其花量与植株生长表现极显著正相关，说明黄花风铃木在广东地区更具适应性。就花朵大小而言，广东地区的黄花风铃木花冠管高度较大，花冠直径较小，而海南则正好相反，其花冠管高度较小，花冠直径较大。花朵大小与植株生长性状关系不大，主要受气温和日照时间的影响：气温越高，花冠管高度越小；日照时间越长，花冠越大。由于花冠直径较大，尽管花序大小在不同地区存在显著差异，但也能达到花球的效果。换言之，花序大小对黄花风铃木的观赏效果影响不大。
综上所述，华南地区黄花风铃木的开花性状在地区间存在较大差异。黄花风铃木在广东地区开花表现较好，花期长且花量多，观赏效果极佳，可作为景观节点或景观大道树种予以大力推广应用。而在海南西部地区，黄花风铃木的花期较短且花量少，观赏效果相对较差，这也是它在海南西部地区园林绿化中不受青睐的主要原因。
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